EWOLUCJONIZM - wykład nr 7 4.04.2006
Dokończenie zagadnień związanych z doborem naturalnym.
Teoria Strategii Ewolucyjnie Stabilnej
Teoria Strategii Ewolucyjnie Stabilnej wykorzystuje teorię gier. Przedstawia interakcje między osobnikami populacji dwóch konkurujących przeciwników.
Rozważmy przypadek pierwszy gdzie mamy do czynienia z Agresorami (A) i Ustępującymi (U). W takim układzie jedna strona ponosi zyski z agresji a druga straty.
1. Sytuacja V>W gdzie V - to zysk a W - to strata
|
A |
U |
A |
½ (V - W) |
V* |
U |
0** |
½ V*** |
Zakładając równocenność przeciwników to z tabeli wynika że jeśli zachowamy się agresywnie to korzystamy.
* agresor ma 100% zysku
** Ustępujący ma 0% zysku
*** Ustępujący zachowują się w połowie jak agresorzy a w połowie jak ustępujący wiec jeśli spotka się dwóch ustępujących to mają one 50% szans na zysk
Podsumowując opłaca się być agresorem. Korzyści ewolucyjne uzyskiwane przez agresorów prowadzą do stałego eliminowania przez dobór ustępujących. Przewaga agresorów prowadzi do ciągłej walki „o swoje”. Osobniki nigdy nie będą się poddawać. Taka sytuacja występuje u większości gatunków np.:
Terytorialne ptaki śpiewające - ten osobnik który nie będzie miał terytorium i nie będzie śpiewał to nie zdobędzie samicy. Zyski są proporcjonalne do wkładu energetycznego.
U gatunków poligamicznych - gdzie trzeba zdobyć samicę
2. Sytuacja V<W
Proporcja agresorów - P
Proporcja ustępujących - (1 - P)
Zyski agresora:
Fa = ½ (V-W) x P + V x (1 - P)
Zyski ustępującego:
Fu = 0 x P + ½V x (1 - P) = ½V x (1 - P)
W tum przypadku to kto odniesie korzyści zależy od ilości agresorów i ustępujących!
Jeśli w populacji jest przewaga U - to warto być A
Jeśli w populacji jest przewaga A - to warto być U
Skutek: W tej populacji zmienia się ciągle procentowy udział osobników A i U bo dobór zmienia upodobania. Gdy liczba osobników przekroczy 50% (np. jest ponad 50% A) to dobór zacznie faworyzować U. Powstanie układ niestabilny a że przyroda nie lubi takich układów zastanówmy się jak można ten układ ustabilizować.
Jest to możliwe gdy osobniki mogłyby rozpoznawać sytuację i zmieniać swoje zachowania. Osobniki musiałyby dostosowywać się do sytuacji. Zdolni do tego są Legaliści (L)- czyli osobniki potrafiące modyfikować swoje zachowania.
|
A |
U |
L |
A |
½ (V - W) |
V |
¼ (V - W + ½W) |
U |
0 |
½ V |
¼V |
L |
¼ (V - W) |
½V + ¼V |
½ V |
W populacji, której V>W nie opłaca się być legalistą. Natomiast gdy V<W jest taki moment w którym jednak legalistą być się opłaca. A ma to miejsce w sytuacji gdy ilość L w populacji przekracza 50%. Osobnik wchodzący do populacji musi ocenić sytuację i najlepiej wtedy dla niego jest być legalistą.
Można doprowadzić do takiej stabilizacji gdzie dominują L, ale jak to zrobić skoro w 2/3 przypadków opłaca się być agresorem:
Musi dojść do umowy społecznej (co nie zawsze jest możliwe -tylko u ludzi raczej)
Lub dryf genetyczny czyli sytuacja gdy wyemigruje część L i nowo powstała populacja będzie zdominowana przez L. Nowe osobniki dołączające do populacji też będą w takiej sytuacji musiały przybrać postawę L. (konformizm jest tutaj najlepszy)
Tłumaczenie tego zjawiska na przykładzie ludzi:
tak długo jak korzyści przewyższają ewentualne straty warto być agresorem (wojna bałkańska) w takiej sytuacji konflikt nie może wygasnąć a rozmowy pokojowe nie dają rezultatów. Co należy zrobić: uzbroić obie strony dostatecznie, równomiernie tak aby bycie agresorem przynosiło straty. Trzeba doprowadzić do tego aby większość zachowywała się legalistycznie a wtedy przestanie się opłacać bycie agresorem:
NATO - warto być w układzie legalistycznym bo cię nie zaatakują
Czemu ludzie przestrzegają prawa? Na pewno nie z pobudek moralnych, boją się bo kto się wyłamie z układu legalistycznego dosięgnie go kara.
W jaki sposób osobniki mogą oceniać sytuację i jak mogą się legalizować?
U człowieka problemu nie ma bo może dojść do umowy społecznej. U zwierząt legalizacja jest atrybutem środowiskowym a on wynika z naszego położenia. Przykłady:
Terytorialne ptaki śpiewające - gdy 1 osobnik znalazł terytorium to nowy samiec mu go nie odbiera, przyjmuje to do wiadomości i szuka sobie nowego terytorium. Zachowania agresywne są udawane: stroszenie piórek z nadzieją że samiec się wystraszy. Jest to zwykłe pozerstwo bo realne zachowania agresywne mogą przynieść duże straty. A wiec samiec który zdobył pierwszy terytorium jest uprzywilejowany.
Pawiany z dużym haremem dostają kolorowe plamy i rosną im kły (jest to wyznacznikiem ich wysokiego poziomu społecznego)
Ludzie - cyganie - królowie cygańscy są grubi (nie wynika to ze złej diety ale ze stabilizacji hormonalnej - najwyższa pozycja społeczna)
Lew jako przywódca zaczyna tyć
bezkręgowce-tu jest trochę inaczej ale też odbywa się to przez atrybut środowiskowy.
Pararge aegeriar - motyle - terytorium samca są plamki świetlne na dnie lasu wywołane przedzieraniem się promieni przez korony drzew (są bardzo krótkotrwałe). Samce chcą zawłaszczyć sobie taką plamkę bo tylko samce z plamką mają szanse na samicę. Będąc agresywni stracą czas czyli ten co będzie pierwszy jest uprzywilejowany. Przeprowadzono doświadczenie: gdy samiec złapał plamkę i został schwytany to nawet jeśli w czasie jego nieobecności inny samiec ją zajmie to po jego powrocie ją odda. Zjawisko to jest zależne od czasu. Im dłuższy czas nieobecności tym większe prawdopodobieństwo że drugi samiec nie ustąpi. Motyle mają pamięć ok. 2min.
Podsumowanie: zachowania legalistyczne są i tak rzadsze w przyrodzie niż agresywne
KONIEC O DOBORZE NATURALNYM
TEORIE SPECJACJI
U Darwina specjacja jest równoznaczna z ewolucją
Gatunek to bardzo stare pojęcie ale nie ma konkretnej definicji, Darwin też tego pojęcia nie wytłumaczył.
Istniały różne koncepcje gatunku:
typologiczne - esencjalistyczne koncepcje gatunku
gatunki się nie zmieniają
gatunki istnieją realnie w przyrodzie
są odzwierciedleniem boskiej idei a rolą biologii jest ich odkrycie
Niegdyś Bóg nie był personifikowany. U Platona Bóg stworzył idee a świat sam się zmaterializował. Przy materializacji:
niektóre gatunki powstały w sposób doskonały (wyraźny)
inne w sposób niedoskonały
Arystoteles dobrze sobie poradził z opisywaniem gatunków przy pomocy diagnozy czyli definicji (jej obszerność zależy od zakresu zmienności). Linneusz „Systema Naturae” -wykorzystał takie same zasady jak Arystoteles. U niego też nie ma ewolucji i gatunki są skończone.
Kryterium typologiczne jest bardzo praktyczne w życiu - nadal stosuje się kryterium morfologiczne.
♥ koncepcja typu opisowego - HOLOTYP - okaz który został opisany pierwotnie (święta rzecz i najlepiej aby przechowywana była w muzeum). Holotyp jest nośnikiem nazwy a nie wyznacza gatunku bo mogą być one bardzo zmienne. Po co istnieje? Po to że jak by się kiedyś okazało, że powstało kilka gatunków to holotyp zachowa nazwę a reszcie nada się nowe nazwy. Holotyp jest święty i tylko jak zaginie można wyznaczyć nowy czyli NEOTYP, który będzie pełnił funkcję holotypu.
nominalistyczne koncepcje gatunku
Popularna w XVI, XVII i XVIII w. - głosi że nie ma gatunków i że stwórca nie stworzył gatunku każdego z osobna. Bóg stworzył świat w 1 akcie stwórczym. Dowodem na to miały być kopaliny, zmienność i formy przejściowe. Obserwowany był ciąg form a po potopie pozorna nieciągłość spowodowana tym, że przeżyły nieliczne gatunki.
Dziś wiemy, że to bzdura. Dowodzi tego genetyka. Dziś nominalizm możemy odnaleźć u grzybów niedoskonałych gdzie określenie gatunku jest nie możliwe i bazujemy na klasyfikacjach numerycznych bazujących na drodze ilościowej.
Biologiczna koncepcja gatunku - Ernst Walther Mayr
Jest to odpowiedz na genetykę klasyczną. Gatunek powinien być zamkniętą pulą genową, konsekwencją jest to, że osobniki mogą się rozmnażać tylko wewnątrz gatunku. Gatunki to grupy które mogą się swobodnie ze sobą krzyżować ale są odizolowane rozrodczo od innych takich grup.
Bierze się pod uwagę nie różnice morfologiczne a barierę rozrodczą
Wydaje się, że jest to dobra definicja ale ma cały szereg wad, więcej niż typologia
Nie można jej zastosować dla okazów w muzeum ☺
W ogóle się nie nadaje dla gatunków nie rozmnażających się płciowo (czyli odpada Prokariota i niektóre Eukariota do których należą niektóre kręgowce, bezkręgowce, gady), partenogenetycznie rozmnaża się 5% gatunków na ziemi
Ewolucyjna ciągłość w czasie i przestrzeni
Amonity - rysunek przedstawia następujące po sobie okresy
najmłodsze
bardzo różnią się od
siebie
Idealnie przechodzą
jedne w drugie
Teraz porównuje się faunę tylko w obrębie jednego okresu!
Podobnie rzecz się ma w przypadku bursztynów - w nich znajdują się owady takie same morfologicznie jak współczesne. Pomimo to nie możemy mu nadać takiej samej nazwy jak obecnemu np. chrząszczowi bo pomimo iż jest bardzo podobny to genetycznie jest całkiem inny - jest to więc całkiem nowy gatunek.
Problem jest też gdy mamy gatunki szeroko rozprzestrzenione
Ameryka północna Azja
Kółka oznaczają występowanie populacji tego samego gatunku. Populacje w swoim sąsiedztwie mogą się krzyżować swobodnie natomiast te odległe nie mogą (oznaczone dla przykładu kolorem zielonym). Powstaje więc problem czy nazywać je tak samo. Dziś traktuje się je jako osobne gatunki.
Kaczki (świstun lub krzyżówka) - w naturalnych warunkach bardzo rzadko znajduje się mieszańce. W wolierowych warunkach obserwuje się mieszańce i to na dodatek płodne. W naturze jednak zajmują one różne terytoria wiec mieszańców nie obserwujemy jednak zachowały one zdolność do krzyżowania.
Często zdarza się, że odrębne gatunki mogą dawać płodne potomstwo.
Platany - te gatunki rozdzieliły się dawno temu. Hybrydyzacja jest bardzo powszechna u roślin, ponad 50% gatunków roślin powstało w wyniku hybrydyzacji.
Krzyżowanie wrony czarnej i siwej pokazało że z ich krzyżówek to lipa.
Czasem ewolucja morfologiczna jest znikoma a genetyczna duża. Dowodem są gatunki bliźniacze - odkrywa się je przypadkowo. Za przykład posłużą pantofelki nie różniące się morfologicznie ale wydzielające w stosunku do innych osobników substancje alleopatyczne. Jak sprawdzić do której grupy należy pantofelek? Wkładamy go do 2 różnych szkiełek z różnymi grupami, jeśli sobie w którymś żyje spokojnie to należy do tego gatunku.
Izolacja siedliskowa - rasy siedliskowe - rasy ekologiczne mogą mieć problem z wymianą genów między rasami. Fakt, że gąsienice motyla nie kopulują z żyjącymi na innej roślinie. Przecież to ten sam gatunek!
Ewolucja nie jest skokowa. Każda populacja może być w innym momencie ewolucyjnym, trudno powiedzieć która populacja należy do którego gatunku.
Wszystkie te problemy z biologiczną koncepcją gatunku rzutują też na specjację