5192605590

18 J. DUSZYŃSKI [2]

utlenianiu substratów oddechowych zasila reakcję powstawania cząsteczki ATP, z ADP i fosforanu. W naszych rozważaniach przyjmiemy chemiosmotyczne podejście do problemów oksydacyjnej fosforylacji (6-9).

Według tego, zaproponowanego oryginalnie przez Petera Mitchella w roku 1961, a dziś prawie że powszechnie przyjętego podejścia, działanie łańcucha oddechowego prowadzi do powstania gradientu protonów (A pH) po obu stronach wewnętrznej błony mitochondrialnej. Gradient ten i jego pochodna, potencjał elektryczny na błonie (A W), składają się na ogólny potencjał błonowy, zwany siłą protonomotoryczną (A p), którą wyrażoną w miliwoltach opisuje następujący wzór: A p = A ^ll^; + 59 A pH.

poziom

substratów

łańcuch

oddechowy

(AG_ox)

transport jonów protonów

A

syntetaza ATP

Map)

wewnątrzmito. 2użuwanie ATP

A

(AGp_w)

i

translokaza

nukleotydów

adeninowych

(AG_Pz)

zewnątrzmito. zużywanie ATP

Schemat 1. Układ oksydacyjnej fosforylacji. W nawiasach umieszczono potencjały: AG_0X — oksydoredukcyjny, Ap — siła protonomotoryczną, AG_Pw— fosforylacyjny we-wnątrzmitochondrialny, AG_Pz — fosforylacyjny zewnątrzmitochondrialny. Pojedynczymi strzałkami zaznaczono enzymy układu oksydacyjnej fosforylacji, strzałkami podwójnymi reakcje bezpośrednio wpływające na poszczególne potencjały.

A p jest siłą napędową syntetazy ATP. Aktywność tego enzymu, umieszczonego na matriksowej stronie wewnętrznej błony mitochondrialnej, prowadzi do powstania ATP z ADP i fosforanu, a w konsekwencji do powstania znacznego potencjału fosforylacyjnego w mitochondrialnej ma-triks (A G_pw). Potencjał fosforylacyjny — jest funkcją ilorazu masowego reakcji syntetazy ATP, a więc wyrażenia ATP/ADP-Pi*'. Działanie trans-lokazy nukleotydów adeninowych, systemu przenoszącego nukleotydy adeninowe przez błonę mitochondrialną (10—11), prowadzi do powstania na bazie A G_Pw zewnątrzmitochondrialnego potencjału fosforylacyjnego

*> (patrz słowniczek ważniejszych wyrażeń i skrótów).