DSC00688

tylakoidu i zbudowany jest co najmniej z trzech rodzajów polipeptydów, przy czym jednym z nich jest proteolipid tworzący kanał, przez który są transportowane protony w kierunku CF, (rys. 26.12). Czynnik sprzęgający — CF| (ang. coupling factor li) in vitro pełni funkcje Ca²ł-ATPazy. W skład tego czynnika wchodzą trzy podjednostki a (masa 62 kD), trzy pod jednostki f) (masa 59 kD). jedna podjednostka f (masa 43 kD), jedna podjednostka 8 (masa 21 kD) i jedna podjednostka e (masa 14 kD). Z takim kompleksem białkowym związanych jest zawsze kilka cząsteczek ATP i ADP.

Mechanizm fosforylacji ADP w obrębie CF| nie został do tej pory wyjaśniony. Istotną rolę w tym procesie odgrywają protony transportowane przez CF_(i i indukowane oświetleniem zmiany konformacyjnej białek wchodzących w skład CF,.

Asymilacja dwutlenku węgla na świetle

Asymilacja dwutlenku węgla u roślin typu C3

Do roślin typu C3 należą gatunki, u których pierwszymi produktami włączania COj na foietlc są związki trójwęglowe (fosfoglicerynian. aldehyd fosfoglicerynowy. fosfodihydroksyaceton). a pierwotnym akceptorem COj jest rybulozo-1,5-bisfosforan. Badania Całvina i wsp. wykonane w latach 50. doprowadziły do poznania poszczególnych ogniw omawianego procesu (rys. 26.15).

W asymilacji C0₂ na świetle u roślin typu C₃ można więc wyróżnić trzy grupy reakcji enzymatycznych:

—    reakcje związane z wytwarzaniem trioz (aldehyd fosfoglicerynowy. fbsfbdihydroksyaceton),

—    reakcje odpowiedzialne za odtwarzanie pierwotnego akceptora COj. t/n. rybulozo-1,5--bisfosforanu.

—    reakcje związane z syntezą glukozy i skrobi asymilacyjnej.

Synteza trioz i odtwarzanie pierwotnego akceptora COj (reduktywny cykl pentozo-fosforanowy. czyli cykl CaJvina-Bcnsona) odbywa się przy udziale wielu enzymów zlokalizowanych w stromie chloroplastu i kosztem dwóch produktów reakcji świetlnych fotosyntezy: NADPH i ATP. Wykazano, że asymilacja 1 cząsteczki COj wiąże się z utlenieniem 2 cząsteczek NADPH i hydrolizą 3 cząsteczek ATP do ADP i fosforanu. Juk wynika z rysunku 26.15 produkty reakcji świetlnych są zużywane do redukcji fosfoglicerynianu do aldehydu fosfoglicery nowego i fosforylacji S-fosforybulozy do 1,5-bis fosfory bu łozy. Należy jeszcze dodać, iż w wyniku pobrania 3 cząsteczek COj powstaje 6 fosfotrioz, przy czym 5 służy do odtworzenia akceptora CO> a tylko 1 jest wykorzystywana do syntezy skrobi asymilacyjnej. Trzeba również pamiętać, iż wiele metabolitów cyklu Calvina-Bensona może być wykorzystywanych do różnych syntez wewnątrz chloroplastów, a niektóre z nich są również, odprowadzane do innych przedziałów komórki.

Od kilkunastu lat duże zainteresowanie budzi struktura poszczególnych enzymów ćyklu Calvina-Bensona i procesy regulacji. Dotychczas stosunkowo dobrze zbadano strukturę kubo-ksylazy rybulozo-1,5-bisfosforanu, która może również pełnić funkcję oksygenazy. tzn. enzym ten katalizuje zarówno karboksylację. jak również oksygenację rybulozo-13- bisfosfonuiu (rys. 26.16). Karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu jest głównym składnikiem tz« frakcji 1 białek, na którą przypada około 50% wszystkich rozpuszczalnych białek liścia. Oa«a ka enzymu jest zbudowana z 8 dużych i 6-8 małych pod jednostek Cały kompleks ma stalą sedymentacji 18S i masę około 570 kD (pewne różnice są związane z gatunkiem rośliny 1 /a ak