Móżdżek

Położenie

  –  móżdżek   obramowuje   główne  drogi  czuciowe  i   ruchowe  pnia   mózgu   przez   konary  górne,

środkowe i dolne. Przyśrodkowo leży robak, bocznie półkule móżdżku, które są o wiele silniej pofałdowane niż

kora mózgowa. Waga móżdżku stanowi 10 % wagi mózgu.

Histologia

 – kora móżdżku stanowi 3 warstwowy płaszcz substancji szarej, oddzielony substancją białą od

głęboko   położonych   jąder   móżdżku.   Zewnętrzna   warstwa   to   warstwa   drobinowa,   zawierająca   komórki

gwiaździste, koszyczkowate i Golgiego. Druga warstwa – warstwa środkowa zwana również warstwą zwojową

złożona jest z komórek gruszkowatych (Purkiniego). Trzecia warstwa – warstwa wewnętrzna zbudowana jest z

komórek ziarnistych małych i dużych.

Drogi doprowadzające informacje do  móżdżku  biegną jako 2  rodzaje  włókien:  mszyste  (kiciaste)  i pnące.

Włókna mszyste dochodzą bezpośrednio z rdzenia kręgowego drogami rdzeniowo- móżdżkowymi oraz z pnia

mózgu z jąder przedsionkowych, tworu siatkowatego, jąder mostu i niektórych nerwów czaszkowych. Włókna

pnące są natomiast  aksonami dróg oliwkowo- móżdżkowych z jądra dolnego oliwki. Oba rodzaje włókien

wstępują do kory móżdżku, lecz po drodze oddają rozgałęzienia bezpośrednio do jąder móżdżku. Ostatecznie

wszystkie   sygnały  dochodzące   do   kory   móżdżku   są   integrowane   w   warstwie   zwojowej   przez   komórki

gruszkowate Purkinjego. 

Włókna mszyste kończą się na neuronach ziarnistych tworząc tzw. kłębuszki móżdżkowe. Aksony komórek

ziarnistych wstępują do warstwy drobinowej i jako włókna równoległe tworzą synapsy na dendrytach komórek

Purkinjego. Włókna pnące wstępują do warstwy drobinowej, gdzie tworzą synapsy bezpośrednio na dendrytach

komórek Purkinjego. W tym przypadku do jednej komórki Purkinjego dochodzi tylko jedno włókno pnące.

Drogi odprowadzające móżdżku  rozpoczynają się w komórkach Purkinjego i prowadzą do jąder móżdżku.

Komórki te wydzielają jako neurotransmiter kwas gammaaminomasłowy (GABA), który działa hamująco na

neurony jąder móżdżku. Te ostatnie przekazują informacje do ośrodków pnia mózgu i do wzgórza, które jest

stacją przekaźnikową do kory mózgu.

Móżdżek składa się z dwóch półkul połączonych częścią środkową zwaną robakiem. 

Móżdżek stanowi złożoną strukturę CUN, w której stosownie do rozwoju filogenetycznego można wyodrębnić

trzy części funkcjonalne:

1- móżdżek stary – archicerebellum,

2- móżdżek dawny – paleocerebellum,

3- móżdżek nowy – neocerebellum.

- Móżdżek stary reprezentowany jest u człowieka przez płat grudkowo – kłaczkowy ta część mózgu nosi też

nazwę   móżdżku   przedsionkowego.   Otrzymuje   on   wpływy   z   narządu   przedsionkowego   oraz   z   jąder

przedsionkowych. Główne drogi odprowadzające biegną z powrotem do jąder przedsionkowych bezpośrednio z

komórek gruszkowatych kory płata grudkowo – kłaczkowego. Stamtąd informacje są przekazywane m.in. do

rdzenia   kręgowego   i   jąder   nerwów   czaszkowych   zawiadujących   ruchami   gałek   ocznych.   Móżdżek

przedsionkowy odgrywa więc rolę w kontroli postawy ciała (równowagi) i koordynacji ruchów gałek ocznych.

Zwierzęta, u których płat ten został uszkodzony, chodząc zataczają się szeroko, mają tendencję do upadku i

niechęć do chodzenia bez podparcia. Wybiórcze wycięcie płata grudkowo – kłaczkowego znosi u zwierząt

objawy choroby lokomocyjnej.

- Móżdżek rdzeniowy (móżdżek dawny) obejmuje znaczną część robaka, przedni płat i języczek oraz piramidę

dolną.  Do tego dochodzi  jeszcze  przykłaczek. Dochodzą  do niego  przede wszystkim  informacje z  rdzenia

kręgowego i nerwów czaszkowych. Drogi odprowadzające wiodą z komórek gruszkowatych do jąder, a stamtąd

do   ośrodków   pnia   mózgu,   głównie   do   jądra   czerwiennego,   jąder   przedsionkowych   tworu   siatkowatego.

Rozpoczynające   się   w   tych   ośrodkach   drogi   zstępujące   do   motoneuronów   (czerwienno-   rdzeniowa,

przedsionkowo   –   rdzeniowa   i   siatkowo-   rdzeniowa)   dają   możliwość   bieżącej   modyfikacji   wykonywanych

ruchów.

- Móżdżek  nowy zwany korowym tworzą  boczne  części  półkul móżdżku.  Otrzymuje  on informacje z  pól

ruchowych kory mózgu – pośrednio, poprzez jądra mostu. Drogi odprowadzające biegną z komórek Purkinjego,

poprzez jądro zębate móżdżku, przede wszystkim do wzgórza, a stamtąd do kory przedruchowej. Móżdżek

korowy oddziałuje więc zwrotnie na korę mózgu, modulując planowanie ruchów.

Czynności móżdżku

Czynności   móżdżku   związane   są   przede   wszystkim   z   koordynacją,   dostosowaniem   i   płynnością   ruchów,

kontrolą prawidłowego napięcia mięśniowego. Otrzymuje on informacje z kory ruchowej, proprioreceptorów,

skórnych   receptorów   dotykowych,   receptorów   słuchowych,   wzrokowych   i   nawet   receptorów   trzewnych.

Móżdżek stale porównuje aktualną pozycję ciała z zamierzoną, sygnalizowaną przez korę mózgową. Zwierzęta

z   uszkodzeniami   móżdżku   w   spoczynku   nie   wykazują   żadnych   zaburzeń,   oprócz   zmian   w   odruchach

rozciągania.   Dopiero   w   ruchu   pojawiają   się   zaburzenia-   wszystkie  ruchy  odznaczają   się   znaczną   ataksją,

określaną jako nieskoordynowanie wywołane zaburzeniem szybkości, zakresu, siły i kierunku ruchów. Efektem

jest „pijany”, szeroki i niepewny chód, zaburzenia zborności ruchów związanych z mową, co powoduje mowę

zamazaną- ataksja. Inne ruchy dowolne też są zaburzone, np.: gdy osoba z uszkodzeniem móżdżku próbuje

dotknąć palcem jakiegoś przedmiotu, jego palec mija się z celem. Dysmetria ta jest natychmiast korygowana,

ale korekta jest nadmierna, w wyniku czego palec oscyluje tam i z powrotem. Oscylacja ta nazywa się drżeniem

namiarowym lub chorobą móżdżkową. Innym przykładem jest niemożliwość zahamowania ruchu np.: jeśli

chory zgina ramię przeciwko jakiemuś oporowi i opór ten zostanie usunięty, ramię zgina się nadal. Jest to znane

jako zjawisko odrzutu. Poza tym chorzy mają trudność z wykonaniem ruchów odbywających się w więcej niż

jednym stawie (dekompozycja ruchów) oraz z wykonaniem szybkiego naprzemiennego ruchu np. nawracania i

odwracania dłoni. Zaburzenie to nosi nazwę adiadokinezji. Występuje również atonia czyli brak tonicznego

napięcia w mięśniach, astazja czyli wyraźne wahania głowy i kończyn w odpowiedzi na silniejsze sygnały z

receptorów   błędnikowych   pozbawionych   hamujących   wpływów   móżdżku.   Astenia-   wskutek   braku

móżdżkowych wpływów hamujących mięśnie wykonują zbyt dużo ruchów niecelowych, wobec czego szybko

się męczą. Utrzymywanie się zmian wywołanych przez wyłączenie móżdżku po tej samej stronie ciała wynika

stąd, że móżdżek wpływa na mięśnie przez drogi, które się nie krzyżują bądź takie, które krzyżują się dwa razy.

Okazało   się   także,   że   niektóre   połączenia   pomiędzy   neuronami   móżdżku   ulegają   modyfikacji   w   czasie

wykonywania ruchów, co wskazuje na istotną rolę w procesach adaptacji do zmieniających się warunków i

uczenia się czynności ruchowych.

Na podstawie struktury móżdżku i wzajemnych połączeń funkcjonalnych pomiędzy różnymi jego częściami a

innymi obszarami CUN można przyjąć, że móżdżek spełnia następujące funkcje:

-   stanowi   rodzaj   „banku   pamięciowego”   jednostek   motorycznych   zawierającego   aktualne   informacje   o

wzorcach ruchowych i o stanie aktualnie pobudzanych jednostek motorycznych,

-   ciągle   uaktualnia   „krótkoterminowe”   ślady   pamięciowe   dzięki   informacjom   napływającym   tu   stale   z

proprioreceptorów mięśniowych i skórnych i przekazuje odpowiednie sygnały do kory mózgu (do ośrodków

korowych planowania czynności ruchowych) o bieżącym stanie czynnościowym mięśni,

-  stale „uaktualnia”  swój  bank  pamięciowy przez  bieżące   informacje  ze  wszystkich  właściwie   receptorów

organizmu, a szczególnie z proprioreceptorów mięśniowych, jeśli zaś zostanie „zapytany” przez ośrodki korowe

mózgu,   w   związku   z   zamierzanym   ruchem,   to   przekazuje   do   niego   szczegółowe   informacje   o   mięśniach

mających wykonać określone  czynności  ruchowe, dając stosowną  poprawkę do  tych zamierzanych czy też

aktualnie wykonywanych ruchów.