DSC00700

z błoną siateczki śródplazmatycznej. Wykazano, że nowo syntetyzowane białko jest prawdopodobnie transportowane przez istniejące okresowo połączenia wakuol aleuronowych i siateczki śródplazmatycznej. Białko to mole być również transportowane w pęcherzykach wytwarzanych przez siateczkę śródplazma tyczną ziarnistą, pęcherzyki te są włączone do wakuol aleuronowych. Jest oczywiste, że składowanie białek w wakuolach aleuronowych zachodzi przy jednoczesnej dezaktywacji enzymów hydrolitycznych.

W okresie dojrzewania nasion następuję stopniowe odwadnianie ich tkanek — bielma, liście ni i zarodka oraz zawartych w nich wakuol aleuronowych. Wakuole przekształcają się w otoczone tonoplastcm ziarna białkowe o twardej konsystencji, czyli w ziarna aleuronowe. Ze względu na ich skład, wyróżnia się trzy rodzaje ziaren aleuronowych:

—    składające się z homogennej białkowej macierzy, w której mogą występować fosforany i kryształy szczawianów wapnia.

—    zbudowane z białkowej macierzy, w której może występować od jednego do kijku globo-idów,

—    zbudowane z białkowej macierzy, w której rozmieszczone są od jednego do kilku krysu-loidów białkowych i globoidów.

Białkowa macierz składa się głównie z albumin, krystaloid białkowy — z globulin, zaś globoid — z fityny (skondensowana forma soli wapniowo-magnezowej kwasu inozyno-6-/’). Stosując duże powiększenia w mikroskopie elektronowym stwierdzono, że krystaioidy mają strukturę wykazującą sieciowe stopnie i symetryczne szeregi cząstek. W przeciwieństwie do prawdziwych kryształów, krystaioidy te mają własności pęcznienia.

Globoid — oprócz fosforu, wapnia i magnezu, może zawierać potas, siarkę i bar. Często wyróżnia się w nim gęsty środek, tzw. kryształ globoidowy oraz miękką strefę brzeżną. Część centralna często wypada przy przygotowywaniu materiału do badań w mikroskopie elektronowym.

Mobilizacja składników zapasowych

Z chwilą rozpoczęcia pęcznienia nasienia, ziarna aleuronowe powiększają swoje rozmiary, rozpoczyna się hydroliza ich zawartości oraz zmniejszenie ich gęstości. Poszczególne ziarna przekształcają się w małe wakuole, które następnie łączą się ze sobą tworząc duże wakuole W zależności od badanego materiału, w dużych wakuolach można stwierdzić nadtrawione duże ziarna aleuronowe. We wczesnych etapach kiełkowania następuje również hydroliza fityny do fosforanów, wolnych jonów i inozytolu. Postępująca hydroliza białek jest wynikiem zwiększenia aktywności enzymów hydrolitycznych. Wzrost ten jest spowodowany przez dostarczenie nowych porcji enzymów do wakuoli oraz przez degradację białkowych inhibitorów enzymów hydrolitycznych w samej wakuoli.

Wakuola jako lizosom

Z przytoczonych wylej danych wynika, że ziarna aleuronowe powstałe wewnątrz wakuol zawierają enzymy niezbędne do rozkładu zgromadzonych w nich składników zapasowych Stwierdzono, że wakuole roślin wyższych zawierają wszystkie klasy enzymów hydrolitycznych ptoteinazy, peptydazy, esterazy, glukozydazy i inne. W wakuolach drożdży (obiekt najlepiej

444