Krwinki czerwone
Budowa
Krwinki czerwone ssaków przystosowane do przenoszenia przede wszystkim tlenu, są to okrągłe komórki pozbawione jądra, zawierające dużą ilość wcześniej zsyntetyzowanej tam hemoglobiny. Utrata jądra komórkowego ogranicza własne procesy metaboliczne krwinki czerwonej, a przez to zużycie tlenu. Aby nie zużywać przenoszonego tlenu krwinki czerwone czerpią energię z beztlenowego rozkładu glukozy i pentozy. Powstały w wyniku tych przemian GTP dostarcza energii procesom zachodzącym w krwince. W procesach tych bierze udział błona komórkowa krwinki. Zbudowana jest z dwóch lipoproteidów i cukrów, zawiera kilkadziesiąt enzymów. Krwinki czerwone mają różną wielkość i zawartość hemoglobiny zależną od gatunku. Większość zwierząt domowych i człowiek mają krwinki czerwone o średnicy 6-7 mm, jej grubość 2 mm. U kozy i owcy krwinki są mniejsze - 5 mm. Objętość pojedynczej krwinki wynosi 60 mm3, każda zaś krwinka ma 30 piko gramów hemoglobiny. Czas życia krwinki waha się 50-100 dni.
Krwinki czerwone można podzielić na:
1. Erytrocyty (całkowicie dojrzałe),
2. Retykulocyty (młodociane z resztą aparatu cytoplazmatycznego i zanikającą zdolnością do syntezy hemoglobiny), liczba retykulocytów wynosi 0,2-2% wszystkich krwinek.
Zadania krwinki czerwonej:
1. Transport tlenu z naczyń włosowatych pęcherzyków płucnych i uwalnianie go w naczyniach włosowatych tkanek, skąd tlen przez ścianę śródbłonka dyfunduje do płynu międzykomórkowego lub bezpośrednio do przylegającej komórki,
2. Udział w przenoszeniu dwutlenku węgla z tkanek do płuc. Dzięki obecności anhydrazy węglanowej i hemoglobinie krwinki są głównym odbiorcą dwutlenku węgla w przejściu przez naczynia włosowate. Większość jednak pobieranego w naczyniach włosowatych dwutlenku węgla uwalniają do osocza w postaci jonu HCO3 - zaraz po wyjściu z naczyń włosowatych w następstwie czego głównie osocze transportuje do płuc w postaci wodorowęglanów. W płucach krwinki są głównym jonów węglanowych z osocza i przekształcają je w dwutlenek węgla, który przekazują do pęcherzyków płucnych,
3. Buforowanie krwi - udział w utrzymaniu stałego Ph.
Wszystkie zadania krwinka spełnia dzięki zawartości hemoglobiny.
Hemoglobina
96% cząsteczki hemoglobiny stanowi białko tj. globina. Pozostałe 4% to barwnik krwi - hem.
Białko globina zbudowane jest z IV łańcuchów peptydowych, z II L i II B. Każdy łańcuch peptydowy zawiera ok. 150 aminokwasów. Między pętlami zwiniętego łańcucha aminokwasów tkwi 1 cząsteczka hemu. Pojedyncza cząsteczka globiny przyłącza zawsze IV cząsteczki hemu tworząc hemoglobinę. W funkcji hemoglobiny zasadniczą rolę odgrywa budowa globiny, a przede wszystkim sekwencja aminokwasów w łańcuchach peptydowych - tj. struktura I rzędowa.
Zachowana jest też struktura II rzędowa wyrażona odpowiednią konfiguracją przestrzenną. Oddziaływanie między grupami bocznymi aminokwasów w łańcuchach peptydowych daje dalsze pofałdowanie łańcucha - jest to III rzędna struktura globiny uzależniona też od sekwencji aminokwasów.
W IV rzędnej strukturze hemoglobiny istotną rolę odgrywa przestrzenne ułożenie wobec siebie równoimiennych łańcuchów polipeptydowych. Połączenie IV łańcuchów w 1 tetramer jest utrzymywane za pośrednictwem kilku typów słabych wiązań hemu jak: mostki wodorowe i wiązania łan der Waalsa.
Ponieważ łączenie i oddawanie cząsteczki tlenu odbywa się w procesie oddychania, zmiany przestrzenne cząsteczki hemoglobiny nazywa się ruchami oddechowymi.
W większości gatunków zwierząt i u człowieka w okresie płodowym występuje specjalny typ hemoglobiny tj. hemoglobina płodowa, która różni się od hemoglobiny osobnika dorosłego:
1. Strukturą cząsteczki,
2. Większą zdolnością do wiązania tlenu.
Zanika w pierwszym okresie po urodzeniu.
Barwnik "hem"
Stanowi 4% masy cząsteczki hemoglobiny. Cząsteczka hemu zbudowana jest z położonego centralnie II wartościowego Fe, połączonego z IV wzajemnie połączonymi pierścieniami pyrolowymi. Tlen umieszcza się i wchodzi w nietrwałe połączenia między Fe zawartym w grupie hemowej, a jedną z reszt histydyny zawartej w peptydowej pętli. W ten sposób cząstka hemoglobiny zawierająca IV hemy może przyłączyć naraz aż IV cząsteczki tlenu. Proces przyłączania tlenu do hemoglobiny następuje w płucach. W celu podkreślenia luźnego związku tlenu z hemoglobiną proces takiego połączenia nazywamy utlenowaniem. Utlenowana hemoglobina nosi nazwę oksyhemoglobiny. W tkankach w warunkach obniżonego ciśnienia tlenu, przy nieco wyższej temperaturze, większej koncentracji dwutlenku węgla, wyższej kwasowości, oksyhemoglobina dysocjuje uwalniając środek transportowany tlen cząsteczkowy.
10% dwutlenku węgla wiąże się na okres transportu do płuc z cząsteczką hemoglobiny przez grupy aminowe łańcuchów peptydowych i w formie związku tzw. karbohemoglobiny dociera do pęcherzyków płucnych. Natomiast 20% przenoszonego dwutlenku węgla wędruje w krwinkach w postaci wodorowęglanów. Tlenek węgla tzw. czad łączy się z hemoglobiną na takiej samej zasadzie jak tlen to jest przez Fe. Powinowactwo hemoglobiny do dwutlenku węgla jest trzystukrotnie większe niż do tlenu. Dlatego też niewielki procent dwutlenku węgla w powietrzu prowadzi do zablokowania hemoglobiny, uduszenia. Bardziej gwałtownie działają cyjanki - łączą się z hemoglobiną i enzymami oddechowymi.
Rozwój i dojrzewanie krwinek czerwonych
Proerytroblast jest najmłodszą morfologicznie rozpoznawalną komórką macierzystą krwinek czerwonych występującą w szpiku kostnym. Wśród wszystkich komórek szpiku występuje ok. 0,2 - 0,5% proerytroblastów. Ustalono, że całkowity okres rozwoju krwinki czerwonej od proerytroblastu do erytrocytu wynosi 100 godzin. W tym czasie proerytroblast przekształca się kolejno w erytroblast zasadochłonny, erytroblast wielobarwliwy i erytroblast kwasochłonny. Erytroblast kwasochłonny pozbywa się jądra komórkowego i przekształca się w retykulocyt. Dopiero po utracie jądra retykulocyt może zostać czasowo w szpiku lub wejść do krążenia, gdzie ostatecznie dojrzewa, przekształcając się w erytrocyt.
Proerytroblasty i erytroblasty zasadochłonne i wielobarwliwe mają zdolność do podziałów komórkowych. Dzielące się komórki mają w cytoplazmie mają dużą zawartość kw. RNA.
Erytroblasty w późniejszych stadiach rozwojowych są początkowo wielobarwliwe (obecność RNA i hemoglobiny), a następnie kwasochłonne (nagromadzenie się hemoglobiny). Zwiększenie się ilości hemoglobiny i zanikaniu RNA towarzyszy zmniejszanie się jądra komórkowego i zanik organelli komórkowych. W okresie kiedy synteza hemoglobiny osiąga szczyt kw. RNA w cytoplazmie stopniowo zanika, jądro zaś staje się zbędne. Dochodzi do procesu pozbycia się przez erytroblast jądra drogą wydalenia go poza komórkę.