Acta Sci. Pol., Biotechnologia 7(1) 2008, 3-15

AKTUALNY STAN WIEDZY Z ZAKRESU GENETYKI
WA

NIEJSZYCH RO!LIN SADOWNICZYCH

I ZASTOSOWANIE JEJ W PRAKTYCE

Kamila Bokszczanin, Andrzej A. Przybyła

1

Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie

Streszczenie. Ostatnie lata przyniosły bardzo szybki rozwój bada molekularnych ro!lin
sadowniczych. Brzoskwinia, z racji swego stosunkowo małego genomu, samopłodno!ci
oraz krótkiego okresu juwenilnego, jest jednym z gatunków najlepiej scharakteryzowa-
nych pod wzgl"dem genetycznym i tym samym stanowi model dla innych gatunków
z rodziny Rosaceae. Mapy genomowe, skonstruowane na podstawie markerów moleku-
larnych, stały si" w ostatnim dziesi"cioleciu jednym z głównych narz"dzi badania cech
ilo!ciowych. Identyfikacja genów o du#ym efekcie fenotypowym stwarza mo#liwo!$
zwi"kszenia efektywno!ci hodowli przez bezpo!redni% selekcj" materiału hodowlanego
na podstawie markerów blisko sprz"#onych ze zidentyfikowanym QTL. Mapowanie QTL
za pomoc% markerów molekularnych i ulepszanie cech ilo!ciowych to wa#ne cele w pro-
gramach hodowlanych. Dla ro!lin sadowniczych, szczególnie dla drzew owocowych,
opracowanie nowych technik molekularnych, które pozwalaj% na wczesn% selekcj" siewek
posiadaj%cych warto!ciowe cechy, jest zadaniem priorytetowym, gdy# umo#liwiaj% one
selekcj" o kilka lat wcze!niej ni# w przypadku hodowli klasycznej.

Słowa kluczowe: ro!liny sadownicze, badania molekularne, hodowla

WST

"P

W regionach !wiata o klimacie umiarkowanym ro!liny sadownicze z rodziny Rosa-

ceae zajmuj% czołowe miejsce pod wzgl"dem znaczenia ekonomicznego. Do najwa#-
niejszych gatunków uprawnych z rodziny Rosaceae nale#%: jabło (Malus), grusza
(Pyrus), pigwa (Cydonia), pestkowe z rodzaju Prunus, takie jak brzoskwinia, nektaryna,
morela, !liwa, migdał, wi!nia i czere!nia [Georgi i in. 2002], malina i je#yna (Rubus)
oraz truskawka (Fragaria). Wi"kszo!$ wymienionych gatunków to wieloletnie ro!liny
drzewiaste du#ych rozmiarów, z długim okresem juwenilnym, co utrudnia badanie ich
metodami genetyki klasycznej. Z drugiej strony, ro!liny te charakteryzuj% si" długim

Adres do korespondencji – Corresponding author: Kamila Bokszczanin, Katedra Sadownictwa,
Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego, ul. Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa, e-mail:
[e-mail]

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

4

okresem #ycia oraz mo#liwo!ciami efektywnego rozmna#ania wegetatywnego. Do
gatunków sadowniczych o małym genomie nale#%: poziomka (Fragaria vesca), zawie-
raj%ca 164 Mbp DNA w genomie haploidalnym [Akiyama i in. 2001], oraz brzoskwinia,
zawieraj%ca 290 Mbp DNA w genomie haploidalnym [Baird i in. 1994].

BADANIA MOLEKULARNE RO

!LIN SADOWNICZYCH

Wielko!$ genomu organizmów nale#%cych do Eucaryota jest ogromnie zró#nicowana.

Wi"kszo!$ DNA w bardzo du#ych genomach jest niekoduj%ca, a liczba genów – sto-
sunkowo stała. Arabidopsis thaliana (wielko!$ genomu w stanie haploidalnym 120 Mb)
zawiera wi"cej ni# 25 000 genów, natomiast genom ludzki o wielko!ci 3200 Mb
w stanie haploidalnym zawiera 20 000–25 000 genów [International Human Genome
Sequencing Consortium 2004]. Dotychczas scharakteryzowano jedynie 31 genów
głównych brzoskwini [Monet i in. 1996] i trzy geny migdała [Socias i Company 1998].
Brzoskwinia jest samopłodnym gatunkiem diploidalnym (2n=2x=16). Zawarto!$ DNA
w j%drze wynosi jedynie 0.60 ± 0.03 pg [Baird i in. 1994] – około dwa razy wi"cej ni#
w j%drze Arabidopsis thaliana. Wi"kszo!$ zachodnich odmian brzoskwini pochodzi od
kilku genotypów sprowadzonych w XIX w. do USA z południowych Chin. Z tego po-
wodu odmiany brzoskwini s% wysoce wsobne i charakteryzuj% si" bardzo mał% zmien-
no!ci% genetyczn% [Scorza i in. 1985]. Te cechy, jak równie# relatywnie krótki, dwu-
lub trzyletni okres juwenilny, sprawiaj%, #e brzoskwinia stała si" jednym z gatunków
najlepiej scharakteryzowanych pod wzgl"dem genetycznym i tym samym ro!lin% mode-
low% dla innych gatunków z rodziny Rosaceae [Jung i in. 2008]. Utworzono mapy mar-
kerów molekularnych brzoskwini i biblioteki klonów oraz uzyskano interesuj%ce mutanty
[Georgi i in. 2002].

Badania genetyczne ro!liny modelowej mog% znacznie przyspieszy$ zrozumienie

genetyki pozostałych gatunków w obr"bie tej samej rodziny. Wynika to z faktu, #e
techniki markerów molekularnych rozwini"te dla brzoskwini mog% z łatwo!ci% by$
stosowane w badaniach innych gatunków z rodziny Rosaceae. Doskonałym przykładem
wykorzystania strategii porównywania genomów jest u#ycie danych uzyskanych
w wyniku mapowania fizycznego ry#u w badaniach innych gatunków uprawnych
w obr"bie rodziny Poaceae [Delseny i in. 2001].

Dla rodziny Rosaceae podj"to dwa główne kierunki bada z wykorzystaniem brzo-

skwini jako ro!liny modelowej:
1.

Genomika strukturalna – utworzenie mapy fizycznej genomu brzoskwini i nanie-
sienie na ni% markerów genetycznych cech wa#nych z ekonomicznego punktu wi-
dzenia dla gatunków Rosaceae.

2.

Genomika funkcjonalna – utworzenie bazy danych Sekcji Znaczników Sekwencji
Ulegaj%cych Ekspresji (ang. Expressed Sequence Tags, EST) dla tkanek owoców,
p"dów i nasion wraz z mapami – fizyczn% i genetyczn% – brzoskwini.

Obecnie genom brzoskwini jest sekwencjonowany w Clemson University, Geno-

mics Institute, USA, natomiast genom jabłoni, jednego z najwa#niejszych gatunków
drzew owocowych klimatu umiarkowanego – w Nowej Zelandii, w The Horticulture
and Food Research Institute of New Zealand.

Mapy genomów ro!lin uprawnych, zbudowane na bazie markerów molekularnych,

stały si" w ostatnim dziesi"cioleciu jednym z głównych narz"dzi badania cech ilo!cio-
wych. W przypadku ro!lin aktualnie dysponujemy kompletnymi mapami genowymi

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

5

rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana), ry#u (Oryza sativa), topoli (Populus trichocarpa)
i lucerny (Medicago truncatulata). Mapy genetyczne umo#liwiaj% poznanie struktury
i ewolucji genomów. Słu#% do wykrywania loci kontroluj%cych zmienno!$ cech ilo-
!

ciowych o znaczeniu ekonomicznym oraz zwi%zanych ze stresem, wywołanym czyn-

nikami biotycznymi lub abiotycznymi. Analiza tych informacji stwarza mo#liwo!$
zrozumienia procesów regulacji genów oraz funkcji produktów genowych. Wiedza ta
ma równie# du#e znaczenie w hodowli ro!lin sadowniczych.

Wa#nym nurtem współczesnych bada genetycznych jest poszukiwanie zwi%zku

mi"dzy markerem a cech% u#ytkow%. Wi"kszo!$ cech fenotypowych, istotnych z punktu
widzenia ekonomii, jest uwarunkowana wieloma genami z ró#nych loci (poligeny),
których efekty sumuj% si", powoduj%c nasilenie cechy. Identyfikacja genów o du#ym
efekcie fenotypowym stwarza mo#liwo!$ zwi"kszenia efektywno!ci hodowli przez
bezpo!redni% selekcj" materiału hodowlanego na podstawie markerów blisko sprz"#o-
nych ze zidentyfikowanym QTL, co nosi nazw" selekcji przy u#yciu markerów (MAS –
Marker-Assisted Selection). Mapowanie QTL za pomoc% markerów molekularnych
i ulepszanie cech ilo!ciowych jest wa#nym celem w programach hodowli ro!lin.

Hodowla drzew owocowych jest trudna ze wzgl"du na ich długi okres juwenilny

i wysoki poziom heterozygotyczno!ci, uniemo#liwiaj%cy całkowite dziedziczenie war-
to!ciowych cech obecnych w jednym z rodziców. Opracowanie nowych technik wcze-
snej selekcji siewek o warto!ciowych cechach stało si" zadaniem priorytetowym pro-
gramów hodowlanych. Rozwini"cie markerów molekularnych sprz"#onych z wa#nymi
cechami agronomicznymi umo#liwia popraw" i przyspieszenie niektórych etapów se-
lekcji. Wczesna selekcja z wykorzystaniem technik molekularnych pozwala na dokład-
n% ocen" siewek o kilka lat wcze!niej ni# w przypadku selekcji klasycznej, prowadzonej
w warunkach polowych.

Obecnie dysponujemy wieloma mapami genetycznymi brzoskwini i innych gatun-

ków z rodzaju Prunus. Najwa#niejsz% dla rodzaju Prunus jest mapa uzyskana na pod-
stawie segregacji markerów molekularnych w potomstwie otrzymanym ze skrzy#owa-
nia odmiany migdała Texas i odmiany brzoskwini Earlygold [Howad i in. 2005]. Wyko-
rzystywana jest jako mapa referencyjna w mapowaniu innych gatunków tego samego
rodzaju, jak równie# stanowi szkielet mapy fizycznej i mapy transkryptomu brzoskwini
[Jung i in. 2008].

Dotychczas u ró#nych gatunków Prunus zmapowano 28 loci głównych cech agro-

nomicznych i naniesiono na map" ‘Texas’ x ‘Earlygold’. U brzoskwini do niektórych
z nich nale#y biały i #ółty kolor mi%#szu owocu (gen Y w pierwszej grupie sprz"#e )
[Bliss i in. 2002], kolor mi%#szu wokół pestki (gen Cs, 3 grupa sprz"#e ) [Yamamoto
i in. 2001], cecha odchodzenia pestki od mi%#szu (gen F, 4 grupa sprz"#e ) [Dettori i in.
2001, Yamamoto i in. 2001], smak owocu gorzki/słodki (gen Sk(Sw), 5 grupa sprz"#e )
[Bliss i in. 2002], owłosienie skórki owocu (gen G, 5 grupa sprz"#e ) [Bliss i in. 2002,
Dirlewanger i in. 1998, Dirlewanger i in. 1999], kształt owocu (spłaszczony, okr%gły)
(gen S, 6 grupa sprz"#e ) [Dirlewanger i in. 1998, Dirlewanger i in. 1999], kolor kwiatu
(gen B, 1 i 3 grupa sprz"#e ) [Jáuregui 1998], antocyjanowy lub #ółty kolor pylników
(gen Ag, 3 grupa sprz"#e ) [Joobeur 1998], powtórne kwitnienie (gen Dl, 2 grupa
sprz"#e ) [Chaparro i in. 1994], pora kwitnienia (gen Lb, 4 grupa sprz"#e ) [Ballester
i in. 2001], m"ska sterylno!$ (gen Ps, 6 grupa sprz"#e ) [Dirlewanger i in. 1998], wie-
losłupkowo!$ (gen Pcp, 3 grupa sprz"#e ) [Bliss i in. 2002], charakter wzrostu – stan-
dardowy lub kolumnowy (gen Br, 2 grupa sprz"#e ) [Scorza i in. 2002], wysoko!$

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

6

drzewa – standardowe lub karłowe (gen Dw, 6 grupa sprz"#e ), kształt li!cia (szeroki
lub w%ski) (gen NI, 6 grupa sprz"#e ) [Yamamoto i in. 2001], kształt gruczołków na
li!ciach (nerkowaty/kulisty) (gen E, 7 grupa sprz"#e ) [Dettori i in. 2001]. Główny gen
warunkuj%cy twardo!$ łupiny migdała poło#ony jest w drugiej grupie sprz"#e [Sánc-
hez-Pérez i in. 2007]. Markery poło#one blisko dwóch genów odporno!ci na m%twika
korzeniowego (Heterodera radicicola) umo#liwiaj% selekcj" odpornych podkładek
rodzaju Prunus. Marker Ma/ma wyizolowany ze !liwy Myrobalan, zlokalizowany
w siódmej grupie sprz"#e mapy Prunus, i marker Mi/mi odmiany brzoskwini Nemared,
zlokalizowany w drugiej grupie sprz"#e tej samej mapy, posłu#yły w selekcji podkła-
dek zawieraj%cych oba te markery w potomstwie brzoskwini, migdała i !liwy Myroba-
lan. Marker blisko sprz"#ony z genem warunkuj%cym odporno!$ na wirusa wywołuj%-
cego ospowato!$ !liwy (szark") zlokalizowany jest w pierwszej grupie sprz"#e mapy
moreli [Vilanova i in. 2003]. Gen Sf, odpowiedzialny za odporno!$ na m%czniaka, znaj-
duje si" w siódmej grupie sprz"#e . QTL zwi%zane z por% kwitnienia, dojrzewaniem
i jako!ci% owoców wykryto u brzoskwini i jabłoni. Niektóre QTL zwi%zane z dziedzi-
czeniem cech jako!ciowych owoców i por% kwitnienia zlokalizowane s% w regionach
genomu, w których wcze!niej opisano gen D/d odpowiedzialny za nisk% kwasowo!$
owoców u brzoskwini, gen Ma/ma koduj%cy kwas jabłkowy w owocach jabłoni i gen
Lb/lb warunkuj%cy por" kwitnienia u migdała. U migdała QTL zwi%zany z por% kwit-
nienia zidentyfikowano w czwartej grupie sprz"#e [Sánchez-Pérez i in. 2007].

Pomimo #e brzoskwinia została uznana za ro!lin" modelow% dla gatunków z rodziny

Rosaceae, w ostatnich latach obserwuje si" bardzo intensywny rozwój bada genomu
jabłoni. Wi"kszo!$ zidentyfikowanych markerów jest sprz"#onych z cechami monoge-
nicznymi, tzn. warunkowanymi jednym genem, głównie z odporno!ci% na patogeny
i szkodniki. W przypadku jabłoni najliczniejsz% grup" stanowi% markery locus odporno-
!

ci na parcha – locus Vf. Hodowla odporno!ciowa przeciwko parchowi powodowanemu

przez patogen Venturia inaequalis jest jednym z głównych celów programów hodowla-
nych jabłoni na !wiecie. Głównym &ródłem odporno!ci jabłoni na parcha jest gen od-
porno!ci Vf z Malus floribunda 821. Locus Vf został zmapowany genetycznie i fizycznie
[Koller i in. 1994, Gianfranceschi i in. 1996, Patocchi i in. 1999a, Tartarini i in. 1999,
Xu i in. 2001] oraz wyizolowany [Patocchi i in. 1999b, Xu i Korban 2002a]. W jego
regionie zidentyfikowano zestaw kandyduj%cych genów odporno!ci [Vinatzer i in.
2001, Xu i Korban 2002b]. Stwierdzono, #e geny te wykazuj% homologi" do rodziny
genu odporno!ci Cf i dlatego nazwano je HcrVf (homologi genów odporno!ci na Clado-
sporium fulvum w regionie Vf). Udowodniono, #e przynajmniej jeden z tych genów –
Hcrvf2 – jest odpowiedzialny za całkowit% odporno!$ na parcha w jabłoniach transfor-
mowanych [Barbieri i in. 2003, Belfanti i in. 2003]. Od czasu, kiedy odporno!$ Vf zo-
stała przełamana przez rasy 6 i 7 V. inaequalis [Parisi i in. 1993, Bénaouf i Parisi 2000],
hodowcy jabłoni kontynuuj% poszukiwanie nowych genów odporno!ci na parcha. Zna-
leziono ró#ne &ródła tej odporno!ci, głównie w azjatyckich gatunkach Malus o małych
owocach. Do zidentyfikowanych genów odporno!ci oprócz Vf z M. floribunda 821
nale#%: Vr, Vh

2

i Vh

4

(zwany równie# Vx lub Vr

1

) z M. pumila R12740-7a;

Vbj z M. baccata var. jackii; Vb z ‘Hansen’s baccata #2’; Va z odmiany Antonówka
PI172623; Vm z M. micromalus 245-38 i M. atrosanguinea 804; Vg z ‘Golden Deli-
cious’; Vr

2

z GMAL 2473, Vd z ‘Durello di Forli’; Vj z ‘Jonsib’ i Vc z ‘Cathay crab’

[Williams i Dayton 1968, Williams i Kuc 1969, Lespinasse 1989, Hemmat i in. 2002,
Durel i in. 2000, Patocchi i in. 2004, Bus i in. 2005, Tartarini i in. 2004, Boudischevskaia

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

7

i in. 2004]. Geny Vbj, Vr

2

, Vh

2

i Vh

4

zmapowano w trzech ró#nych regionach drugiej

grupy sprz"#e [Gygax i in. 2004, Patocchi i in. 2004, Bus i in. 2005]. Geny Vf, Vb i Va
zmapowano w trzech ró#nych regionach pierwszej grupy sprz"#e [Maliepaard i in.
1998, Hemmat i in. 2003]. Gen Vg i Vd zmapowano odpowiednio w dwunastej i dzie-
si%tej grupie sprz"#e [Durel i in. 2000, Tartarini i in. 2004]. Stwierdzono, #e dziedzi-
czenie odporno!ci na parcha jabłoni z M. micromalus 245-38 i M. atrosanguinea 804
jest kompleksowe [Shay i Hough 1952, Dayton i Williams 1970]. Nowym zidentyfiko-
wanym genem odporno!ci jest gen nazwany Vh8 sprz"#ony z genem Vh2 (lub b"d%cy
jego form% alleliczn%), wcze!niej zidentyfikowany w siewce M. pumila o numerze
R12740-7a. Gen ten poło#ony jest w dolnym ko cu drugiej grupy sprz"#e Malus [Bus
i in. 2005].

Kilka głównych genów (Vf, Vm, Vr, Vg, Vb, Vbj i Va) pochodz%cych z azjatyckich

gatunków Malus nadaje jabłoni rasowo-specyficzn% odporno!$ na parcha. Wszystkie te
odporno!ci zostały przełamane przez patogen. Istnieje zatem potrzeba znalezienia trwa-
łych &ródeł odporno!ci i introgresji genów warunkuj%cych t" odporno!$ do nowych
odmian. Jedyn% mo#liwo!ci% jest wprowadzenie kilku &ródeł odporno!ci przez pirami-
dyzacj" głównych genów lub przez poł%czenie efektów głównych genów z QTL-ami
warunkuj%cymi cz"!ciow% odporno!$. Piramidyzacja głównych genów odporno!ci na
parcha otrzymywana jest w wyniku krzy#owania dwóch odmian posiadaj%cych dwa
geny odporno!ci ró#ni%ce si" pod wzgl"dem funkcji, a nast"pnie selekcji ro!lin posiada-
j%cych oba te geny z wykorzystaniem markerów molekularnych. Zidentyfikowano
osiem QTL zwi%zanych z odporno!ci% li!ci na parcha i dwa QTL odporno!ci owoców
na parcha [Bus i in. 2005].

Inn% wa#n% chorob% jabłoni jest m%czniak prawdziwy, wywoływany przez Podo-

sphaera leucotricha. Do tej pory zidentyfikowano kilka &ródeł odporno!ci na ten pato-
gen. Główne geny, którymi s% Pl1 z

Malus robusta i Pl2 z Malus zumi [Knight

i Alston 1968], wykorzystano w programach hodowlanych jabłoni. Do pozostałych
genów głównych nale#%: Plw z White Angel – ozdobnej odmiany jabłoni typu „krab”
[Gallot i in. 1985], Pld z klonu D12 [Visser i Verhaegh 1979] i Plmis z ‘Mildew Immu-
ne Seedling’ [Dayton 1977]. Ze wzgl"du na obecno!$ ró#nych ras fizjologicznych pato-
genu rozwa#a si" istnienie rasowo-specyficznych genów odporno!ci. Zatem uzyskanie
trwałej odporno!ci na m%czniaka wi%#e si" z piramidyzacj% genów głównych. Wczesna
ocena podatno!ci na m%czniaka w segreguj%cym potomstwie jest bardzo trudna. Dlatego
te# du#ego znaczenia nabiera niezawodny system markerów molekularnych. Stwierdzo-
no, #e gen Pl1 znajduje si" w dolnej cz"!ci dwunastej grupy sprz"#e [Dunemann i in.
2007]. W regionie tym zmapowano równie# gen główny odporno!ci na m%czniaka Pld
[James i in. 2004], stabilny QTL odporno!ci na m%czniaka w klonie jabłoni U211
[Stankiewicz-Kosyl i in. 2005], gen Vg nadaj%cy odporno!$ na ras" 7 parcha [Durel i in.
2000] oraz główny gen odporno!ci na parcha Vb [Erdin i in. 2006]. W wyniku porów-
nania pozycji markerów molekularnych na dwóch mapach genetycznych otrzymanych
przez Calenge i in. [2004] stwierdzono, #e geny Pl1 i Vg mog% by$ ze sob% silnie sprz"-
#

one. Innymi regionami genomu jabłoni, w których stwierdzono zgrupowanie genów

odporno!ci na parcha i na m%czniaka, s% grupy sprz"#e : 2, 8 i 17. W górnej cz"!ci
drugiej grupy sprz"#e znajduj% si" główne geny odporno!ci na parcha, takie jak Vr1
[Boudichevskaja i in. 2006], Vr2 [Patocchi i in. 2004] i Vh4 [Bus i in. 2005] razem ze
stabilnym QTL odporno!ci na m%czniaka [Calenge i Durel 2006] i kilkoma markerami
NBS-LRR RGA [Baldi i in. 2004, Calenge i in. 2005].

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

8

Zaraza ogniowa, powodowana przez Gram-ujemn% bakteri" Erwinia amylovora, jest

jedn% z najgro&niejszych chorób ro!lin nale#%cych do rodziny Rosaceae. Według Gar-
dener i innych [1980] odporno!$ na zaraz" ogniow% w przypadku Malus x robusta 5
i odmiany Novole Malus x sublomata mo#e by$ warunkowana genami dominuj%cymi.
Ostatnie badania molekularne potwierdziły monogeniczne dziedziczenie odporno!ci na
zaraz" ogniow% u Malus x robusta 5. Wykazano, #e główny QTL znajduje si" w trzeciej
grupie sprz"#e [Peil i in. 2007]. Korban i inni [1988] udowodnili poligeniczne dziedzi-
czenie odporno!ci na zaraz" ogniow% w!ród analizowanego potomstwa otrzymanego
przez skrzy#owanie odmiany jabłoni odpornej i podatnej na parcha. W wyniku ostatnich
bada molekularnych zidentyfikowano główny QTL odporno!ci na zaraz" ogniow%
u jabłoni w siódmej grupie sprz"#e mapy odmiany Fiesta oraz kilka mniejszych QTL
w grupach sprz"#e 3, 12 i 13 w potomstwie ‘Fiesta’ x ‘Discovery’ i ‘Prima’ x ‘Fiesta’
[Calenge i in. 2005]. Opisane dwa typy dziedziczenia odporno!ci na zaraz" ogniow%
u jabłoni: monogeniczny i poligeniczny tłumaczy si" prawdopodobie stwem wyst"po-
wania ró#nych mechanizmów reakcji odporno!ci u jabłoni lub mo#liwo!ci% istnienia
w obr"bie locus trzeciej grupy sprz"#e ró#nych alleli warunkuj%cych ró#ny stopie
odporno!ci [Peil i in. 2007].

Po raz pierwszy odporno!$ na mszyc" jabłoniow% (Dysaphis devecta Wlk.) stwier-

dzono w przypadku odmiany jabłoni Pomara czowa Koksa [Dicker 1954]. Alston
i Briggs [1968] wykazali, #e odporno!$ na ten patogen u odmian: Pomara czowa Koksa,
James Grieve, Northern Spy i Ashmead’s Kernel kontrolowana jest przez pojedynczy
‘gen’ lub locus. Gen pochodz%cy z odmiany Pomara czowa Koksa odpowiedzialny za
odporno!$ na biotypy patogenu 1 i 2 oznaczono symbolem Sd-1, natomiast gen pocho-
dz%cy z Northern Spy i odpowiedzialny za odporno!$ jedynie na biotyp 1 nazwano
Sd-2. Gen Sd-3 z Malus x robusta i M. zumi warunkuje odporno!$ na biotyp 3 [Alston
i Briggs 1977]. Gen Sd-1 zlokalizowano w górnej cz"!ci siódmej grupy sprz"#e Malus
[Cevik i King 2002]. Stwierdzono, #e geny Sd-1 i Sd-2 s% ze sob% sprz"#one i tym sa-
mym mog% stanowi$ ró#ne allele lub komponenty jednego kompleksowego locus
[Cevik i King 2002].

W celu podniesienia odporno!ci podkładek jabłoni na bawełnic" korówk" w pro-

gramach hodowlanych wykorzystuje si" geny główne – Er1 z odmiany Northern Spy
[Crane i in. 1936, Knight i in. 1962] i gen Er2 z odmiany Robusta 5 [King i in. 1991,
Alston i in. 2000]. Rezultatem ostatnich bada jest identyfikacja genu głównego Er3
w odmianie Atoea 1 Malus sieboldii [Bus i in. 2002]. Ustalono, #e markery molekularne
sprz"#one z genami Er1 i Er3 znajduj% si" w ósmej grupie sprz"#e jabłoni. Gen Er2
zlokalizowano w siedemnastej grupie sprz"#e ‘Robusta 5’ [Bus i in. 2007]. Chocia#
geny Er1 i Er3 znajduj% si" w tym samym regionie genomu, to fakt, #e jedynie odpor-
no!$ warunkowana genem Er1 została przełamana przez jeden z biotypów bawełnicy
korówki [Sandanayaka i in. 2003], wskazuje, #e s% to geny ró#ne, ale silnie sprz"#one
lub te# allele o ró#nej funkcji w obr"bie tego samego locus. W tym samym regionie
ósmej grupy sprz"#e oprócz ju# wspomnianych genów Er1 i Er3 zmapowano locus
odporno!ci na m%czniaka w odmianie Discovery [Calenge i in. 2005] oraz główny gen
odporno!ci na m%czniaka prawdziwego jabłoni Pl-w [Evans i James 2003]. W ósmej
grupie sprz"#e znajduj% si" równie# dalej poło#one od genów Er: gen Vfh odpowie-
dzialny za odporno!$ na parcha i gen Dp-fl odpowiedzialny za odporno!$ na mszyc"
jabłoniow% [Durel 2006]. Z uwagi na wyst"powanie tak wielu genów odporno!ci i ich
grupowanie si" na jednym chromosomie uzasadnione jest kompletne zsekwencjonowanie

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

9

chromosomu 8 i sklonowanie poło#onych na nim pi"ciu genów odporno!ci [Bus
i in. 2007].

Kolumnowy pokrój drzewa charakteryzuj%cy si" osłabionym wzrostem, nielicznymi

rozgał"zieniami bocznymi, du#% liczb% krótkop"dów i skróconymi mi"dzyw"&lami jest
jedn% z wa#niejszych gospodarczo cech ro!lin drzewiastych. Drzewa w formie w%skie-
go wrzeciona nie s% ju# sadzone w sadach towarowych. Ta forma korony jest jednak
polecana dla drzew zapylaczy sadzonych mi"dzy drzewami odmian produkcyjnych.
Gen Co z odmiany McIntosh Wijcik [Lapins i Watkins 1973], decyduj%cy o kolumno-
wym pokroju drzewa, zmapowano w dziesi%tej grupie sprz"#e jabłoni [Fernández-
-Fernández i in. 2008].

Cecha czerwonego zabarwienia tkanek ro!liny, wynikaj%ca z systemicznej obecno-

!

ci antocyjanin, pochodzi z gatunku Malus pumila var. niedzwetzkyana [Lewis i Crane

1938] i została przypisana genowi Rt [Alston i Watkins 1975]. Gen ten zlokalizowano
w dziewi%tej grupie sprz"#e na mapie ‘Fiesta’ (M. pumila) x ‘Totem’ (mi"dzygatun-
kowy mieszaniec Malus). Genotypy b"d%ce homozygot% recesywn% pod wzgl"dem
genu Rt posiadaj% zielono wybarwione tkanki, natomiast tkanki heterozygot wybarwiaj%
si" na czerwono [Fernández-Fernández i in. 2008].

Zidentyfikowano kilka markerów umo#liwiaj%cych selekcj" siewek o okre!lonej ja-

ko!ci owoców, np. o owocach kwa!nych (gen Ma) [Visser i Verhaegh 1978] i o czer-
wonym lub #ółtym kolorze skórki (gen Rf) [Cheng i in. 1996, Melounová i in. 2005].
Gen Ma zmapowano w dolnej cz"!ci szesnastej grupy sprz"#e , za! gen Rf w dziewi%tej
grupie sprz"#e [Maliepaard i in. 1998]. Badania przyczyniaj%ce si" do zrozumienia
kompleksowej genetycznej kontroli dojrzewania owoców maj% du#e znaczenie w prze-
chowalnictwie. Gen receptora etylenu ETR1 kontroluj%cy dojrzewanie owoców zmapo-
wano w pi"tnastej grupie sprz"#e [Fernández-Fernández i in. 2008]. Inne dwa geny,
ACO1 i ACS1, zwi%zane z metabolizmem tego hormonu, zmapowano w 10 i 15 grupie
sprz"#e [Costa i in. 2005].

W badaniach nad dziedziczeniem barwy mi%#szu jabłek Alston i Watkins [1975] ob-

serwowali dominacj" #ółto-kremowego wybarwienia nad zielonym. Fernández-
-Fernández i in. [2008] zmapowali gen Gfc w dziewi%tej grupie sprz"#e , zakładaj%c, #e
zielone wybarwienie mi%#szu jest cech% dominuj%c%.

Aktualne prace hodowlane, prowadzone z wykorzystaniem technik molekularnych,

maj% na celu uzyskanie odmian jabłoni o owocach z du#% zawarto!ci% antocyjanów
warunkuj%cych czerwone zabarwienie mi%#szu a# do gniazda nasiennego. Zidentyfiko-
wano locus Rni, głównego determinanta czerwonego zabarwienia li!ci i czerwonego
koloru mi%#szu jabłek. Wykazano, #e regulatorowy gen kandyduj%cy MdMYB10,
odpowiedzialny za biosyntez" antocyjanów, kosegreguje z locus Rni i znajduje si"
w dziewi%tej grupie sprz"#e genomu jabłoni [Chatne i in. 2007].

Jedn% z cech agronomicznych ostatnio badanych z wykorzystaniem metod moleku-

larnych w programach hodowlanych migdała, moreli, czere!ni, gruszy i jabłoni jest
samoniezgodno!$ gametofityczna. Zjawisko to warunkowane jest wysoce polimorficz-
nym locus S z seri% alleli wielokrotnych. Znajomo!$ alleli S jest niezb"dna przy projek-
towaniu sadów i doborze odmian wzajemnie zapylaj%cych si", jak równie# przy wyborze
odpowiednich strategii hodowlanych w celu unikni"cia krzy#owa sterylnych. Ocena
fenotypowa krzy#owalno!ci odmian jest utrudniona, poniewa# maj% na ni% wpływ
zarówno czynniki !rodowiskowe, jak i fizjologiczne. U Prunus

locus S zmapowano

w dolnej cz"!ci szóstej grupy sprz"#e . Locus S u jabłoni i gruszy, które nale#% do pod-

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

10

rodziny Pomoideae, jest ewolucyjnie konserwowany i znajduje si" w górnej cz"!ci
grupy siedemnastej [Maliepaard i in. 1998, Yamamoto i in. 2007]. Jednym z ostatnio
zidentyfikowanych alleli S jest allel oznaczony jako S-kb, obecny w polskiej odmianie
Odra, o numerze akcesyjnym EU178108. W wyniku porównania jego sekwencji z in-
nymi allelami genu S stwierdzono wysokie podobie stwo allela S-kb do allela jarz%bu
(Sorbus aucuparia) [Bokszczanin i in. 2007]. Wyniki tych bada pozwol% na analiz"
filogenetyczn% wspomnianych gatunków.

PI

!MIENNICTWO

Akiyama Y., Yamamoto Y., Ohmido N., Oshima M., Fukui K., 2001. Estimation of the nuclear

DNA content of strawberries (Fragaria spp.) compared with Arabidopsis thaliana by using
Dual-step Flow Cytometry, Cytologia 66, 431–436.

Alston F.H., Briggs J.B., 1968. Resistance to Sappaphis devecta (Wlk) in apple, Euphytica, 17,

468–472.

Alston F.H., Briggs J.B., 1977. Resistance genes in apple and biotypes of Dysaphis devecta, Ann

Appl. Biol., 87, 75–81.

Alston F.H., Watkins R., 1975. Apple breeding at East Malling. Proceedings Eucarpia Sympo-

sium on Tree Fruit Breeding 1973, Canterbury, 14–29.

Alston F.H., Phillips K.L., Evans K.M., 2000. A Malus gene list. Acta Hort. 538, 561–570.
Baird W.V., Estager A.S., Wells J., 1994. Estimating nuclear DNA content in peach and related

diploid species using laser flow cytometry and DNA hybridization, J. Amer. Soc. Hort. Sci.,
119, 1312–1316.

Baldi P., Patocchi A., Zini E., Toller C., Velasco R., 2004. Cloning and linkage mapping of resis-

tance gene homologues in apple, Theor. Appl. Genet., 109, 231–239.

Barbieri M., Belfanti E., Tartarini S., Vinatzer B.A., Sansavini S., Dilworth E., Gianfranceschi L.,

Hermann D., Patocchi A., Gessler C., 2003. Progress of the map based cloning of the Vf-
resistance gene and functional verification: preliminary results from expression studies in
transformed apple. Hort. Sci., 38, 1–3.

Ballester J., Socias I Company R., Arus P., De Vicente M.C., 2001. Genetic mapping of a major

gene delaying blooming time in almond, Plant Breed, 120 (3), 268–270.

Belfanti E., Silfverberg-Dilworth E., Tartarini S., Patocchi A, Barbieri M., Zhu J., Vinatzer B.A.,

Gianfranceschi L., Gessler C., Sansavini S., 2003. The HcrVf2 gene from a wild apple confers
scab resistance to a transgenic cultivated variety, PNAS, 101, 886–890.

Bénaouf G., Parisi L., 2000. Genetics of host-pathogen relationships between Venturia inaequalis

race 6 and race 7 and Malus species, Phytopathology, 90, 236–242.

Bliss F.A., Arulsekar S., Foolad M.R, Becerra V., Gillen A.M., Warburton M.L., Dandekar A.M.,

Kocsisne G.M., Mydin K.K., 2002. An expanded genetic linkage map of Prunus based on an
interspecific cross between almond and peach, Genome, 45, 520–529.

Boudichevskaia A., Flachowsky H., Fischer C., Hanke V., Dunemann, F., 2004. Development of

molecular markers for Vr1, a scab resistance factor from R12740-7A apple. Acta Hort., 663,
171–175.

Boudichevskaia A., Flachowsky H., Peil A., Fischer C., Dunemann F., 2006. Development of

a multiallelic SCAR marker for the scab resistance gene Vr1/Vh4/Vx from R12740-7A apple
and its utility for molecular breeding, Tree Genet. Genomes, 2, 186–195.

Bokszczanin K., Palucha A., Przybyla A., 2007. Identification of S-alleles in several apple culti-

vars, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/, accession EU178108.

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

11

Bus V., White A., Gardiner S., Weskett R., Ranatunga C., Samy A., Cook M., Rikkerink E., 2002.

An update on apple scab resistance breeding in New Zealand, Acta Hort., 595, 43–47.

Bus V.G.M., Rikkerink E.H.A., van de Weg W.E., Rusholme R.L., Gardiner S.E., Bassett

H.C.M., Kodde L.P., Parisi L., Laurens F.N.D., Meulenbroek E.J., Plummer K.M., 2005. The
Vh2 and Vh4 scab resistance genes in two differential hosts derived from Russian apple
R12740-7A map to the same linkage group of apple, Mol. Breed., 15, 103–116.

Bus V.G.M., Chagné D., Bassett H.C.M., Bowatte D., Calenge F., Celton J.-M., Durel C.-E.,

Malone M. T., Patocchi A., Ranatunga A.C., Rikkerink E.H.A., Tustin D.S., Zhou J., Gar-
diner S.E., 2007. Genome mapping of three major resistance genes to woolly apple aphid
(Eriosoma lanigerum Hausm.), Tree Genet. Genomes DOI: 10.1007/s11295-007-0103-3.

Calenge F., Durel C.E., 2006. Both stable and unstable QTLs for resistance to powdery mildew

are detected in apple after four years of field assessments, Mol. Breed., 17, 329–339.

Calenge F., Van der Linden C.G., van de Weg E., Schouten H.-J., Van Arkel G., Denance C.,

Durel C. E., 2005. Resistance gene analogues identified through NBS-profiling method map
close to major genes and QTL for disease resistance in apple, Theor. Appl. Genet., 110, 660–
668.

Calenge F., Faure A., Goerre M., Gebhardt C., van de Weg W.E., Parisi L., Durel C.E., 2004.

Quantitative trait loci (QTL) analysis reveals both broad-spectrum and isolate-specific QTL
for scab resistance in an apple progeny challenged with eight isolates of Venturia inaequalis,
Phytopathology, 94, 370–379.

Cevik V., King G.J., 2000. Molecular genetic analysis of the Sd1 aphid resistance locus in Malus,

Acta Hort., 538, 553–559.

Cevik V., King G.J., 2002. High-resolution genetic analysis of the Sd-1 aphid resistance locus in

Malus spp, Theor. Appl. Genet., 105, 346–354.

Chaparro J.X., Werner D.J., O’Malley D., Sederoff R.R., 1994. Targeted mapping and linkage

analysis of morphological, isozyme, and RAPD markers in peach, Theor. Appl. Genet., 87,
805–815.

Chatne D., Carlisle C.M., Blond C., Volz R.K., Whitworth C.J., Oraguzie N.C., Crowhurst R.N.,

Allan A.C., Espley R.V., Hellens R.P., Gardiner S.E., 2007. Mapping a candidate gene (Md-
MYB10) for red flesh and foliage colour in apple, BMC Genomics, 8 (1), 212.

Cheng F.S., Weeden N.F., Brown S.K., 1996. Identification of co-dominant RAPD markers

tightly linked to fruit skin color in apple, Theor. Appl. Genet., 93, 222–227.

Crane M.B., Greenslade R.M., Massee A.M., Tydeman H.M., 1936. Studies on the resistance and

immunity of apples to the woolly apple aphid, Eriosoma lanigerum (Hausm.), J. Pomol. Hort.
Sci., 14, 137–163.

Costa F., Stella S., Van deWeg W.E., Guerra W., Cecchinel M., Dallavia J., Koller B., Sansavini S.,

2005. Role of the genes Md-ACO1 and Md-ACS1 in ethylene production and shelf life of ap-
ple (Malus x domestica Borkh), Euphytica, 141, 181–190.

Dayton D.F. 1977. Genetic immunity to apple mildew incited by Podosphaera leucotricha. Hort.

Sci., 12, 225–226.

Dayton D.F., Williams E.B. 1970. Additional allelic genes in Malus for scab resistance of two

reaction types, J. Am. Soc. Hort. Sci., 95, 735–773.

Delseny M., Salses J., Cooke R., Sallaud C., Regad F., Lagoda P., Guideroni E., Ventelon M.,

Brugidou C., Ghesquiere A., 2001. Rice genomics: present and future, Plant Physiol. Bio-
chem., 39, 323–334.

Dettori M. T., Quarta R., Verde I., 2001. A peach linkage map integration RFLPs, SSRs, RAPDs,

and morphological markers, Genome, 44 (5), 783–790.

Dicker G.H.L 1954. The apple, pear and quince aphids, Rep. E. Malling Res. Stn., 1953, 213–

217.

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

12

Dirlewanger E., Pronier V., Parvery C., Rothan C., Guye A., Monet R., 1998. Genetic linkage

map of peach [Prunus persica (L.) Batsch] using morphological and molecular markers.
Theor. Appl. Genet., 97 (5/6), 888–895.

Dirlewanger E., Moing A., Rothan C., Svanella L., Pronier V., Guye A., Plomion C., Monet R.,

1999. Mapping QTLs controlling fruit quality in peach (Prunus persica (L.) Batsch). Theor.
Appl. Genet., 98 (1), 18–31.

Dunemann F., Peil A., Urbanietz A., Garcia-Libreros T., 2007. Mapping of the apple powdery

mildew resistance gene Pl1 and its genetic association with an NBS-LRR candidate resistance
gene, Plant Breed., 126, 476–481.

Durel C.-E., 2006. Genetic localization of new major and minor pest and disease factors in the

apple genome. Rosaceae Genomics Conference 3, Napier, New Zealand.

Durel C.E., Van de Weg W.E., Venisse J.S., Parisi L., 2000. Localisation of a major gene for

apple scab resistance on the European genetic map of the Prima × Fiesta cross. [In:] Inte-
grated Control of Pome Fruit Diseases. IOBC/WPRS Bull., 23, 245–246.

Erdin N., Tartarini S., Broggini G.A.L., Gennari F., Sansavini S., Gessler C., Patocchi A., 2006.

Mapping of the apple scab resistance gene Vb., Genome, 49, 1238–1245.

Evans K.M., James C.M., 2003. Identification of SCAR markers linked to Pl-w mildew resistance

in apple, Theor. Appl. Genet., 106, 1178–1183.

Fernández-Fernández F., Evans K.M., Clarke J.B., Govan C.L., James C.M., Mari$ S., Tobutt

K.R., 2008. Development of an STS map of an interspecific progeny of Malus., Tree Genet.
Genomes DOI 10.1007/s11295-007-0124-y.

Gallot J. C., Lamb R.C., Aldwinckle H.S., 1985. Resistance to powdery mildew from some small-

fruited Malus cultivars. Hort. Sci., 20, 1085–1087.

Gardener R.G., Cummins J.N., Aldwinckle H.S., 1980. Inheritance of fire blight resistance in

Malus in relation to rootstock breeding, J. Am. Soc. Hort. Sci., 105, 912–916.

Georgi L., Wang Y., Yvergniaux D., Ormsbee T., Inigo M., Reighard G., Abbott G., 2002. Con-

struction of a BAC library and its application to the identification of simple sequence repeats
in peach [Prunus persica (L.) Batsch], Theor. Appl. Genet., 105, 1151–1158.

Gianfranceschi L., Koller B., Seglias N., Kellerhals M., Gessler C., 1996. Molecular selection in

apple for resistance to scab caused by Venturia inaequalis, Theor. Appl. Genet., 93, 199–204.

Gygax M., Gianfranceschi L., Liebhard R., Kellerhals M., Gessler C., Patocchi A., 2004 Molecu-

lar markers linked to the apple scab resistance gene Vbj derived from Malus baccata jackii,
Theor. Appl. Genet., 109, 1702–1709.

Hemmat M., Brown S.K., Weeden N.F., 2002. Tagging and mapping scab resistance genes from

R12740-7A apple, J. Am. Soc. Hort. Sci., 127, 365–370.

Hemmat M., Brown S.K., Aldwinckle H.S., Weeden N.F., 2003. Identification and mapping of

markers for resistance to apple scab from ‘Antonovka’ and ‘Hansen’s baccata #2’, Acta Hort.,
622, 153–161.

Howad W., Yamamoto T., Dirlewanger E., Testolin R., Cosson P., Cipriani G., Monforte A.J.,

Georgi L., Abbott A.G., Arús., 2005. Mapping with a few plants: using selective mapping for
microsatellite saturation of the Prunus reference map, Genetics, 171, 1305–1309.

International Human Genome Sequencing Consortium., 2004. Finishing the euchromatic se-

quence of the human genome, Nature, 431 (7011), 931–945.

James C.M., Clarke J.B., Evans K.M., 2004. Identification of molecular markers linked to the

mildew resistance gene Pl-d in apple, Theor. Appl. Genet., 110, 175–181.

Jáuregui B. 1998. Localizacion de marcadores moleculares ligados a caracteres agronomicos en

un cruzamiento interespecifico almendro×melocotonero. PhD Thesis. University of Barcelona,
Spain.

Joobeur T., 1998. Construccíon de una mapa de marcadores moleculares y análisis genético de

caracteres agronómicos en Prunus. PhD Thesis. Universidad de Lleida, Spain.

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

13

Jung S., Staton M., Lee T., Blenda A., Svancara R., Abbott A., Main D., 2008. GDR (Genome

Database for Rosaceae): integrated web-database for Rosaceae genomics and genetics data,
Nucleic Acids Research 36, DOI:10.1093/nar/gkm803.

King G.J., Alston F.H., Battle I., Chevreau E., Gessler C., Janse J., Lindhout P., Manganaris A.G.,

Sansavini S., Schmidt H., Tobutt K.R., 1991. The ‘European Apple Genome Mapping
Project’–developing a strategy for mapping genes coding for agronomic characters in tree
species, Euphytica, 56, 89–94.

Knight R.L., Alston F.H., 1968. Sources of field immunity to mildew (Podosphaera leucotricha)

in apple, Can. J. Genet., Cytol. 10, 294–298.

Knight R.L., Briggs J.B., Massee A.M., Tydeman H.N., 1962. The inheritance of resistance to

woolly aphid, Eriosoma lanigerum (Hausm.), in the apple, J. Hort. Sci., 37, 207–218.

Koller B., Gianfranceschi L., Seglias N., McDermott, Gessler C., 1994. DNA-markers linked to

the Malus floribunda 821 scab resistance, Plant. Mol. Biol., 26, 597–602.

Korban S.S., Ries S.M., Klopmeyer M.J., Morissey J.F., Hattermann D.R., 1988. Genotypic

responses of scab-resistant apple cultivar/selections to two strains of Erwinia amylovora and
the inheritance of resistance to fire blight, Ann. Appl. Biol., 113, 101–105.

Lapins K.O., Watkins R., 1973. Genetics of compact growth. [In:] Annual Report of the East

Malling Research Station for 1972, East Malling Research Station, UK, 136.

Lespinasse Y., 1989. Breeding pome fruits with stable resistance to diseases. 3. Genes, resistance

mechanisms, present work, and prospects. Collogue OILB Integrated Control of Pome Fruit
Diseases. Vol. II, Gessler, Butt, et Koller., 100–115.

Lewis D., Crane M.B., 1938. Genetical studies in apples II, J. Genet., 37, 119–128.
Maliepaard C., Alston F.H., van Arkel G., Brown L.M., Chevreau E., Dunemann F., Evans K.M.,

Gardiner S., Guilford P., van Heusden A.W., Janse J., Laurens F., Lynn J.R., Manganaris A.G.,
den Nijs A.M.P., Periam N., Rikkerink E., Roche P., Ryder C., Sansavini S., Schmidt H., Tar-
tarini S., Verhaegh J.J., Vrielink-van Ginkel M., King G.J., 1998. Aligning male and female
linkage maps of apple (Malus pumila Mill.) using multi-allelic markers, Theor. Appl. Genet.,
97, 60–73.

Melounová M., Vejl P., Sedlák P., Blažek J., Zoufalá J., Milec Z., Blažková H., 2005. Alleles

controlling apple skin colour and incompatibility in new Czech apple varieties with different
degrees of resistance against Venturia inaequalis CKE, Plant Soil Environ, 51 (2), 65–73.

Monet R., Guye A., Roy M., Dachary N., 1996. Peach Mendelian genetics: a short review and

new results, Agronomie, 16, 321–329.

Parisi L., Lespinasse Y., Guillaumes J., Kruger J., 1993. A new race of Venturia inaequalis viru-

lent to apples with resistance due to the Vf gene, Phytopathology, 83, 533–537.

Patocchi A., Gianfranceschi L., Gessler C., 1999a. Towards the map-based cloning of Vf: fine and

physical mapping of the Vf region, Theor. Appl. Genet., 99, 1012–1017.

Patocchi A., Bigler B., Koller B., Kellerhals M., Gessler C., 2004. Vr

2

: a new apple scab resis-

tance gene, Theor. Appl. Genet., 109, 1087–1092.

Patocchi A., Vinatzer A.B., Gianfranceschi L., Tartarini S., Zhang H.B., Sansavini S., Gessler C.,

1999b. Construction of a 550 kb BAC contig spanning the genomic region containing the ap-
ple resistance gene Vf, Mol. Gen. Genet., 262, 884–891.

Peil A., Garcia-Libreros T., Richter K., Trognitz F.C., Trognitz B., Hanke M.-V., Flachovsky H.,

2007. Strong evidence for a fire blight resistance gene of Malus robusta located on linkage 3,
Plant Breed., 126, 470–475.

Sandanayaka W.R.M., Bus V.G.M., Connolly P., Newcomb R., 2003. Characteristics associated

with woolly apple aphid Eriosoma lanigerum, resistance of three apple rootstocks. Entomol.
Exp. Appl., 109, 63–72.

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

14

Sánchez-Pérez R., Howard W., Dicenta F., Arús P., Martínez-Gómez P., 2007. Mapping major

genes and quantitative trait loci controlling agronomic traits in almond, Plant Breed., 126 (3),
310–318.

Scorza R., Mehlenbacher A., Lightner G.W., 1985. Inbreeding and coancestry of freestone peach

cultivars of the eastern United States and implications for peach germplasm improvement,
J. Am. Soc. Hort. Sci., 110, 547–552.

Scorza R., Melnicenco L., Dang P., Abbott A.G., 2002. Testing a microsatellite marker for selec-

tion of columnar growth habit in peach (Prunus persica (L.) Batsch), Acta Hort., 592, 285–
289.

Shay J.R., Hough L.F., 1952. Evaluation of apple scab resistance in selections in Malus. [In:]

Blažek J., Kloutvorová J. 1999. Segregation of seedlings with resistance to scab in selected
progenies of apple, Zahradnictví – Hort. Sci., 26, 2, 33–40.

Socias i Company R., 1998. Fruit tree genetics at a turning point: the almond example, Theor.

Appl. Genet., 96, 588–601.

Stankiewicz-Kosyl M., Pitera E., Gawro ski S.W., 2005. Mapping QTL involved in powdery

mildew resistance of the apple clone U 211, Plant Breed., 124, 63–66.

Tartarini S., Gianfranceschi L., Sansavini S., Gessler C., 1999. Development of reliable PCR

markers for the selection of the Vf gene conferring scab resistance in apple, Plant Breed., 118,
183–186.

Tartarini S., Gennari F., Pratesi D., Palazzetti C., Sansavini S., Parisi L., Fouillet A., Fouillet V.,

Durel C.E., 2004. Characterization and genetic mapping of a major scab resistance gene from
the old Italian cultivar ‘Durello di Forli’, Acta Hort., 663, 129–134.

Tian Y.-K., Wang C.-H., Zhang J-S., James C., Dai H.-Y., 2005. Mapping Co, a gene controlling

the columnar phenotype of apple, with molecular markers, Euphytica, 145, 181–188.

Vilanova S., Romero C., Abbott A.G., Llácer G., Badenes M.L., 2003. An apricot (Prunus arme-

niaca L.) F2 progeny linkage map based on SSR and AFLP markers, mapping plum pox virus
resistance and self-incompatibility traits, Theor. Appl. Genet., 107, 239–247.

Vinatzer B.A., Patocchi A., Gianfranceschi L., Tartarini S., Zhang H.-B., Gessler C., Sansavini S.,

2001. Apple (Malus sp.) contains receptor-like genes homologous to the Cf resistance gene
family of tomato with a cluster of such genes co-segregating with Vf apple scab resistance,
MPMI 14, 508–515.

Visser T., Verhaegh J.J., 1979. Resistance to powdery mildew (Podosphaera leucotricha) of

apple seedlings growing under glasshouse and nursery conditions, Proc. Eucarpia Meet. of
Fruit Tree Breeding, Angers, 1979, 111–120.

Visser T., Verhaegh J.J., 1978. Inheritance and selection of some fruit characters of apple. I.

Inheritance of low and high acidity, Euphytica, 27 (3), 753–760.

Williams E.B., Dayton D.F., 1968. Four additional sources of the Vf locus for Malus scab resis-

tance, Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 92, 95–98.

Williams E.B., Kuc J., 1969. Resistance in Malus to Venturia inaequalis, Ann. Rev. Phytopathol.,

7, 223–246.

Xu M.L., Korban S.S., 2002a. AFLP-derived SCARs facilitate construction of a 1.1 Mb se-

quence-ready map of a region that spans the Vf locus in the apple genome, Plant Mol. Biol.,
50, 803–818.

Xu M.L., Korban S.S., 2002b. A cluster of four receptor-like genes resides in the Vf locus that

confers resistance to apple scab disease, Genetics, 162, 1995–2006.

Xu M.L., Huaracha E., Korban S.S., 2001. Development of sequence-characterized amplified

regions (SCARs) from amplified fragment length polymorphism (AFLP) markers tightly
linked to the Vf gene in apple, Genome, 44, 63–70.

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

15

Yamamoto T., Kimura T., Terakami S., Nishitani C. Sawamura Y., Saito T., Kotobuki K. Hayashi T.,

2007. Integrated reference genetic linkage map of pear based on SSR and AFLP markers,
Breed. Sci., 57, 321–329.

Yamamoto T., Shimada T., Imai T., Yaegaki H., Haji T., Matsuta N., Yamaguchi M., Hayashi T.,

2001. Characterization of morphological traits based on a genetic linkage map in peach,
Breed. Sci., 51, 271–278.

THE PRESENT STAGE OF KNOWLEDGE ON GENETICS
OF MORE IMPORTANT FRUIT PLANTS AND APPLICATION
OF THIS KNOWLEDGE IN THE PRACTICE

Abstract. Last years brought very fast development of molecular studies in fruit plants.
Peach, because of its relatively small genome became a model plant for such studies. Ge-
nome maps, constructed on the base of molecular markers became in the last decade one
of the main tools for studies of quantitative traits. Mapping of QTLs with molecular mar-
kers and improvement of quantitative traits is very important goal in plant breeding pro-
grammes. For fruit plants, especially for fruit trees elaboration of new, molecular tech-
niques of early selection of seedlings that posses valuable traits became priority task of
breeding programms. Such techniques enable selection several years earlier than in the
case of classical selection in the field.

Key words: fruit plants, molecular studies, breeding

Zaakceptowano do druku – Accepted for print: 31.03.2008

Do cytowania – For citation: Bokszczanin K., Przybyła A.A., 2008. Aktualny stan wiedzy
z zakresu genetyki wa#niejszych ro!lin sadowniczych i zastosowanie jej w praktyce. Acta Sci.
Pol. Biotechnol. 7(1), 3-15.