Biologia ewolucyjna
wykład 1
dr hab. Marek Kucharczyk
Zasady, cz. 1
- zakaz używania telefonów komorkowych w czasie wykładów, ćwiczeń i zaliczeń
- można mieć tylko 2 nieobecności na ćwiczeniach
Zaliczenie przedmiotu (na prawach egzaminu)
- pisemne kolowkium tematyki wykładów i ćwiczeń oraz zagadnień dodatkowych
- minimalna liczba punktów do zaliczenia to 50% maksymalnej liczby +1
- warunkiem dopuszczenia do kolokwium końcowego jest zaliczenie ćwiczeń
- dopuszcza się maksumalnie 4 próby zaliczenia w terminie do końca sesji poprawkowej.
Ilość godzin: 15 godz. wykładów i 15 godz. ćwiczeń
- Dr hab. Janusz Kloskowski
- Dr Jarosław Wiącek
- Dr Marcin Polak
- Dr Rafał Krawczyk
- Mgr inż. Sylwia Zgorzałek
- Mgr Joanna Dziarska – Pałac
biologiaewolucyjna@o2.pl
Ramowy program zajęć
- zmienność
- naturalna selekcja. Jednostka selekcji. Pojęcie
fitness
- Cechy organizmów. Wartościowanie cech i ich znaczenie adaptacyjne
- koncepcje gatunku w naukach biologicznych
- powstawanie gatunków. Typy specjacji
- wyspy jako miejsce zachodzenia procesow ewolucyjnych
- tempo ewolucji
- wymierania
- ewolucja interakcji
- ewolucja rozmnażania. Zalety i wady płci
- strategie życiowe
- antropogeneza
- ewolucja biologiczna i społeczna.
Literatura
- Futuyma D.J. 2008. Ewolucja. Wyd. Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa.
- Krzanowska H. I in. (red.) 2002. Zarys mechanizmów ewolucji. Wydawnictwo Naukowe PWN,
Warszawa
- Maynard-Smith J., Szathmary E. 2000. Tajemnice przełomów w ewolucji. Wydawnictow
Naukowe PWN, Warszawa.
- Price P. W. 1996. Biological Evolution. Saunders College Publishing.
- Dzik J. 2003. Dzieje życia na Ziemi. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.
Zmienność
- genetyczna
* mutacyjna
* rekombinacyjna
- fenotypowa
Mutacje
- genomowe
- chromosomowe
- genomowe
- częstość mutacji 10
-8
do 10
-9
na 1zasadę i 1 replikację (Maynard Smith 1989):
* pomyłki w parowaniu zasad przez polimarazę DNA – ryzyko błędu 1 na 10 000
* korekta przez polimerazę zmniejsza o 100-1000 razy poziom blędów
* poreplikacyjne dzialanie enzymów naprawczych – 100 razy mniej
Co wplywa na częstość mutacji?
- gorące miejsca mutacji – częstość pomyłek jest większa (np. wielokrotnie powtarzająca się
zasada – ślizganie polimerazy)
- spontaniczne uszkodzenia
* depurynacje
* deaminacje (deaminazja cytozyny powoduje jej zamianę na uracyl, później naprawiane;
deaminacją 5-metylocytozyny – zamiana na tyminę – nienaprawiane)
* oksydacje (uboczny skutek metabolizmu tlenowego)
- replikacja RNA jest obarczona znacznie wyższym poziomem blędu (10
-4
)
Bezpośrednie obserwacje
- geny barwy sierści myszy 1,1 x 10
-5
na gen i pokolenie
- u Drosophila 4 x 10
-6
na gen na pokolenie
- dlaczego?
- u muszki na jedno pokolenie przypada 20-30 podziałów komórkowych
- u ssaków więcej podziałów, szczególnie przy wytwarzaniu plemników (więcej grup metylowych –
więcej mutacji)
tzn. przecięte tempo mutowania w przeliczeniu na 1 replikację to ok. 10^-6 do 10^-7
Alfa-krystalina u spokrewnionych gatunków gryzoni z rodzaju
Spalax ślepce:
- S. ehrenbergi żyje pod ziemią i jest ślepy podstawienia pojawiają się w tempie 2,5 x10^ -9
- u naziemnych 0,3 x 10^-9/rok (Świat Nauki „Śmierć w oczach”)
- punktowe:
* zmiany synonimowe
* mutacje zmiany sensu
* mutacje nonsensowne
- stosunek częstości 6:17:1
- mutacje fazy odczytu na skutek delecji lub addycji nukleotydów – produkt niefunkcjonalny
- mutacje neutralne – nie wywolują widocznych skutków
LOT BYŁ TAK ZŁY JUŻ NIE MAM SIŁ
Każde slowo musi mieć trzy litery
po delecji 'T' – zaczynamy odczytywać źle, zdanei traci sens
LOT BYŁ AKZ ŁYZ UŻN IEM AMS IŁ
Teoria mutacji naturalnych
Większość mutacji jest letalna – większość z nich ma negatywny efekt na dostosowanie się i są
szybko eliminowane
Średnio dużo jest mutacji które są neutralne (nadmiarowość genów – geny do niczego nie
potrzebne, tam jest mutacja) lub niezbyt wpływają na dostosowanie – mogą się utrwalać
Niewiele jest mutacji korzystnych ale też się utrwalają.
Nadmiarowość DNA
kb
pg
% genow kodujących bialka
Escherichia coli
Saccharomyces
Drosophila
Homo sapiens
Protopteurs
Mutacje chromosomowe
- delecje
- duplikacje
- inwersje
- translokacje
* obecność elementów ruchomych w genomie (B. MacClintock 1950)
* od kilkuset par nukleotydów (sekwencje insercyjne, IS) do dlugich jednostek – transpozonow
Efekty występowania elementów ruchomych
- aberracje chromosomowe
- przetasowanie genów
- zmiana ekspresji
- mutacje punktowe
- tworzenie mechanizmow izolujących
- przemieszczanie między gatunkami
mutacje genomowe
- aneuploidy
- poliploidyzacja
Autopoiploidyzacja
Kariotyp gatunku organizmu rodzicielskiego – 2n=6 → błąd w trakcie mejozy → powstają
niezredukowana gamety z 6 chromosomami – dochodzi do samozaplodnienia → powstają zygoty
(autopoliploidy) n=12, tetraploid – autopoliploidy roślin mogą być żywotne i samozapładniać się.
Gatunek A → normalna gameta o n=2
2n= 4
Gatunek B → normalna gameta o n=3
2n= 6
Po skrzyżowaniu powstaje hybryda która jest sterylna bo chromosomy nie mogą się sparować –
poliploidyzacja – hybryda staje się płodna – nowy gatunek
Zmienność rekombinacyjna
- niehomologiczne chromosomy, pochodzące od ojca i matki, losowo rozchodzą się do gamet
- crossing- over – oddzielanie się genów sprzeżonych na skutek wymiany odcinków
chromosomów homologicznych
Aspergillus
Zygota → tworzą się pary chromosomów homologicznych → replikacja DNA → może zajśc lub
nie zajsć crossing over, potem mejoza – mamy zarodniki.
Zmiennosć fenotypowa
Fenotyp – zespol cech osobnika
- morfologia
- właściwości fizjologiczne
- płodność
- zachowanie
- cykl życiowy
- ekologia
Cykl życiowy komara: jajeczka na wodzie – larwa (wodna) – poczwarka (wodna) – dorosły
wynurza się z wody – dorosły, latający
- ten sam genotyp może dać różne fenotypy (plastyczność fenotypowa)
- odmienne genotypy mogą dać ten sam fenotyp
- zmienność fenotypowa
* zmiany ontogenetyczne
* zmienność środowiskowa
* zmienność dziedziczna
Pardwa (Lagopus lagopus) – zmiany ubarwienia tego samego osobnika wynikające ze zmiany
warunków zewnątrznych – pardwa przystosowuje się do życia na śniegu zmieniaja kolor pior z
brązowego na biały
Zając bielak (Lapus timidus) – ubarwiienia na zimowe zmienia się pod wplywem skrócenia dnia;
czasem zdarza się że śnieg spadnie za późno no i ten zając jest doskonale widoczny
Zmienność ontogenetyczna
płód 2-miesięczny – płod zajmuje połowę ciała
człowiek dorosły – 7/8 ciała.
Zmienność środowiskowa
- modyfikujące wpływy środowiska
* abiotyczne: temperatura, wilgotność, oświetlenie, rodzaj pokarmu, rodzaj podłoża
* biotyczne (obecność innych osobników tego samego gatunku, innych gatunków)
- temperatura determinuje liczbę kręgów i ryb
- temperatura – płeć u żółwi i krokodyli
- ilość światła, wilgotność i cechy podłoża determinują wielkość i pokrój roślin
- obecność królowej zpobiega dojrzewaniu robotnic
- obecność większych kijanek spowalnia rozwój mniejszych
Hyla chysoscelis → czerwony kolor płetwy, kiedy w zbiorniku pojawiają się drapieżniki
Colpidium kleini → kształt komórki w zależności od obecności drapieżnika
Lembadion bullirum → wrotki
Wolbachia → zależność rozmnażania muszki poprzez bytowanie w ich genitaliach tych bakterii
Samica W+ x samica W- → No offspring
Samiec W- x samica W+ → Offspring
Samiec W+ x samica W+ → Offspring
Samiec W- x samica W- → Offspring
- Środowiskowa determinacja płci
* ESD – environmental sex determination
* krokodyle i jaszczurki – 1-2 stopnie mniej – samice
* żólwie odwrotnie
* Bonellia viridis (szczetnica)
Dorosła spada w dół → płeć zależy od zagęszczenia populacji → jeżeli trafi na wolne miejsce –
samica (większa, przytwierdzona do podłoża) → jeżeli spada na samicę staje się małym,
przytwierdzonym do samicy.
Norma reakcji
- potencjalny zakres fenotypów, jakie można uzyskać z określonego genotypu w szerokim
zarkesie środowiskowym
Hieracium umbellatum
ekotyp wydmowy → małe kwiaty, wąskie liście
ekotyp łąkowy → duże kwiaty, szersze liście.
Zmienność dziedziczna
* formy alleliczne poszczególnych genów
* zmienność poligenowa
Mendlowski groszek
Whippet
- delecja dwóch sąsiednich zasad w genie kodującym miostatynę
Osobnik bez delecji jest silnie umięśniony
Tolerancja laktozy
Ludzie nietolerujący laktozy mają pierwotniejszy genotyp pod tym względem.
Różne rejony świata → różne zwierzęta udomawiano → różne mutacje prowadzące do tolerancji
laktozy
Zmiennosć na poziomie amylazy ślinowej
- gdzie przewaga mięsa – kopii amylazy jest mniej
- gdzie przewaga pokarmu roślinnego – kopii amylazy więcej
Zmienność białek
- elektroforeza
- metody immunologiczne
- sekwencjonowanie
Zmiennosć naturalnych populacji jest wysoka
- u 111 gat zbadano 23 loci i ok. 200 osobników
- zmienności podlega blisko 1/3-1/4
- gepard, słoń morski - (?)
- zwierzęta żyjące pod ziemią mają mniejszą zmienność
- kręgowce mniejsza zmiennośc niż bezkręgowce
Zmienność białek warunkowana średnią heterozygotycznością (H), proporcją loci polimorficznych
(P) wg Nero (1978)
Naturalna selekcja
Gadus morhua
- 10-letnia samica składa przeciętnie 2 mln jaj w czasie rozrodu (duże osobniki – ponad 5 mln)
- 99% ginie w czasie pierwszego miesiąca, z pozostałych 90% ginie w czasie pierwszego roku
- przeciętnie jedna samica pdorukuje 2 potomków
Krzywa przeżywalności
III – ryby, bezkręgowce morskie, pasożyty, drzewa, rośliny zielne
Najwięcej osobników ginie w pierwszych latach życia, następnie liczba stabilizuje się na małej
liczbie i potem spada powoli
I – populacje ludzkie w krajach wysoko rozwiniętych
Większość młodych przeżywa i dożywa do później starości, kiedy to przeżywalność gwałtownie
spada.
II – przeżywalność względnie taka sama przez całe życie → niektóre ptaki
Ludzie mają typ I krzywej przeżywania, z tym że kobiety żyją dłużej
- większa przeżywalność noworodków płci żeńskiej
Rodzi się więcej chłopców niż dziewczynek, lecz różna śmiertelnosć wyrównuje to
Walka o byt wg Darwina
- organizmy produkują więcej potomstwa niż w ograniczonym dostępnie do zasobów może
przeżyć - organizmy konkrują o przeżycie.
Tylko ci, którzy wygrywają tę konkurencję, rozmnażają się.
Selekcja naturalna
- rozmnażanie – istoty muszą reprodukować się do nowej generacji
- dziedziczenie - „podobne rodzi podobne”
- zmienność indywidualnych cech między osobnikami populacji
- zróżnicowanie w zdolności do przeżycia i liczbie wydawanego potomstwa (fitness)
- Biston betularia
włochacz nabrzozak
- kolor jest dziedziczny (potomstwo czarnych form jest w większości ciemne)
- występuje zmienność w kolorystyce
- mają różną przeżywalność (ciemne lepiej przeżywają w obszarach przemyslowych)
industrializacja → pustynie porostowe → ciemnie pnie → przeżywają formy ciemne
Margaret Thatcher → spadek zanieczyszczeń → pojawiają się porosty -> forma melanistyczna
przestaje być korzystna → zaczynają dominować osobniki jasne
Fitnesss (dostosowanie)
Fitness – miara sukcesu, szansa przeżycia i wydania potomstwa
- fitness (ujęcie ekologiczne) – średnia liczba potomstwa pojedynczego osobnika w odniesieniu do
średniej liczby potomstwa w populacji
Dobór (selekcja) nie działa na pojedyncze geny lecz na konkretne osobniki, których cechy –
będące realizacją projektu genetycznego w konkretnych warunkach środowiskowych (fenotyp) –
decydują o szansach przeżycia i wydania potomstwa
Selekcja kierunkowa, stabilizująca i rozwijająca
Selekcja kierunkowa – dobór preferuje coraz bardziej/mniej intenstywną cechę, zmniejsza/
zwiększa się średnia wartość cechy
Selekcja stabilizująca – dobór preferuje średnie wartości cechy → zmniejsza się rozpiętosć
zmienności danej cechy
Selekcja rozrywająca → dobór preferuje i bardziej i mniej intesywne wartości cechy (najmniej
korzystne są wartości średnie) → następuje stopniowe rozchodzenie się nisz (dwa fenotypy o
niskim i wysokim natężeniu cechy), początek specjacji
- brak selekcji
* struktura populacji nie zmienia się
Przykład – Homo sapiens – dzieci, II wojna światowa → przeżywalność noworodków zależy od
masy ciała → największa przeżywalnośc dla dzieci ze średnią wagą urodzeniową → małe dzieci –
umierały – nie umiano ich utrzymać przy życiu
duże dzieci → rany, zakażenia przy porodzie → też umierały
Doświadczenia na Drosophila melanogaster – pozwalano się rozmnażać tylko tym osobnikom,
które mały bardzo małą lub bardzo duza liczbę szczecinek, tym ze średnią liczba nie pozwalano
→ już w 6 pokoleniu uzyskano dwie pule fenotypowe → następnie eliminacja osobników średnich,
całkowite rozejście się populacji.
Uzup notatke z 5 marca.
Cechy organizmów
Czy każda cecha ma wartość ewolucyjną?
natureconservation@o2.pl
– można napisać ręcznie; do maja można napisać.
W kwietniu może nie być wykladow, będziemy odrabiac wczesniej się wyklad zaczyna
Selekcja
- Organizmy wytwarzają znacznie więcej potomstwa niż może przezyć, oznacza to „walkę o byt”
lub konkurowanie o przeżycie
- Naturalna selekcja działa na istoty, które rozmnażają się, wykazują dziedziczenie cech z
jednego pokolenia na drugie i wykazują zmienność w sukcesie reprodukcyjnym (fitness) stosownie
do cech jakie posiadają
- selekcja może być kierunkowa, stabilizująca, rozrywająca
- Osobniki w naturalnych populacjach różnią się w odziesieniu do cech na wszystkich poziomach
organizacji: morfologii, struktury mikroskopowej, chromosomów, sekwencji aminokwasów w
białkach i sekwencji DNA
- osobniki w naturalnych popuacjach różnią się w odniesieniu do sukcesu reprodukcyjnego.
Niektóre osobniki nie pozostawiają potomstwa, kiedy inna pozostawiają ponadprze ciętną ilość.
- w teorii Darwina, kierunek ewolucji (szczególnie zmiany dostosowawcze) nie są powiązana z
kierunkiem zmienności. Nowa zmienność powstała na drodze rekombinacji i mutacji jest
przypadkowa i losowa w odniesieniu do kierunku
- ani rekombinacja, ani mutacja nie może sama zmienić populacji w kierunku lepszego
przystosowania.
ADAPTACJONIZM
- [łac.] selekcjonizm, kierunek ewolucjonizmu uznający dobór natualny za glówną, a nawet
jedyną siłę ewolucyjną
- koncepcja traktująca wszystkie fenotypowe cechy organizmów jako adaptacje będące
bezpośrednim skutkiem działania doboru naturalnego.
ADAPTACJA
- [łac.] - przystosowania, dopasowanie organizmów do warunków środowiska, wyrażające się w
specyficznych właściwościach cech anatomicznych, procesow biochemicznych, czynności
fizjologicznych i behawioralnych.
- każda cecha biologiczna stanowiąca najlepsze z możliwych rozwiązań problemów życiowych
organizmu
- taka cecha organizmu, która jest aktualnie przedmiotem działania doboru naturalnego i której
brak przyczyniłby się do obniżenia dostosowania genetycznego organizmu w obrębnie populacji
- taka cecha organizmu, które nie tylko przyczynia się do zwiększenia dostosowania organizmu,
ale również powstala jako skutek działania doboru naturalnego
Aptacja
- cecha organizmu, która użyteczna jest dla organizmu, niezależnie czy jej pochodzenie
filogenetyczne cechuje naturalna selekcja
(Larson & Losos, 1996)
Aptacje
- adaptacja(adaptation)
dysaptacja (disaptation)
eksaptacia (exaptation)
nonaptacja (nonaptation)
readaptacja (readaptation)
Zadanie 3
- Adaptacja, nonaptacja, nullaptacja. Jak rozumieć te pojęcia?
(ręcznie)
Adaptacja
- użyteczna cecha organizmu wytworzona do pełnienia szczególnej biologicznej roli, na ktorą
działa naturalna selekcja
np. kształt i kolor liściopodobny owada – umożliwia kamuflaż
- stadium inicjalne –> pośrednie –> forma obecnie obserwowana
- cecha pełni tą samą funkcję w każdym stadium tworzenia – oko, lub zmienia funkcję –
preadaptacja.
Kladogram
Sarcopteridii – ryby trzonopłetwe – płetwy słuzace do plywania stanowily preadaptację do
chodzenia dla wczesnych płazów.
Eksaptacje
- organ, który zmienia swoją funkcję, ale zachowuje swoją stałą strukturą (Gould i Vrba)
* kończyna tetrapoda jest eksaptacją do poruszania się po lądzie
* aerodynamiczna funkcja upierzenia u pierwotnych ptaków
- cecha organizmu, która pełni funkcję inną od tej z powodu której powstała
* preadaptacja i możliwość postania cechy neutralnej która zmieniła się później w cechę
pozytywną (pełniącą jakąś funkcję)
Przykład – kończyna przednia pingiwna – była u przodków do chodzenia – potem do lotu – teraz
do pływania.
Proponowany szlak syntezy i katabolizmu monosacharydów cyjanogennych
L-aminokwas → n-hydroksyaminokwas → aldoksym → nitryl → alfa-hydroksynitryl → pod
wpływem transferazy glukozylu (ac) przechodzi w glikozyd cyjanogenny (reakcję odwrotną
katalizuje: beta-glukozydaza.)
Cyjanogeneza
- 90-100% w obszarze śródziemnomorskim
- 69-89% w Eur. Zachodniej
- w N Rosji prawie brak mechanizmu ochronnego
Im chlodniej, tym wyższy koszt względny mechanizmu ochronnego – cyjanogeneza pomaga, ale
jest kosztowna.
W cieplejszym klimacie więcej zwierząt chcących zeżreć pestki – cyjanogeneza się opłaca,
większa presja środowiska, dobór pozostawia te które ponoszą ten koszt
Trade-off
występuje np. u węzy – brak twardego podniebienia, może połykać duże rzeczy w calości ale nie
potrzebuje wtedy oddychać.
Dysaptacja
- cecha organizmu, której użyteczność dla organizmu jest wyraźnie nisza niż ta z której się
filogenetycznie wywodzi
Notothenioidei – ryby nototeniowce, ryby z antarktydy,
Pedomorfia: zachowanie cech młodocianych u dorosłych dzięki przyśpieszeniu rozwoju gonad
względem rozwoju somatycznego (w stosunku do przodków) – Notothenioidei
Ryby mają linię boczną odbierajcą drgania wody – narząd orientacji.
W pełni rozwinięty narząd jest kolisty i zamknięty, w kołku komórki czuciowe – forma
pedomorficzna lub niedojrzała jedynie wpuklenie linii bocznej – bez zamknięcie koła – narząd
działa gorzej, nie ma izolacji drgań własnych, tworzonych od ryby.
Jak te ryby bronią się przez dysaptacją? Zmiana behawioru, zamiast aktywnie polować (ruch
generuje drgania własne), polowanie sit and wait – czajenie się i czekanie na ofiarę, brak
generowani drgań wąłsnych
Część mózgowia odpowiedzialna za analizę danych z linii bocznej znacznie większa.
Channichthyidae – ryby białokrwiste.
Ryby te są przejrzyste, białe – brak hemoglobiny, a czasem i mioglobiny – związków
przenoszących tlen w krwi (hemoglobina) i gromadzenia go w mięsniach (mioglobina)
Ewidentna dysaptacja – sprawność mięśni jest gorsza, co występuje w zamian? Znacznie więcej
krwi, znacznie większe serce, dynamiczniejszy ruch krwiobiegu pozwala na przenoszenei tlenu
rozpuszczonego w osoczu co kompensuje brak transportu poprzez hemoglobinę.
Są to ryby Antarktyczne, żyją w wodach chłodnych – więcej gazu będzie sime rozpuszczało bo im
niższa tempeartura tym lepiej rozpuszczalny tlen i CO2
Pewne cechy pedomorficzne u homo sapiens – młode rodzą się bardziej niedorozwinięte niż młode
szympansów.
Neotenia: rozwój osbniczy opóźniony – Necturus maculosus (odmieniec jaskiniowy)
Readaptacja
- cecha organizmu powstała na drodze naturalnej selekcji poprzez odwrócenie (całkowite lub
częsciowe) dysaptacji.
Nonaptacja
- cecha, która nie wpływa na przeżycie lub reprodukcję w odniesieniu do tej, z której się
filogenetycznie wywodzi. Pierwotna nonaptacja to taka, której pochodzenie nie może być
przypisane bezpośredniemu działaniu naturalnej selekcji. Nonaptacja wtórna może powstać przez
utratę użyteczności cechy.
Przykłady w klimacie tropikalnym – Crescentia cujete, Crescentia alata, owoce duże, bardzo
duże pestki, owoce spadają pod drzewem, nie ma zadnych zwierząt które moglyby roznosić
nasiona, największe zwierzęta zjadajace te owoce to aguti – za małe, nie mogą roznosić tak
dużych nasion.
Jest to marnotrawienie energii na produkcję owoca, który tradycyjnie służy do roznoszenia nasion
– zwierzęcy wektor zjada i wydala pestki, tudzież owoc przyeczepia się do sierści zwierzęcia
Tłumaczenie ewoucyjne – drzewa te wyewoluowałay z wielkimi zwierzętami
Megalonyx jeffersoni – leniwiec olbrzymi
Gonfoteria
Zwierzęta te miały przystosowane zęby do jedzenia owoców, teraz zwierzęta wymarly, drzewa
zostały
Nerw skrzelowy – wyewoluował w nerw błedny – jego odnoga: nerw krtaniowy – biegnie w kółko
za aorta i zawraca do krtani – pozostałosc po budowie dawnych strunowców – obecnie dla ssaków
cecha bez sensu.
Selekcja rozrywająca – po kilkunastu pokoleniach pod wpływem sztucznej selekcji uzyskano
rozdział cech
W naturze:
- Krasnoliczka czarnobrzucha (Pyrestenes ostricus)
Mwumodalny rozkład wielkości dziobów (szer. szczęki dolnej) powiązany ze stopniem twardości
nasion turzyc
Ptaki ze średnią szerokością szczęski dolnej mają mniejsze szanse na przetrwanie
Capaea nemoralis – zróżnicowanie ubarwienia skorupki w zależności od miejsca wsytępowania –
las, łąka
Koncepcja gatunku
Grecka koncepcja gatunku
-Ang „species” od łac. „specere” - wyglądać jak,,,
- Arystoteles i Teofrast – pojęcie gatunku jest niejasne i mogą się one łatwo zmieniać
- Arystoteles:
* wielbłąd x pantera = żyrafa
* wielbął jednogarbny x dzik = wielbłąd dwugarbny
Pojęcie gatunku XVIII w.
- Compte de Buffon określił gatunki jako byty rozłączne (dyskretne) i niezmienne
- Dyksretny charakter gatunków – system nomenklatoryczny Linneusza, w którym gatunek jest
reprezentowany przz określony okaz gatunku przechowywany w muzeum, opatrzony jest
dwuczłonową nazwą łanicksą i opisany po łacinie
* „Species Plantarum” (1753)
* „Systema Naturae”
Gatunek typologiczny
Gatunek to zbiór podobnych osobników, nie różniących się znacznie w czasie i przestrzeni,
reprezentowanych przez okaz nomeklatoryczny
Za odrzuceniem teorii przemawia
- w przyrodzie spotyka się odmienne osobniki należące do tego samego gatunku (fenony)
- gatunki biźniacze (kryptyczne) nie różnią się morfologicznie, są „dobrymi” gatunkami
biologicznego
Grylus fasciatur – różne typy morfologiczne, różnią się zasadniczo wyglądem jak i wydawaniem
odgłosów
Nominalistyczna koncepcja gatunku
- nominaliści zaprzeczają istnieniu realnych typów uniwersalnych
- istnieją jedynie osobniki (indywidua), gatunek zaś jest abstrkacyjnym wymysłem człowieka
- teoria popularna w XVIII wieku – Buffon, Lamarck
Biologiczna koncepcja gatunku
- Jordan 1905 – gatunek jest jednostką istniejącą realnie, reprezentowana przez populację
osobników
Realność gatunku wynika z wytworzonej historycznie, wspólnej dla wszystkich osobnikw
zawartości informacji w puli genowej
- Członkowie gatunku tworzą wspólnotę rozrodczą
- Gatunek jest jednostką ekologiczną, która oddzialuje na inne gatunki z ktorymi dzieli
środowisko
- Gatunek jest jednostką genetyczną składającą się z dużej puli genów (osobnik czasowo część
tej puli przechowuje)
Biologiczna koncepcja gatunku
Gatunek jest to grupa krzyżujących się naturalnych populacji, izolowana rozrodczo od innych
takich grup
- im dwie populacje są bardziej odlegle w czasie i przestrzeni, tym trudniej jest sprawdzić ich
wzajemny status gatunkowy, ale jest to biologicznie coraz mniej istote
- Biologiczne pojęcie gatunku jest najbardziej przydatne przy rozpatrywaniu populacji
sympatrycznych i synchronicznych (występujących na tym samym obszarze i w tym samym
czasie)
Koncepcja jednwymiarowa!
Gatunek stanowi zamkniętą pulę genową
Posiada mechanizmy izolujące fla ochrony przed szkodliwym przepływem genów z innych pul
genowych
Izolacja pregametyczna
- sezonowa
- ekologiczna
- etologiczna
- mechaniczna
Izolacja postgametyczna
- śmiertelność gamet
- śmiertelność zygot
- obniżona żywotność mieszańców
- sterylnosć mieszanców
- geny tej samej puli zostały dopasowane przez dobór naturalny
- „gatunek” ma w biologii charakter względny: A jest gatunkiem odrębnym od B i C ponieważ jest
od nich izolowany rozrodczo.
Trudności w stosowaniu biologicznej koncepcji gatunku:
- brak odpowiednich danych
- rozród aseksualny
- pośredniość ewolucyjna
- mikrogatunki
- nakładania cykliczne
Brak pełnych danych
- dotyczy przede wszystkim okasów konserwowanych lub paleontologicznych, gdzie nie można
stwierdzić czy mamy do czynienia z fenonem czy odrębnym gatunkiem.
Przykład: znamy tylko odciski pancerzy trylobitów, ale nie możemy określić ich puli genowej ani
potencjalnej izolacji rozrodczej
Rozród aseksualny
- samozapłodnienie, partenogeneza, rozmnażanie wegetatywne (pączkowanie, podział)
- biologiczna teoria gatunku oparta na krzyżowaniu osobników nie może być stosowana do
organizmów rozmnażających się aseksualnie
- stosuje się kryteria morfologiczne i przestrzenne.
Pośredniość ewolucyjna
- Nabycie izolacji rozrodczej bez nabycia odpowiedniej odrębności morfologicznej (gat.
bliźniacze)
- Nabycia wyraźnej odrębności morfologicznej bez nabycia izolacji rozrodczej
- chwilowe załamanie się mechanizmów izolujących (hybrydyzacja)
* hybrydyzacja
* ampfiploidalność
„Ring speciaes” - nakładanie cykliczne
Kalifornijskie gatunki traszek Ensatina klauberi i E. escholtzi są izolowane rozrodczo, ale oba
krzyżują się z innymi gatunkami i w kółko.
escholtzi miesza się z xanthopica, xanthopica z escholtzi i następnym
Larus fucus i Larus argentatus – gat. Europejskie izolowane od siebie, ale bez problemu krzyzują
się z innymi gatunkami z innych terenów
Mikrogatunki
- jednolista populacja która jest nieco inne fenetycznie od pokrewnych populacji (lokalne rasy,
gatunki sostrzane, czyste linie gatunków klonalnych)
- jednorodzicowe gatunki roślin, w których każda izolowana jest rozrodczo od innej i może
tworzyc unikalną morfologicznie linię
- powstawanie
* gat. klonalne powstają na drodze rozmnażania wegetatywnego
- afamospermia to rozwój zarodków z niezapłodnionych nasion (Rubus – jeżyny)
- autogamia – samozapłodnienie u Erophila (wiosnówka)
Horyzontalna koncepcja gatunku – opisujemy gatunki opisujące gatunki żyjące w miare
równocześnie – nadaje się do niej biologiczna koncepcja gatunku
Wertykalna koncepcja gatunku – opis rozwoju filogenetycznego, ewolucyjnego gatunków w czasie
– trdycyjna biologiczna koncepcja gatunku nie nadaje się
Gatunek biologiczny
-wielowymiarowa koncepcja gat. biol:
* gatunek to grupy rzeczywiście lub potencjalnie krzyżujących się naturalnych populaci, kt óre są
rozrodczo izolowane od innych takich grup (Dobzanhsky i Mayr)
Wady:
- jak opisać skamieniałości?
- Sokal i Crovello (1970) stwierdzili, że koncepcja gatunku biologicznego jest niemożliwa do
stosowania, nie jest heurystyczna i nie ma praktycznego znaczenia
- przyjęli oni koncepcję gatunku fenetycznego, opisywanego poprzez zestaw cech bez ich
wstępnego wartościowania
Fenetyka
- opiera się na ogolnym podobieństwie organizmów
- celem fenetyki jest wyeliminowanie elementów subiektywnych i wypracowanie j asnych i
precyzyjnych procedur
- analizowanie wszystkich możliwych cech, którym przypisuje się jednakową wagę
- przy dużej liczbie cech, wpływ przypadkowego podobieństwa czy konwergencji jest minimalny
w efekcie możemy tworzyć fenogramy oparte na analizie zróżnicowania morfologii, budowy,
sekwencji genów
np. zróżnicowanie sekwencji genu chloroplastu u rzęskowanych
Gatunek ewolucyjny
- gatunek ewolucyjny jest systemem populacjicharakteryzujących się następującymi cechami
(Grant 1971):
* każdy system składa się z liniowych (złożonych z wyjściowych i potomnych) sekwencji populacji
wystpujących w przestrzeni i czasie
- każda linia rodowa zmieniająca się niezależnie od innych linii należy do odrębnego gatunku
- każda linia rodowa ma swoja odrębną ewolucyjną rolę. Lokuje się we wlasnej niszy ekologicznej
w środowisku abiotycznym i biotycznym
- każda linia rodowa ma tendencje ewolucyjne ale mogą się one zmieniać w czasie i w przestrzeni
- gatunek jest grupą populacji lub linii rodowych pod wpływem tego samego normalizującego
nacisku selekcyjnego
gatunek to następująca po sobie pochodząca od siebie sekwencja populacji która zmienia się
liniowo, ma odrębną niszę ekologiczną i tendencje ewolucyjne niezależne od innych sekwencji
populacji (gatunków)
Rozrodcza koncepcja gatunku
- gatunek to jednolita populacja wykorzystująca specyficzny system mechanizmów zapłodnienia i
formowania zygot (Paterson 1985)
Kohezyjna (spójnościowa) koncepcja gatunku
- gatunek to najbardziej zwarta populacja osobników posiadająca zdolność do utrzymania jedności
fenotypowej poprzez wrodzony mechanizm spójności (Templeton 1989)
Filogenetyczna koncepcja gatunku
- gatunek to nieredukujące się (podstawowe) zgrupwanie organizmów, diagnostycznie
rozpoznawalne od innych takich zgrupowań, składające się z przodków i potomkow (Cracraft
1983, 1989).
w takim ujęciu gatunki o cyklicznym nakładaniu stanowia jeden gatunek, w ujeciu biologicznym –
2 gatunki (gdzieś tam jest bariera rozrodcza)
Genetyczna k. gatunku
- zbiór organizmów posiadających geny „różnicujące adaptacyjnie” (Wu)
Taksonomia molekularna
- procentowy udział guaniny i cytozyny w całym DNA mikroorganizmu
mol% CG = (C + G) /(A + T + G + C) X 100
Ponad 60% identyczności – ten sam gatunek
Ponad 20% identyczności – ten sam rodzaj
Różnica większa niż 5% nie pozwala zaliczyć szczepów do tego samego gatunku
Metodologiczna k. gatunku
- gatunek nie istnieje
Specjacja
Anageneza – stopniowe zmiany formy wyjściowej prowadzące do powstania formy nowej
Nierozgałęziająca się linearna ewolucja
Kladogeneza – powstawania nowych form z form wyjściowych na drodze różnicowania
Występuje rozgałęzienie – wyjściowy gatunek zostaje oddziela się grupa izolowana rozrodczo o
nowych cechach
W anagramie nowy i stary gatunek nie mogą się spotkać rozrodczo – są oddzielone czasowo – 1
gatunke przeszedl w drugi
Biologiczna koncepcja gatunku
Gatunek stanowi zakmniętą pule genową
Posiada mechanizmy izolujące da ochrony przed szkodliwym przepływem genów z innych pul
genowych.
Izolacja pregametyczna
* sezonowa *etologiczna
* ekologiczna *mechaniczna
Rozsunięcie sezonowe – sezony rozrodcze dwóch potencjalnie krzyżaujących się populacji są
rozsunięte → np. muszka, której larwy żyją w owocach różowatych
Jabłko – inny okres owocowania
Głóg – inny → populacje z głogu i jabłoni stanowią oddzielne gatunki
Izolacja ekologiczna – salamandry Ambystoma texanum w stawach, A. barburi w rzekach –
odrębna nisza siedliskowa, nie spotykają się przedstawiciele dwóch populacji
Izolacja mechaniczna – model klucza i zamka
- organy płciowe różnych gatunków tego samego rodzaju nie pasują – przykładem jest
różnorodność prąci u Drosophila
Izolacja mechaniczna u roślin – każda roslina ma tylko jednego zapylacza, mały kwiat → mały
owad zapyla, duży owad → duży kwiat
Duży owad – mały kwiat – nie utrzyma się, spada
Mały owad – duży kwiat – pyłek z łgowy zapylacza nai trafi na znamię słupka
Izolacja etologiczna → zróżnicowanie zachowań godowych (u zwierząt) – śpiewu samca, tańca
godowego, budowa domków u altannika z dodanymi niebieskimi elementami
Izolacja postgametyczna
- śmiertelność gamet – pleminiki w organach rodnych samicy nie znajdują odpowiednich
warunków do życia, pyłek ląduje na złym znamieniu słupka, zamiera
- śmiertelność zygot
- obniżona żywotnosć mieszańców – osobnik zamiera przed wiekiem rozrodczym, w wieku
prenatalnym
- sterylność mieszańców – jak muł, krzyżówka klaczy i osła; zwierzę większe, silniejsze i bardziej
krzepkie od osła, ze strony gamet
Podstawowe modele specjacji
- allopatryczna
- sympatryczna
- perypetryczna
- parapatryczna
Allopatryczna → pojawia się bariera geograficzna nie pozwalająca na wymianę gamet → w izolacji
dochodzi o specjacji na dwa gatunki
A simple species is distributed over a borad range – sea level rises and isolates species
Populations adapt to differing environments → po zaniku bariery nie będą się już krzyżować
Gatunki wiewiórek powstałe na wskutek uformowania się Wielkiego Kanionu
Lasówki – Dendroica → barierą było zlodowacenie które oddzieliło populację wschodnią i
zachodnią → dalsza specjacja
Specjacja allopatrycnza
a) wariant a – pojawia się bariera geograficzna → zanika, populacja staje się na powrót
sympatryczna i krzyżuje się, specjacja nie zaszła, zróżnicowanie zanika
b) wariant b – po zamknięciu bariery nowo powstałe warunki nie mogą się już krzyżować
RIM – mechanizmy izolacji rozrodczej
ED – zróżnicowanie ekologiczne
Przypadek 1
Przy wtórnym kontakcie RIM complete
ED complete
Odpowiedź – brak ewolucyjnej zmiany po drugim kontakcie
Formowanie się strefy hybryd i możliwych efektów hybrydyzacji
Przykłady specjacji allopatrycznej – krewetki przez miliony la utworzyły się odrębne
morfologicznie gatunki, bariera rozrodcza
Rodzaj Canis
Kojot krzyżuje się w wilkiem czerwonym i psem domowym
Wilk czerwony krzyżuje się z kojotem i psem domowym
Grolar, Pizzly – kryżówki polarnego z grizzly, krzyżówki takie spotyka się na Alasce z powodu
ocieplenia klimatu
Skurczenie się lądolodu złe dla niedźwiedzi polarnych → polują one tylko na lodzie, w
przeręblach na foki → muszą migrować gdzie indziej, na ląd, tam spotykają bliskiego krewnego
(współny przodek) Grizzly'ego.
Zorse, Zonkey, Zory – zebra z osłem, koniem, kucykiem
Liger/Tigon – lew x tygrys, samica płodna, dużo większa od kota i tygrysa, pokazuje się je w
cyrkach
Lama i wielbłąd – Cama
Ameryka Południowa x Afryka – mechanizmy izolacji rozrodczej, poza geograficznymi nie są
dobrze rozwinięte → młode gatunki, odrębne po względem ekologicznym, ale nie biologicznym
Specjacja perypatryczna jest typowa dla wysp → efekt założyciela, dryf genetyczny jako
dodatkowy czynnik
Z lądu do wyspy migruje gatunek A, przekształca się w B
Hawaje – gat. roślin naczyniowych (94-98% to endemity)
4600 gat. roślin sprawdzono, 700 zaaklimatyzowało się
wyginęło 200 endemitów, 800 zagrożonych → nowe genotypy tworzące nowe populacje –
zjawisko założyciela
Amisze – polidaktylia
J. Rewol
Fundamentalist Church of Jesus Christ of Latter Days Saints – autosomalna mutacja braku
fumarazy – rozprzestrzenia się ze wględu na wielożeństwo
Achromoplazje –
na wyspach – małe, odzizolowane populacje krzyzujace się wsobnie
5% - wykazuje achromoplazję
30% to nosiciele
w USA – 0,003%
Efekt założyciela – pies przywieziony z Etiopii i rozmnożony w Europie z kilku osobników
założycielskich
W Europie – anemia hemolityczna, dużo ich
Afryka – nie ma prawie tej wady
Culex molestus – molestujacy gatunek komara, który wyewoluowala w metrze londyńskim
Wyjściowym gatunkiem jest Culex piperi, ginie na zimę, potrzebuje krwi do złożenia jaj
Culex molestus – brak potrzeby krwi krwi do złożenia jaj, atakuje ssaki, brak przerwy zimowej →
w przeciągu kilkudziesięciu lat powstał nowy gatunek
Efekt założyciela → daje populację która pod względem genowym jest homogeniczna → suseł
perełkowany – kilka tysięcy osobników które powstały z kilkunastu wypuszcoznych na teren
lotniska w Świdniku → duża populacja, mało zróżnicowana populacja
Specja parapatryczna – przystosowania do zajmowania rożnych nisz → ewolucja dziobóa jako
przystosowanie do różnych źródeł pokarmu → cienkie, długie dzioby → pokarm mięki, pokarm
zwierzęcy – dzioby krótkie, grube
Dobór płciowy
Dobór płciowy
Darwin: próba wyjaśnienia roli cech, których nie tłumaczy działanie doboru naturalnego.
Dobór naturalny: jest jednym z mechanizmów ewolucji, wyznaczającym różnice w przetrwaniu i
reprodukcji osobników w danym środowisku
Dobór płciowyL forma doboru naturalnego, która polega na konkurencji między osobnikami tej
samej płci o partnera płci przeciwnej (wg Darwina wyraża się zmiennością w liczbie zdobytych
partnerów).
Darwin (1871):
Dobór płciowy – zróżnicowanie sukcesu reprodukcyjnego wskutek zmienności między osobnikami
w pozyskiwaniu partnerów.
Dobór płciowy dotyczy tylko jednego komponentu dostosowania: zdobywania partnerow.
Dosotosowanie (fitness) = żywotność + płodność + sukces w zdobywaniu partnerów (mating
success) → konieczność „kompromisów” między różnymi komponentami dostosowania (głównie
między żywotnością a sukcesem w zdobywaniu partnerów)
- cecha atrakcyjna dla płci przeciwnej może zwiększać całkowite dostosowanie, ale negatywnie
wpłynąć na przeżywalność!
Dobór płciowy skutkuje nierówną presją selekcyjna na samce i samice.
Głównie wskutek asymetrii inwestycji rodzicielskich.
Inwestycje rodzicielskie
Czas i energie poświęcone na:
- produkcję potomstwa
- opiekę nad nim
* Produkcja jaj (ciąże) są kosztowniejsze niż produkcja nasienia
* > 90% gatunków ssaków, zasadnicza opieka rodzicielska sprawowana jest przez samice, samce
udzielają się niewiele lub w ogóle.
Co ogranicza życiowy sukces reprodukcyjny samców i samic?
samice: ograniczone liczbą jaj/ ciąż
samce: ograniczone liczbą partnerek
Te różnice kreują konflikt = dobór płciowy.
Płeć poddana silneijszemu doborowi płciowemu powinna konkurować.
Płeć poddana słabszemu doborowi płciowemu powinna wybierać.
1. Samce powinny konkurować o dostęp do samic.
2. Samice powinny być wybredne
- samica inwestuje więcej, ma więcej do stracenia przez zły wybór.
Wybór partnera
- samce „reklamują” się samicom, a te wybierają między różnymi samcami
* wymyślne zachowania godowe: śpiew, tańce, popisywnie się jaskrawymi kolorami
* w efekcie: dymorfizm płciowy, wyszukane ornamenty
Konsekwencja wyboru partnera:
1. Bezpośrednie korzyści
a) „dobre geny”
b) pozyskiwanie zasobów.
2. „Proces ucieczkowy”
Konsekwencje wyboru partnera:
1. Bezpośrednie korzyści:
„dobre geny”
- samice preferują samce z określonymi cechami, które są rzetelnymi „wskaźnikami” ogólnej
jakości genetycznej
dostęp do zasobów
- rybitwy: samice preferuja samce które przynoszą dużo jedzenia.
2. „Proces ucieczkowy”(runaway process)
- efekt korelacji genetycznej między cecha samca i preferencją samicy dla tej cechy
- możliwa tzw. nierównowaga sprzężeń (linkage equilibrium, nielosowe sprzężenie alleli w dwoch
rożnych loci)
a) gen preferencji (locus P) dla cechy samca
b) gen na cechę samca (locus T)
te cechy dziedziczą się razem.
Efekt: dziedzicozna przesada w skpresji cechy męskiej, chociaż ograniczona przez dobór
naturalny
Na początku długosć ogona zwiększała się przez dobór naturalny – pojawia się gen preferencji
samicy, ogon się wydłuża, ale w pewnym momencie przestaje to być korzystne, a jedynie podoba
się samicom
Reprodukują osobniki pośrodku – krótsze ogony mają ewolucyjna przewagę ale samice ich nie
chcą, mocno długie ogony podobaja się samicom lecz są niekorzystne dla prze|żyw alności i ich
posiadacze nie do|zywają do repdodukcji, środkowe ogony wygrywają.
Dobór płciowy wpływa na drugorzędne cechy płciowe; Darwin tłumaczył nim pochodzenie cech
esktrawaganckich i kosztownych.
Czy drugorzędne cechy płciowe to tylko cechy morfologiczne osobnika?
- 'extended phenotype' sensu Dawkins, 1982 (rozszerzony fenotyp – wytwory samców tworzone
wskutek zachowań godowych, np. złożone budowle, gnizada ptaków – remiz, altannik)
- czy dobór płciowy ma miejsce po utworzeniu pary?
- co w przypadku ptaków tworzących stałe związki?
- czy dobór płciowy ma miejsce po utworzeniu pary?
(„post-matin sexul selection”)
TAK, może się on przejawiać zróżnicowanym zaangażowaniem („inwestowaniem”) samicy w
potomstwo danego samca.
Teoria konfliktu dostosowania między płcami zakłada, że partnerzy nieustannie sprawdzaja
wzajemnie swoja jakoś i maja rozbieżne interesy pod względem („zainwestowania”) we wspólne
potomstwo (Trivers 1872)
Jakie cechy podlegają doborowi płciowemu po utworzeniu pary?
(oczywiście – różnice między gatunkami poli – i monogamicznymi)
- u gatunkow monogamicznych sygnałęm o charakterze płciowym może być wielkosć inwestycji w
przyszłe potomstwo lub związane z tym cechy fenotypowe.
Kirkpatrick et al., Evolution 1990
Udział samca w budowie gnizda – sygnal jakos samca
- Oenanthe leucura: nszenie przez samca kamieni do gniazda pozytywnie korelowało z jego
póxniejsza opieką nad młodymi i z liczbą podlotów.
Moreno et al., Animal Behaviour 1944
Wielkość gniazda = „zewnętrzna” cecha płciowa samca
- U dymówek wielkość gniazda jest drugorzędną cechą płciową: samice znosza więcej jaj i
wcześniej we większych gniazdach
(cechą płciową u samców jest tez długosć sterówek)
Soler et al.,
Animal Behaviour, 1998
Jakie korzyści (w kategoriach doboru płciowego) może mieć samiec budujący większe gniazdo?
- większe zniesienie i wcześniejsze rozpocząenie lęgu
- możliwe także: większa masa jaj, większe zaangażowanie samicy w odchowanie lęgu, zwiększenie
szans samca na ojcostwo (np. częstsze kopulacje)
Soler et al.
Co w przypadku ptaków tworzących dlugotrwałe związki?
U wielu gatunków monogamicznych więcej zachowań godowych obserwujemy po zawiązaniu się
pary niż przed utworzeniem związku.
Wachtmeister C.A.
Animal Behaviour (2001)
Udział samca w budowie gniazda = sygnal jakości samca
- wysiłek samca podczas budowy gniazda był pozytywne skorelowany z wysiłkiem samca
skierowanym na karmienie młodych.
Strzyżyk amazoński, Thryothorus lencotis
Gill & Stutchbury
Wątpliwości: czy ważna jest wielkosć (inne atrybuty) gniazda czy aktywność („inwestycja”) samce
Ważniejsze jest zaangażowanie („inwestycja”) samca.
Moreno et al.,
Animal Behaviour 1994
Problemy natury heurystycznej: wielkość gniazda podlega też doborowi naturalnemu
- Wielkość lęgu jest ograniczona wielkościa gniazda
Slagsvold T.
Oecologia 1989
Zaangażowanie „rodzicielskie” samwóc w okresie przedlęgowym pozwala samicom na
zainwestowanie większegj energii w zniesienie.
Margalida & Bertran,
Ibis 2000
Zaangażowanie samców w okresie przedlęgowym jest funkcjonalnym e kwiwalentnem karmienia
godowego (courthsip feeding)
- Wspólny problem rozróżnienia roli doboru naturalnego i płciowego: ich intereakcja jest
synergistyczna.
Helfenstein et al.
Dobór płciowy czy naturalny?
- plciowy:
zwiększenie liczby podomstwa poprzez sygnalizowanie jakości rodzicielskiej (Gill & Stutchbury,
2005)
większa częśtość kopulacji = zwiększenie pewności ojcostw (Hunter et al. 1993)
- naturalny:
zwiększenie liczby potomstwa poprzez pośredni wkład (energetyczny) w produkcję jaj. U
gatunków monogamicznych konieczna jest kooperacja samca i samicy (Black, 1996)
większa częśtość kopulacji – interpretacjie alternatywne: np. sygnał terytorialny (Negro & Grande
2001)
- U gatunków monogamicznych większe zaangażowanie się samców w aktywności wymagające
znacznego nakładu energii wynika z doboru naturalnego...
… ale zachowania kształtowane przez dobór naturalny mogą funkcjonować jako sygnały o
charakterze płciowym.
Tempo ewolucji, wymierania
Tempo zmian molekularnych
- gorące miejsca mutacji – częstoś pomyłek jest większa (np. wielokrotnie powtarzająca się
zasada – ślizganie polimerazy)
- spontaniczne uszkodzenia:
* depurynacje
* deaminacje
- punktowe
* zmian
Bezpośrednie obserwacje
- geny barwy sierści myszy 1,1x 10^-5 na gen i pokolenie
- U Drosophila 4 x 10^-6 na gen na pokolenie
- dlaczego?
* na jedno pokolenie przypada 20-30 podziałów komorkowych
* u ssaków więcej podziałów, szczególnie przy wytwarzaniu plemników
- Alfa-krystalina u spokrewnionych gaunków gryzoni z rodzju Spalax ślepce
* S. ehrenbaergi żyje pod ziemią i jest ślepy – podstawienia pojawiają się w tempie 2,5x10^-9
* u naeizmnych 0,3x10^
Czas potrzebny do zmiany 1% sekwencji
Typ białka
Mln lat
histony
60-400
kolagen
36
mioglobina
6
hemoglobina
3,3-37
immunoglobuliny
0,7-1,7
Zegar molekularny
- zegar sotchastyczny – zjawisko ma jednakowe prawdopodobieństwo zajścia
- w cytochromie c różnica między człowiekiem a:
* rezusem – 1 nukleotyd
* królikiem – 12
* gołębiem – 15
* żółwiem – 19
* motylem - 36
* drożdżami – 56 nukleotydów
Tempo ewolucji
- Jednostka tempa – darwin (Haldane 1949)
d = [ln(x2) – ln (x1)] / t2 – t1
x – wymiary form, x1 – żyjący wcześniej
t – czas wysŧepowania form
58 700 d – ostre dośw. selekcyjne, 2 lata
370 d – gatunek przeniesiony do nowego siedliska, 170 lay
0,02 – 0,08 d – zęby koniowatych, dziesiątki tysięcy lat.
Drzewo rodowe konia – 50 mln lat, rozgalęzienie 25 mln lat temu
Rozwoj od zwierzęcia wielkości małego psa do współczesnych koni – zajęło to miliony lat
Współczesne formy powstaly w trzecio i czwartorzędzie
Gradualizm – ewolucja zachodzi poprzez akumulację drobnych zmian na przestrzeni wielu
generacji. Każdy organizm jest tego samego gatunku, co jego rodzice. Nie można zatem
wyznaczyć naturalnej granicy między gatunkami w jednej linii rozwojowej (np. kolejnymi
przodkami człowieka). Granice takie są zawsze arbitralne – wynikają niekompletności apisu
kopalnego oraz naturalnej skłonności ludzkiego umysłu do wyodrębniania klas w zbiorach
naturalnych obiektów.
Gradualizm jest ściśle związany z populacyjną koncepcją gatunku.
Drzewo rodowe według gradualizmu jest silnie rozgałęzione, z nieostrymi przejściami pomiędzy
gałęziami.
Punktualizm (saltacjonizm) – pojedyczna mutacja może spowodować tak znaczne zmiany w
fenotypie, że powstały organizm potomny trzeba zaliczyć do gatunku innego niż organizmy
macierzyste.
Drzewo rodowe saltacjonistyczne ma ostre przejścia, dobrze wydzielone poszczególne gałęzie
(pod kątami prostymi odrastają)
Punktualizm
- teoria stanów nietrwałych
* gatunki znajdują się w równowadze ze środowiskiem – dobór dziala na nie stabilizująco, przez
długie okresy równowagi ich budowa i biologia nie ulegają zmianom
* specjacja zachodzi na skutek pojawienia się bariery (allopatryczna)
* radiacje ewolucyjne mogą być efektem makromutacji powodujących jednoczesną zmianę wielu
cech (hopeful monsters, Goldschmidt)
zmiany liczby rodzin zwierząt morskich
między ordowikiem a sylurem – załamanie
między dewonem a karbonem – załamanie
między permem a triasem – ogromne zalamanie
między triasem a jurą – załamanie
między jurą a trzeciorzędem – załamanie
Kto ma szanse przeżyć?
- brak ekologicznej specjalizacji – szeroka eksploatacja środowiska
- oportunizm – taksony z wysokim tempem reprodukcji (r), krótki okres dojrzewania
- „gatunki kataklizmów” - populacje „rozkwitają” po silnym stresie środowiskowym
- migracja do alternatywnych siedlisk - mogą przeżyć stres na innych wtornych siedliskach
- refugia – takson może przeyć w ostojach
- szerokie rozprzestrzenienie – po katastrofie może przeżyć kilka populacji.
- neotenia – młodsze formy mają szerszą tolerancję środowiskową, krótszy okres dojrzewania
- odporność na stres – taksony narażne na powtarzający się stres są lepiej dostosowane do
skranych warunków i mają większa odporność
- zdolność do uśpienia – jeśli cykl życiowy ma wydłużone, uśpione stadia to pozwalają one na
przeżycie
- taksony z małym MVP (minimal viable population) – odporne na stres i wsobne krzyżowanie
- wysokie tempo ewolucji – dostosowanie do nowych warunków środowiskowych
- dużo szczęścia.
Późny ordowik – 445 lat
- tempo wymierania 18 rodzin/mln lat
- wyginęło 19% rodzin, 61% rodzajów, 85% gat.
- ciepłe płytkie morze
- graptolity, trylobity,
Tabela 2. Efekt zastosowanie różnych dodatkowych miar zróznicowania morskich organizmów dla
scharakteryzowanie największych kryzysów bioróżnorodności taksonomicznej w fanerozoiku
Wskażnik różnorodności
O
F-F
P-T
T-J
K-T
(skala redukcji)
Filogenetyczny*
?
?
Wysoka
?
?Średnia
Morfologiczny**
Wysoka
Średnia
Wysoka
?
?Średnia
Funkcjonalny***
Średnia
Wysoka
Wysoka
Niska
Średnia
Architektura raf****
Średnia
Wysoka
Wysoka
Średnia
Niska
Behawioralny*****
?
?Wysoka
Wysoka
Średnia
Średnia
Strategie rozwojowe
Niska
?
Średnia
?
?
* Wymieranie głównych kladów udokumentowane analizą filogenetyczną **Re dukcja zakresu
zmienności morfologicznej (ang. morphologic disparity) w obrębie poszczególnych kladów, jak i
wyniku ich wymarcia.
Dewon/Karbon – 360 mln lat
- tempo wymierania 10 rodzin/mln lat
- wyginęło 14% rodzin, 55% rodzajów, 85% gat.
- klimat ciepły, rozwój płytkich mórz
- koralne, ramienionogi, ryby bezżuchwowe (w tym pancerne)
Perm/Trias – 250 mln lat
- empo wymierania 14 rodzin/mln lat
- wyginęło 53% rodzin, 85% rodzajów, 96% gat.
- jeden kontynent Pangea, jeden ocean Panthalassa
- ramienionogi, liliowce, korale, głowonogi (amonity) – utrata 20 lub więcej rodzin
- całkowite wymarcie trylobitów, Rostroconches, Blastoidae
- 70% lądowych gatunków
Wymierania w skali geologicznej tłumaczy się dwojako
- zmiany środowiskowe spowodowane np. nasilonym wulkanizmem
- kolizje z ciałami kosmicznymi
Krater Wilkes Land, Krater Bedout
Nasilony wulkanizm – pozostały trapy Syberyjskie – skały plastyczne z nanosu wulkanicznego
Ziemia – duszna cieplarna
- Katastrofę zapoczątkowuje wielka erupcja wulkaniczna, która uwalnia wielkie ilości CO2 i
metanu
- gazy wywołują szybkie globalne ocieplenie
- cieplejszy ocean gorzej wchłania tlen z atmosfery
- brak tlenu (anoksja) destabilizuje chemoklinę
- chemoklina wznosci się do powierzchni oceanu
- zielone i purpurowe bakterie rozmnazają się w wodach powierzchniowych
- brak tlenu zabija organizmy wodne
- siarkowodów uwolniony do atmosfery zabija organizmy lądowe
- w stratosferze niszczy warstwę ozonową, UV niszczy organizmy lądowe
Ward .D. Zabójcze wyziewy praoceanu, Świat Nauki, listopad 2006
Erupcja trapów
- emisja SO2 i halogenków Cl, F
- uwalnianie ciepła
- wielka emisja CO2
Trias/Jura – 200 mln lat
- Tempo wymierania 16 rodzin/mln lat
- wyginęło 12% rodzin, 47% rodzajów, 76% gat.
Jura/Kreda – 145 mln lat
- Gondwana rozpada się; rozwijaja się płytkie morza na szelfach
- ubityki wśród małży i głowonogów; planktoniczne bruznice
Kreda – 91 mln lat
Kreda/Trzeciorzęd – 65 mln lat
- Tempo wymierania 16 rodzin/mln lat
- wyginęło 11% rodzin, 47% rodzajów, 76% gat.
- klimat ochładza się; płytkie morza na szelfach cofają się odsłaniając nowe lądy w N Am,/
Afryce i Australli
- gina amonity, plejozaury, ichtionzaury i mosozaury
- giną rodziny wśród głowonogów, małży, ślimaków, mszywiołów, jeżowców, gąbek, ryb
kostnoszkieletowych i morskich gadów
Za to wymieranie odpowiada z dużym prawdpodobieństwem katastrofa kosmiczna, zderzenie się
Ziemi z cialem kosmicznym o wielkości Everestu.
Po tym mamy krater Chicxulub, pęcherzyki są do znalezienia na calym świecie – stopione skały
które wzleciaływ górę wybite przez siłę uderzeniowa i opadły na ziemię, zastygły.
Za próg katastrofy globalnej uważa się jednorazowy wybuch 106 megaton trotylu – Chicxulub
miał większą silę
Ślady dużych kraterow meteorytowyh są porozrzucane po całym świecie
Manicouagan Crater (Quebec, Kanada)
Kamieniołom komorowy, Bochotnica
Z warstwami skalnymi wytworzonymi w okresie kredy/trzeciorzędu zwiększona ilość irydu, a tuz
pod tym zwiększona ilość zarodników paproci – wyginęły krzewy i drzewy, rozprzestrzeniają się
prostsze i odporniejsze paprocie.
Pas Kuipera i obłok Oorta są pasem komet
Plejstocen – 0,01 l mln lat
- zlodowacenia na północnej półkuli, morza obniżają się; powstają połączenia między
kontynentami
Koewolucja wrogów i ofiar
- „wyścig zbrojeń” - ewolucja adaptacji umożliwiających schwytanie, zdominowanie lub zarażenie
ofiary i ewolucja adaptacji obronnych ofiar i żywicieli
- koniec wyścigu zbrojeń – zdobycia przystosowań zwiększających szanse wyrównuje zyski, np.
koszty wytwarzania tanin dębu lub terpenów sosny
TTX – tetradotoksyna (neurotoksyna) wytwarzana przez traszkę Taricha granulosa
Zmienność jaj kukułki składanych w gniazdach ofiar ptaków
Ewolucja wirulencji
- problem pasożytów: przenoszenie się lub potomstwa z jednego osobnika do drugiego
(transmisja), pokonywanie mechanizmów obronnych żywiciela – przenoszenie wertykalne np.
Wolbachia w jajach owadów
- przenoszenie horyzontalna np. prątek gruźlicy, kiły
- Pasożyty wirulentne (zjadliwe) – istotnie obniżają szanse przeżycia lub potencjał rozrodczy
żywiciela
Ewolucje królików i wirusa Myxoma
Czynniki wplywające na poziom wirulencji
- Zróżnicowanie pasożytów bytujących w jednym osobniku
* małe - jedna tymczasowa populacja (dem) pasożyta – dobór grupowy działa w kierunku
obniżenia wirulencji
* duże – niespokrewnione ze soba pasożyty – dobór faworyzuje genotypy o wysokiej reprodukcji,
liczniej przekazywane dalej – większa zjadliwość
- szybkość uodpornienia na pasożyta – dobór faworyzuje szybkie namnażanie pasożyta
wyprzedzające działanie układu odpornościowego żywiciela – większa zjadliwość
- sposób przekazywania pasożyta
- horyzontalnie – sukces transmisji nie zależy od reprodukcji żywiciela – większa zjadliwosć
- wertykalnie – szanse przekazania do innych osobników ściśle zależne od sukcesu rozrodczego
żywicieli
* Rola pasożytów
- organizmu rozmnażające się partenogenetycznie są bardziej podatne na atak pasożyta
(możliwość przełamania odporności)
* Koncepcje Czerwonej Królowej (van Valen)
- różnorodność genetyczna warunkuje wzrost dostosowania wobec konkurentów, drapieżników i
pasożytów
- „Tutaj (…) aby utrzymać się w tym samym miejscu, trzeba biec ile sił” (L. Carroll)
Ślimak Potamopyrgus artipodenim i przywra Microphallus sp.
- przywry zarażają najskuteczniej populacje lokalne
- nienawtyne genotypy miały przewagę – były odporne na najbardziej rozpowszechnione
genotypy pasożyta, potem traciły przewagę
Mutualizm
Rodzaje mutualizmu
1. Energetyczno-pasywny – transfer energii (związków odżywczych) z jednego organizmu do
drugiego np. bakterie wspomagające trawienie w przewodach pokarmowych roślinożerców
(przeżuwacze, termity, itp.), mikoryza
2. Ochronny – obrona przez drapieżnikiem lub rożlinożercami, np. mrówki i akacje
3. Transportowy – przenoszenie nasion, pyłku lub całych organizmów
* Transport nasion
- rośliny oferują odżywcze owoce
- nasiona przystosowane do przenoszenia przez zwierzęta
- przejście przez przewód pokarmowy warunkiem kiełkowania
- poświęcanie cześci nasion jako ułatwienie rozsiewania (trade off)
* Korzyści dla roślin
- unikanie patogenów, które mogą być na roślinie żywicielskiej
- kolonizacja nowych siedlisk (może lepszych niż roślina żywicielska)
* Rośliny zapylane i zapylacze
- różne siły związku
- ewolucja z interakcji protekcjonistycznych
- ewolucja z interakcji pasożytniczych lub o innym charakterze np. juka (Iuka) i ćmy z rodzaju
Tegeticula i Renetegaticula
Oszuści (cheates) – nie zapylaują kwiatów, składają dużo jaj i larwy wyjadają wszystkie nasiona
„Oszuści”
Mutualizm innych gatunków wykorzystywany przez oszustów – korzystają nie dając nic w zamia,
np. storczyk Disa nivea
D. nivea naśladuje prosoeca genglbaneri
- Konfliktowy charaker interakcji mutualistycznych
* genotyp, który potrafiłby wykorzystac partnera, nie dając nic w zamian odniósłby korzyść
ewolucyjną
* dobór naturalny – sprawia rozwój jednego lub obydwu partnerów w kierunku kształtowania
mechanizmów obronnych przed nadmierną eksploatacją
* Czynniki faworyzujące ewolucyjną stabilność
- wertykalne przekazywanie endosymbiontów (np. bakterie Buchnera u mszy c)
- długotrwały związek z tym samym osobnikiem partnerskim lub żywicielskim
Mutualizm mrówek
Mrówki z plemienia Attini (~210 gat) uprawiają grzyby od ponad 50 lat
Korzyści dla mrówek:
Grzyby tworza odzywcze „gonglylidie” zbierane przez robotnice – pokarm dla larw
Grzyby rozkładają celulozę
Korzyści dla grzybów
Mrówki dostarczają rośliny i inne grzyby jako pokarm dla grzybów → Czasami wykorzystują do
tego inny, niewolniczy szczep mrówek
Mrówki hodują bakterie Actinomycetes, które zwalczają grzyba pasoży tniczego
Schemat zależności
Ant ← mutualizm + → Cultiver (gardened fungus)
↑
↑
mutualizm +
- pasożyt na uprawianych grzybach
lub komensalizm
↑
↓
Bakterie
pasożyt (grzyb Escoropsi)
(promieniowce)
→ - →
Antybiotyk
zwalczający
pasożyta
Oddziaływania konkurencjyjne
* wzrost populacji jest ograniczany przes niedostatek zasobów – konkurencja
wewnętrzgatunkowa lub międzygatunkowa o te same zasoby
* ewolucja stymulowana przez konkurencję prowadzi do radiacji adaptacyjnej
* sympatryczne gatunki użytkują na ogół odmienne zasoby – uniknięcie konkurencji
Większe morfologiczne zróżnicowanie występuje w populacjach sympatrycznych niż
allopatrycznych – rozszczepienie cech
Ekologiczne uwolnienie
* Melanerpes strietus – żyje na Haiti, brak innych dzięciołów
Selekcyjna mozaika trzygatunkowa
Wiewiórki preferują wąskie
Mimikra batesowska
- Limertis artemis – jadalny
- Battus philener – magaznujące substancje trujące
Mimikra mullerowska
- krąg mimikry: 4 gat. 2 rodz. Heliconius (Heliconius melpomene, Heliconous erato i inne) – 3 z
gatunki z innych rodzajów – jedna ćma - wszystkie niejadalne
Warunki biogenezy
Od związków chemicznych do komórek
4,6 bilionów lat w jednej godzinie
Earth's crust forms 00:01 min
Infered origin of life? 9:18 min
Najstarsze skały zachowane na powierzchni Ziemi pojawiły się po 10:27 min
Pierwsze kopalne dowody życia, komórki glonów – pochodza z 13:04 minuty
Pierwsze bakterie: 17:37 min
Ocean
* Ziemia z chondrytów (15-20% wody)
* 50 km grubości magmy by dostarczyć potrzebną ilość wody
* 5x 10
16
ton soli
* sól z oceanu światowego – wrstwa 46, 5 m grubości
Całkowity przepływ
- 10 mln wody ocean światowy
Atmosfera
- niska zawartośc gazów szlachetnych – Ar, Kr, Xe, Ne
- pierwotna atmosfera zmieniona
Brak tlenu
- w młodej skorupie było mnóstwo S, Fe, C i H gotowych do przechwycenia wolnego tlenu
- procesy, które doprowadziły do wzbogacenia atmosfery w tlen to
* fotodysocjacja
* fotosynteza
Na początku: duże ilości CO
2 ,
małą ilość metanu, śladową ilością tlenu
Pierwotna zupa
- hipoteza syntezy związków organicznych w pierwotnej atmosferze Oparin'a (1924) i Haldane'a
(1929)
- doświadczenia Millera i Cureya (1953)
- śladowe ilości rybozy
- brak wyższych kwasow tłuszczowych
- przypadkowe łączenie się aminokwasów
- pierwotna atmosfera nie zawierała metanu i amoniaku
- Gunter Wocchtershanser
* reakcje mogły zachodzić między jonami związanymi z elektrycznie naładowaną powierzchnią –
powierzchnia pirytu FeS?
- Obserwacje Louisa Lermana dotyczące malych bąbelków gazu
Grzbiety śródoceaniczne
- ogromne rozmiary, zapewniająe szeroki zakres temperatur
- bogactwo fosforu, obecność niklu i cynku
- obfitość materiałów ilastych
- energia pochodząca z różnych reakcji chemicznych
Ukształtowanie dla oceanu
Replikacja
- możliwe jest stworzenie systemu, w którym następuje powielanie i „ulepszanie” cząsteczek
RNA
początek → inkubacja przez czas t → parowanie 1 → inkubacja przez czas t → parowanie 2 →
ostatnie parowanie → inkubacja przez czas t
Podczas inkunacji rybonukleotydów, pozwalając im się lączyć spontanicznie, powielały się.
Efektem jest cząsteczka RNA złożona z ponad 200 nukleotydów
* W procesie powielania powinien powstać przynajmniej jeden egzemplarz bez błędów
* Decyduje wielkosć powielanej substancji
Próg błędów
- bez enzymu 1:20
- z enzymem białkowym 1: 1000 – 1: 10 000
- zamknięty krąg – enzym nie powstaje bez dlugiego DNA, które nie replikuje wiernie bez
enzymu
A może RNA?
- Woese, Crick i Orgel (1967) staiwaja hipotezę, że RNA ma wlaściwości katalityczne – próg
błędów przy obecnośc tylko RNA i cynku 1:200
- Nagroda Nobla za odkrycie rybozymów dla Cech'a i Altmanna
- Rybozymy łączyły się z aminokwasami jako koenzymami
Optymalizacja kodu
- optymalne kodony wyznaczają ten sam aminokwas lub podobne chemicznie aminokwasy
- walina – GUU, GUC, GUA, GUG
Inne substancje jako nośniki informacji oraz replikujące
PNA (peptide nucleic acid)
TNA – zamiast pentozy trioza
p'- RNA (pyrenotyl – RNA)
Tajemnice przełomów w ewolucji
3 scenariuze powstania kodu:
- jedna cząstka wspomaga działanie innej – mutualizm
- cząsteczka rozkłada inne używajac jej monomerów – drapieżnictwo
- cząsteczka korzysta z innej nic z niej nie dając – komensalim
Powstanie komórki
- kipercykle (Eigen & Schuster)
- tempo powielania się każdego z tych replikatorów jest proporcjonalne do zawartości
poprzedzającego go replikatora
A → B → C → D →A
Hipercykle RNA
System RNA wspierających się w powielaniu jest stabilny i samopodtrzymujący się. Żadna
pojedyncza cząsteczka nie jest w stanie odbudować reszty. W interesie każdej leży kooperacja.
RNA1 → Replikacja RNA2
RNA3 → RNA3
RNA → RNA5
Model korektora losowego
wszystko musi się zreplikować razy dwa w środku pęcherzyka żeby nastąpił w miarę równomierny
podział składników pęcherzyka
Izolacja cykli chemicznych wewnątrz przepuszczalnej błony
- wytworzenie synergicznych połączeń między replikonami
- prakomórka jako pęcherzyk zawierający powiązane hipercykle chemiczne
Dlaczego DNA?
Deoksyryboza bardziej stabilna i mniej reaktywna od rybozy
Rozpada się 2,6 raza wolniej w 100
o
C
Prawdopodobnie powstala w wyniku odwrotnej transkrypcji już w obecności białek
Pierwsze skamieniałości
- najstarsza skamieniałość 3,5 Ga w Zach. Australii
- 3,8 Ga – wiek formacji Isma, zawierają organiczne szczątki z dużą zawartością C
12
-
3,8 – 0,8
Isma (Grenlandia) – skały z wyraźnymi warstewkami rdzawozielonej/szarej skały
- wastwy krzemionkowe – zakwaszenie wody rzez CO
2
- warstwy żelaziste – zasługa organizmów autotroficznych wykorzystujących Fe
2+
-
CO
2
+
4Fe
2+
Stromatolity (3,2 Ga – licznie)
Lower Protezoic
Heterocysty od 2,2 Ga
powstanie Ziemi
ARCHAIK
powstanie oceanów, ostatnia kolizja z asteroidami
powielanie autokatalityczne
Pierwsze komórki – metanogeny?
- Archaeozoa
* jądro i pałeczkowate chromosomy
*brak mitochondriów
* jedynie jednokomórkowe
*rybosomy przypominają bakteryjne
* Archaea
- brak ścian komórkowych
# możliwość fagocytozy
# uodpornienie się na warunki zewnętrzne (ekstremofilne)
Dlaczego brak ściany komórkowej jest korzystny?
* możliwość cytozy
* wykształcenie cytoszkieletu
*cytoszkielet – możliwosc mitozy
* system błon wewnętrznych – sterole
Dlaczego chromosomy są lepsze
*możliwa większa liczba miejsc replikacji
- brak ograniczenia wielkości DNA
* brak związku z błoną komórkową
* możliwość rekombinacji
- crossing-over jako mechanizm naprawczy.
Hipoteza powstawania mitozy
stare miejsce startowe w replikacji
Plazmomitoza
Stadia pośrednie, gdzie materiał genetyczny jest nadal związany z błoną komórkową
Powstawanie organelli
* teoria autogamiczna
- różnicowanie podobnych uprzednio genoforów
- nadmiar informacji (redundacja)
- kopie materiału genetycznegp zyskują osobne zespoły nukleaz
- niezależna ewolucja genoforów bez rozdzielania na komórki
Powstawanie organelli
- teoria ksenogamiczna (Altmann)
Przodek prokariotyczny
↓
Eukaryot + cyjanobakteria (pierwotny endosymbiont)→ chlorophyta (zielone glony), rhodophyta
(czerwone glony), glaucocystophyta
Glaucosystophyta + Wtórne endosymbionty → chlorarachnophyta, euglenophyta, dinophyta
Ewolucja rozmnażania
Rozmnażanie
- Bezpłciowe (agamiczne)zne
* wegetatywne