21.Wpływ czynników wewnętrznych na ukorzenienie się roślin.

Kompleksowy proces tworzenia się i wzrostu korzeni przybyszowych nazywamy rizogenezą. Proces ten znalazł szerokie zastosowanie w wegetatywnym rozmnażaniu drzew i krzewów. Dobre ukorzenienie się zrzezu jest podstawowym warunkiem do osiągnięciu sukcesu w wegetatywnym rozmnażaniu gatunków. Na proces rizogenezy ma wpływ wiele czynników zarówno wewnętrznych jak i wewnętrznych. Bliższe poznanie procesu rizogenezy może mieć istotne znaczenie w przełamaniu bariery ukorzeniania się roślin.

Do czynników wewnętrznych wpływających na procesy rizogenezy, czyli na ukorzenianie się zrzezów zaliczymy:

• Faza rozwojowa rośliny

• Wiek drzewa matecznego

• Położenie pędu na drzewie matecznym

• Zdrowotność i stan odżywienia się rośliny matecznej

• Endogenne i egzogenne stymulatory ukorzeniania.

Faza rozwojowa rośliny

Każdy zrzez jako integralna część rośliny przechodzi różne fazy rozwojowe. Po fali aktywnego wzrostu przechodzi w okres spoczynku. Spoczynek letni wywołany jest korelacyjnym hamowaniem przez liście wierzchołka pędu, rozpoczyna się w momencie zakończenia wzrostu elongacyjnego i kończy się pod koniec lata w terminach zależnych od właściwości gatunkowych. Następnie rozpoczyna się spoczynek głęboki, który przy spełnieniu określonych warunków temperaturowych trwa do listopada. Wówczas zrzez przechodzi w spoczynek wymuszony, który spowodowany jest niesprzyjającymi warunkami środowiskowymi hamującymi wzrost. W czasie głębokiego spoczynku zdolność do ukorzeniania się pędów spada prawie do zera. Po ustąpieniu spoczynku głębokiego pędy odzyskują zdolność do ukorzeniania się. Liczne badania potwierdzają fakt, że każdy gatunek ma ściśle określony w cyklu rocznym termin optymalnego ukorzeniania się pędów. Istnieją sposoby przerwanie spoczynku letniego poprzez przycinanie aparatu asymilacyjnego który jest czynnikiem wpływającym na rozpoczęcie się tego spoczynku. Zależność zakorzeniania się od faz rozwojowych bardzo dobrze widoczne jest u gruszy. Najlepszą zdolność ukorzeniania pędy zdrewniane wykazują wczesną jesienią, gdy roślina mateczna zaczyna zapadać w stan spoczynku wymuszonego. Innym przykładem mogą być sadzonki brzoskwiń, które zakorzeniały się dobrze w październiku, ale także w listopadzie i w grudniu kiedy spoczynek ich był już częściowo przezwyciężony.

Wiek drzewa matecznego

W rozwoju osobniczym każdego drzewa można wyróżnić dwa stadia: młodociane i dojrzałości. Stadium młodociane trwa przez kilka najmłodszych lat drzewa. Pędy odroślowe wyrastają z szyjki korzeniowej lub bezpośrednio z pnia starszego drzewa wykazują cechy młodociane, natomiast peryferyjne części korony są w stanie dojrzałości. Pędy stadium młodocianego wykazują znacznie lepsze zdolności do ukorzeniania się niż pędy ze stadium dojrzałego. Klasyczny przykład zależności ukorzeniania się od stadium życiowego rośliny jest bluszcz pospolity. Forma młodociana tej rośliny z pięcioklapowymi liśćmi łatwo tworzy korzenie w przeciwieństwie do formy dojrzałej z liśćmi owalnymi. Mimo to, że obie formy nie różnią się budową anatomiczną w liściach formy młodocianej znajduje się więcej stymulatorów ukorzeniania. Stwierdzono również, że sadzonki pozyskane z części młodocianej w porównaniu z sadzonkami pozyskanymi z form dojrzałych tworzą mniej kallusa i mniej nowych warstw kory, natomiast bardzo wcześnie pojawiły się zawiązki korzeni, które 1,5 - 2 razy szybciej przebijały się przez warstwę kory. Właściwości młodociane mają również odrośla korzeniowe. Często zauważa się, że poziomy wzrost wegetatywnych sadzonek gatunków iglastych zwłaszcza ze zrzezów pochodzących ze starszych drzew nawet przez 8 lat, czego nie notuje się u zrzezów z form młodocianych. U niektórych roślin części znajdujące się blisko szyi korzeniowej zachowują formę młodocianą mimo to, że peryferyczne części korony są dojrzałe lub nawet zestarzałe. Mówi nam to o tym, że położenie pędów z których pozyskane zrzezy jest również bardzo ważne w procesie rizogenezy.

Położenie pędu na drzewie matecznym

Cała roślina jak i poszczególne jej pędy charakteryzują się zmiennością fizjologiczną, szczególnie stopniem zdrewnienia . Zmienność ta zależy od intensywności wzrostu rośliny. Dotyczy to również zawartości regulatorów wzrostu i substancji zapasowych w różnych częściach pędu. W wyniku występujących w pędzie różnic fizjologicznych różna jest jakość zrzezów z dolnej , środkowej i wierzchołkowej części pędu.

Występuje tu istotna zależność położenia pędu w określonym miejscu na drzewie a tym czy pęd przeznaczony na zrzez jest już zdrewniały czy jeszcze zielony.

Liczne badania potwierdziły fakt, że lepiej ukorzeniają się pędy zdrewniałe pozyskane z gałęzi bocznych niż pędy z gałęzi wierzchołkowych i pędów głównych, jednak zrzezy nie mogą być pozyskiwane ze skrajnie dolnych gałęzi ponieważ zawierają one mało substancji zapasowych. Również lepiej ukorzeniają się te zrzezy które są pozyskane z dolnej części pędów. Wynika to z kilku różnych czynników, mianowicie: u nasady pędów zdrewniałych występuje więcej substancji korzeniotwórczych niż w wierzchołkowych częściach a u niektórych gatunków występują nawet zawiązki korzeni, np. u Tp. Zrzezy z części górnych pędu ukorzeniają się gorzej ponieważ w tej części pędu występuje mniej zaczątków korzeni oraz substancji zapasowych które podczas spoczynku zgromadziły się w dolnej części pędu.

Sadzonki z wierzchołkowych partii pędów zielnych ukorzeniają się lepiej niż z podstawy. Może to wynikać z faktu, że w wierzchołkach pędów zielnych wyższa jest koncentracja endogennych substancji korzeniotwórczych wytwarzanych w pąkach. Jednak zależność ta w dużym stopniu zależy od okresu w którym pobieramy zrzezy. Nawet miesięczne odstępstwo od terminu może spowodować, że niewielki procent zrzezów ukorzeni się.

Porównując intensywność i jakość ukorzeniania się pędów zielnych i zdrewniałych wyraźnie dużo właściwości wykazują te drugie.

Stwierdzono również ujemny wpływ obecności pąków kwiatowych na proces ukorzeniania się .Usunięcie pąków kwiatowych nie poprawiło procesu ukorzeniania się więc świadczy to o tym, że same pąki nie hamują tego procesu lecz istnieje jakiś czynnik fizjologiczny . Czynnikiem antagonizującym może być mechanizm auksynowy, który pobudza inicjacje korzeni, ale hamuje proces kwitnienia.

Zdrowotność i stan odżywiania rośliny matecznej

Jest rzeczą oczywistą, że sadzonki pozyskane ze zdrowych roślin matecznych lepiej się ukorzeniają i rozbudowują większy system korzeniowy niż sadzonki pozyskane z roślin zarażonych chorobami. Istotne jest nawożenie roślin matecznych co w sposób istotny wpływa na ukorzenianie się zrzezów pozyskanych z tej rośliny. Zaleca się umiarkowane nawożenie azotem. Wpływa on na skrócenie przyrostów co jest korzystne w procesie rizogenezy. Również korzystne jest nawożenie cynkiem, który jest prekursorem produkcji auksyny. Duże znaczenie ma również bor bez którego nie może zaistnieć żaden merystem wierzchołkowy.

Oczywiście dużo lepsze jest wiosenne nawożenie, które korzystniej wpływa na ukorzenianie się zrzezów z rośliny matecznej, jednak zbyt intensywne nawożenie może osłabić ten proces. Również substancji zapasowych jest bardzo istotna w procesie rizogenezy ponieważ im więcej substancji zapasowych w pędzie tym lepszych można się spodziewać efektów ukorzenienia.

Zakażenia rośliny matecznej chorobami wirusowymi może mieć wielki wpływ na zakorzenienie się sadzonek. W wyniku badań wiemy, że sadzonki wzięte ze zdrowych roślin zakorzeniły się w znacznie większym procencie oraz miały przeciętnie 3-krotnie więcej korzeni niż sadzonki z roślin zakażonych jednocześnie pięcioma chorobami wirusowymi, z których żadna nie dawały widocznych objawów.

Endogenne i egzogenne struktury ukorzenienia

Liczne badania wykazały, że występują różne grupy endogennych regulatorów wzrostu takie jak : auksyny, cytokininy, gibereliny, kwas abscysynowy, które w określony sposób wpływają na tworzenie się korzeni przybyszowych.

Najważniejszymi stymulatorami wzrostu i procesu rizogenezy w pędach jest auksyna oraz heteroauksyna. Wrażliwość różnych gatunków drzew i krzewów na działanie poszczególnych auksyn jest bardzo różna. W roślinie auksyna produkowana jest przez rozwijające się paki, rosnące pędy i liście, a następnie produkowana jest golarnie do korzeni. W sadzonce grupowana jest u podstawy. Komórki kallusa lub tkanek dolnej strefy sadzonki reagują na auksynę tworzeniem zawiązków korzeni. Inne regulatory wzrostu i substancje chemiczne czynne przy inicjowaniu rozwoju korzeni są aktywne najczęściej tylko w obecności auksyny Zespół auksyny i związku fenolowego nazwano ryzokaliną, która w sposób zasadniczy wpływa na zwiększenie intensywności rizogenezy.

Spośród innych fitohormonów pewną rolę odgrywają cytokininy. Potęgują one efekt auksyn na tworzenie się korzeni przybyszowych.

Pewien wpływ na rizogeneze mają giberyliny, przy wyższym stężeni hamują działanie auksyn, co z kolei zmniejsza ten proces.

Natomiast kwas abscysynowy w niskich stężeniach wykazuje stymulujący wpływ na ukorzenianie się pędów, zwłaszcza podany łącznie z auksyną. Również etylen wykazuje działanie stymulujące na ukorzenianie się zrzezów w obecności auksyny.

Bardzo ważna jest również obecność witamin, których niedobór może w znacznym stopniu ograniczyć proces rizogenezy.

Podsumowując brak zdolności rizogennych w pędach drzew może być spowodowany:

• Brakiem enzymów potrzebnych do syntezy korzeniotwórczych kompleksów auksynowo-fenolowych (ryzokaliny)

• Brakiem aktywatorów enzymów

• Obecnością inhibitorów wzrostu

• Brakiem związków fenolowych

• Fizycznym oddzieleniem enzymu na wskutek nieprzepuszczalności błon komórkowych

---