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Dans la descendancc de la plante 2, il y a par contrę preponderance des phenotypes parentaux. L'ćlćment Ac de la plante 2 cst donc situe sur le chromosome 9. Hntre les deux plantes, il y a modilication des groupes de liaison qui dćmontre que Ac s'est dćplacć. McClintock a analysć ainsi sept autres planles : chez deux cTentre elles, Ac est situe sur le chromosome 9, une fois proche de C, et unc fois proche de Wx; pour les cinq autres plantes, Ac se trouve sur un autrc chromosome dont le type etait impossible a prćciscr par manque de genes marąueurs. Remarquons le courage scientifique de rautcur qui affirmait que les groupes de liaison enlre a Hele s ne sont pas immuables a une ćpoąue ou on drcssait les cartes genetiąues basees sur le principc de la stabilite des groupes de liaison.

En defmitive, en 1950, I’acquis certain sur les loci mutables est le suivant : 1'ćlćmcnt Ds, par son elTet de dćlćtion, cst & Torigine des panachurcs du grain de mais; il est non autonomc, car il se trouve sous la dćpcndance dc rćlemenl Ac qui lui est autonome ; si ce dernier est absent, Ds ne fonctionne pas. Apparemment, le phćnotype de grain panache ou phćnotype variable traduit l’existence d'un locus mutable, / mutable cn C, Wx en \\>x par excmple. En rcalite. il cst 1’ellct de la dćlćtion de fragments chromosomiques. Ccpendant dejii śi celte epoąue, McClintock dćcrit d’autres panachurcs qui nc sont pas explicablcs par le seul cfTet de dćlćtion. Lcur comprćhension marquera la publication du symposium de 1956.

2, Les elements de contróle de la familie Ac - Ds,

Ds induisant la mutation allele dominant - allele rćcessif, et reverse.

Les nouveaux faits partent d'une observation singuliere, deji publice en 1951, cl faitc sur Ic croisemcnt C Ds pr ac / C Ds pr ac X c ds pr Ac / c ds pr ac. L'auteur rćcolte de ce croisement une population dc 4.000 grains de genotypc C Ds pr / c ds pr dans laqucllc sćgrege le couple dallćles Ac, ac : la moitić des grains est ac/ac, c^cst-a-dirc rouge, et Tautrc moitić Ac/ac, c’est-źi-dire panachee avec des laches ineolores sur fond rouge. Ces deux phenotypes de grains s'expliquent bien la lumińre des rćsultals du paragraphe precedent : en absencc d'Ac, lelement Ds ne fonctionne pas, le phćnotype C pr correspond a un grain & aleuronc rouge. Quand Ac est present, par 1'efFet de dćlćtion de Ds dans certaines cellules, Tallele C est perdu et le phćnotype du secteur d'albumen issu de ces cellules dcvient c pr, Taleurone y est incolore. Donc, jusqu'^ maintenant, celte population de grains est conforme ^ ce que nous avions appris anterieurement. Son cóte noiweau reside cn rćalite dans le fait qu'un seul grain sur les 4.000 ne presente ni Tun ni rautre phćnotype : il est panache avec des taches rouges sur fond incolore (invcrse de la panachure precedente). II fant souligner l^i la perspicacitć de Tauteur ; d’aucuns auraient ćliminć ce grain des rćsultats experimentaux ; a u contra i re_t elle localisc toute son attention sur lui. La reussile de McCuntock, tout au long de sa recherche, est d'avoir tenu comptc des anomalies qui ne s’cxpliquent pas par les hypotheses dejh ćmises. Elle analyse la plante issue dc ce grain a la mćiose : certaines ccllules-mćres prć sen tent unc dćlćtion au locus C du chromosome 9, marquant la prćsence dc Ds ct cc locus. Elle analyse ensuite la descendancc dc cette plante ; par des croisements appropries, elle constate quc Iorsque Ac est absent le grain est incolore (non panache), et lorsąue Ac cst present le grain cst panache comme le grain parental (taches rouges sur fond incolore), ou totalement rouge.

L'explication donnee par 1'autcur est schematisee sur la figurę 8. Deux evene-ments genetiques se suivent :

a} dans un gameto du parent qui apporte C et Ac, Ds s'esl dćplace de son site standard au sile du gćnc C, et en sHnsćrant dans ce site, fait muter C en c. L^utrc parent apportant c, le grain est au debut dc son devcIoppemenl de genotypc