Móżdżek

Położenie

– móżdżek obramowuje główne drogi czuciowe i ruchowe pnia mózgu przez konary górne,

środkowe i dolne. Przyśrodkowo leży robak, bocznie półkule móżdżku, które są o wiele silniej pofałdowane niż

kora mózgowa. Waga móżdżku stanowi 10 % wagi mózgu.

Histologia

– kora móżdżku stanowi 3 warstwowy płaszcz substancji szarej, oddzielony substancją białą od

głęboko położonych jąder móżdżku. Zewnętrzna warstwa to warstwa drobinowa, zawierająca komórki

gwiaździste, koszyczkowate i Golgiego. Druga warstwa – warstwa środkowa zwana również warstwą zwojową

złożona jest z komórek gruszkowatych (Purkiniego). Trzecia warstwa – warstwa wewnętrzna zbudowana jest z

komórek ziarnistych małych i dużych.

Drogi doprowadzające informacje do móżdżku biegną jako 2 rodzaje włókien: mszyste (kiciaste) i pnące.

Włókna mszyste dochodzą bezpośrednio z rdzenia kręgowego drogami rdzeniowo- móżdżkowymi oraz z pnia

mózgu z jąder przedsionkowych, tworu siatkowatego, jąder mostu i niektórych nerwów czaszkowych. Włókna

pnące są natomiast aksonami dróg oliwkowo- móżdżkowych z jądra dolnego oliwki. Oba rodzaje włókien

wstępują do kory móżdżku, lecz po drodze oddają rozgałęzienia bezpośrednio do jąder móżdżku. Ostatecznie

wszystkie sygnały dochodzące do kory móżdżku są integrowane w warstwie zwojowej przez komórki

gruszkowate Purkinjego.

Włókna mszyste kończą się na neuronach ziarnistych tworząc tzw. kłębuszki móżdżkowe. Aksony komórek

ziarnistych wstępują do warstwy drobinowej i jako włókna równoległe tworzą synapsy na dendrytach komórek

Purkinjego. Włókna pnące wstępują do warstwy drobinowej, gdzie tworzą synapsy bezpośrednio na dendrytach

komórek Purkinjego. W tym przypadku do jednej komórki Purkinjego dochodzi tylko jedno włókno pnące.

Drogi odprowadzające móżdżku rozpoczynają się w komórkach Purkinjego i prowadzą do jąder móżdżku.

Komórki te wydzielają jako neurotransmiter kwas gammaaminomasłowy (GABA), który działa hamująco na

neurony jąder móżdżku. Te ostatnie przekazują informacje do ośrodków pnia mózgu i do wzgórza, które jest

stacją przekaźnikową do kory mózgu.

Móżdżek składa się z dwóch półkul połączonych częścią środkową zwaną robakiem.

Móżdżek stanowi złożoną strukturę CUN, w której stosownie do rozwoju filogenetycznego można wyodrębnić

trzy części funkcjonalne:

1- móżdżek stary – archicerebellum,

2- móżdżek dawny – paleocerebellum,

3- móżdżek nowy – neocerebellum.

- Móżdżek stary reprezentowany jest u człowieka przez płat grudkowo – kłaczkowy ta część mózgu nosi też

nazwę móżdżku przedsionkowego. Otrzymuje on wpływy z narządu przedsionkowego oraz z jąder

przedsionkowych. Główne drogi odprowadzające biegną z powrotem do jąder przedsionkowych bezpośrednio z

komórek gruszkowatych kory płata grudkowo – kłaczkowego. Stamtąd informacje są przekazywane m.in. do

rdzenia kręgowego i jąder nerwów czaszkowych zawiadujących ruchami gałek ocznych. Móżdżek

przedsionkowy odgrywa więc rolę w kontroli postawy ciała (równowagi) i koordynacji ruchów gałek ocznych.

Zwierzęta, u których płat ten został uszkodzony, chodząc zataczają się szeroko, mają tendencję do upadku i

niechęć do chodzenia bez podparcia. Wybiórcze wycięcie płata grudkowo – kłaczkowego znosi u zwierząt

objawy choroby lokomocyjnej.

- Móżdżek rdzeniowy (móżdżek dawny) obejmuje znaczną część robaka, przedni płat i języczek oraz piramidę

dolną. Do tego dochodzi jeszcze przykłaczek. Dochodzą do niego przede wszystkim informacje z rdzenia

kręgowego i nerwów czaszkowych. Drogi odprowadzające wiodą z komórek gruszkowatych do jąder, a stamtąd

do ośrodków pnia mózgu, głównie do jądra czerwiennego, jąder przedsionkowych tworu siatkowatego.

Rozpoczynające się w tych ośrodkach drogi zstępujące do motoneuronów (czerwienno- rdzeniowa,

przedsionkowo – rdzeniowa i siatkowo- rdzeniowa) dają możliwość bieżącej modyfikacji wykonywanych

ruchów.

- Móżdżek nowy zwany korowym tworzą boczne części półkul móżdżku. Otrzymuje on informacje z pól

ruchowych kory mózgu – pośrednio, poprzez jądra mostu. Drogi odprowadzające biegną z komórek Purkinjego,

poprzez jądro zębate móżdżku, przede wszystkim do wzgórza, a stamtąd do kory przedruchowej. Móżdżek

korowy oddziałuje więc zwrotnie na korę mózgu, modulując planowanie ruchów.

Czynności móżdżku

Czynności móżdżku związane są przede wszystkim z koordynacją, dostosowaniem i płynnością ruchów,

kontrolą prawidłowego napięcia mięśniowego. Otrzymuje on informacje z kory ruchowej, proprioreceptorów,

skórnych receptorów dotykowych, receptorów słuchowych, wzrokowych i nawet receptorów trzewnych.

Móżdżek stale porównuje aktualną pozycję ciała z zamierzoną, sygnalizowaną przez korę mózgową. Zwierzęta

z uszkodzeniami móżdżku w spoczynku nie wykazują żadnych zaburzeń, oprócz zmian w odruchach

rozciągania. Dopiero w ruchu pojawiają się zaburzenia- wszystkie ruchy odznaczają się znaczną ataksją,

określaną jako nieskoordynowanie wywołane zaburzeniem szybkości, zakresu, siły i kierunku ruchów. Efektem

jest „pijany”, szeroki i niepewny chód, zaburzenia zborności ruchów związanych z mową, co powoduje mowę

zamazaną- ataksja. Inne ruchy dowolne też są zaburzone, np.: gdy osoba z uszkodzeniem móżdżku próbuje

dotknąć palcem jakiegoś przedmiotu, jego palec mija się z celem. Dysmetria ta jest natychmiast korygowana,

ale korekta jest nadmierna, w wyniku czego palec oscyluje tam i z powrotem. Oscylacja ta nazywa się drżeniem

namiarowym lub chorobą móżdżkową. Innym przykładem jest niemożliwość zahamowania ruchu np.: jeśli

chory zgina ramię przeciwko jakiemuś oporowi i opór ten zostanie usunięty, ramię zgina się nadal. Jest to znane

jako zjawisko odrzutu. Poza tym chorzy mają trudność z wykonaniem ruchów odbywających się w więcej niż

jednym stawie (dekompozycja ruchów) oraz z wykonaniem szybkiego naprzemiennego ruchu np. nawracania i

odwracania dłoni. Zaburzenie to nosi nazwę adiadokinezji. Występuje również atonia czyli brak tonicznego

napięcia w mięśniach, astazja czyli wyraźne wahania głowy i kończyn w odpowiedzi na silniejsze sygnały z

receptorów błędnikowych pozbawionych hamujących wpływów móżdżku. Astenia- wskutek braku

móżdżkowych wpływów hamujących mięśnie wykonują zbyt dużo ruchów niecelowych, wobec czego szybko

się męczą. Utrzymywanie się zmian wywołanych przez wyłączenie móżdżku po tej samej stronie ciała wynika

stąd, że móżdżek wpływa na mięśnie przez drogi, które się nie krzyżują bądź takie, które krzyżują się dwa razy.

Okazało się także, że niektóre połączenia pomiędzy neuronami móżdżku ulegają modyfikacji w czasie

wykonywania ruchów, co wskazuje na istotną rolę w procesach adaptacji do zmieniających się warunków i

uczenia się czynności ruchowych.

Na podstawie struktury móżdżku i wzajemnych połączeń funkcjonalnych pomiędzy różnymi jego częściami a

innymi obszarami CUN można przyjąć, że móżdżek spełnia następujące funkcje:

- stanowi rodzaj „banku pamięciowego” jednostek motorycznych zawierającego aktualne informacje o

wzorcach ruchowych i o stanie aktualnie pobudzanych jednostek motorycznych,

- ciągle uaktualnia „krótkoterminowe” ślady pamięciowe dzięki informacjom napływającym tu stale z

proprioreceptorów mięśniowych i skórnych i przekazuje odpowiednie sygnały do kory mózgu (do ośrodków

korowych planowania czynności ruchowych) o bieżącym stanie czynnościowym mięśni,

- stale „uaktualnia” swój bank pamięciowy przez bieżące informacje ze wszystkich właściwie receptorów

organizmu, a szczególnie z proprioreceptorów mięśniowych, jeśli zaś zostanie „zapytany” przez ośrodki korowe

mózgu, w związku z zamierzanym ruchem, to przekazuje do niego szczegółowe informacje o mięśniach

mających wykonać określone czynności ruchowe, dając stosowną poprawkę do tych zamierzanych czy też

aktualnie wykonywanych ruchów.