Biologiczne

mechanizmy

zachowania

3.

Pojęcie zachowania się

Funkcje organizmów zwierzęcych dzieli się niekiedy na „wegetatywne” i „animalne”.

Pierwsze odgrywają ważną rolę w utrzymaniu homeostazy wewnątrzustrojowej, przebiegają
bez udziału świadomości i nie podlegają naszej woli. Natomiast na czynności „animalne”
(zwierzęce) składają się reakcje ruchowe wykonywane w większości dowolnie za pomocą
mięśni szkieletowych.

Czynności „animalne” są podstawą zachowania się osobnika. Przez termin ten

rozumiemy skoordynowane, stosunkowo krótkotrwałe, bezpośrednio dostrzegalne przejawy
jego funkcjonowania, najczęściej ruchowe, ale i inne (wymienione w tabeli 6, patrz s. 240).
Krótko-trwałość reakcji oznacza, że zachodzi ona w czasie nie dłuższym od godziny -nawet u
tak powolnych zwierząt, jak gady czy leniwce.

W języku polskim terminu zachowanie używa się niekiedy bez zaimka zwrotnego się, ale oznacza on

wtedy również np. zachowanie gatunku, zachowanie ciepła w ustroju itp. - należy na to zwrócić uwagę, by
uniknąć nieporozumień. Synonimem zachowania się jest spotykana czasami spolszczona nazwa angielska
behawior (od behavio(u)r). Powszechnie stosuje się ją w formie przymiotnikowej behawioralny. Terminu
zachowania (się) w liczbie mnogiej używa się na określenie różnych form zachowania.

Oprócz zaspokajania potrzeb biologicznych zachowanie się służy ochronie przed

niebezpieczeństwem, ułatwia poznawanie otoczenia, umożliwia rozród, opiekę nad
potomstwem i organizowanie grup społecznych. Ważnym zadaniem zachowania jest ustalenie
interakcji między organizmem i środowiskiem, czyli kształtowanie kręgu funkcji.

1.4.

Poglądy na zasady funkcjonowania organizmów żywych

Interpretacja źródeł i mechanizmów zachowania się nie jest możliwa bez

zaznajomienia się z rozwojem poglądów na istotę mechanizmów sterujących zjawiskami
życiowymi. Z głównych kierunków filozoficzno-przyrodniczych zajmujących się tym
problemem wymienić należy mechani(cy)zm, witalizm i organizmalizm (organicyzm). Choć
dwa pierwsze kierunki dominowały w określonym etapie rozwoju nauki, to jednak wpływały
na poglądy badaczy i w innych okresach.

1.4.1.

Mechani(cy)zm - redukcjonizm. Witalizm. Holizm

Zgodnie z poglądem mechanistycznym cała przyroda jest zbudowana z jednej,

zasadniczo takiej samej materii, i czy to nieożywiona, czy ożywiona - podlega tym samym
prawom fizykochemicznym. U podstaw tego poglądu leżał redukcjonizm, czyli przekonanie,
że zjawiska i procesy przebiegające w złożonych układach można całkowicie wyjaśnić
sprowadzając je (redukując) do zjawisk i procesów przebiegających w ich elementach
składowych. Zastosowany do nauk biologicznych redukcjonizm przyjmował, że prawa
rządzące zjawiskami życia dadzą się wraz z rozwojem nauki całkowicie sprowadzić do
nielicznych, zasadniczych i wszechobejmujących praw fizyki i chemii - jedynych
prawdziwie naukowych, zmatematyzowanych praw natury. Według mechanistów
jakościowe różnice między istotami żywymi a ciałami nieożywionymi wynikają z różnic
ilościowych niektórych parametrów materii.

W przeciwieństwie do mechanistów witaliści przyjmowali, że organizmy żywe są w

dosłownym znaczeniu tego terminu „ożywione” przez posiadanie niematerialnej siły
życiowej (łac. vis vitalis, stąd nazwa kierunku). Z tego to pierwiastka życiowego miały
wywodzić się prawa rządzące żywą materią, zasadniczo niesprowadzalne do praw materii
martwej. Owa siła życiowa miała decydować o celowym w swej istocie przebiegu procesów

życiowych. Takie założenie celowości jako zasady przebiegu procesów w przyrodzie
charakteryzuje filozoficzny pogląd zwany teleologią lub finalizmem.

Wraz ze sztuczną syntezą związków organicznych została podważona spekulatywna

koncepcja siły życiowej, a tym samym zakwestionowano, jako nienaukowe, stanowisko
finalistyczne. Jednocześnie jednak większość współczesnych biologów wypowiada się
przeciw poglądowi mechanistycznemu. Jedną z przyczyn tego jest właśnie owa „celowość”
budowy, funkcjonowania, a zwłaszcza zachowania się organizmów żywych. Chodzi tu
oczywiście nie o świadome dążenie do celu albo dokonywane przez znajdującą się poza
organizmem siłę nakierowanie struktur czy funkcji tych układów na realizację zadania
pojmowanego jako cel, lecz często obserwowane ich realne znaczenie przystosowawcze w
odniesieniu do warunków życia. Taki aspekt funkcji organizmu nazywa się teleonomicznym,
ma on zaś naukowe uzasadnienie w prawidłowościach przebiegu ewolucji biologicznej.

Próbą przezwyciężenia zarówno mechanicyzmu, jak i witalizmu, przy zachowaniu

teleonomicznego spojrzenia na prawa biologiczne, było podejście holistyczne, w którym
akcentowano nadrzędność całości nad pojedynczymi elementami struktury lub funkcji
organizmu czy też jego zachowania się. Holiści byli skrajnymi antyredukcjonistami.
Uważali, że organizm jest złożony z całości niższego rzędu, z których każda jest aktywna,
nieredukowalna do sumy swych części, co więcej - cechy „części” wynikają z pierwotnych
właściwości całości. Podobne poglądy wyrażali zwolennicy kierunku zwanego psychologią
postaci. (por. s. 16). Holiści wysuwali też tezę, że w prawach biologicznych zawarte są
prawa fizyczne.

1.4.2.

Podejście systemowe: organizmalizm - kompozycjonizm

Naukowe wyjaśnienie dwóch podstawowych cech organizmów żywych -

samozachowawczości i całościowości, polegającej na podporządkowaniu układowi jego
elementów, stało się możliwe dopiero niedawno dzięki podejściu systemowemu, przy czym
za system, czyli układ, uważa się strukturę ułożoną z wzajemnie powiązanych jednostek
składowych. Ogólna teoria układów - stosowana w biologii przez zwolenników kierunku
zwanego organizmalizmem lub organicyzmem, stworzonego przez L. von Bertalanffy'ego -
opiera się z jednej strony na cybernetyce, z drugiej - na osiągnięciach fizyki w dziedzinie
termodynamiki układów otwartych.

W koncepcji organizmalnej (organizmiczna, organicystyczna) zakłada się, że układy

są zorganizowane hierarchicznie i składają się z podukładów o niższym poziomie organizacji.
Obiekty nieożywione cechuje stosunkowo niewielka liczba podporządkowanych sobie
poziomów organizacji. Na przykład Ziemia, choć składa się z wielu „sfer” (atmosfery,
hydrosfery itd.), to jednak w hierarchii organizacji składa się w istocie tylko ze skał, te z
minerałów, owe z cząsteczek - związków chemicznych, związki z atomów, a te ostatnie - z
cząstek elementarnych. Organizmy żywe, przeciwnie, choć złożone z mniejszej liczby
składników, charakteryzują się jednak wyższym stopniem zorganizowania, stąd ich nazwa.
Na poziomy organizacji materii występujące w przyrodzie nieożywionej, jak: cząstki
elementarne, atomy i cząsteczki, są tu nałożone dodatkowe poziomy, specyficzne dla
organizacji biologicznej: organelle, komórki, tkanki, narządy i układy narządów. Nad tymi
wszystkimi poziomami dominuje poziom najwyższy - organizmalny, choć można nad nim
jeszcze rozróżnić poziomy wyższe: populacji, zespołów, ekosystemów i zespół globalny,
czyli biosferę.

W wyniku integrowania się składników o pewnym poziomie organizacji w całości

wyższego rzędu - wraz z powstaniem hierarchicznie wyższego poziomu wyłaniają się (łac.
emergunt) nowe właściwości, dlatego niektórzy nazywają to zjawisko emergencją. W świecie

istot żywych dotyczy ono nie tylko wczesnej biogenezy i ewolucji, ale i wyższych pięter
rozwoju rodowego (filogenezy), jak i rozwoju osobniczego (ontogenezy). We wszystkich tych
przypadkach powstają coraz to nowe nadrzędne poziomy organizacji w obrębie tej
podstawowej jednostki, jaką jest organizm. Czasem cały proces przebiega w obrębie jednego
poziomu organizacji (np. układu nerwowego), ale można w nim wyodrębnić elementy
składowe - „podpoziomy”. Takie ewolucyjne zmiany nie prowadzą li tylko do prostego
dodawania nowych elementów do filogenetycznie starszych struktur, lecz do ich
przeorganizowania, co w konsekwencji wzbogaca organizację całości. Tak na przykład w
filogenetycznym rozwoju mózgowia kręgowców nad tzw. starą korą (archicortex) powstała
nowa kora (neocortex), dzięki czemu zwierzęta o takiej organizacji mózgowia przejawiają
bardziej złożone formy zachowania. Podobnie w rozwoju osobniczym doskonalenie się
układu nerwowego prowadzi do pojawienia się nowych form reagowania na bodźce
środowiska i wzbogacania się zdolności psychicznych, jak pamięć, myślenie itd.

Zwolennicy organizmalizmu zwracają uwagę na fakt, że zjawiska biologiczne na

różnych poziomach nigdy nie przebiegają w sposób izolowany, lecz wzajemnie na siebie
oddziałują - np. inaczej funkcjonują komórki samodzielnie, inaczej w organizmie
wielokomórkowym.

Ostatnią ważną tezą organizmalizmu jest twierdzenie, że w układzie, obok praw

rządzących niższymi poziomami, wyłaniają się nowe prawa, właściwe dla wyższych
poziomów. Oznacza to, że prawa systemowe obowiązujące na danym poziomie organizacji
można tylko częściowo zredukować do praw rządzących niższym poziomem, na wyższym
poziomie bowiem działają swoiste prawa uzupełniające (komplementarne). W układach
biologicznych zatem oprócz funkcjonujących w najniższych poziomach organizacji praw
fizykochemicznych działają, jak zakładali witaliści i holiści, prawa autonomiczne, właściwe
biologicznym poziomom organizacji - np. osobniczemu lub populacyjnemu. Tym
specyficznym prawom podlegają również funkcje psychiczne. Z takiego podejścia wynikają
zasady metodologii organizmalnej. Według nich obok tradycyjnego podejścia analityczno-re-
dukcyjnego, właściwego w badaniach poszczególnych poziomów organizacji biologicznej, i
ustalania funkcjonowania na tych poziomach praw fizykochemicznych, należy stosować
podejście całościowe z właściwą mu metodologią, zwaną kompozycyjną, i badać zależności
miedzy tymi poziomami wykrywając swoiste dla nich prawa systemowe.

Podejście organizmalne jest stosowane również w działaniach praktycznych, np. w

leczeniu niektórych chorób psychicznych. Stosowanie leków psychotropowych, normalizując
patologicznie zmienione procesy nerwowe w mózgu, łagodzi zaburzenia psychiczne
(występujące na wyższym poziomie organizacji) spowodowane zakłóceniami przebiegu tych
procesów. Z odwrotnym postępowaniem mamy do czynienia w psychoterapii, kiedy to
oddziaływanie na psychikę przyczynia się do likwidacji zaburzeń procesów nerwowych.

1.5.

Rozwój poglądów na mechanizmy zachowania się

Różne poglądy na istotę zjawisk biologicznych odnoszą się także do mechanizmów

zachowania, co więcej - ściśle związanego z psychiką. Stąd w różnych próbach interpretacji
zachowania zaznaczają się wpływy aktualnie dominujących prądów filozoficznych.

W historycznie najstarszych koncepcjach zakładano, że czynności ruchowe, z których

w istocie składa się zachowanie (czyli tzw. czynności „animalne”), biorą początek w duszy.
Pojecie to ma nawet odpowiednik etymologiczny (łac. animal zwierzę, anima dusza). W
rzeczywistości były to poglądy witalistyczne, rozwinięte przez greckich filozofów przyrody,
które wspólnie można określić mianem ontologicznej (5v, on po gr. byt) koncepcji psychiki,
gdyż zakładano, że to, co działa i czuje, a w człowieku również myśli to dusza, byt odrębny

od ciała. Początkowo uważano duszę za rodzaj delikatnej materii, później jednak Platon i
Arystoteles przypisywali jej odmienne właściwości i podnieśli problem jej śmiertelności czy
nieśmiertelności. Arystoteles przypisywał duszy zwierzęcej (którą uważał za śmiertelną)
zdolność zapoczątkowywania ruchów i kierowania nimi. a także wrażliwość (anima sensitiva
- dusza wrażliwa), zdolność do pragnień, uczenia się i wyobraźni. Uważał jednak, iż tylko
nieśmiertelna dusza jest rozumna (anima rationalis).

Koncepcja mechanistyczna również powstała w starożytnej Grecji, gdzie znalazła

wyraz w poglądach Demokryta i Leukipposa, ale do skrajności doprowadził ją w XVII w. R.
Descartes. Badacz ten uważał zwierzęta za żywe automaty i w ogóle odmawiał im psychiki.
Ciało ludzkie, będące według Descartesa maszyną, miała zamieszkiwać dusza - nieśmiertelna
i zdolna do przeżyć, doznań i myślenia. Takie stanowisko zbliżało w pewnym sensie poglądy
Descartesa do koncepcji ontologicznych.

W XVII w. zaczęto też interesować się życiem psychicznym zwierząt obserwując ich

zachowanie się. I. W. Burton przypisywał zwierzętom uczucia, pamięć, przyzwyczajenia, a
nawet pewien rodzaj mowy, która wszakże miała tylko wyrażać emocje. W interpretacji
obserwowanych zjawisk nawiązywano do koncepcji mechanistycznych lub ontologicznych.

Wiek XIX zapoczątkował w psychologii odejście od stanowiska spekulacyjnego i

oparcie się na doświadczeniu. Powstała wówczas psychologia naukowa badająca zjawiska
psychiczne w sposób podobny jak to się czyni w naukach przyrodniczych. Psychofizycy - J.
Müller, E. H. Weber i G. T. Fechner podjęli badania nad wrażliwością zmysłów. W. Wundt
rozwinął naukę o związku zjawisk psychicznych z procesami cielesnymi, badanymi za
pomocą metod fizjologicznych. Pod wpływem tego kierunku rozwinęły się eksperymentalne
badania nad wzruszeniami (W. Wundt, W. James), uwagą (B. Bourdon) zmęczeniem (A.
Mosso, J. F. Joteyko).

W interpretacji zjawisk psychicznych oraz mechanizmów zachowania coraz wyraźniej

rysowało się podejście zbliżone do organizmalizmu. Psychiki ani zachowania nie można
zrozumieć tylko na podstawie wyników badań fizjologicznych czy też śledzenia funkcji
komórek nerwowych. Z drugiej strony, wyjaśnienia zjawisk psychicznych nie można szukać
tylko na płaszczyźnie ogólnosystemowej, np. w osiągnięciach psychologii lub etologii.
Konieczne jest natomiast zarówno całościowe ujęcie zagadnienia z uwzględnieniem ogólnych
prawidłowości rządzących zjawiskami psychicznymi, jak i „zejście w dół” oraz poszukiwanie
powiązań między psychiką a funkcjonowaniem mózgu, pojedynczych jego czynności czy też
sieci nerwowych, a nawet pojedynczych neuronów i sieci subkomórkowych.

1.6.

Charakterystyka nauk o zachowaniu się

Za początek nowoczesnego okresu w interpretacji zachowania się można uważać

książkę K. Darwina O wyrazie uczuć u człowieka i zwierząt, wydaną w 1872 r. Zaczęły
wówczas powstawać dyscypliny i kierunki badawcze, które zadecydowały o współczesnym
rozumieniu mechanizmów sterujących reakcjami behawioralnymi. We wczesnym okresie
podarwinowskim, pod wpływem ewolucjonizmu zacierającego granicę między człowiekiem a
zwierzętami, odżył antropomorfizm XVIII-wiecznych encyklopedystów. Opierając się na
poglądach H. Spencera liczni badacze zajmowali się inteligencją różnych zwierząt, w tym
nawet owadów. Na to „uczłowieczenie” zwierząt wywarła wpływ psychologia W. Wundta.
Powstały w wyniku tego wpływu kierunek nazwano psychologią zwierząt albo inaczej -
zoopsychologią. W interpretacji zachowania uwzględniano przeżycia zwierząt, mające
odpowiadać analogicznym subiektywnym zjawiskom u ludzi.

Zoopsychologia zyskiwała sobie zwolenników i w późniejszym okresie. Jednym z

nich był W. McDougall, stworzył on nowoczesną teorię instynktu, według której na instynkt

składa się nie tylko komponent poznawczy i obiektywnie mierzalne dążenie zwierzęcia do
celu, lecz także subiektywny - wzruszeniowy. Nurt ten do niedawna reprezentowali także J. J.
A. Bierens de Haan i F. J. J. Buytendijk. Mimo wszelkich zastrzeżeń, jakie można wysuwać
wobec zoopsychologii, trzeba przyznać, iż jej przedstawiciele zebrali wartościowy materiał
dotyczący zdolności zmysłowych i obyczajów zwierząt, oparty na badaniach prowadzonych
w warunkach naturalnych. Zresztą i wśród przedstawicieli tej dyscypliny odzywały się głosy
podważające bezkrytyczny antropomorfizm. Jednym z nich było wystąpienie C. Lloyda
Morgana, który wprowadził do nauk przyrodniczych zasadę oszczędności myślenia (znaną też
pod nazwą kanonu Morgana). Nawiązywała ona do scholastycznej formuły W. Ockhama
entia non sunt. multiplicanda praeter mecessitatem (nie należy mnożyć bytów ponad
potrzebę).

Krytyka zoopsychologii, zwłaszcza jej subiektywistycznego charakteru, doprowadziła

do rozwoju kierunków bądź mechanistycznych, bądź traktujących psychikę obiektywistycznie
- jako zespół obiektywnie spostrzeganych reakcji.

Nurt wywodzący się od E. B. de Condillaca i R. Descartesa reprezentowała grupa

nowożytnych mechanistów (J. Loeb, J. von Uexküll, A. Bethe) sprowadzających źródła
zachowania do samych bodźców zewnętrznych, a jego mechanizm - do odruchów i
tropizmów. Stanowisko to energicznie zwalczał H. I. Jennings, który utrzymywał, że zwierzę
nie jest maszyną i tak jak człowiek ma specyficzną psychikę umożliwiającą mu plastyczne
przystosowanie się do zmiennych warunków.

Obiektywistyczne traktowanie psychiki miało swe źródło w tzw. kryzysie psychologii,

w wyniku którego powstała z jednej strony psychologia głębi, z drugiej - psychologia
obiektywistyczna. Oba te kierunki, mimo odrębnych założeń, przeciwstawiały się
koncepcjom utożsamiającym życie psychiczne ze świadomością. Zwolennicy pierwszego
kierunku, zwłaszcza psychoanalitycy, utrzymywali, że życie psychiczne toczy się pod
świadomością, a świadomość jest tylko sposobem jego ujawniania się, natomiast
przedstawiciele psychologii obiektywistycznej traktowali psychikę jako ogół obiektywnie
spostrzegalnych reakcji. Do psychologii obiektywistycznej nawiązywali amerykańscy
badacze E. L. Thorndike i J. Watson, którzy w swym progra mie zrezygnowali z introspekcji,
a na jej miejsce przyjęli zachowanie się w „czystej” postaci (amer. behavior, stąd nazwa -
behawioryzm). Behawioryzmowi przeciwstawiali się niemieccy twórcy tzw. psychologii
postaci (Gestaltpsychologie) - M. Wertheimer, W. Köhler i K. Koffka, którzy zajmowali się
głównie mechanizmami percepcji i procesami uczenia się. Proces spostrzegania nie polega
według nich na integracji pierwotnie niezależnych wrażeń, lecz przeciwnie - jest
wypełnianiem istniejącej już wcześniej postaci. Zwolennicy tego kierunku poświęcili wiele
uwagi uczeniu się przez wgląd - opartemu nie na analizie i syntezie pojedynczych elementów
sytuacji lecz na całościowym ujęciu spostrzeganych obrazów lub opanowywanego
pamięciowo materiału.

TABELA 1

Porównanie głównych nauk behawioralnych

Nauka

Badany
szczebel

Metodyka i badane obiekty

Główne zagadnienia

Sposób tłumaczenia
zjawisk

Stosunek do
przeżyć
badanych
obiektów

-empiryczna: obserwacje, eksperymenty,
ankiety, analiza w aspekcie rozwojowym i
interpersonalnym:

Psychologia

-człowiek

zjawiska i procesy psychiczne,
zachowanie się osobnika w
środowisku, osobowość, stosunek do
wartości

celowy i przyczynowy

uwzględnia

-eksperymentalno-obserwacyjna, głównie
laboratoryjna, ale i w terenie;

Psychologia
zwierząt
(zoopsychologia)

osobnik jako
podmiot w
środowisku

-różne zwierzęta

zjawiska i procesy psychiczne,
zachowanie się osobnika w środowisku
(zwłaszcza instynktowe), uczenie się

celowy, ze szczególnym
uwzględnieniem
popędów

uznaje i uwzględnia
w wyjaśnianiu
badanych zjawisk

-eksperymentalno-obserwacyjna, głównie
w warunkach naturalnych, lecz również
laboratoryjnych;

Etologia

-zwierzęta, przeważnie dzikie

zachowanie się, zarówno dziedziczne,
jak i nabyte, w aspekcie
przystosowawczym i rozwojowym,
orientacja przestrzenna, rytmika
zjawisk biologicznych

przyczynowy, z
uwzględnieniem aspektu
przystosowawczego

uznaje, ale nie
uwzględnia w
wyjaśnianiu
badanych zjawisk

Behawioryzm

Osobnik

-eksperymentalna, wyłącznie
laboratoryjna;

prawidłowości warunkowania i
uczenia się

wyłącznie przyczynowy nie uwzględnia

-eksperymentalna, z wykorzystaniem
metod fizjologicznych, biochemicznych,
anatomicznych i in. Bezpośrednia
ingerencja w czynność mózgu

Neurobiologia
Neuroetologia

Osobnik

-zwierzęta

fizjologiczne mechanizmy percepcji,
uczenia się i pamięci, ruchów
dowolnych (wraz z ich
programowaniem), czuwania i snu,
popędów i emocji, korekty
biochemiczne tych zjawisk

przyczynowy

uznaje

-doświadczalna, z wykorzystaniem metod
psychologicznych, elektrofizjologicznych,
biochemicznych na ludziach zdrowych;
także badanie objawów chorobowych u
pacjentów w klinice neurologicznej, neuro
chirurgicznej i psychiatrycznej;

Neuropsychologi
a
Psycho fizjologia
Psychobiologia

Osobnik

-człowiek

psychologia i fizjologia percepcji,
uczenia się i pamięci, popędów i
emocji, myślenia i mowy;
fizjologiczne mechanizmy zjawisk
psychicznych u człowieka

przyczynowy

uwzględnia

-empiryczna; obserwacje, pomiary,
ankiety, opracowania strukturalno-
funkcjonalne i historyczne;

Socjologia

społeczeństwo i
osobnik w
społeczeństwie

-człowiek (lub zwierzęta e socjologii
zwierząt)

zjawiska i procesy społeczne

przyczynowo-
historyczny i
strukturalno-systemowy

uwzględnia, ale
szuka głównie
prawidłowości
statystycznych

1.7.

Charakterystyka współczesnych kierunków badających biologiczne źródła

zachowania

Biologiczne podłoże zachowania można rozpatrywać: a) w związku z procesem

ewolucji gatunków, b) ustalając prawidłowości występowania określonych form
behawioralnych, reagowania na bodźce itp. i c) poszukując zależności zachowania od
czynności ośrodkowego układu nerwowego. Badania nad ewolucją zachowania prowadzą
etolodzy, zachowaniem jako jedynym obiektem badań zajmują się behawioryści, natomiast
relacje mózg - zachowanie są przedmiotem zainteresowania przedstawicieli grupy nauk
określanych wspólnym mianem neurobiologii (ang. neurobiology, experimental psychology,
neuroscience, w węższym znaczeniu hehavioral sciences). Przegląd dyscyplin badających
zachowanie zawiera tabela 1.

Analiza biologicznych mechanizmów zachowania niejednokrotnie wymaga określenia

związku między czynnościami somatycznymi (tj. takimi, które poprzednio nazwaliśmy
„zwierzęcymi”, czyli prze~de wszystkim różnymi formami ruchu, i zaliczanymi do
„wegetatywnych” - np. reakcje ze strony układu krążenia krwi i układu hormonalnego) i
psychicznymi, do których zaliczamy takie procesy, jak: spostrzeganie, uczenie się i pamięć,
myślenie i rozumowanie.

Poglądy przedstawicieli różnych szkół na relacje między psychiką (ψ od gr.

ΨΥΧΉ

,

psyche- dusza) a funkcjami somatycznymi, kierowanymi przez mózg (φ od gr. φύσις, physis -
natura) można rozpatrywać z dwóch punktów widzenia: 1) łączności lub rozdzielności i 2)
zależności lub niezależności ψ/ od q>. Uwzględniając pierwszy aspekt należy rozróżnić
monizm i dualizm psychofizyczny, drugi aspekt jest natomiast kryterium zaliczenia danego
kierunku do grupy kierunków idealistycznych lub materialistycznych. Ich przegląd
przedstawia schematycznie tabela 2. Na podstawie podanych tam założeń należy stwierdzić,
że współczesne nauki o zachowaniu w większości charakteryzują się kompozycjonistycznym
podejściem do zagadnienia związku psychiki z mózgiem. Pewna liczba badaczy, skupionych
w niektórych ośrodkach, głównie w Stanach Zjednoczonych, hołduje behawioryzm owi lub
pokrewnym mu kierunkom. Zaznacza się jednak niekiedy, i to w poglądach tak wybitnych
badaczy mózgu, jak neurochirurg W. Penfield i neurofizjolog J. C. Eccles, pesymizm co do
możliwości zgłębienia tajników psychiki na podstawie nauk przyrodniczych. Takie
nastawienie prowadzi do koncepcji stanowiących najczęściej różne odmiany interakcjonizmu.

Należy do nich pogląd R. Sperry'ego (laureata nagrody Nobla za badania nad

funkcjonalną asymetrią półkul mózgowych u człowieka - por. rozdz. 16, s. 547), że czynności
psychiczne powstałe w ewolucji mózgu ludzkiego są nie tylko korelatem procesów
nerwowych, lecz także czynnikiem mogącym uruchamiać te procesy i sterować ich
przebiegiem, a tym samym wyzwalać zachowanie.

TABELA 2

Schematyczne przedstawienie poglądów na relacje między mózgiem i psychiką

Monizm

Psychofizyczny

Dualizm
Psychofizyczny

czynnościami psychicznymi (ψ) i
somatycznymi (ψ) kieruje jeden
system

czynnościami psychicznymi i somatycznymi sterują dwa
różne systemy: dusza (ψ) i mózg (Φ)

Spirytualizm

Autonomizm
mózg i dusza działają niezależnie od siebie

Paralelizm psychofizyczny
czynności psychiczne i somatyczne są zsynchronizowane
w czasie, lecz nie współzależne

Animizm
dusza ożywia ciało i kieruje nim
Interakcjonizm

Kierunki
idealistyczne

zjawiska psychiczne i
somatyczne są przejawem
działania duszy

mózg jest podstawą duszy, ale jednocześnie jest przez nią
sterowany

Behawioryzm

Epifenomenalizm

brak zainteresowania
czynnościami psychicznymi;
istnieje tylko ciało

Materializm redukcjonistyczny

prawa rządzące czynnościami
mózgu dają się zredukować do
praw fizykochemicznych, stąd i
czynności psychiczne można
tymi prawami wyjaśnić
Podejście kompozycjonistyczne

Kierunki
materialistyczne

zjawiska psychiczne są funkcją
mózgu - szczególnego
biosystemu, w którym na prawa
ogólnobiologiczne nałożone są
specyficzne dla niego
właściwości, będące podłożem
psychiki

dusza jest produktem mózgu

1.7.1.

Behawioryzm

Behawioryzm był reakcją na subiektywistyczne podejście zoopsychologii, lecz w

swych założeniach wpadł w drugą skrajność - negacji celowości badania zjawisk
psychicznych w ogóle i nieuwzględniania ich w interpretacji zachowania. Behawioryści
badają zachowanie metodami ściśle obiektywnymi, przeważnie stosując różne techniki
laboratoryjne. Pionierem tych badań był E. L. Thorndike - twórca metody badania
wyuczonych reakcji ruchowych, nazywanych obecnie reakcjami instrumentalnymi.
Programowe zasady behawioryzmu sformułował J. Watson. Z kierunku negującego potrzebę
badania zjawisk psychicznych behawioryzm przekształcił się w teorię odrzucającą także
celowość badania procesów fizjologicznych (lub ogólnie - biologicznych), sterujących
reakcjami behawioralnymi. Przedmiotem zainteresowania behawiorystów stało się

zachowanie per se i to ograniczone tylko do niektórych form sztucznie wytworzonych u
zwierząt (np. testy labiryntowe, naciskanie na dźwignię).

Behawioryści zajmowali się wiele problematyką wzmacniania reakcji behawioralnych. B. F. Skinner

opracował różne schematy wzmacniania wyuczonych reakcji ruchowych zwierząt. Badali też wpływ motywacji
na uczenie się. nigdy jednak nie traktując jej jako stanu pobudzenia ośrodków mózgowych, lecz jako tzw.
zmienną pośredniczącą, modyfikującą zachowanie.

Interesującym fenomenem w literaturze behawiorystycznej jest próba matematyzacji zjawisk

behawioralnych na podstawie specjalnie wprowadzonych jednostek, na wzór jednostek fizycznych, dokonana
przez C. L. Hulla. Na przykład jednostką pobudzenia, według propozycji tego badacza, miał być wat (od
nazwiska Watsona), jednostką hamowania pav (od nazwiska Pawłowa), jednostką stopnia opanowania reakcji
ruchowej hab (od ang. habit nawyk).

Podejście behawiorystyczne nazywa się niekiedy badaniem czynności organizmu

metodą „czarnej skrzynki”. Behawiorysta bada przede wszystkim stan wyjść, w pewnym
stopniu także stan wejść, ustala prawidłowości między wejściami a wyjściami, lecz nie
interesuje się procesami powstającymi w mózgu w wyniku oddziaływania na zwierzę
procedurami doświadczalnymi (rys. 4). Behawioryzm doprowadził też do powstania tendencji
odrzucania introspekcji jako metody badawczej.

Zasługą behawioryzmu jest wprowadzenie i udoskonalenie laboratoryjnych metod

badania zachowania (tzw. skrzynka Skinnera); metody te zajęły trwałe miejsce w naukach
behawioralnych i są chętnie stosowane przez badaczy o odmiennym podejściu do
problematyki zachowania. Należy też podkreślić, że behawiorystyczna koncepcja redukcji
popędu jako czynnika odpowiedzialnego za wzmocnienie, sformułowana przez C. L.Hulla,
jest jedną z głównych teorii wyjaśniających nabywanie i utrwalanie reakcji instrumentalnych.
Obecnie behawioryści tworzą zwartą, choć izolowaną grupę, zwłaszcza w Stanach
Zjednoczonych, wydają też własne czasopismo.

1.7.2.

Etologia

Powstanie nowoczesnej etologii (dosłownie: nauki badającej obyczaje, od gr. έ

ϑ

ος,

ethos - obyczaj) było z jednej strony reakcją na subiektywizm zoopsychologii, z drugiej - na
zbyt „laboratoryjne” podejście behawiorystów. Etologia jest obiektywistyczną nauką
biologiczną o zachowaniu się i jego korelatach. Znaczy to. że nie tylko przeciwstawia się
próbom interpretacji zachowania, opierając się na przeżyciu danego osobnika, lecz także
interesuje się aspektem przyczynowym, przystosowawczym (teleonomicznym) zachowania,
oraz rozwojem osobniczym i rodowym obserwowanych reakcji behawioralnych.

Etologia wyrosła z badań terenowych, wykonywanych na zwierzętach w ich naturalnym

środowisku, zwłaszcza przez O. Heinrotha. a program jej sformułowali w latach 1930-1950
K. Z. Lorenz i N. Tinbergen. Po cząstkowo etolodzy zajęli się niemal wyłącznie teorią
instynktu, traktując go jako kanwę zachowania. Później W. H. Thorpe wprowadził do etologii
tematykę uczenia się, przez co zbliżył tę dyscyplinę do amerykańskiej psychologii
eksperymentalnej. R. A. Hinde rozwinął badania nad motywacją, a H. Mittelstaedt wprowadził
analizę zachowania za pomocą pojęć cybernetycznych. I. Eibl-Eibesfeldt rozszerzył
zainteresowania etologii na człowieka, w wyniku czego powstała nowa jej gałąź
antropoetologia. Gdy uwzględnimy, że prace nad instynktem musiały oprzeć się na badaniach
percepcji, dostrzeżemy, że etologia stopniowo objęła wszystkie dziedziny, którymi poprzednio
interesowała się psychologia zwierząt. W istocie, ostatni wzrost zainteresowania przejawami
rozumienia u zwierząt (tzw. etologia kognitywna) usprawiedliwia akceptację w etologii
psychologicznego pojęcia psychiki. Przez określenie to rozumiemy całokształt cech i procesów
osobniczych związanych ze zintegrowanym odbiorem i przetwarzaniem informacji (zob. s.6),
opartym na pobudliwości oraz z całościowym organizowaniem (sterowaniem) reakcji

behawioralnych i zachowania się osobnika. Skrajnie uproszczony schemat blokowy
mechanizmów związanych z tymi zjawiskami, badanymi przez etologię. przedstawia rysunek 2.

W zakresie problematyki bezsłownego powitania u niektórych ludów etologia zazębiła

się z etnologią. Proces specjalizacji doprowadził do usamodzielnienia niektórych kierunków
etologicznych. jak zoosemiotyka (zajmująca się sygnałami komunikacyjnymi u zwierząt),
socjologia zwierząt czy etologia stosowana. W roku 1975 E. O. Wilson stworzył nowy,
kontrowersyjny kierunek nazwany socjobiologią, którego podstawowym założeniem jest teza,
że zachowanie społeczne, tak zwierząt, jak i ludzi, jest uwarunkowane czynnikami
wrodzonymi (dziedzicznymi).

Rys. 2. Schemat blokowy elementów biorących udział w organizacji zachowania w ujęciu współczesnej
etologii

Etologia posługuje się własnymi metodami badawczymi, opartymi głównie na

obserwowaniu zachowania się organizmów w ich naturalnym środowisku. Ostatnio przejawia
się tendencja do śledzenia różnych parametrów fizjologicznych u obserwowanych zwierząt.
Kierunek ten nazywamy etofizjologicznym.

Rozdział 9

Czynności popędowo-emocjonalne.

Instynkty

9.1.

Ukierunkowanie zachowań na cel. Pojecie motywacji

Działania zwierząt i ludzi są przeważnie ukierunkowane na realizację określonych

zadań. Mówimy, że działania te są „celowe” (w sensie teleonomicznym - por. s. 9), tzn. ich
mechanizm biologiczny ukształtował się w procesie ewolucji tak, że służą zachowaniu
własnego życia, prokreacji lub. jak uważają socjobiolodzy. przetrwaniu własnych genów
(zob. podrozdz. 17.4.); są one zatem w normalnych warunkach przystosowawcze.

Ukierunkowane na cel działania są realizowane za pomocą dwóch typów zachowań:

dziedzicznych (wrodzonych) odruchów i zachowań popęd owych. Przystosowawczość
(„celowość”) pierwszych polega na tym, że bodziec zewnętrzny wywołuje reakcję za
pośrednictwem łuku odruchowego tak zorganizowanego anatomicznie i funkcjonalnie, że
powoduje ona właściwy biologicznie skutek, np. cofnięcie kończyny pod wpływem
szkodliwego bodźca. Odruchy są reakcjami głównie egzogennymi, choć bywają też
wywoływane przez bodźce interoceptywne (np. kaszel, kichanie, wymioty). Podobnie do
odruchów działają reakcje typu kinez i taksji, z tym że bywają one zorientowane wobec
zewnętrznego bodźca kierunkowego (por. s. 254-256).

Zachowania popędowe są także w istocie czynnościami odruchowymi, ale zwiększa

się w nich rola wewnętrznego źródła działania. Źródłem tym jest popęd (zaliczany do
motywów), który wpływa na realizację odruchów za pośrednictwem funkcjonalnie
rozumianego ośrodka popędu. Oznacza to, że bodziec zewnętrzny, wyzwalający reakcję
odruchową, niejako zwiększa szansę wyładowania się popędu w działaniu. Sam popęd może
powstać w wyniku zmian fizjologicznych w organizmie, czyli endogennie, albo pod
wpływem bodźców zewnętrznych (np. wywołujących strach).

Całokształt mechanizmów sterujących zachowaniem popędowym nazywamy

motywacją, bodźce zaś uruchamiające popędy - bodźcami (czynnikami) motywacyjnymi.
Problem motywacji będziemy przedstawiać w niniejszym rozdziale w takim właśnie ujęciu.
Należy wszak zaznaczyć, że w zachowaniu się ludzi większe od popędów znaczenie mają
motywy wiadome, związane z myśleniem abstrakcyjnym, i tylko one prowadzą co zachowań
w ścisłym znaczeniu celowych.

Pobudzenie i zaspokajanie popędów jest źródłem kompleksowych zjawisk:

behawioralnych, wegetatywnych, zmian w składzie środowiska wewnętrznego -stroju oraz
subiektywnych (psychicznych) nazywanych emocjami. Do zjawisk behawioralnych
zaliczamy nie tylko zachowania bezpośrednio służące do zaspokajania popędu, lecz także
towarzyszące im reakcje mimiczne, wydawanie głosów itp.

Problematyka motywacji dotyczy więc czterech rodzajów zjawisk: 1) stanu

fizjologicznego organizmu (jego środowiska wewnętrznego), 2) stanu funkcjonalnego
ośrodków mózgowych kierujących zachowaniem popędowym, 3) przejawów behawioralno-
fizjologicznych działania tych ośrodków i 4) komponentu psychicznego. Z pierwszym
rodzajem wiąże się pojęcie potrzeby, z drugim - popędu, z trzecim i czwartym - emocji.

Ponieważ wszystkie te zjawiska przebiegają jednocześnie, związane z nimi procesy
fizjologiczno-psychiczne nazywamy ogólnie czynnościami popędowo-emocjonalnymi.

Omawiając czynności popędowo-emocjonalne należy uwzględniać to, że tak jak nie wszystkie działania

przystosowawcze są umotywowane, tak nie każde działanie oparte na motywacji prowadzi do realizacji
oczywistego zadania biologicznego czy celowego świadomego aktu. Za przykład mogą służyć reakcje
przerzutowe omawiane w podrozdziale 9.3.4, machnięcie ręką jako wyraz zawodu czy też skakanie z radości.

9.2.

Popędy (motywy) i emocje

Popęd jako wewnętrzne źródło działania zwierzęcia lub człowieka jest wynikiem

pobudzenia pewnych zespołów struktur mózgowych, które uruchamiają aktywność organizmu
ukierunkowaną na zaspokojenie określonej potrzeby biologicznej albo na usunięcie się spod
działania szkodliwego czynnika.

Za potrzebę biologiczną uważamy fizjologiczny stan organizmu, będący odchyleniem

od homeostazy albo optimum życiowego, wynikający z braku albo nadmiaru jakiegoś
czynnika niezbędnego do utrzymania danego osobnika przy życiu i umożliwienia mu rozwoju
albo też koniecznego do zachowania zdrowia, zachowania gatunku i spełnienia podobnych
ważnych zadań życiowych. Na przykład potrzeby organiczne - wody, jonów (soli) i seksualne
wynikają z odpowiedniego braku, natomiast potrzeba ochłodzenia się podczas upałów - z
nadmiaru ciepła w organizmie.

Oprócz potrzeb biologicznych istnieją jeszcze potrzeby społeczne. U zwierząt

prowadzą one do tworzenia grup, do działania naśladującego zachowanie innych członków
grupy czy ustalenia własnej rangi w hierarchii społecznej zbiorowości. Ponieważ
fizjologiczne mechanizmy zaspokajania tych potrzeb istotnie różnią się od poprzednich,
zamiast popędami lepiej nazywać je motywami. Termin motyw jest ogólniejszym pojęciem
czynnika pobudzającego osobnika do działania ukierunkowanego na cel, niezależnie od
rodzaju celu.

Terminologia zjawisk popędowo-emocjonalnych nie zawsze jest konsekwentna. Mówi się bowiem

raczej nie o motywie, lecz o popędzie manipulacyjnym czy ciekawości. Decyduje o tym ogólny charakter tych
motywów, a więc subiektywne odczucie braku (np. nowości, rozrywki, aktywności) i narastanie tych potrzeb w
miarę pozbawienia (deprywacji) osobnika tych czynników. Pojęcie motywu częściej odnosi się do czynnika
kierującego zachowaniem się ludzi, kiedy wyraża pewne życzenie lub pragnienie związane z wyższymi formami
działalności, z potrzebami psychicznymi, tj. ściśle związanymi ze strukturą osobowości. Są to „właściwości...
mające charakter wymagań, bez spełnienia których osobowość nie może prawidłowo funkcjonować, rozwijać
się, nie może egzystować. Deprywacja tych potrzeb to sytuacja, gdy rzeczywistość nie jest zgodna z trwałymi
nastawieniami, a w szczególności z tymi, które przygotowały nas na stałość, na to, że tak będzie zawsze” (J.
Reykowski, Z zagadnień psychologii motywacji. Warszawa 1977, s. 96). Aczkolwiek potrzeby psychiczne przez
swój związek z osobowością są właściwością typowo ludzką, to jednak występują także u zwierząt. Należy do
nich np. potrzeba zachowania właściwego systematu przestrzenno-czasowego.

9.2.1.

Podział popędów

Podziały popędów opierają się na różnych kryteriach. W odniesieniu do popędów

biologicznych często stosuje się podział uwzględniający stosunek organizmu do źródła
bodźca. Rozróżnia się zatem popędy prowadzące do kontaktu zwierzęcia z bodźcami
atrakcyjnymi (tj. o pozytywnej walencji), a więc z pokarmem, wodą i innymi składnikami
niezbędnymi do życia lub z partnerem seksualnym, rodzicem czy też potomkiem, oraz popędy
prowadzące organizm do usuwania się spod wpływu działania bodźca awersyjnego (o
negatywnej walencji). Popędy pierwszej grupy nazwane są niekiedy apetytywnymi, drugiej
zaś - awersyjnymi. Te ostatnie wywołują różne formy zachowania ochronnego, takie jak
odruchy wycofywania się (retrakcyjne) na bodźce bólowe lub „przeraźliwe” oraz odruchy
repulsyjne, polegające na odrzucaniu czynnika awersyjnego (u człowieka towarzyszy temu
uczucie wstrętu). Na tej zasadzie działają też popędy związane z egestią, tj. oddawaniem kału

i moczu, a także popęd pielęgnacji ciała (usuwanie pasożytów i brudu z powierzchni skóry).
Do odrębnej kategorii zalicza się popęd ciekawości. Zewnętrznym jego wyrazem są
intensywne ruchy poszukiwawcze wykonywane dla ułatwienia kontaktu z nowymi bodźcami.
Służy on sensoristazie, czyli tendencji do odbierania optymalnej liczby bodźców, oraz różnym
formom uczenia się. Wyodrębnienie popędu ciekawości jest usprawiedliwione tym, że nowe
bodźce z jednej strony wyzwalają aktywność zwierzęcia zmierzającą do ich zbadania, z
drugiej zaś, jak bodźce awersyjne, wywołują ucieczkę, gdy pojawiają się nagle lub są zbyt
intensywne.

W innym podziale klasyfikuje się popędy według lokalizacji źródła wyzwalających je bodźców.

Popędami wewnątrzpochodnymi (endogennymi) według tego kryterium nazywa się takie których mechanizmy
mózgowe są pobudzane przez czynniki wewnętrzne - humoralne (tj. krążące we krwi substancje chemiczne) i
bodźce interoceptywne (tj. działające na receptory w narządach wewnętrznych). Natomiast popędy zewnątrz
pochodne (egzogenne) są uruchamiane w wyniku działania bodźców zewnętrznych (eksteroceptywnych), które
jednocześnie zwykle wyzwalają odpowiednią reakcję służącą do zaspokojeniu danego popędu.

Popędy dzieli się też na odziedziczone (pierwotne) oraz nabyte (wtórne). Te ostatnie

powstają przez warunkowanie, w toku konfrontacji organizmu z czynnikami środowiska. Tak
więc ból jest popędem pierwotnym, natomiast strach przed bólem - popędem wtórnym. Za
wtórny popęd uważa się też głód pojawiający się w porze spożywania posiłków lub w
towarzyszącej temu sytuacji. Powstawanie tego popędu oparte jest na mechanizmie odruchu
warunkowego.

9.2.2.

Emocje

Pobudzaniu i zaspokajaniu popędów towarzyszą zjawiska zwane emocjami, w których

wyodrębniamy aspekt subiektywny i obiektywny. Pierwszy obejmuje doznania związane z
istnieniem odpowiedniej potrzeby (biologicznej lub psychicznej) i jej zaspokojeniem, a drugi
zmiany zachowania (mimika, ruchy wyrazowe i pozy ciała) i funkcjonowania narządów i
układów (np. przyspieszenie tętna, rozszerzenie źrenic, zwężenie lub rozszerzenie naczyń
krwionośnych skóry, podwyższenie stężenia niektórych hormonów we krwi itp.). Zewnętrzne
przejawy emocji, zwłaszcza wokalizacyjne (wycie, jęki, skomlenie, płacz, śmiech, stękanie),
mogą być nośnikiem informacji, tj. zarazem pełnić funkcję znaków (rys. 169, 170 i 171).
Znaczenie sygnalizacyjne mają np. pozy grożenia, uległości, samicza poza przedkopulacyjna
czy też głosy przerażenia ostrzegające przed niebezpieczeństwem.

Związek emocji z popędami jest dwojaki. Z jednej strony, jak mówiliśmy, emocje

towarzyszą powstawaniu i zaspokajaniu popędów, z drugiej zaś - sama emocja może
odgrywać rolę popędu wtórnego. Tak bywa wówczas, gdy motorem działania staje się np.
strach przed bólem. Subiektywne aspekty emocji dają się ocenić jako doznania przyjemne lub
przykre i pod tym względem mogą służyć za nagrodę lub karę w procesach uczenia się.

Gdy popęd nie jest zaspokajany w sposób oczekiwany, dochodzi do powstania

„kompensacyjnej” emocji o ujemnej walencji - frustracji. Frustracja jest w istocie popędem
awersyjnym, na podstawie którego można wytwarzać u zwierząt reakcje unikania i ucieczki
(patrz rozdz. 15).

Rys. 169. Odzwierciedlenie stanów emocjonalnych w rozwarciu powiek i kształcie źrenic u kota: A - podczas
wpatrywania się w pełnym oświetleniu. B - źrenica kotki przy wyzwaniu do kopulacji, C -grożenie, D -
wpatrywanie się w ciemności, E - spojrzenie „taksujące”, F -źrenica podczas prychania (w stanie pośrednim
między atakiem i obroną), G - nagły przestrach. H - strach, I - wyraz obrony wobec nagłego ciosu przeciwnika
(wg G. Tembrocka)

Rys. 170. Wyrażanie przez wilka wściekłości i strachu mimiką (A) oraz postawą ciała i ułożeniem ogona (B), a -
pewność siebie, b - poza imponowania, c - grożenie „pewne”, d - postawa w stanie odprężenia, e - grożenie
„niepewne”, f - poza w stanie grożenia pośredniego między atakiem i obroną, g - podporządkowanie się innemu
osobnikowi, h - stan przygnębienia, i, j - silne zahamowanie ruchowe (A - wg G. Tembrocka, B - wg R.
Schenkela)

Rys. 170. Mimiczne wyrazy emocji u szympansa (wg N. Ładyginy-Kohtos)

9.2.3.

Różnorodność mechanizmów sterujących popędami

Rozróżniliśmy popędy endogenne (np. głód, pragnienie), których intensywność zależy

od odpowiedniej potrzeby (wewnętrznego stanu organizmu), i egzogenne (np. strach,
wściekłość) -uruchamiane z reguły przez bodźce zewnętrzne. Jednakże ten sam popęd
endogenny może być pobudzany przez zupełnie inne czynniki. Przykładem tego jest
pragnienie, które może pojawiać się wskutek działania bodźców osmotycznych (np. po
zjedzeniu słonej potrawy) lub objętościowych (np. w wyniku utraty krwi). Rozróżnia się także
pragnienie pierwotne i wtórne, zależne od całkiem odmiennych mechanizmów
fizjologicznych (por. s. 420). Wreszcie ten sam popęd, analizowany porównawczo u różnych
gatunków, może ujawniać zupełnie inną - nawet w sensie fizjologicznym - organizację.
Dotyczy to m. in. głodu.

U stułbi (Hydra) zachowanie pokarmowe jest niemal całkowicie sterowane przez czynniki zewnętrzne.

Pod wpływem bodźców chemicznych pochodzących z łupu obniża się próg wrażliwości parzydełek, które
dotknięte, natychmiast wystrzeliwują nici z jadem, raniące ofiary. Wydobywający się z ofiary polipeptyd -
glutation, działając na narządy zmysłowe w czułkach napastnika powoduje zginanie się ich i wprowadzenie
zdobyczy do otworu gębowego. Tu glutation powoduje odruchowe otwarcie się otworu i połknięcie łupu. U

muchy plujki (Calliphora) w regulacji pobierania pokarmu uczestniczy też czucie trzewne. Gdy zwabiona wonią
mucha siądzie na pokarmie, pobudzenie chemoreceptorów na stopkach przedniej pary odnóży (np. cukrem)
wywołuje odruchowe wyciągnięcie ssawki, a kontakt -w tym wypadku z cukrem - receptorów smakowych
leżących na jej końcu wywołuje odruch ssania. Połknięty pokarm przechodzi co pewien czas z wola do żołądka.
W miarę wypełniania żołądka część treści pokarmowej wraca podczas jego skurczu do wola, co rejestrują
receptory w przełyku. Informacja ta nerwem powrotnym dociera do mózgu i hamuje ssanie. Jeszcze inne
mechanizmy działają u ssaków, których zachowanie pokarmowe jest sterowane przez ośrodki w układzie
limbicznym, pobudzane i hamowane przez wewnątrz-pochodne bodźce humoralne.

Podobne różnice rysują się i w innych popędach. Złożone, wieloetapowe zachowanie rozrodcze

samców wielu kręgowców - mogące obejmować wędrówki, obyczaje terytorialne, godowe, zaloty itp. - świadczy
o działaniu endogennego popędu rozrodczego. Natomiast u samców niektórych owadów (np. os) dopiero
czynnik zewnętrzny - właściwy wyzwalacz -uruchamia taką motywację.

9.2.4.

Wzajemne stosunki między popędami

Różne popędy mogą współdziałać w sterowaniu zachowaniem lub też hamować się

wzajemnie. Stosunki między niektórymi popędami ilustruje rysunek 172. Przedstawiony na
nim schemat został opracowany na podstawie doświadczeń pozwalających mierzyć tendencję
zwierzęcia do zaspokajania różnych potrzeb. Tak np. w kamerze doświadczalnej specjalnie
dobrany „bojowy” kogut, naciskając na odpowiednie dźwignie, sto razy w ciągu dnia „żądał”
własnego widoku w lustrze (traktując swe lustrzane odbicie jako rywala, czyli bodziec do
walki), sto razy tym sposobem zdobywał pokarm i osiemset razy wodę. Reakcje te, choć
sterowane przez silne popędy, ulegały hamowaniu po wprowadzeniu zwierzęcia w nowe
warunki. Na podstawie tego rodzaju doświadczeń ustalono, że najsilniejszymi popędami są
strach, wściekłość i popęd macierzyński, najsłabszym -popęd pielęgnacji ciała.

W warunkach naturalnych można spotkać wiele przykładów torowania jednych

popędów przez drugie. Na przykład spełniony popęd migracyjny u samca ciernika toruje
popęd terytorialny, a zajęcie terytorium – popęd radowy gniazda, strachu lub wściekłości w
stosunku do sąsiadów i popęd seksualny. Głód może wyzwolić wściekłość, a wściekłość
niekiedy wzmaga głód.

W mechanizmach sterowania zachowaniem ważną rolę odgrywa też antagonizm

między popędami. Wyznacza on aktualną, dynamiczną hierarchię popędów prowadzącą do
tego, że w danym czasie zwierzę przejawia zachowanie motywowane tylko przez jeden
popęd.

9.2.5.

Metody badania motywacji u zwierząt

W badaniach popędów biologicznych i motywów społecznych u zwierząt korzysta się

z metod behawioralnych i fizjologicznych. Metody behawioralne polegają na obserwowaniu
zachowania się zwierząt w warunkach naturalnych lub do nich zbliżonych bądź też w
laboratorium. Badania laboratoryjne często opierają się na pomiarach wyuczonych reakcji,
wykonywanych przez zwierzęta pod wpływem określonej motywacji.

W badaniach etologicznych często trzeba ustalić rodzaj popędu wyznaczającego

aktualnie obserwowane zachowanie się zwierzęcia. Zadanie to w praktyce bywa niełatwe. Na
przykład pierwsze etapy zachowania pokarmowego i seksualnego niedoświadczonego
seksualnie drapieżnika przebiegają identycznie. W obu sytuacjach dominuje nieokreślona
kierunkowo aktywność ruchowa zwierzęcia. Aktualną motywację można często ustalić
dopiero po drobiazgowej analizie wszystkich elementów zachowania się zwierzęcia,'
uwzględniając sytuację, w jakiej one występują.

Analiza sytuacji, w której przebiega badane zachowanie, pozwala wyodrębnić pozy

typowe dla wzajemnego grożenia dwóch osobników tej samej płci na granicy ich terytoriów

(patrz rys. 175 A, C, D) albo charakterystyczne dla potencjalnych partnerów seksualnych.
Cennym elementem poznawczym jest zachowanie towarzyszące popisowi lub pozie. Na
przykład pełne wahania zbliżanie się i oddalanie zwierzęcia od obiektu jego popisów (patrz
rys 175 B) ujawnia konflikt motywacyjny. Podobnie analiza samej pozy lub popisu
występującego w sytuacji wyraźnie konfliktowej może wskazać na współistnienie elementów
różnych popędów (np. strachu i wściekłości - por rys. 200). I wreszcie motywację można
ustalić analizując zachowanie poprzedzające popis i następujące po nim. Zgodnie z poglądem
R. A. Hinde'a zakłada się, że tendencja do danego typu zachowania zmienia się wolniej niż
jawne zachowanie się, a więc dwie reakcje behawioralne, sąsiadujące w czasie, zapewne mają
wspólną przyczynę. Trudno jest jednak niekiedy badać działania, których motywacja zajmuje
niski szczebel w hierarchii popędów, ujawniają się one bowiem tylko wtedy, gdy brak
motywacji o wyższej randze. Tego rodzaju działaniem jest pielęgnacja ciała, którą zwykle
zwierzę natychmiast przerywa przy pobudzeniu innego popędu.

Siłę motywacji ocenia się zarówno na podstawie obserwacji spontanicznego

zachowania się zwierzęcia, jak i za pomocą testów opartych na uczeniu się, np.
warunkowaniu. W analizie pomiarów uwzględnia się (komplementarną do omówionej na s.
232) zasadę K. Lorenza podwójnej kwantyfikacji bodźca wyzwalającego badaną reakcję i
motywacji, która sprawia, że jest ona przez zwierzę wykonywana. Zasada ta głosi, że siła
ośrodkowego pobudzenia uruchamiającego reakcję popędową stanowi sumę siły motywacji i
siły pobudzenia wywołanego działaniem zewnętrznego bodźca wyzwalającego. Istnieje wiele
metod badania siły motywacji uwzględniających to kryterium. Siłę motywacji można ocenić
mierząc zachowanie apetencyjne. Najprostszym sposobem jest pomiar ruchliwości zwierzęcia
wykonywany za pomocą testu otwartego pola. Szczura umieszcza się w dużej klatce
wyposażonej w podłogę podzieloną na kwadraty. Eksperymentator obserwując zwierzę liczy,
ile razy szczur przekroczył w określonym czasie linie rozdzielające kwadraty. Istnieją
technicznie udoskonalone wersje tej metody, w których liczy się, ile razy szczur przecina
promień świetlny, albo też ruchliwość zwierzęcia bada się za pomocą czujników
elektromagnetycznych. Do dokładniejszej oceny zachowania apetencyjnego służą liczne
metody oparte na warunkowaniu instrumentalnym. Zwierzę wykonuje wyuczony ruch
(najczęściej naciskanie na dźwignię) w celu otrzymania pokarmu lub wody albo dostępu do
partnera seksualnego. Szczególnie przydatne jest tu wzmacnianie częściowe (sporadyczne), a
więc otrzymywanie przez zwierzę nagrody po wykonaniu odpowiedniej liczby ruchów (patrz
s. 512). Im silniejsza motywacja, tym większa jest częstość naciskania na dźwignię.

Dobrym miernikiem siły niektórych popędów może być natężenie działań

spełniających, np. ilość pobieranego pokarmu lub wypijanej wody.

Intensywność motywacji można również określić wrażliwością na dany bodziec

kluczowy. W tym celu określa się progową wartość tego bodźca wywołującą określone
zachowanie. Wartość progowa jest tym niższa, im silniejszy jest popęd.

Odwrotna proporcjonalność progowego bodźca hamującego daną reakcję do siły

motywacji umożliwia ocenę intensywności popędu według przeszkód, które zwierzę musi
pokonać, aby zaspokoić popęd. Przedmiotem badań może być zarówno zachowanie
apetencyjne (np. praca, jaką zwierzę wykona, lub poziom bólu - przy wstrząsie elektrycznym
- jaki zniesie, aby otrzymać nagrodę), jak i spełniające (tolerancja awersyjnych domieszek,
np. chininy w pokarmie).

Intensywność popędu można wreszcie ocenić mierząc szybkość opanowywania przez

zwierzę zadania w przypadku, gdy tresura jest motywowana odpowiednim popędem. U
zwierzęcia bardziej głodnego pokarmowy instrumentalny odruch warunkowy wytworzy się
więc szybciej niż u mniej głodnego. Natomiast silny głód utrudni różnicowanie, kiedy

zwierzę musi wykonać reakcję na pewne bodźce warunkowe, a powstrzymać się od
wykonania tej reakcji podczas działania innych bodźców.

Do fizjologicznych metod badania popędów należy oznaczanie poziomu hormonów,

składników pokarmowych lub innych substancji we krwi podczas obserwowanych form
zachowania (np. niepokoju migracyjnego, tendencji do wysiadywania jaj), a także ustalanie
wpływu wprowadzania hormonów do organizmu zwierzęcia albo ich eliminowania (przez
usuwanie gruczołów wewnętrznego wydzielania) na zachowania o znanym podłożu
motywacyjnym. Duże znaczenie, zwłaszcza dla badań nad popędami awersyjnymi, mają
pomiary czynności wegetatywnych: ciśnienia krwi, częstości skurczów serca, ilości krwi
przepływającej przez różne narządy, szerokości źrenic itp.

Gdy celem badań jest czynnościowa organizacja ośrodków sterujących popędami, w

szerokim zakresie wykorzystuje się techniki drażnienia i uszkadzania odpowiednich struktur
mózgu, a następnie obserwuje się wpływ tych zabiegów na różne formy zachowania.
Stosowane są przy tym omówione przez nas metody oceny siły popędów. Ostatnio coraz
częściej wykorzystuje się techniki elektrofizjologiczne (elektroencefalografia, badanie
aktywności pojedynczych neuronów), a także biochemiczne (głównie oznaczanie stężenia lub
określanie przemiany różnych substancji w ośrodkach mózgowych sterujących popędami) i
farmakologiczne (badanie wpływu leków na zachowanie motywowane przez różne popędy).

9.3.

Mechanizmy zachowań instynktowych

Popędy wyzwalają działanie ukierunkowane na cel dzięki temu, że: 1) indukują

ogólne pobudzenie ruchowe zwierzęcia, a zatem zwiększają jego gotowość do działań; 2)
ułatwiają wykonywanie jednych czynności przy jednoczesnym zahamowaniu innych reakcji;
3) odpowiednio modyfikują percepcję, tak że zwierzę żywo reaguje na bodźce związane z
danym popędem (np. oznajmiające głodnemu zwierzęciu obecność pokarmu), a nie zwraca
uwagi na sygnały istotne dla innej, aktualnie nie występującej motywacji; 4) ułatwiają uczenie
się (nabywanie) reakcji służących do zaspokajania różnych potrzeb biologicznych, a ponadto
5) poszczególne popędy rzadko działają w sposób izolowany, zwykle są wzajemnie
spowinowacone, co sprawia, że działania przez nie uruchamiane przebiegają w określonej
kolejności. Dzięki tej ostatniej właściwości popędów powstają łańcuchy działań wchodzących
w skład zachowań instynktowych.

9.3.1. Elementy składowe zachowania instynktowego

Każde w pełni wyrażone zachowanie instynktowe składa się z szeregu łańcuchowo

powiązanych, następujących jeden po drugim, etapów przygotowawczych, zwanych
zachowaniami apetencyjnymi. które stanowią fazę apetencyjną zachowania instynktowego,
oraz z ogniwa Końcowego, nazywanego działaniem spełniającym albo konsumacyjnym

1

(por.

rys. 173 i tab. 8).

1

Badacze obserwujący zachowanie zwierząt w warunkach laboratoryjnych nazywają działanie spełniające (np. zjedzenie

przez zwierzę pokarmu otrzymanego po wykonaniu wyuczonego ruchu) reakcj ą konsumacyj ną.

Rys. 173. Schemat organizacji instynktu w ujęciu etologicznym oraz zasady jego funkcjonowania w postaci
działań instynktowych. Wskutek działania czynników egzo- i endogennych oraz torującego wpływu ośrodków
wyższych pięter - wszystkie ośrodki popędowe (tu przedstawiano przykładowo trzy) znajdują się w stanie
pobudzenia. Do głosu dochodzi pierwszy z tych ośrodków, nie mający mechanizmu wyzwalającego, i uruchamia
pierwsze ogniwo zachowania apetencyjnego danego instynktu. To prowadzi do natrafienia przez zwierzę na
pierwszy bodziec wyzwalający, który, działając na właściwy mechanizm wyzwalający (MW) kolejnego piętra,
wyzwala następne ogniwo zachowania apetencyjnego (jego źródłem jest II ośrodek popędowy), a jednocześnie
hamuje realizację zachowania poprzedniego. Analogicznie dochodzi wreszcie do wyzwolenia działania
spełniającego (konsumacyjnego) i zahamowania ostatniego ogniwa zachowania apetencyjnego. Wszystkie
działania instynktowe są ukierunkowywane przez odpowiednie bodźce kierujące. MW - mechanizm
wyzwalający

TABELA 8

Łańcuch działań pokarmowych pluskolca

Zachowania apetencyjne

Pierwszy etap fazy apetencyjnej, który można by nazwać poszukiwawczym, jest z

reguły uruchamiany bez udziału zewnętrznego bodźca, przez sam aktualnie istniejący popęd
endogenny, jak głód. Stąd też etap ten bywa nazywany popędowym,a określenie to często jest
rozciągane na całą fazę apetencyjną (mówi się wówczas o popędowej fazie zachowania
instynktowego). Jest to o tyle słuszne, że źródło następnych etapów zachowania
apetencyjnego również tkwi w popędach. Etapy te jednak, w odróżnieniu od pierwszego,

„poszukiwawczego”, są z reguły wyzwalane przez odpowiednie wyzwalające bodźce - znaki -
kluczowe lub wyzwalacze - napotkane przez zwierzę wskutek realizacji poprzedniego etapu.

Podjęcie kolejnego zachowania apetencyjnego, zainicjowanego przez napotkany

bodziec wyzwalający, hamuje działanie poprzednie. Zapewne dochodzi tu do redukcji popędu
rządzącego tym poprzednim zachowaniem się. Przypuszcza się jednak też, że przynajmniej w
niektórych instynktach bodziec, który wyzwala następne zachowanie się, funkcjonuje
zarazem jako swoisty bodziec konsumacyjny, hamujący dalszą realizację zachowania
poprzedniego. Jak więc widać, każde z zachowań (etapów ogniw) fazy apetencyjnej prowadzi
do znalezienia kolejnego bodźca wyzwalającego. To właśnie powoduje, że typowe
zachowanie instynktowe jest uszeregowanym łańcuchem działań.

Swego rodzaju odstępstwo od wyłożonego tutaj schematu spotykamy w organizacji pracy owadów

społecznych. Stan w gnieździe lub samego gniazda może być wynikiem własnej pracy (zaopatrzenia w żywność,
budowlanej itp.) lub może być spowodowany działaniem innego osobnika. Niezależnie jednak od tego, kto go
spowodował, jest on dla każdej robotnicy z tego gniazda bodźcem kluczowym wyzwalającym kolejny (z punktu
widzenia całości zadania) etap zachowania apetencyjnego (lub działanie spełniające por. s. 584).. Taki sposób
sterowania zachowaniem nazywamy stigmergią.

Działanie spełniające

Po wykonaniu ostatniego ogniwa fazy apetencyjnej zwierze natrafia na odpowiedni

bodziec wyzwalający działanie spełniające. Jest to końcowy etap zachowania się
instynktowego, złożony z czynności wrodzonych, których podjęcie hamuje ostatnie
zachowanie apetencyjne, podobnie jak wykonywanie poszczególnych etapów fazy
apetencyjnej hamuje etapy poprzednie. W instynkcie pokarmowym ssaków działanie
spełniające może mieć postać kąsania, gryzienia, żucia i połykania, w rozrodczym do takich
działań zaliczamy m. in. budowę gniazda, kopulację lub zachowanie agonistyczne wobec
rywali.

W wielu przypadkach można wykazać, że działanie spełniające składa się z dwóch

komponentów: 1) właściwego dla danego instynktu, specyficznego gatunkowo, sztywnego
wzorca zachowania (zwanego w piśmiennictwie niemieckim „koordynacją dziedziczną”)
oraz 2) ukierunkowującej ten wzorzec składowej orientującej.

Sztywny wzorzec zachowania się często składa się z ciągu dziedzicznych reakcji

behawioralnych, z których jedną może być stosunkowo prosty odruch (np. połykanie); czasem
wszystkie człony są równie nieskomplikowane, jak u wielu ptaków dziobanie i połykanie.
Wykonanie tych reakcji jest torowane (ułatwiane) przez odpowiedni popęd - np. głodne
zwierzę zjada więcej pokarmu niż częściowo nasycone. Zaspokojenie tego popędu kończy
realizację działania spełniającego.

Na składową orientującą składają się zachowania mające na celu przestrzenne

skierowanie reakcji tworzących sztywny wzorzec zachowania. Na przykład u polującej żaby
widok przelatującego owada pełni funkcję podwójną; wywołuje składową orientującą oraz
wyzwala, jako bodziec kluczowy, sztywny wzorzec zachowania pokarmowego. Składową
orientującą jest skokowy obrót zwierzęcia ku bodźcowi, sztywnym wzorcem zachowania -
wyrzucenie języka. Pierwsza reakcja pozwala na to, by koniec języka skutecznie zetknął się z
lecącym owadem.

Składowa orientująca niekiedy działa równolegle do przebiegu sztywnego wzorca

zachowania - w stałym sprzężeniu ze źródłem bodźca kierującego. Tak jest u siedzącej na
jajach gęsi gęgawy, spod której wysunęło się jedno z jaj. W tej sytuacji gęś tak daleko
wyciąga szyję w stronę jaja, by dotknąć go spodem dzioba, a następnie przyciąga po ziemi
dziób do siebie - jest to sztywny wzorzec zachowania. Jeśli gęś rzeczywiście przyciąga jajo,

które ma tendencję do wymykania się spod dzioba, to wówczas dochodzi składowa
orientująca - mianowicie drobne „korekcyjne” wahania dziobem na boki, nie pozwalające jaju
wymknąć się. Gdy po wyzwoleniu takiej reakcji jajo szybko zabrać spod dzioba, składowa
orientująca zanika wskutek braku oddziaływania tego jaja i tylko przysuwanie dzioba do
gniazda jest doprowadzone do końca (zgodnie z pojęciem reakcji wyzwalanej). Dodajmy, że
nie zawsze ten sam bodziec wyzwala i kieruje sztywnym wzorcem zachowania. U piskląt
zagniazdowników, które już przejrzały na oczy, widok zbliżającego się rodzica wyzwala
pokarmowy sztywny wzorzec zachowania - szerokie otwarcie dzioba. Natomiast głowa
jeszcze jest orientowana, jak u ślepych, siłą ciężkości. Dopiero później kierowana jest ku
rodzicom wzrokowo.

Ruchy intencjonalne

Siła popędu decyduje o natężeniu wykonywanych działań. Gdy popęd „sterujący”

danym zachowaniem jest jeszcze słaby, odpowiednie działanie pojawia się w zaczątkowej
postaci - ruchu intencjonalnego (patrz rys. 175 A). Ruchy intencjonalne często wywodzą się
od zachowań instynktowych. Taki charakter ma np. „próbne” kopanie norek przez samice
niektórych żądłówek (np. osy grzebaczowate) wkrótce po wyjściu ze stadium poczwarki, a
także to, że wiosną ptaki, zanim osiągną sezonową „dojrzałość” do budowy gniazda, latają ze
znalezionym materiałem do budowy, ale gubią go. Również ziewanie uważa się u wielu
zwierząt i u ludzi za reakcję intencjonalną snu.

Mianem ruchów intencjonalnych określa się również wszelkie inne zaczątkowe

reakcje popędowe, np. zachodzące pod wpływem strachu. Tak więc u ptaków widzimy,
zbliżając się do nich, intencjonalne przykucnięcie jak przed wzlotem. Być może do reakcji
intencjonalnych zbliżone są niektóre odruchy (reakcje) startowe (s. 253). Takie ruchy
intencjonalne mają znaczenie sygnałowe i wyzwalają zachowanie all(el)omimetyczne innych
osobników (s. 583), tzn. powodują „zarażanie” ich tym samym działaniem. Ponadto w
procesie rytualizacji (s. 371) ruchy intencjonalne zachowania agresywnego nabrały cech
„wyzwalaczy” o roli hamulcowej. Na przykład szczerzenie zębów (ruch intencjonalny
kąsania) przestrzega intruza przed zbliżaniem się - jest bowiem elementem pozy grożenia. U
człowieka do ruchów intencjonalnych zaliczamy ruchy zastępujące agresję (tupanie,
uderzanie pięścią w stół, zgrzytanie zębami). Informują one o uczuciu gniewu odczuwanego
przez tę osobę i mogą modyfikować zachowanie innych osób.

Niekiedy ruch intencjonalny może być elementem działań pierwotnie nie

„spokrewnionych” z tym ruchem- a to wtedy, gdy pojawia się jako działanie przerzutowe (s.
369). Taki charakter ma np. chowanie głowy pod skrzydło przez niektóre ptaki (siewki,
ostrygojady) w czasie konfliktu motywacyjnego agresji i strachu podczas walki.

Działania upustowe i przerzutowe

Jeśli zwierzę przez dłuższy czas nie może trafić na właściwy bodziec kluczowy

(inicjujący kolejny etap fazy apetencyjnej lub uruchamiający działanie spełniające), popęd -
szczególnie gdy jest silny - znajduje. mówiąc obrazowo, ujście w postaci działania
upustowego. Terminem tym określamy zachowanie właściwe dla kolejnego etapu, który
pojawia się, mimo braku adekwatnego bodźca kluczowego lub wyzwalacza (a tym samym
mimo braku warunków do jego realizacji), jakby „w próżni”, in vacvo -stąd jego angielska
nazwa vacuum activity. Na przykład u szpaka chowanego w niewoli obserwowano pogoń za
nie istniejącym owadem, „pochwycenie” go, „zabicie” i „połkniecie”. Podobne zjawiska
znane są u ludzi. Zalicza się do nich żucie gumy lub też żucie rzemieni przez głodujących
rozbitków. Działania upustowe, choć nie odgrywają realnej roli biologicznej, prowadzą być
może, jak właściwe etapy zachowania apetencyjnego. do redukcji popędu rządzącego

poprzednim etapem lub jeśli zastępują działania spełniające - hamują całą fazę apetencyjną
zachowań instynktowych (rys. 174).

Gdy brak odpowiedniego bodźca, na który reakcja normalnie byłaby skierowana,

może ona niekiedy ulec przekierunkowywaniu na bodziec zastępczy. W szczególności
zjawisko to występuje w zachowaniu agonistycznym wewnątrz-gatunkowym, gdy agresja
bywa przeniesiona na inny obiekt, często martwy lub na osobnika stojącego niżej w hierarchii
społecznej. Natomiast wrazie wystąpienia konfliktu dwóch popędów w trakcie działania
spełniającego może pojawić się reakcja przerzutowa polegająca na wykonaniu przez zwierze
czynności nietypowej dla żadnego z tych popędów (rys. 175 D, 176).

Rys. 175. Zrytualizowane formy zachowania się. A - ruch intencjonalny walki jako grożenie u czapli zielonej. B
- zachowanie się ambiwalentne ciernika trój kolczastego podczas zalotów (I - element agresji, 2 - dążenie do
gniazda), C - allochtoniczna poza grożenia u ciernika wywodząca się z reakcji kopania gniazda, D - przerzutowe
zrywanie trawy (element zachowania budowlanego) jako popis grożący u mewy srebrzystej

Rys. 176. Hipotetyczny mechanizm wystąpienia czynności pielęgnacji ciała jako działania przerzutowego w
konflikcie agresja - ucieczka. Wskutek wzajemnego silnego hamowania ośrodków strachu i wściekłości znosi się
ich hamujące działanie na ośrodek pielęgnacji ciała. Ten ostatni, pobudzony przez popęd lub właściwe bodźce
kluczowe, uruchamia działanie spełniające (czyszczenie się)

9.3.2.

Koncepcja instynktu w etologii

Pojęcie instynktu znane było już w starożytności. W XIX w. za instynktowe uznawano

zachowania: 1) złożone, przeważnie występujące w formie łańcuchów działań, 2) nie
wyuczone, lecz odziedziczone, a przy tym 3) typowe dla danego gatunku i 4)
przystosowawcze, tzn. umożliwiające przystosowanie organizmu do środowiska, oraz
podkreślano 5) popędowy mechanizm tych zachowań; ta ostatnia cecha miała odróżniać je od
elementarnych rodzajów zachowania się, również spełniających kryteria 2-4 (por. s. 256).
Jako przykłady tak rozumianych zachowań instynktownych podawano migracje ptaków,
budowanie tam przez bobry i ochronę własnego życia (tzw. instynkt samozachowawczy).

Pierwotnemu pojęciu instynktu przeczyło jednak wiele obserwacji. Na przykład

kocięta muszą uczyć się polowania na myszy albo muszą choćby widzieć, jak czynią to
dorosłe. W instynkcie łowieckim z kolei zaznacza się duża różnorodność zachowań u różnych
osobników. I wreszcie trudno też każdy rodzaj śpiewu ptaków - np. nie terytorialny, jesienny
śpiew skowronka (w Anglii) uważać za przystosowawczy. Wobec znacznych rozbieżności w
rozumieniu terminu „instynkt” K. Lorenz i N. Tinbergen sprecyzowali to pojęcie i nazwali
instynktowymi te zachowania, w których uwidaczniają się popędy i które występują jako
zespoły ogniw w łańcuchu zachowań apetencyjnych i działania spełniającego. Zwykle ogniwa
te, poza pierwszym etapem - poszukiwawczym - są wyzwalane przez właściwe bodźce
kluczowe. Zgodnie z tymi założeniami N. Tinbergen nazwał instynktem wrodzoną
(odziedziczoną) zdolność do wykonywania, opierając się na właściwym popędzie,
biologicznie celowych (przystosowawczych) reakcji w postaci złożonego, wieloetapowego
zachowania się wyzwalanego i kierowanego przez bodźce zewnętrzne. W innym ujęciu

instynkt jest to hierarchicznie złożony, genetycznie uwarunkowany mechanizm percepcyjny,
popędowo-emocyjny i efektorowy, kierujący takim zachowaniem.

Zachowania instynktowe odznaczają się niekiedy stereotypowością. Za przykład może służyć

zachowanie rozrodcze osy grzebaczowatej, szczerkliny piaskowej, czyli piaskówki (Ammophila campestris).
Rozpatrując kolejne ogniwa tego zachowania oznaczymy je, zgodnie z sugestią K. Iwaty. początkowymi literami
ich nazw łacińskich. Tak więc zapłodniona samica kopie (F) na leśnej polance norkę. Następnie wychodzi (E) z
niej, zamyka (C) ją i udaje się (D) do pobliskiego zagajnika, by upolować (V) gąsienicę motyla, np. miernikowca
(Geometridae), paraliżując ją nieomylnymi ciosami jadowitego żądła w trzy zwoje nerwowe tułowia, a potem
niesie (7) do gniazda. Kładzie (P) ją przy norce, otwiera (A) i sprawdza (Q) norkę, a następnie wkłada (I) do niej
gąsienicę. Na niej składa jajo (O) i wychodzi (E), zamykając (C) norkę przykrywką z kory lub płaskiego kamyka
i przysypując ją piaskiem. Po czym znów odlatuje (D), poluje (V), niesie (7) łup do norki, kładzie (P) go, otwiera
(A) norkę, sprawdza (Q) ją, prowiantuje (I), ponownie wychodzi (E), zamyka (C) wejście itd. Wzór tego
zachowania przybiera więc następującą treść:

FECDVTPAQIOEC [(DVTPAQIEC)*n]

Jego stereotypowość odzwierciedla stałość sekwencji poszczególnych ogniw i wielokrotne (n)

powtarzanie fragmentu (DVTPAQIEC). Takie wzory sporządzone dla spokrewnionych ze sobą gatunków
umożliwiają poznanie ewolucji badanej grupy.

Poglądy różnych etologów na organizację tak pojętego instynktu nie są jednolite.

Według K. Lorenza, zachowaniem instynktowym kierują kompleksowe mechanizmy, które
koordynują poszczególne czynności uruchamiane przez ośrodki odpowiednich popędów.
Badacz ten rozróżnia nie tylko takie instynkty, jak pokarmowy czy też opieki nad
potomstwem, które kierują większymi kompleksami zachowań o wyraźnym znaczeniu
biologicznym (korzystnym dla osobnika lub gatunku), lecz także instynkty „cząstkowe”, jak
instynkt wędrówki lub terytorialny, uruchamiające zachowania przygotowawcze do realizacji
dalszych instynktów, np. budowlanego, seksualnego, a zwłaszcza - agresji. N. Tinbergen
natomiast traktuje instynkt bardziej całościowo i zalicza wymienione instynkty „cząstkowe”
do wspólnego instynktu pokarmowego lub rozrodczego. W takim ujęciu zachowania (lepiej -
działania) kierowane przez instynkty „cząstkowe” byłyby kolejnymi etapami fazy
apetencyjnej szerzej rozumianego zachowania instynktowego. Ogólną motywację takiego
zachowania określa charakter działania spełniającego.

Obie przedstawione teorie opierają się na hipotezie tzw. specyficznej energii instynktu i sugerowane

przez nie mechanizmy popędowe sterujące zachowaniami instynktowymi są interpretowane zgodnie z zasadami
modelu „psychohydraulicznego”. Według N. Tinbergena, zachowaniem instynktowym kierują hierarchicznie
(piętrowo) ułożone ośrodki

2

-każdy ośrodek steruje odpowiednim zachowaniem apetencyjnym bądź działaniem

spełniającym. Pobudzenie z najwyższego ośrodka ma niejako „spływać” do niższych ośrodków i uczynniać je.
Na drodze „przepływu” znajdują się tzw. bloki, które są usuwane przez mechanizmy wyzwalające pod wpływem
odpowiednich bodźców. Dopóki droga dla „przepływu” pobudzenia do niższego piętra jest zablokowana, może
ujawniać się tylko ten etap fazy apetencyjnej. który jest sterowany przez wyższy ośrodek. Niekiedy
nagromadzona w nadmiarze „energia” instynktu może „przelać się” przez przeszkodę i wyzwolić działanie
upustowe (jako efekt upustu w „próżni” bodźców). Podobnie, reakcja zwierzęcia może ulec przekierunkowaniu
(przeniesieniu) na bodziec zastępczy, gdy brak bodźca adekwatnego uniemożliwia jej skierowanie na właściwy
obiekt.

Przyjmując jako kryterium zachowania kierowanego przez instynkt występowanie

fazy apetencyjnej i działania spełniającego, a jako dodatkowe mierniki - pojawianie się
danych działań w postaci upustowej lub przerzutowej, można na podstawie teorii N.
Tinbergena rozróżnić następujące instynkty: pokarmowy, pobierania wody, jonów (soli) (do
nich należy też oddawanie kału i moczu), następnie - pielęgnacji ciała, snu i -najbogatszy -
rozrodczy. Ten ostatni rządzi migracjami rozrodczymi

3

, obyczajami terytorialnymi (wraz z

2

Należy zaznaczyć, że etologiczne pojęcie „ośrodków” kierujących zachowaniem instynktowym jest

konstruktem koncepcyjnym. „Ośrodek” taki bardzo często obejmuje cały zespół ośrodków danego popędu w
ujęciu neurofizjologicznym na wszystkich piętrach układu limbicznego.

3

Wędrówkami pokarmowymi kieruje instynkt pokarmowy

zachowaniem agonistycznym wewnątrzgatunkowym, a więc - z agresją), budowlanymi,
obyczajami seksualnymi i rozrodczymi (wraz ze złożeniem jaj lub porodem i połogiem).
Wyodrębnić też należy instynkt rodzicielski, który kieruje opieką nad potomstwem

4

. Inne

zachowania społeczne albo nie dają się objąć tak określonym pojęciem instynktu, albo należą
do wymienionych już instynktów, np. żądanie pokarmu przez młode od rodziców - do
instynktu pokarmowego, karmienie zaś potomstwa - do rodzicielskiego.

Teoria N. Tinbergena spotkała się z krytyką ze strony różnych badaczy. Przede

wszystkim podważano hipotetyczną tezę o „specyficznej energii instynktu” i jej „przepływie”
zgodnie z zasadami „psychohydraulicznego” modelu. Ale nawet przyjmując, że „energia
instynktu” jest tylko konstruktem koncepcyjnym, a co najwyżej daleką analogią procesów
rzeczywiście zachodzących w organizmie zwierzęcym, nie można pominąć tego, że
funkcjonalnie rozumiane ośrodki popędowe z różnych pięter instynktu mają względną
autonomię Lepiej wyraża to model K. Lorenza, uznający tinbergenowskie „popędy” za
samodzielne instynkty „cząstkowe”. Autonomia popędów pozwala zrozumieć mechanizm
redukcji popędu w etapach zachowania apetencyjnego. Jak już mówiliśmy, w zachowaniach
apetencyjnych nie działanie spełniające redukuje popędy rządzące

poszczególnymi etapami

fazy apetencyjnej, lecz jest to spowodowane, w odniesieniu do każdego etapu, natrafieniem
przez zwierzę na właściwy bodziec kluczowy. Co więcej, samo działanie spełniające nie musi
prowadzić do redukcji popędu sterowanego przez hierarchicznie wyższy ośrodek (tzn.
rządzącego ostatnim etapem fazy apetencyjnej). Wiadomo choćby, że poszczególne formy
zachowania się łowczego kota (polowanie, „bawienie się” myszą, zabijanie zdobyczy,
zjadanie jej) mogą przebiegać całkiem samodzielnie, a po zaspokojeniu głodu zanikają w
odwrotnej kolejności (np. kot nie zjada upolowanej zdobyczy albo jeszcze ugania się za nią,
ale „nie chce” mu się jej łapać). Ma to ważne znaczenie biologiczne, gdyż zwierzę, u którego
popęd zachowania się łowczego wyczerpałby się przed schwytaniem zdobyczy, zginęłoby z
głodu.

Klasyczny model N. Tinbergena pozwala wprawdzie zrozumieć mechanizm

występowania różnych działań spełniających po tych samych zachowaniach apetencyjnych,
lecz nie tłumaczy, dlaczego po różnych zachowaniach apetencyjnych może wystąpić to samo
działanie spełniające (co oznacza, że różne instynkty mogą mieć wspólną drogę końcową, jak
to bywa w przypadku działań przerzutowych). W obecnie publikowanych propozycjach
modyfikacji tego modelu konstruuje się schematy przedstawiające sieć ośrodków
popedowych, mechanizmów wyzwalających i ośrodków wykonawczych (np. motorycznych),
a także wykazujące powiązania miedzy ośrodkami popędowymi z różnych instynktów bądź
nie należącymi do nich (jak - społecznej afiliacji). Niektóre z tych zależności ilustrują rysunki
172 i 176.

9.3.3.

Sztywność i plastyczność instynktu

Aczkolwiek instynkt jest odziedziczoną właściwością funkcjonalną ustroju, to jednak

jego działanie u ludzi i wielu zwierząt w niemałym stopniu może się wykształcać w
konfrontacji z okolicznościami życiowymi.

Wrodzoność lub plastyczność funkcjonalnych cech organizmu pociąga z reguły za

sobą ważne konsekwencje, które też nie mogły być bez wpływu na wykształcenie się w
procesie ewolucji owej wrodzoności lub plastyczności. Wrodzone rozpoznanie bodźców lub
zachowanie się ma następujące zalety: w stereotypowych okolicznościach jest ono mniej
„kosztowne” i ryzykowne dla osobnika - nie wymaga bowiem przechodzenia czasochłonnego

4

Opieka „uprzedzająca”, polegająca na samym tylko odpowiednim ulokowaniu jaj, należy do obyczajów rozrodczych

(zob. rozdz. 13).

procesu nauki, który wymaga angażowania plastycznych zdolności ośrodkowego układu
nerwowego; jest też bezbłędne. Jego wadą jest natomiast obciążanie środków przekazu
genetycznego - co stanowi „koszt” dla gatunku (dlatego nie można wiec sobie wyobrazić zbyt
dużej liczby drobiazgowych programów genetycznych). Dla osobnika znów ujemną cechą
wrodzoności jest stereotypowość cech dziedzicznych - nieskuteczna, a niekiedy nawet
niebezpieczna w okolicznościach nietypowych (zob. s. 256). Rozpoznanie lub zachowanie się
nabyte jest korzystniejsze od wrodzonego w okolicznościach zmiennych - wygasa bowiem
zwykle, gdy jest niepotrzebne lub nieskuteczne; nie obciąża też informacji genetycznej
(dziedziczności). Te cechy mogą wszakże być i wadami: cecha nabyta z samej definicji nie
może być osobnikowi pomocna bez doświadczenia - zawodzi więc tam, gdzie go zabrakło,
np. gdy osobnik za pierwszym razem potrzebuje mieć do dyspozycji natychmiastowe i
bezbłędne rozpoznanie lub program działania, tam zwłaszcza, gdzie taka potrzeba jest regułą
(jak to bywa u wielu bezkręgowców, które po przyjściu na świat nie doznają pomocy
rodziców). Dla osobnika ujemną cechą funkcji nabytych jest też „koszt”, który należy ponosić
za ich przyswojenie w czasochłonnym zwykle procesie uczenia się (jak zużycie czasu i
energii oraz zaabsorbowanie tym procesem ośrodkowego układu nerwowego).

Należy podkreślić, że wrodzoność lub nabyty charakter danej właściwości

percepcyjnej lub formy zachowania się u przedstawicieli danego współczesnego gatunku nie
mogą być rozpatrywane jedynie w kategoriach optymalizującego efektu ewolucji (tzn. w
świetle tezy, że proces ewolucji organicznej faworyzował rozwiązania najlepsze). Konkretne
żyjące obecnie zwierzęta zawsze reprezentują bowiem również określony poziom rozwoju
właściwy swojej grupie: choć wszystkie mają za sobą jednakowo długą przeszłość rozwoju
życia, to - dzięki niejednakowemu tempu ewoluowania różnych grup - jedne (jak ssaki)
reprezentują rozwiązania nowsze, a inne (jak płazy, gad) i ptaki czy owady) starsze. Wiadomo
zaś, że plastyczność rozpoznania zmysłowego i zachowania się jest stosunkowo nowym
osiągnięciem

ewolucyjnym.

Tylko

u

gatunków

z

grup

ewolucyjnie

bardziej

„zaawansowanych” (które biolog nazywa progresywnymi) zdolności wrodzone pozostają w
repertuarze percepcji lub zachowania się wówczas, gdy są nieszkodliwe, albo gdy są
niezbędne w sytuacji, do której się odnoszą (np. w zachowaniu się terytorialnym wszystkie
osobniki muszą „rozumieć”' swe miny, pozy i gesty oraz muszą umieć się zachowywać
standardowo). Cechy nabyte znajdziemy znów tam, gdzie korzyści przez nie dostarczane
przeważają nad ich przeciętnymi „kosztami” a więc, gdy korzystniejsze są indywidualne
warianty zachowania się, a dopuszczalna zmienność i różnorodność (jak w myśliwskich
strategiach drapieżników).

Zasady te odnoszą się zarówno do różnych form zachowania się (jak elementarne

rodzaje zachowania się wrodzonego - kinezy, taksje, tropizmy itd.), jak i do tej jednej,
szczególnie ważnej formy, którą stanowią zachowania się instynktowe; zgodnie bowiem z
ujęciem tinbergenowskim mogą w nich obok elementów wrodzonych uczestniczyć także
składniki nabyte. Te ostatnie znajdujemy zarówno w mechanizmach wyzwalających, jak i w
tworzeniu i modyfikowaniu zależności bodziec - reakcja, jak wreszcie w kształtowaniu
samego zachowania się.

Mechanizm wyzwalający omówiliśmy dokładniej w podrozdziale 5.12.2. Wiemy

zatem, że ten percepcyjny element instynktu - a także organizacji innych zachowań
popędowych (jak związane ze strachem przed drapieżcą) - może być plastyczny. Wrodzony
mechanizm wyzwalający modyfikowany doświadczeniem, sterujący ucieczką przed obco
gatunkowymi wrogami, kształtuje się zwykle pod wpływem habituacji. Natomiast takiż
mechanizm odgrywający rolę w zachowaniach afiliacyjnych, a także w reakcjach seksualnych
- nie wyłączając fazy apetencyjnej zachowań rozrodczych -. jest podatny na wpajanie. Dzięki
temu sylwetka męska i kobieca stanowi element wyzwalacza seksualnego mimo różnic typów

antropologicznych; nie traci też tych walorów wskutek zmian mody. Z kolei nabyty
mechanizm wyzwalający, oparty na warunkowaniu klasycznym, umożliwia wielu zwierzętom
(jak choćby psu) oraz ludziom korzystanie z różnorodnego pożywienia.

W zachowaniu się instynktowym zawsze wrodzone jest działanie spełniające - a więc

zarówno sztywny wzorzec zachowania się, jak i składowa orientująca. Wrodzone składniki
można także znaleźć w zachowaniach apetencyjnych. Mogą to być swoiste zachowania
instynktowe (jak zdzieranie przez osy socjalne błonnika roślinnego na budulec gniazda),
działania zrytualizowane (np. w zalotach) bądź też różne elementarne rodzaje wrodzonego
zachowania się lub ich modyfikacje - tym razem, jako składniki instynktu, oczywiście
podporządkowane „nadzorowi” odpowiednich popędów.

Przykładem ostatnich może być niby-telotaktyczna orientacja samców wielu owadów

w pościgu w locie za samicą.

Jeśli poziom rozwoju ewolucyjnego gatunku oraz inne okoliczności na to pozwalają -

etap apetencyjny często bywa modyfikowany indywidualnie za pomocą uczenia się (przede
wszystkim obu typów warunkowania, a także przez naśladowanie), niekiedy zaś w wyniku
procesów myślowych (zwłaszcza - prób i błędów oraz wglądu). Może to zilustrować opis
zdobycia pokarmu przez pewnego młodego lisa, który po raz pierwszy miał zaspokoić głód.

Głodny lis opuścił o zmierzchu norę. Skrada się tu i tam, węszy.: nasłuchuje aż wreszcie trafił na skraj

lasu, gdzie na gospodarskim podwórku chodziło kilka kurcząt. Ich widok, glosy i woń pobudziły lisa do
działania. Dostęp do nich uniemożliwiało wysokie ogrodzenie. Podkop okazał się niemożliwy z powodu
głębokiej podmurówki. Lis biega w koło. skacze i oto wreszcie pod naciskiem jego ciała ustąpiła klamka, a
uchylona dzięki temu furtka odsłoniła wolny dostęp na podwórze. Mija kilka chwil i lis schwyciwszy zagryzione
kurczę niesie je do lasu. aby nasycić głód.

Dla zdobycia łupu lis skorzystał nie tylko z wrodzonej umiejętności kopania, lecz

posłużył się także metodą prób i błędów (czyli myśleniem konkretnym). Następnym razem lis
będzie pamiętał czynności, które poprzednio udostępniły mu pokarm, uwieńczone zaś
powodzeniem powtórzenia pozwolą mu z czasem wyeliminować działania zbędne.
Jednocześnie nasz lis będzie stale gryzł mięso, łupał kości zębami kruszącymi („łamaczami”
w terminologii R. Poplewskiego) i łykał pokarm tak samo, jak czynią to inne lisy; są to
bowiem składniki działania spełniającego. W tym przykładzie widzimy wyraźnie, jak instynkt
(w rozumieniu N. Tinbergena) stanowi kanwę, wokół której mogą się oplatać różne rodzaje
zachowania się wrodzonego i nabytego. W wyższym jeszcze stopniu da się to zauważyć w
zachowaniu się człowieka, który w celu spożycia pokarmu czyni zakupy lub idzie do
restauracji.

9.3.4.

Zachowanie się zwierząt w sytuacji konfliktu popędów

Przy jednoczesnym pobudzeniu dwóch silnych antagonistycznych popędów mogą

pojawiać się u zwierząt działania przerzutowe bądź zachowania się ambiwalentne (patrz rys.
175 B i D).

Działaniami (reakcjami) przerzutowymi nazywamy formy zachowania się, w tym

także pozy, normalnie pojawiające się adekwatnie do okoliczności, czyli „na swoim miejscu”
(tzn. autochtonieznie), które w sytuacji konfliktu popędów występują „nie na swoim miejscu”
(tj. allochtonicznie). Może więc być przerzutowe muskanie piór, czyszczenie sierści, kopanie
norki przez ciernika (rys. 175 C), chowanie przez ptaka głowy pod skrzydło, pozorowane
grzebanie i dziobanie nie istniejących ziaren przez walczącego koguta i wiele innych
czynności, które aktualnie nie służą do zaspokajania żadnego z pozostających w konflikcie
popędów, np. strachu czy wściekłość (por. schemat na rys. 176). Reakcje allochtoniczne
często różnią się w szczegółach od swych autochtonicznych pierwowzorów - np. grożenie

ciernika wyraża jego pionowa postawa głową w dół, natomiast poza wyjściowa kopania dołka
w piaszczystym dnie pod przyszłe gniazdo zachowuje kąt mniejszy od prostego względem
dna zbiornika. Działania przerzutowe występują również u ludzi np. w stanach zakłopotania,
przed egzaminem i w podobnych sytuacjach - często w postaci czynności z zakresu
pielęgnacji ciała (poprawianie włosów, pocieranie czoła), ziewania czy „nerwowego” poja-
dania słonych paluszków lub cukierków. Jako takie działania mogą też występować reakcje
nabyte na podstawie odpowiednich instynktów, jak czesanie się lub poprawianie makijażu. Za
zbliżone do działań przerzutowych u chorych z wczesną schizofrenią uważa E. Brzezicki
pojawiające się nagle epizody nieoczekiwanego działania (nazwane przezeń paragnomen).

Niekiedy do działania przerzutowego może być podobne inne, zwane

przemieszczonym. Pojawia się ono, gdy osobnik jest pod wpływem popędu jednocześnie
hamowanego przez inną motywację. Wówczas osobnik wykonuje wprawdzie działanie, ale
zmienia jego obiekt (np. czując strach przed samicą, która go pobudziła seksualnie, samiec
próbuje kopulować z inną). Często chodzi tu o agresję, która hamowana (np. przez obawę
albo pod wpływem pozy uległości przybranej przez przeciwnika), przemieszcza się bądź to na
innego osobnika (w psychologii nazywa się to „przeniesieniem agresji”), bądź też nawet na
przedmiot nieożywiony. Takim działaniem jest „walenie pięścią w stół” w gniewie: kogut
może zaś agresywnie dziobać ziemię, co różni się silniejszą ekspresją od pokarmowego
działania przerzutowego.

Współ występowanie dwu przeciwstawnych tendencji może prowadzić do

ambiwalencji. Przejawia się ona w alternacji lub nakładaniu się dwu form zachowania się.
Podczas zalotów obserwuje się często na przemian agresję (lub ucieczkę) i „pokojowe”
zbliżanie się zwierząt do siebie (por. rys. 175 B). Konflikt wściekłości i strachu często znów
prowadzi do reakcji „mieszanej”; u ssaków z rzędu drapieżnych (jak kot, pies czy wilk)
stanowi ona charakterystyczną pozę grożenia (patrz rys. 170 f, 200).

Działania przerzutowe, przemieszczone i ambiwalentne są zwykle swoiste gatunkowo

i charakterystyczne dla danej sytuacji. Dzięki temu, podobnie jak niektóre ruchy intencjonalne
(patrz rys. 175 A), zwykle odgrywają one rolę wyzwalaczy (por. rys. 175 D). Tak np.
przerzutowa poza kopania norki (stanie głową w dół), przybierana przez samca ciernika na
granicy między terytorium jego i sąsiada (patrz rys. 175 C), jest u tego gatunku pozą
wyrażającą grożenie.

Ewolucyjny proces prowadzący do przekształcenia pierwotnie użytkowych form

behawioralnych w informacyjne nazywamy rytualizacją. W jego wyniku, oprócz (1) zmiany
funkcji, występują jeszcze inne charakterystyczne zmiany w danych działaniach: 2) działanie
może ulegać emancypacji, tj. w formie zrytualizowanej będzie się pojawiało pod wpływem
innego popędu niż zachowanie autochtoniczne - np. przedkopulacyjna poza samicy u ssaków
często nabiera charakteru pozy uspokajającej lub uległości, przybieranej także przez samce w
celu niedopuszczenia lub zahamowania ataku ze strony osobnika tego samego gatunku; 3)
elementy zachowania się tworzącego reakcję zrytualizowaną są: a) uproszczone, b)
stereotypowe

5

, c) przesadzone; towarzyszy temu często rozwój cech morfologicznych

zwracających uwagę na osobnika wykonującego działanie zrytualizowane (np. lokalne,
jaskrawe ubarwienie); 4) składowa orientująca działania nierzadko ulega przekierunkowaniu
w porównaniu z działaniem autochtonicznym; 5) ruchy w wyniku rytualizacji mogą się
utrwalać jako - pozy; 6) reakcja zrytualizowaną jest z reguły wyzwalana przez słabsze (i inne)
bodźce niż reakcja pierwotna, ma zatem od niej niższy próg; 7) charakteryzuje się też stałą

5

Stereotypia polega tu na powtarzaniu pewnych ruchów lub form behawioralnych. a nie jak niekiedy w

zachowaniu apetencyjnym (por. s. 364) na stałej sekwencji poszczególnych etapów i wielokrotnym
występowaniu większego fragmentu tego zachowania (s. 365).

intensywnością, natomiast natężenie wyjściowej reakcji autochtonicznej zależy od siły
popędu.

Rozdział 10

Etologia środowiska życia

Środowisko jest dla zwierzęcia zasobnikiem materiału energetycznego i budulcowego,

źródłem doznań, kanałem łączności i biorcą skutków zachowania, a także obszarem
zapewniającym odpowiednie warunki bytowania. Nie wyczerpuje to jednak wszystkich
związków organizmu ze środowiskiem. W życiu osobniczym bowiem zwierzęta, podobnie jak
ludzie, nawiązują indywidualne więzi psychiczne ze swym otoczeniem. Więzi te mają
zarazem aspekt przestrzenny i czasowy. Większość zwierząt aktywnie wybiera miejsce swego
pobytu. W rozdziale tym zajmiemy się kryteriami tego wyboru, a następnie omówimy główne
mechanizmy umożliwiające zwierzętom orientację w przestrzeni. Wszystkie te działania
wiążą się z utrzymaniem homeostazy w najszerszym ogólnobiologicznym znaczeniu tego
terminu (patrz s. 318-319).

10.1

Osiąganie optymalnych warunków środowiska

Organizm może normalnie funkcjonować jedynie w warunkach optymalnych wartości

czynników środowiska. Zespół tych warunków nazywamy optimum ekologicznym. Wśród
czynników, które się na nie składają, ważną rolę odgrywają cechy fizyczne środowiska, jak:
oświetlenie, temperatura i wilgotność powietrza, zwięzłość gleby, ciśnienie hydrostatyczne
wody - oraz chemiczne, jak: stężenie tlenu w wodzie, zasolenie podłoża lub wody,
kwasowość. Optimum zwykle obejmuje pewien stosunkowo wąski przedział wartości danej
właściwości środowiska. Mieści się on w obrębie przedziału wartości tolerowanych. Są
zwierzęta, dla których przedział ten jest szeroki, oraz takie, dla których jest wąski. Do
pierwszych zaliczamy gatunki „kosmopolityczne”, które można spotkać na całym niemal
świecie. Do drugich należą takie, jak: światło- lub cieniolubne, ciepło- i zimnolubne, sucho i
wilgociolubne, halofilne (tj. wybierające grunty słone) itp. W określeniach tych
nieprzypadkowo jest zawarty temat wyrazowy ,,-lubne” („-filne”). Choć bowiem niektóre
zwierzęta znajdują się w optimum ekologicznym dzięki filopatryczności, czyli przywiązaniu
do miejsca, w którym się urodziły lub przebywają od wczesnej młodości, to większość
zwierząt dzięki różnym mechanizmom behawioralnym trafia w środowisku do obszaru o
„ulubionych” właściwościach fizycznych i chemicznych, składających się na tzw.
preferendum etologiczne, np. fotyczne, termiczne, wilgotnościowe. W preferendum. jak
można przypuszczać, zwierzę najlepiej się czuje.

Preferendum etologiczne najczęściej leży w zakresie centralnych wartości optimum

ekologicznego. Różnice zarysowują się dopiero u zwierząt stałocieplnych w odniesieniu do
temperatury. Tu preferendum często leży na górnej granicy optimum w obszarze temperatury
neutralnej (patrz s. 340). Życie czynne wymaga jednak warunków surowszych mieszczących
się w dolnych granicach optimum ekologicznego.

Rys. 189. Osiąganie strefy preferowanej (+) w drodze ortokinezy i klinokinezy przez organizm znajdujący się w
środowisku z gradientem czynnika ekologicznego. U góry: odcinki trasy przebyte w tym samym przedziale
czasu zaznaczono grubymi strzałkami. U dołu: zaznaczono wzrost liczby punktów zwrotnych w tym samym
przedziale czasu, przy różnym natężeniu czynnika

Zwierzęta bezkręgowe osiągają preferendum etologiczne głównie dzięki kinezom (rys.

189; por. s. 254). Przypadkowo obrany kierunek ruchu zbliża zwierzę do takich warunków,
natomiast zmiana prędkości posuwania się tegoż zwierzęcia prowadzi do „uwięzienia” go w
preferendum. Klinokineza, polegająca na zmianach ruchu, które mogą być częstsze w strefie
preferowanej, może zapobiegać opuszczeniu tej strefy przez zwierzę. Innym mechanizmem
jest ujemna elazja, czyli ruch zorientowany przez ujemną taksję (np. fototaksję u zwierząt
cieniolubnych), a także wielofazowość odpowiedniej orientującej ruch tropotaksji (s. 256).
Mechanizmy prowadzące kręgowce do preferendum z reguły opierają się na zapamiętaniu
doświadczeń poprzednich - np. tę samą jaszczurkę można często spotkać wygrzewającą się na
tym samym kamieniu.

10.2.

Systemat przestrzenno-czasowy

Obszar, w którym zwierzę poruszało się w ciągu dotychczasowego życia, zaliczając

do niego miejsca, gdzie znalazło się tylko przypadkowo, nazywamy strefą życiową
zwierzęcia. Częścią tej strefy u zwierząt mających mieszkania (np. królik czy ptaki w okresie
lęgu) jest strefa mieszkalna, w której osobnik w ciągu dłuższego czasu w roku stale przebywa
i spełnia większość swych funkcji życiowych: pobiera pokarm i wodę, wydaje na świat
potomstwo i opiekuje się nim: tam też ma swe schronienia, kąciki toalety (mycia się, np. kot
czyszczenia pazurów), miejsca oddawania kału i moczu. U zwierząt żyjących w wodzie strefa
ta jest trójwymiarowa, a u ptaków ma ponadto charakter czasowy, tj. występuje w okresie
lęgowym i zanika podczas wędrówek. Poza strefę mieszkalną zwierzęta odbywają jedynie
okazjonalne wyprawy, np. do miejsc godowych. Zwierzęta żyjące zbiorowo (z wyjątkiem
koczujących, jak zające, kopytne, walenie, większość ryb i ptaki poza okresem lęgowym)
mają wspólne strefy mieszkalne. Strefa mieszkalna jest pojęciem etologicznym. Pod
względem ekologicznym stanowi ona zajmowane przez jednego osobnika siedlisko (habitat),

czyli miejsce o określonych, optymalnych dla gatunku właściwościach. Obszar zamieszkany
przez grupę osobników z tego samego gatunku - czyli populację- nazywa sie stanowiskiem

6

.

Wiele zwierząt buduje sobie mieszkania (legowiska, gniazda, nory); są one charakterystyczne
dla jaszczurek, ze ssaków dla owadożernych i gryzoni, w okresie lęgowym zaś także dla
ptaków i ssaków drapieżnych. Można jeszcze wyodrębnić strefę znaną zwierzęciu i strefę mu
nie znaną. Mają one znaczenie dla jego orientacji przestrzennej.

Ze strefą życiową i mieszkalną zwierząt wiąże się pojęcie systematu przestrzenno-

czasowego. Tak nazywamy sieć miejsc w terenie, w których dany osobnik w określonym
czasie wykonuje określone czynności (rys. 190). Ten imperatyw jest tak silny, że nawet
ucieczka przed wrogiem odbywa się, jeśli to możliwe, utartymi szlakami. Z kolei wiele
zachowań o ważnym dla życia znaczeniu, jak: żerowanie, odpoczynek, sen, wędrówki, toki,
zaloty, budowanie gniazd, wychowywanie młodych itp., odbywa się w określonych porach
doby, roku, a nawet życia.

W aspekcie przestrzennym systemat określa aktualny obszar - a zatem zwykle

mniejszy od strefy życiowej, ale większy od strefy mieszkalnej (niekiedy zaś znacznie
wykraczający poza strefę znaną zwierzęciu), w którym osobnik porusza się w ciągu całego
roku. W skład systematu wchodzą więc też trasy wędrówek zwierząt wędrownych. W jego

6

Oczywiście w tymże miejscu żyją też inne istoty - rośliny, zwierzęta, czasem też ludzie, tworząc współzależny

zespól - biocenozę. Z punktu widzenia biocenozy jej ekologiczne środowisko, odznaczające się swoistym
charakterem czynników abiotycznych różniących ją od innych, np. sąsiednich, nazywa się biotopem.

aspekcie czasowym natomiast decydującą rolę odgrywają rytmy biologiczne i wyznaczone
przez nie zmiany zachowania. W warunkach naturalnych ustalanie się systematu
przestrzenno-czasowego zależy nie tylko od czynników dziedzicznych, lecz także od
doświadczenia osobniczego zwierzęcia. To doświadczenie zwierzę nabywa w wyniku uczenia
się opartego na zachowaniu badawczym.

Możność realizacji właściwego dla gatunku systematu przestrzenno-czasowego jest

niezbędna do prawidłowego funkcjonowania organizmu zwierzęcego. Na przykład króliki
pozbawione właściwego im systematu są bardziej wrażliwe na infekcje. Tak samo źle znoszą
przebywanie w niewoli zwierzęta przelotne i wędrowne. Zwierzętom trzymanym w ogrodzie
zoologicznym trzeba zapewnić choćby rudymenty tego systematu, zwłaszcza miejsce
schronienia, miejsce do spożywania pokarmu, możliwość kąpieli słonecznych lub wodnych, a
także przestrzeń umożliwiającą pewne minimum ruchu. U zwierząt pozbawionych tych
warunków niekiedy obserwuje się stereotypię ruchową - częstą „chorobę ogrodów
zoologicznych”. U sarn i wielu drapieżnych objawia się ona chodzeniem wzdłuż siatki, u
niedźwiedzi - zwykle kiwaniem głową na boki. Systemat przestrzenno-czasowy jest także
właściwy człowiekowi. Wynikają stąd praktyczne przesłanki dla urbanistyki i architektury.

10.3.

Przemieszczenia i wędrówki zwierząt

Większość zwierząt odbywa różne wyprawy - po pokarm i do wodopoju (zwłaszcza

drapieżne), do lizawek (roślinożercy), do kąpieli, po materiał na gniazdo czy też na tokowisko
lub w poszukiwaniu samicy. Zwierzęta filopatryczne zwykle nie opuszczają przy tym strefy
znanej, choć wychodzą poza strefę mieszkalną - jeśli ją mają. Czynią tak niektóre ssaki
budujące gniazda, np. świstak, bóbr, kret, borsuk, lis, i nie budujące gniazd (zając, sarna,
dzik) oraz ptaki osiadłe, jak: wróbel, kos, kuropatwa, cietrzew czy głuszec. Niektóre gatunki
nietoperzy lecą na łowiska odległe o kilkanaście kilometrów. Zwierzęta mniej przywiązane do
miejsca urodzenia, jak niektóre ptaki (szczygieł, czyż, gawron) i duże roślinożerne ssaki z
rzędu kopytnych (bawoły, antylopy, zebry czy konie), koczują w poszukiwaniu pokarmu
często grupami, trafiając do właściwych miejsc w zasięgu kilku, a nawet więcej kilometrów
często „na chybił-trafił”. Granice strefy znanej i nie znanej zwierzętom są płynne, zależne od
długości pobytu w odwiedzanych okolicach i czasu ich pamiętania. Do typowych
„włóczęgów” należy wiele rekinów.

Wędrówki populacji zwierzęcych nazywamy przemieszczeniami; bywają one

jednorazowe (sporadyczne) i okresowe. Do pierwszych należą rozloty owadów i promieniste
rozpraszanie się na niewielką odległość z miejsc a wylęgu różnych zwierząt (np. pająków,
ryb). Wyjątkowo takie przemieszczenia bywają jednokierunkowe i długodystansowe, jak u
szarańczy; ich biologicznym celem jest szukanie pożywienia. Przemieszczenia okresowe
odbywają się chmarami lub stadami pionowo i poziomo. Pionowo przemieszczają się
zwierzęta żyjące w wodzie lub w glebie, a także górskie motyle, kozice i świstaki w
poszukiwaniu pokarmu i odpowiednich warunków klimatycznych, rzadziej w celu rozrodu.
Poziome przemieszczenia mają zakres o wiele większy od koczowania i dają się, choć niezbyt
ostro, podzielić na przemieszczenia krótkodystansowe (od kilkuset metrów z płazów i gadów
do paruset kilometrów u ssaków, u ptaków do 1-2 tysięcy km) w odniesieniu do ptaków
zwane przelotami, oraz długodystansowe, nazywane wędrówkami lub migracjami, odbywane
przez motyle i ssaki do kilkuset kilometrów, a przez ryby, gady i ptaki na trasach wielu
tysięcy kilometrów. Zwierzęta odbywające wędrówki nazywamy wędrownymi, a tendencję
do wędrówek - wędrownością. Zasięg wędrówek niektórych ptaków jest niekiedy
imponujący. Rekordy biją rybołówki popielate (17 000 km) i siewki amerykańskie (13 000

km). Szlaki wędrówek wybranych gatunków (i populacji) zwierząt przedstawia mapka (rys.
191).

Rys. 191. Główne szlaki wędrówek klimatyczno-pokarmowych z obszarów zasięgu lęgowego na zimowiska u rybitwy
popielatej (Sterna macrura), bociana białego (Ciconia ciconia), piegży (Sylvia curruca) oraz siewki dominikańskiej (czyli
amerykańskiej złotej siewki, Charadrius dominicus dominicus) - w tym przypadku wraz z trasą klimatyczno-rozrodczej
migracji wiosennej. Schematycznie zaznaczono również trasę wędrówki rozrodczej samic z brazylijskiej populacji morskiego
żółwia zielonego (Chelonia mydas), odbywanej co 2-3 lata do odległej o ok. 2200 km maleńkiej (ok. 8x10 km rozległej)
Wyspy Wniebowstąpienia

Okresowymi przelotami i wędrówkami kieruje popęd migracyjny uruchamiany przez

hormony i sterowany przez cykliczne zmiany warunków zewnętrznych, zwłaszcza
oświetlenia (tzw. fotoperiodu, czyli stosunku długości dnia do nocy) i temperatury. Działanie
tego popędu wyraża się tzw. niepokojem migracyjnym zwierzęcia w okresie poprzedzającym
wędrówkę i podczas wędrówki lub w czasie, gdy powinna być odbywana, a z pewnych
względów nie jest wykonywana. Niekiedy popęd migracyjny steruje przemieszczeniami
zwierząt, np. nietoperzy, tylko do momentu osiągnięcia odpowiednich warunków
klimatycznych, zwykle jednak należy do struktury instynktu pokarmowego lub rozrodczego.
Klimatyczno-pokarmowy charakter mają pionowe przemieszczenia fauny górskiej oraz
poziome wędrówki wielkich kopytnych (reniferów, antylop), strusi i wielorybów. Rozrodcze
są natomiast wędrówki ryb na tarło. Bywa i tak, że wędrówka w jedną stronę ma inny
charakter niż w drugą; wiosenna wędrówka ptaków ma charakter rozrodczy, jesienna -
przeważnie pokarmowy. Znajduje to nawet niekiedy odbicie w różnych trasach obu
wędrówek, np. u siewki amerykańskiej.

Rys. 192. Szyki ptaków podczas lotu. A -szereg ostrygojadów. B — rząd („sznur”) perkozów, C — skośny „rząd” („klin”)
kaczek D — klucz gęsi, bocianów i żurawi (wg J. Sokołowskiego)

Wiele ptaków utrzymuje podczas stadnych wędrówek charakterystyczny szyk. Ostrygojady lecą dość

rozproszonym szeregiem obok siebie, perkozy za sobą „sznurem”, natomiast bociany, gęsi i żurawie -
„kluczem” (rys. 192). Wróblowate, gawrony, zięby, jaskółki, jerzyki i skowronki wędrują szerokim frontem,
głównie wzdłuż większych rzek i nad brzegami morskimi.

10.4.

Orientowanie się zwierząt w terenie - ustalanie drogi i odnajdywanie miejsca

Orientację zwierząt w przestrzeni dzielimy na pierwszorzędową, opartą na

stosunkowo prostych reakcjach, jak tropizmy. taksje i zachowanie się korekcyjne (patrz
rozdz. 6, s. 254-257), i drugorzędową. Drugorzędowa orientacja przestrzenna umożliwia
zwierzętom, podobnie jak i ludziom, odnalezienie drogi powrotnej do swego mieszkania czy
obszaru. z którym osobnik jest związany, lub do pozostawionego w terenie przedmiotu (np.
łupu) albo znalezionego wcześniej pożytku (pokarmu). Orientacja ta umożliwia także
rozpoznanie owych znanych miejsc. Rozróżniamy następujące etapy tej orientacji: 1) etap
„orientacji dalekiej”, tj. z dala od celu, 2) etap „orientacji bliskiej”, tj. blisko celu, 3)
rozpoznanie celu i 4) orientację wewnątrz gniazda (dotyczy to zwierząt żyjących w norach z
licznymi galeriami, np. wielu błonkówek i gryzoni). Odrębnym problemem jest wybór drogi
do nieznanego miejsca i rozpoznanie go, np. podczas pierwszej jesiennej wędrówki
zwierzęcia na zimowisko, a także orientacja w terenie nie znanym, w którym zwierzę znalazło
się przypadkowo (np. rzucone przez huragan) i powrót z niego do obszaru znanego.

W zależności od tego, czy osobnik znajduje się w strefie znanej czy też poza nią, w

drugorzędowej orientacji przestrzennej odgrywają rolę różne mechanizmy. W strefie znanej
osobnik może orientować się za pomocą własnych mechanizmów efektorowo-sensorycznych
lub według bodźców zewnątrzpochodnych. Do pierwszego sposobu orientacji zaliczamy
orientację kinestetyczną, opartą na zapamiętaniu przebytych odcinków drogi i zakrętów,
wykorzystywaną w poziomych galeriach-labiryntach, oraz echolokację (nietoperzy, delfinów)
i elektrolokację (ryb słaboelektrycznych). Echo- i elektrolokacja polegają wprawdzie na
odbiorze informacji z zewnątrz, ale niesionej energią ultradźwięków lub pola elektrycznego,
która pochodzi od orientującego się w ten sposób zwierzęcia.

Poruszanie się według bodźców zewnątrzpochodnych nazywamy nawigacją. W

obrębie strefy znanej bywają wykorzystywane: nawigacja docelowa, terestryczna
(„nabieżnikowa”) i zliczeniowa. Nawigacja docelowa występuje na etapie orientacji bliskiej,
tj. wówczas, gdy cel znajduje się w zasięgu receptorów zwierzęcia (np. jest widoczny).
Natomiast wędrując do celu odległego - na etapie orientacji dalekiej zwierzę może kierować
się „po drodze” według charakterystycznych szczegółów terenu, czyli nabieżników (jest to
nawigacja terestryczna). Korzystają z niej zwierzęta niewędrowne, a wędrowne poza
okresami wędrówek. W monotonnym terenie, zwłaszcza na terenach często przemierzanych,
mogą się one poruszać prostoliniowo pod pewnym kątem względem kierunku działania
określonego zewnętrznego czynnika fizycznego (np. światła lub linii sił pola magnetycznego
Ziemi), jednocześnie szacując przebytą drogę na podstawie zjawisk fizjologicznych, np.
wykonanej pracy mięśniowej. Taka nawigacja, którą nazywamy zliczeniową, może się
odbywać na podstawie reakcji kompasowej (menotaksji), tj. pod stałym kątem względem
danego czynnika. Doskonalsza postać nawigacji zliczeniowej jest oparta na astrotaksji - tj.
zwierzę kieruje się według słońca, płaszczyzny polaryzacji światła pochodzącego z błękitu
nieba lub według gwiazd, z uwzględnieniem ich pozornego ruchu na nieboskłonie. Posługują
się nią zwierzęta z poczuciem czasu, które wykorzystując słońce jako kompas korelują jego
położenie ze wskazaniami wewnątrzustrojowego „zegara biologicznego” Tak np., jeśli
mrówkę wracającą do mrowiska zatrzymać przez godzinę, a następnie uwolnić, jej droga
odchyli się od poprzedniej o 15°, tj. o kąt, który słońce przebyło w tym czasie na
nieboskłonie; świadczy to o przemieszczaniu się mrówki zgodnie z zasadami menotaksji.
Takiej zmiany trasy nie zaobserwujemy natomiast u pszczół, ponieważ owady te kierują się
światłem astrotaktycznie, podobnie jak wiele ptaków, a także żółwie oceaniczne (zob. rys.
191).

Reakcja kompasowa w środowisku przetworzonym przez człowieka może prowadzić zwierzęta do

zagłady. W przeciwieństwie bowiem do światła dochodzącego ze słońca czy księżyca - promienie z bliskich,
sztucznych źródeł światła są silnie rozbieżne. W miarę zorientowania lotu pod kątem ostrym do takich promieni,
zwierzę - po zatoczeniu spirali wokół ich źródła - wpada na nie. Dla zapobieżenia rozbijaniu się w ten sposób
ptaków na latarniach morskich oświetla się z zewnątrz ich mury.

W orientowaniu się poza strefą znaną zwierzęta wykorzystują różne sposoby zależnie

od tego, czy przemieszczają się ze strefy znanej do miejsc nie znanych, czy też wracają z
obszaru nie znanego do strefy znanej. W pierwszym przypadku mamy do czynienia z różnymi
formami orientacji według bodźców zewnątrzpochodnych, a więc z nawigacją kierowaną,
docelową, kierunkową i astronomiczną. Natomiast powrót z obszaru nie znanego do znanego
może odbywać się dzięki przypadkowemu odnajdywaniu strefy znanej albo według nawigacji
astronomicznej.

Nawigacja kierowana polega na podążaniu za osobnikiem znającym teren. Tak

właśnie młode wielu zwierząt idą za rodzicami poza strefą sobie znaną. Zjawisko to
występuje w jesiennych ciągach na zimowisko u gęsi, kaczek, perkozów, jaskółek, szpaków,
skowronków i bocianów, których młode osobniki wędrują wraz ze starymi. Interesujący
przykład tej nawigacji spotykamy u południowoamerykańskich pszczół bezżądłowych,
Meliponinae, których zbieraczki lecą do nie znanego im źródła pożytku za zwiadowczynią-
przewodniczką, orientując się według wydzielanej przez nią woni. Tak bywa zresztą i u
naszych pszczół, gdy zwiadowczym trafi na wziątek pozbawiony zapachu. Wówczas wysuwa
ona znajdujący się na odwłoku wonny gruczoł Nassonowa i lecąc do ula pozostawia w
powietrzu smugę swego zapachu.

W nawigacji docelowej wykorzystywane jest nasilanie się natężenia odpowiedniego

bodźca-czynnika związanego z celem. W ten sposób zwierzęta poszukujące wodopoju lub
płazy zmierzające do zbiorników wodnych na okres godów przemieszczają się według
gradientu wilgotności powietrza.

Nawigacja kierunkowa jest oparta na podobnym mechanizmie orientującym jak

nawigacja zliczeniowa - tj. meno- bądź astrotaktycznym - z tym że w zasadzie nie obejmuje
ona stałego komponentu oceny przebytej trasy. Przyjmuje się, że wędrówkę pod jej wpływem
kończy bądź to dostanie się pod bezpośredni wpływ „celu” - i ten odcinek jest pokonywany
na podstawie omówionej nawigacji docelowej - bądź też wygaśnięcie popędu migracyjnego.
Nawigacja kierunkowa obu rodzajów występuje często u ptaków i odbywa się według
wzrokowo spostrzeganej podczerwieni, według wiatru, pola magnetycznego lub słońca, a w
nocy gwiazd. W Europie obserwuje się jesienne ciągi ptaków „szerokim frontem” ku
podczerwonej łunie na horyzoncie (hipoteza R. J. Wojtusiaka). Według wiatru ustalają lot na
dłuższych trasach zięby, nie wiadomo jednak, co je ostrzega przed zboczeniem z drogi, gdy
wiatr zmieni kierunek. W przelotach nad obszarami monotonnymi (oceanami, pustyniami)
wykorzystywana jest orientacja astrotaktyczna według słońca, tj. z uwzględnieniem zmian
jego położenia na niebie (por. s. 142 i 404). Ptak wybiera kierunek lotu np. jesienią na
południe - i posuwa się na właściwą odległość dzięki działaniu nie występujących u ludzi
genetycznie zakodowanych wrodzonych mechanizmów. One też każą mu dokonywać w
określonych miejscach zmian tego kierunku - jak np. piegży koło Cypru (rys. 191). Ocenę
przebytej drogi może zapewnić „wrodzony program czasowy”, czyli zaprogramowany czas
trwania niepokoju migracyjnego, zwykle utrzymujący się tak długo aż wędrówka zostanie
odbyta.

O niezwykłej wprost możliwości precyzji migracji docelowej zorientowanej

astrotaktycznie według słońca daje wyobrażenie wędrówka żółwia zielonego przez Atlantyk
(rys. 191),

Rys. 193. Schematy A oraz B-D (bez uwzględnienia wektorów i kątów) ilustrują opisaną w tekście zdolność
zięby błękitnej i kaczki krzyżówki posługiwania się gwiezdną nawigacją kierunkową, opartą na umiejętności
ustalania położenia bieguna niebieskiego względem kompleksu otaczających go gwiazdozbiorów (punkt w
węźle zakropkowanych sektorów nieba). Kształtuje się ona w ciągu życia osobniczego w wyniku obserwacji
obrotu nocnego nieba (na rys. A strzałkami zaznaczono obrót nieba od zachodu do wschodu słońca nocą 15/16
kwietnia na szerokości geograficznej Warszawy). Przy niezgodności obrazu nieba z obrazem odpowiadającym
czasowi „odczuwanemu” przez „zegar biologiczny” ptaka (jak w D) orientacja zwierzęcia nie ulega zakłóceniu.
Rysunki B i C rozpatrywaneu z wektorami i kątami (z pominięciem zaś zakropkowanych sektorów) ilustrują
opisane w tekście zachowanie się piegży w planetarium, oparte na jej wrodzonej gwiezdnej nawigacji
astronomicznej. W zilustrowanej sytuacji ptak ustala północny kierunek odniesienia jako kąt właściwy dla danej
pory tej nocy - φ (B) lub φ' (C) względem określonej gwiazdy, np. na planie, w odniesieniu do gwiazdy Dubhe -
α Wielkiej Niedźwiedzicy (UMa). Przy niezgodności więc obrazu nieba z obrazem oczekiwanym (D)
„odmierzany” od punktu odniesienia stosownie do tego czasu kąt φ powoduje dezorientację ptaka.

Gwiezdną nawigację kierunkową wykazano u amerykańskiej zięby błękitnej

{Passerina cyanea) oraz u kaczki krzyżówki. Ptak porusza się według kierunku północnego,
opierając się w swej orientacji głównie na położeniu okołobiegunowych północnych
gwiazdozbiorów. Nie jest to prawdziwa nawigacja astronomiczna, gdyż nie opiera się na
dokładnym położeniu tych gwiazdozbiorów - jak wiadomo różnym w tym samym czasie dla
różnych punktów ziemi o odmiennych współrzędnych geograficznych. Nie jest to również
nawigacja astrotaktyczna, gdyż ptak nie przewiduje tu obrotu sklepienia niebieskiego w
zależności od odczuwanej dzięki zegarowi biologicznemu pory doby. Nie jest to nawet w
ogóle taksja, gdyż omawiana zdolność orientacji zakłada nauczenie się przez ptaka określania
północy - ściślej bieguna północnego na niebie. Dzieje się to we wczesnym doświadczeniu
wzrokowym w wyniku mimowolnej obserwacji nocnego obrotu nieba wokół tego bieguna.
Ptak uwzględnia przy tym tę część nieba do 35° odległości biegunowej, w której gwiazdy
przesuwają się po względnie małych łukach (rys. 193 A) i uczy się położenia takich
gwiazdozbiorów, jak Kasjopea (Cas0, Wielka (UMa) i Mała (UMi) Niedźwiedzica, Cefeusz
(Cep) i Smok (Dra). W wyniku tego procesu, mającego charakter percepcyjnego uczenia się

utajonego (por. s. 481), ptak może na podstawie wzajemnego położenia gwiazd określić
kierunek osi obrotu nieba, niezależnie od pory roku i doby. Biegun tej osi, jak pokazuje
rysunek 193 B i C, znajduje się na przecięciu kropkowanych linii łączących większe gwiazdy
trzech północnych gwiazdozbiorów - Kasjopei, Wielkiej Niedźwiedzicy i Cefeusza. Gdy
ziębie pokaże się w planetarium nocne niebo niezgodne z aktualną porą doby (np.
odpowiadające godzinie 22

00

o godzinie 3

30

w dniu 15 kwietnia, jak na rys. 193 D), nie

zakłóci to oczywiście jej orientacji.

Natomiast w przypadku gwiezdnej nawigacji astronomicznej, z której, podobnie jak ze

słonecznej, korzysta wiele ptaków lecących na zimowisko, potrafią one na podstawie
obserwacji ciał niebieskich ustalić współrzędne geograficzne miejsca pobytu i wyznaczyć
kierunek lotu do miejsca docelowego o innych współrzędnych. Obrazy nieba
charakterystyczne dla różnych współrzędnych są u tych ptaków prawdopodobnie zakodowane
genetycznie. Ptaki bowiem znają bezwzględne położenie gwiazd o każdej porze nocy, co
pozwala im orientować się według gwiazd astrotaktycznie, tzn. uwzględniać ich poziome
przesuwanie się kątowe po niebie względem kierunku północnego (inaczej — zmianę
azymutu), co ilustruje widoczna na rysunku 193 B i C różnica azymutu φ i φ' między
kierunkiem północnym a kierunkiem położenia gwiazdy α Wielkiej Niedźwiedzicy. W
sytuacji doświadczalnej w planetarium, gdy o godzinie 3

30

wyświetlono piegży niebo

odpowiadające godzinie 22

00

, ptak - zgodnie z oczekiwaniem - skierował się pod kątem

odpowiednim dla pory wyznaczonej przez jego zegar biologiczny (na rys. 193 D w stronę
oznaczoną linią ciągłą).

Mechanizm nawigacji astronomicznej według słońca próbowano wyjaśnić w trzech

hipotezach. Według G. V. T. Matthewsa (rys. 194 A), ptak ocenia szerokość geograficzną
miejsc, nad którymi przelatuje, porównując łuk zataczany przez słońce w miejscu
wyjściowym (oznaczony numerem 1) z łukiem w miejscu docelowym (oznaczonym numerem
2), znanym zwierzęciu z informacji odziedziczonej po rodzicach. Długość geograficzna,
zgodnie z tą hipotezą, byłaby szacowana na podstawie obserwacji, czy słońce aktualnie
wyprzedza swe położenie na niebie w miejscu docelowym, czy też zajmuje je później.
Hipoteza C. J. Pennycuicka (rys. 194 B) opiera oszacowanie szerokości geograficznej na
podstawie zmian w ciągu dnia kąta nachylenia toru ruchu słońca w obu miejscach. Według A.
B. Kistiakowskiego natomiast, wiąże się to z przyrostem wysokości słońca, czyli z szybkością
jego wznoszenia się lub obniżenia w jednakowych odstępach czasu w obu porównywanych
miejscach (rys. 194 C). Nawigacja astronomiczna według gwiazd jest oparta na wrodzonej
znajomości obrazu nocnego nieba. Fakt ten stwierdzono w doświadczeniach na ptakach
umieszczonych w planetarium, gdzie eksponowano obrazy nieba odpowiadające różnym
szerokościom geograficznym. Gdy piegży będącej w stanie jesiennego niepokoju
migracyjnego pokazywano kolejno nocne niebo środkowoeuropejskie, niebo ze wschodnich
okolic Morza Śródziemnego i wreszcie z okolic Sudanu, odpowiadające etapom jej wędrówki,
ptak kierował się odpowiednio na południowy wschód i na południe, aż w końcu uspokajał
się, tak jakby rzeczywiście odbył lot (por. rys. 191).

Wracając z obszaru nie znanego zwierzęta mogą przypadkowo trafić do strefy znanej,

stosując taktykę poszukiwania prostoliniowego, sektorowego lub spiralnego bądź też
wykonując drobne przemieszczenia w różnych kierunkach - ten ostatni sposób nazywa się
„molekularnymi”, ponieważ poruszanie się zwierząt przypomina ruchy cząsteczek (molekuł)
w roztworach (tzw. ruchy Browna). Na przykład głuptaki w nieznanym terminie rozlatują się
promieniście w różnych kierunkach, natomiast mewy odlatują po torze spiralnym, zataczając
coraz większe kręgi wokół miejsca, z którego zostały wypuszczone (rys. 195). Z
„molekularnego” sposobu przeszukiwania terenu korzystają jaskółki i rybitwy. Owady (osy,
pszczoły, mrówki) korzystają ze strategii prostoliniowej - w kierunku wybranym

przypadkowo. Losowo trafiają do strefy znanej także filopatryczne lądowe kręgowce, w tym
również ssaki. Szansę znalezienia właściwego obszaru są stosunkowo najmniejsze przy
poszukiwaniu prostoliniowym i sektorowym - tylko bowiem niektóre kierunki ruchu
umożliwiają trafienie do strefy znanej. Skuteczniejsze jest poszukiwanie spiralne i
„molekularne”, jeśli zwierzę nie zaprzestanie tej czynności przed osiągnięciem celu. Należy
zauważyć, Że ten sam osobnik może posługiwać się wieloma systemami nawigacyjnymi,
ptaki czasem wszystkimi z wymienionych.

Rys. 194. Trzy hipotezy wyjaśniające mechanizm nawigacji słonecznej. A - wg G. V. T. Matthewsa ptak z
obserwacji wysokości słońca nad horyzontem (h1) i ruchu słońca (l1) ekstrapoluje łuk 1 i porównuje go z łukiem
2 w miejscu docelowym (w gniazdowisku, skąd go zabrano, lub u celu wędrówki). Z porównania tych danych
ustala, że musi lecieć w kierunku południowym. Natomiast ze wschodniego azymutu α między kierunkiem
położenia słońca tu i w miejscu docelowym ustala, że od miejsca tego znajduje się na zachód. Gruba strzałka
pokazuje ostateczny kierunek lotu ptaka do celu; B - wg hipotezy C. J. Pennycuicka ptak ocenia położenie
geograficzne na podstawie różnicy zmian w ciągu dnia kąta γ 1 nachylenia toru słońca w obu miejscach; C - wg
hipotezy A. B. Kistiakowskiego ocena położenia geograficznego opiera się na przyroście wysokości słońca
(strzałki oznaczone δ1 4) w jednakowych odstępach czasu; wykresy 1 i 2 odpowiadają łukom 1 i 2 na rys. A.

Rys. 195. Różne taktyki poszukiwania przez zwierzęta strefy znanej (SZ), w której jest ich gniazdo (g). A - lot
spiralny, B - poszukiwanie sektorowe (promienisto-spiralne), C - ruch molekularny. D - poszukiwanie
prostoliniowe (radialne). Ostatnia taktyka daje efekt pozytywny tylko w wypadku wyboru kierunku zawartego w
obrębie kąta 2α. Prawdopodobieństwo znalezienia strefy znanej jest odwrotnie proporcjonalne od odległości od
niej (1) i proporcjonalne do jej promienia (R). Kąt prosty oznaczono łukiem z kropką

Dziwne zjawisko zaobserwowano u kaczek krzyżówek i rybitw. Ptaki te, wywiezione ze strefy mieszkalnej

i wypuszczone w terenie nie znanym, startują w kierunku ich ciągu wiosennego, nawet jeśli kierunek ten jest
niezgodny z tym, który może je doprowadzić do celu. To nie wyjaśnione dotąd zachowanie nazwano
„nonsensowną” nawigacją jednokierunkową.

Za pomocą nawigacji astronomicznej powracają do gniazd ptaki wędrowne i zapewne

również gołębie pocztowe. W badaniach R. J. Wojtusiaka bociany przewiezione przed swym
pierwszym przelotem do Lyddy w Palestynie i do Lizbony powracały z tych miejsc,
odległych o ponad 2 tysiące kilometrów, do Polski, co świadczy, że korzystały z wrodzonego
sposobu orientacji.

Dużą zdolnością orientacji odznaczają się pies i kot. Niejednokrotnie potrafią one

wrócić do domu z nie znanego im terenu, przebywając odległość wielu dziesiątków
kilometrów.

Rozdział 12

Międzyosobnicze stosunki przestrzenne. Zachowanie
ochronne

Obok wzajemnego zbliżenia się do siebie zwierząt i powstawania różnych więzi

między nimi (np. rodzinnych, społecznych) nie mniej ważną rolę biologiczną - rozpraszającą -
odgrywa wzajemna niechęć, a nawet wrogość osobników tego samego gatunku. Ta ostatnia
tendencja

wyzwala

u

zwierząt

zachowanie,

które

nazywamy

agonistycznym

wewnątrzgatunkowym. Występuje ono na tle międzyosobniczych stosunków przestrzennych,
sterowanych przez czynniki przypominające ludzką prywatność, intymność i poczucie
własności. Zachowanie się niechętne czy wrogie może zależeć od odległości dzielącej dwa
osobniki i pojawia się przy naruszeniu tzw. dystansu osobniczego. Takie zachowanie jest
dziedziczne, charakterystyczne dla danego gatunku, choć często kształtuje się pod wpływem
osobniczego doświadczenia. Może też być ściśle związane ze środowiskiem, w którym
zwierzę przebywa, i wówczas wchodzi w zakres pojęcia terytorializmu.

W

odróżnieniu

od

zachowania

agonistycznego

wewnątrzgatunkowego

-

międzygatunkowe służy ochronie życia, zwłaszcza przed atakiem zwierząt drapieżnych. Z
nim również wiążą się pojęcia dotyczące przestrzeni - jak dystans ucieczki i dystans
krytyczny (bezwzględnej obrony).

Źródłem niebezpieczeństwa mogą być także czynniki środowiskowe spoza świata

zwierzęcego (fizyczne, chemiczne). Do ochrony przed ich szkodliwym działaniem służą
proste reakcje ruchowe i wydzielnicze oraz złożone formy zachowania — odziedziczone i
nabyte.

12.1.

Dystans osobniczy

Rozróżniamy zwierzęta kontaktowe dążące do fizycznego kontaktu z innymi

osobnikami (gryzonie, kotowate, psowate i naczelne) oraz zwierzęta typu dystansowego, u
których zwykle jest widoczna tendencja do zachowania pewnego minimalnego odstępu od
innych osobników. Odstęp ten nazywa się dystansem osobniczym. Obserwuje się go u sie-
dzących na drutach przed odlotem jaskółek, u szpaków w locie, u wędrujących antylop czy
też w ławicy płynących ryb. Gdy dwa osobniki przypadkowo zbliżają się do siebie, jeden z
nich lub oba odsuwają się, a jeśli to jest niemożliwe, wówczas naruszenie dystansu
osobniczego prowokuje je do zachowania agresywnego. Namiastki tej reakcji występują
również u ludzi w tłoku. Dystans osobniczy jest związany z osobnikiem, nie z zajmowanym
przez niego terenem, wiąże się więc nie z własnością, lecz z właściwością bliską ludzkiemu
poczuciu intymności. U zwierząt z hierarchią społeczną (także u ludzi) zależy on od statusu
osobnika w tej hierarchii w grupie (np. w stadzie).

Opierając się na pojęciu dystansu E. T. Hall wyznaczył dla człowieka wiele stref ułożonych

koncentrycznie. Najbliższą z nich, do 0,5 m od osobnika, jest strefa intymna, zawarta w obrębie dystansu
osobniczego. W tej strefie przekazuje się informacje poufne („na ucho”). Następną strefą, do 1,2 m jest strefa
osobista, w której umieszcza się przyjaciół, a jeszcze dalej - strefa społeczna, w której odbywają się kontakty
służbowe i zawodowe. Poza tą strefą, mniej więcej od 3,6 m, rozciąga się przestrzeń publiczna służąca
kontaktom o bardziej odległym charakterze.

Wiele zwierząt dystansowych (w pewnych warunkach także człowiek) wykazuje

tendencję do usuwania się, gdy inny osobnik tego samego gatunku znajdzie się w zasięgu
wyraźnej percepcji. W zależności od rodzaju zaangażowanego analizatora rozróżniamy

dystans akustyczny (zwłaszcza u ptaków), wzrokowy i węchowy

7

. Tendencja ta, nie

uruchamiając zachowania agresywnego, prowadzi do rozpraszania się osobników i
przeciwdziała nadmiernemu zagęszczeniu populacji.

12.2.

Terytorializm

Terytorializmem nazywamy typowe dla przedstawicieli danego gatunku przywiązanie

do określonego obszaru środowiska, charakteryzujące się przejawianiem względem
pobratymców specyficznych form zachowania prowadzących do obrony zajmowanego przez
siebie obszaru (terytorium) lub polegających na odpowiednim reagowaniu na pojawienie się
intruza na tym obszarze.

12.2.1.

Terytorium

Terytorium (inaczej rewir) jest to jakikolwiek obszar broniony przez zwierzę. Może mieć

charakter stały (gdy jest zajmowany przez dłuższy okres) lub przejściowy, np. teren strefy mieszkalnej
w okresie lęgowym. Rozróżniamy terytoria mieszkalne, które mogą należeć do pojedynczych
osobników, par, grup lub stad, oraz godowe (tokowiska, rykowiska), służące do czynności
rozrodczych.

Każde terytorium jest odpowiednio oznakowane, co ostrzega intruza przed

wtargnięciem na nie. Ptaki śpiewające i jelenie na rykowisku ogłaszają swe terytorium
głosem. Niektóre ssaki znakują terytorium moczem psowate, kotowate), kałem (hipopotamy,
nosorożce) albo wydzielinami o właściwościach zapachowych (parzystokopytne). Terytorium
bywa też demonstrowane. Na przykład samiec lwa morskiego wyskakuje nad wodę pływając
wzdłuż swej plaży. Ciernik-samiec płynąc wzdłuż granicy terytorium pokazuje czerwony
brzuch.

Obszar terytorium mieszkalnego zależy zwykle od zapotrzebowania pokarmowego właściciela (np. u

wiewiórki wynosi około 5000 m

2

, u jelenia - 2 km

2

) i jego agresywności. Rewiry rozrodcze są mniejsze niż

mieszkalne. Terytoria grupowe są większe, wielkość ta zależy od liczby osobników (np. u hieny rewir stada
wynosi około 25 km

2

). Miewają je też rodziny owadów społecznych, np. mrówki rudnicy. W obrębie wspólnego

terytorium grupowego mogą być zachowane terytoria osobnicze, a ich wielkość wiąże się z zajmowanym przez
właścicieli szczeblem hierarchii społecznej w tej grupie.

U wielu ptaków (jak bociany, krukowate) i u niektórych ssaków (np. gibbony) para

broni wspólnego terytorium, jednak u ptaków drapieżnych zadanie to należy do samca. U
szczurów, norników i wielu innych gryzoni terytorium rodzinne przekształca się w plemienne.

Oprócz omawianych dotąd terytoriów stałych bywają też rewiry „przenośne”,

związane z aktualnym miejscem pobytu zwierzęcia. Mają je np. pstrągi. U niektórych
zwierząt wędrownych terytorializm zanika w okresie wędrówek.

Terytoria godowe mają charakter czasowy. W zajmowaniu ich ujawnia się często

„przywilej” wcześniej przybyłego, występujący także w zwyczajach ludzkich,

Terytorializm i związane z nim obyczaje zwierząt odgrywają ważną rolę biologiczną.

Terytorium mieszkalne - osobnicze, jak i rodzinne czy grupowe - zapewnia zwierzęciu
wyżywienie w warunkach możliwie maksymalnego spokoju, miejsce schronienia i poczucie
bezpieczeństwa. Hamujący wpływ oznakowania na intruza uwalnia bowiem właściciela
terytorium od zbyt częstych kontaktów z pobratymcami gatunkowymi. Natomiast znajomość
terenu i przywiązanie do niego oraz rozpoznawanie własnych znaków sprawia, że na owym
obszarze zwierzę porusza się swobodnie i pewnie. O przywiązaniu do terytorium świadczy
zjawisko przeciągania do swojego rewiru zdobyczy upolowanej na obcym terenie (tak czynią
hieny). Posiadanie terytorium jest warunkiem pełnego zdrowia. Króliki pozbawione
terytorium są mniej odporne na niektóre choroby zakaźne. Należy też podkreślić rolę

7

Przypomina to dystans ucieczki w stosunkach międzygatunkowych

terytorializmu w mechanizmie ewolucji. Zwykle bowiem rozmnażają się tylko posiadacze
terytoriów (mieszkalnych czy godowych), a zdobywają je tylko osobniki bardziej agresywne.
Prowadzi to zatem do wyeliminowania osobników słabszych fizycznie i psychicznie z
podziału terenu między ich potomków, a tym samym z korzystania przez nie z zapasów
pożywienia na tym terenie.

12.2.2.

Stosunki międzyosobnicze z obroną terytorium

Zachowanie się właściciela rewiru i intruza, który znalazł się na tym obcym dla siebie

terytorium, zależy od przewagi jednej z dwóch przeciwstawnych tendencji: ucieczki
sterowanej przez strach i agresji sterowanej przez wściekłość. Zachowanie to jest wyzwalane
przez zachowanie się partnera, a także zależy od tego, do jakiego miejsca terytorium dotarł
intruz.

Z reguły atak jednego osobnika wyzwala ucieczkę drugiego, i odwrotnie. Grożenie

zaś, będące wyrazem zrównoważenia obu popędów - wściekłości i strachu, wyzwala taką
samą reakcję u partnera. Agresywność intruza jest hamowana przez zetknięcie się z
oznakowaniem obcego rewiru. Intruz, znajdując się na cudzym terytorium, w miarę zbliżania
się do jego ośrodka „czuje się” coraz mniej pewnie i przeważa u niego strach. Jednocześnie
wzrasta agresywność gospodarza, choć nie zawsze dochodzi do otwartej walki. Zwierzę, które
przypadkowo znajdzie się na cudzym terytorium, może jeszcze uchronić się przed atakiem
właściciela wykonawszy gest uspokajający (u kota takim gestem jest prezentowanie głowy -
potocznie zwane „łaszeniem się”). Gesty i pozy uspokajające zapobiegają agresji ze strony
drugiego osobnika, a już rozwiniętą agresję (np. w walce) hamują pozy uległości. Rolą
jednych i drugich jest zminimalizowanie biologicznie niecelowej walki wewnątrzgatunkowej.

Zwierzęta walczą ze sobą często podczas wyznaczania terytorium, ale później między

sąsiadami wytwarza się swoisty „modus vivendf”: gdy znajdą się na granicy swoich rewirów,
wściekłość (agresywność) i strach równoważą się i wyrażają we wzajemnym grożeniu. Pełna
agresja wyzwala się najłatwiej wtedy, gdy na terytorium należące do osobnika lub do pary
zwierząt wtargnie zupełnie obcy intruz przybywający z daleka. Silnie agresywne są zwierzęta
mające terytoria grupowe (np. szczury) wobec osobników nie należących do grupy.

12.3.

Ochrona przed niebezpieczeństwem

W czasie całego swego bytowania zwierzęta, wraz ze swoim młodym potomstwem, są

narażone na liczne zagrożenia i niebezpieczeństwa. Źródłem niebezpieczeństw mogą być
różne czynniki fizyczne, chemiczne, zakaźne bądź zwierzęta należące do innego gatunku
(także pasożyty).

Przed upadkiem z wysokości zabezpiecza zwierzęta odruchowa reakcja przytrzymywania się podłoża,

wyzwalana przez bodźce wzrokowe. Utonięciu zapobiega wrodzony strach złych pływaków przed wodą (choć
znaczna większość zwierząt potrafi przepłynąć pewien odcinek i wyratować się z żywiołu). Przed spaleniem lub
oparzeniem podczas pożaru stepu czy lasu ratuje większe zwierzęta rozwijające dostateczną prędkość - ucieczka.
Podczas ucieczki zanikają inne reakcje, zarówno pokarmowe jak dystansowe: drapieżca ucieka obok swych
potencjalnych ofiar, osobniki wyższe w hierarchii - razem z podporządkowanymi. Ważną rolę ochronną
odgrywają działania o charakterze profilaktycznym, jak Zakopywanie się, ukrywanie się w miejscach
bezpiecznych, budowanie nor itp. Poprzedzają one Stany obniżonej czujności (sen, odpoczynek, odrętwienie
letnie i zimowe) i zapobiegają zaskoczeniu zwierzęcia przez niebezpieczeństwo.

Mechanizmy pozwalające uniknąć utraty życia wskutek działalności drapieżnych

osobników innych gatunków lub szkód spowodowanych przez pasożyty nazywamy
międzygatunkowymi czynnościami ochronnymi. Rozróżniamy dwa rodzaje ochrony: czynną i
bierną. Do celów ochronnych służą odpowiednie cechy morfologiczno-fizjologiczne zwierząt

przede wszystkim reakcje ruchowe i złożone formy zachowania się. Zachowaniem
ochronnym kierują trzy popędy: ból, strach i wściekłość.

12.3.1.

Ochrona bierna

Ochrona bierna może polegać na występowaniu cech lub reakcji uprzedzających

zagrożenie bądź też reakcji na zagrożenie.

Do stałych cech ochronnych należy gruba warstwa włosów, piór, łusek lub pancerza kostno-rogowego,

natomiast do form zachowania zabezpieczających przed szkodliwymi wpływami środowiska - budowanie
oprzędów, nor, maskowanie się czy też wytwarzanie osłony ciała z pienistej wydzieliny (np. przez pluskwiaki
pieniki). Do ochrony biernej służy też ubarwienie i postać ochronna. Sygnalizacyjny (ostrzegawczy) charakter
ma ubarwienie os i szerszeni, mają go także jaskrawe barwy salamandry oraz ukazywane w momentach
zagrożenia -podbrzusza niektórych ropuch, niejadalnych dla wielu gatunków zwierząt z powodu żrącej
substancji wydzielanej przez skórę. Do tego mogą dochodzić reakcje odstraszające, jak nadymanie się przez
ropuchę zwyczajną, wydzielanie niemiłej woni przez pluskwiaki itp. Zwodnicze ubarwienie, postać bądź też
reakcje behawioralne mogą również odgrywać rolę sygnalizacyjną - jak w mimikrze. bądź też ukrywającą
(kryptyczną), jak w mimetyzmie. W mimikrze (zwanej batesowską) bezbronne zwierzęta - zwykle ubarwione
ostrzegawczo - naśladują zwierzęta jadowite lub niejadalne z innych gatunków. Tak więc mucha gnojka
(Eristalis) jest podobna do pszczoły, mucha bzyg (Syrphus) - do osy, natomiast motyl przeziernik osowieć
{Aegeria apiformis) - do szerszenia. Mimetyzm (mimezja) polega na upodobnieniu organizmu kształtem i barwą
do martwego przedmiotu, tła lub rośliny. Tak np. motyl latolistek cytrynek, składając zielonkawe i pożyłkowane
z zewnątrz skrzydła, upodabnia się do liścia i pozostaje niezauważalny dla drapieżnika. Deseń wielu motyli
nocnych (tzw. ciem) upodabnia je do kory drzew, a drobne chrząszcze bywają niemal identyczne z grudkami
kału zajęcy czy saren.

Częstą reakcją na wystąpienie zagrożenia jest znieruchomienie, u owadów znane pod

nazwą tanatozy, czyli udawania nieżywego. U ssaków jest ono sterowane przez bierny strach.
Znieruchomieniu mogą towarzyszyć pozy grożenia, często, zwłaszcza u kręgowców (np. u
kota,

psa

czy

jaszczurki),

takie

same

jak

w

zachowaniu

agonistycznym

wewnątrzgatunkowym.

Grożenie może przejawiać się w niezwykłych formach. Gąsienice niektórych gatunków motyli mogą

przybierać niesamowite pozy, uwypuklając przy tym, w innych warunkach niewidoczne, różne woreczki,
wyrostki albo części ciała, lub ujawniać pełne „ekspresji” barwne „oczy”. Podobne oczy ukazują zaniepokojone
postaci doskonale ciem - odsłaniając drugą parę skrzydeł. Podczas póz grożenia dochodzi często do jeżenia się
włosów lub stroszenia piór

Znieruchomienie spotykamy często u jeża, zaś u zaskoczonego zająca, a także piskląt i

młodych wielu zwierząt, ma ono charakterystyczny wygląd „przycupnięcia”. Pokrewną
znieruchomieniu reakcją jest autotomia, czyli odrzucanie ogona (a więc wydanie go na łup
drapieżnikowi), występująca u jaszczurek.

Pod wpływem biernego strachu niekiedy pojawiają się nagłe reakcje głosowe (syk

węża lub gęsi, szczeknięcie sarny, ryk słonia) - zwykle mają one znaczenie ostrzegawcze.

12.3.2.

Ochrona czynna

Ochronę czynną dzielimy na defensywną, związaną z tzw. strachem czynnym, i

ofensywną, czyli obronę opartą na popędzie wściekłości. Należy jednak zaznaczyć, że zasady
tego podziału nie zawsze są konsekwentnie przestrzegane. Niektórzy bowiem badacze
zachowania i fizjologowie nazywają reakcjami obronnymi te odruchy bezwarunkowe i
warunkowe, które w myśl powyższych kryteriów mieszczą się w pojęciu czynnej ochrony
defensywnej.

Czynna ochrona defensywna

Czynna ochrona defensywną polega na wycofywaniu się z zagrożonego miejsca, czyli

bądź to na szybkim zakopywaniu się w piasku (kret, płastuga), bądź chowaniu się do nory,

gniazda, pod liście ściółki (jaszczurki, węże, myszy) albo wreszcie na ucieczce; ta ostatnia
może też odwodzić drapieżnika od piskląt.

Zwierzęta ruchliwe uciekają od poruszającego się obiektu - zwykle osobnika innego

gatunku lub człowieka, gdy znajdzie się on w pewnej minimalnej odległości od nich, zwanej
dystansem ucieczki. Odległość ta zależy od rodzaju obiektu, szybkości i kierunku jego
poruszania się, jest przy tym charakterystyczna dla gatunku zwierzęcia, a także od
płochliwości osobnika związanej z jego osobistym doświadczeniem. Na przykład mewa
ucieka na widok psa z odległości 30 m. Dystans ucieczki dzikiej kaczki przed człowiekiem
normalnie wynosi 30-40 m, jednak gdy ludzie często przechodzą lub przejeżdżają, zmniejsza
się on do 20-30 m. Takie same kaczki w parku miejskim uciekają dopiero z odległości około
10 m, a karmione podpływają jeszcze bliżej. Na widok myśliwego natomiast w okresie
polowań uciekają z odległości 100, a nawet niekiedy 200 m, po polowaniach zaś jeszcze z
odległości 70-80 m.

Dystans ucieczki zmniejsza się wskutek obłaskawienia (oswojenia) zwierzęcia.

Główną rolę w tym procesie odgrywa habituacja, omówiona w rozdziale 7 i 14 (s. 307 i 485).
Obłaskawienie może nawet doprowadzić do zmiany „znaku wartości” dystansu ucieczki, tzn.
zwierzę oswojone wykazuje tendencję do zbliżania się do człowieka zamiast odeń uciekać.
Nie jest to jednak cecha dziedziczna, jak u zwierząt udomowionych, u których prócz
permanentnego obłaskawiania przez wiele pokoleń stosowano celowy dobór form
genetycznie mniej płochliwych (np. u psa od ok. 13 tysięcy lat).

Czynna ochrona ofensywna

Czynna ochrona ofensywna, czyli obrona, jest sterowana przez popęd wściekłości.

Ponieważ popędowi temu często towarzyszy domieszka popędu strachu, w rzeczywistości
obrona występuje zwykle na przemian z zachowaniem defensywnym albo też obserwuje się
grożenie, czyli wyraz jednoczesnego strachu i agresywności.

Gdy kura nagle zobaczy z bliska czającego się tchórza, wpierw mu grozi i atakuje go,

a dopiero, gdy to nie skutkuje, ucieka. Inaczej bywa, gdy zwierze dostrzega drapieżnika z
daleka. Wówczas ucieczka zwierzęcia trwa niedługo, byle zwiększyć od niego odległość
nieco ponad dystans ucieczki, a ponawia się w razie powtórzenia się tej samej sytuacji. Gdy
jednak zwierzę nie ma dokąd uciekać, zachowuje się jak zaskoczone z bliska. Wówczas,
znalazłszy się w pewnej krytycznej odległości od napastnika, zwanej dlatego dystansem
krytycznym, zaczyna aktywnie bronić się, czyli atakować go. Stąd dystans krytyczny zwany
jest inaczej dystansem bezwzględnej obrony. U niewielkich zwierząt (jak kaczka, wrona czy
zając) dystans ten jest mniejszy od 1 m, podczas gdy u wielkich ssaków jest zaledwie
niewiele mniejszy od dystansu ucieczki (u lwa w stosunku do człowieka - około 200 m).

Formy obrony bywają rozmaite. Ryby elektryczne stosują w tym celu wyładowania

elektryczne o napięciu do 600 V porażające nawet duże zwierzęta. Małpy człekokształtne
rzucają w napastnika kijami i kamieniami. Najczęściej wszakże do obrony służą zęby, dziób,
kopyta i rogi. Bydło rogate, podobnie jak nosorożce, broni się rogami. Woły piżmowe przy
tym dla odparcia napastnika skupiają się w koło otaczając młode i wystawiając przeciw
wrogowi rogate łby. Konie i zebry wierzgają w obronie tylnymi kończynami, natomiast
żyrafy, jelenie i sarny używają w tym celu kopyt przednich nóg (rogi służą im tylko do
godowych walk wewnątrzgatunkowych).

Rozpoznawanie wrogów

Ochrona przed drapieżnikami wymaga umiejętności rozpoznawania wrogów.

Rozpoznawanie to jest możliwe dzięki mechanizmom wrodzonym i nabytym. Wrodzony

charakter ma paniczny lęk przed wężami u naziemnych małp człekokształtnych (jak goryl).
Podobnie ćmy niedźwiedziówki i sówki zmieniają kierunek lotu lub spadają na ziemię pod
wpływem ultradźwięków pochodzących od ich wrogów - nietoperzy. Drobne kręgowce (np.
żaby, ptaki, myszy) początkowo żywo reagują na wszelkie bodźce nagłe i gwałtowne o
dużym natężeniu i dopiero po pewnym czasie reakcja ta wygasa, gdy bodźce te pojawiają się
dostatecznie często bez konsekwencji. Wrodzony mechanizm wyzwalający jest tu
modyfikowany przez doświadczenie i reakcja wygasa wskutek przywykania (habituacji).
Podobnie pisklęta kur i indyków przestają reagować na często przelatujące w górze ptaki
niedrapieżne (np. kaczki, gęsi), uciekając jedynie i chowając się przed rzadko przelatującymi
drapieżnikami (np. jastrzębiem). Jednakże u młodych kaczek widok lecącego jastrzębia -
odwrotnie niż u kur i indyków - wywołuje silniejszą reakcję niż widok lecącej gęsi, a
habituacja na niego też jest słabsza przy tej samej częstości prezentacji.

12.4.

Agresja

Agresją nazywamy w etologii zachowanie ograniczające swobodę drugiego osobnika

(najczęściej tego samego gatunku) albo skierowane przeciw jego zdrowiu lub życiu. Ta
ostatnia tendencja występuje raczej w agresji międzygatunkowej, a wiec - w obronie (atak
drapieżcy, który dla oka obserwatora ma poniekąd ten sam cel na względzie, nie jest agresją:
jest to składnik fazy apetencyjnej zachowania pokarmowego i z reguły nie ma u jego podstaw
wściekłości). Aczkolwiek tendencja agresywna może przejawiać się tylko w postaci groźby
działania, to jednak podstawowym elementem agresji jest atak i walka. Zachowanie
agresywne, wraz z ucieczką, znieruchomieniem i odpowiednimi pozami w obliczu
przeciwnika, zalicza się do zachowania agonistycznego.

Agresja występuje u zwierząt w sytuacji konkurencji o pokarm, o miejsce

zamieszkania, służy do obrony terytorium i pośrednio opieki nad potomstwem, prowadzi do
ustalenia i stabilizacji hierarchii społecznej w grupie. Agresywność zwierząt domowych i
laboratoryjnych została w znacznym stopniu zmniejszona dzięki hodowli. Jedną z form
agresji spontanicznej U szczurów laboratoryjnych, wykorzystywaną do badań nad
mechanizmami zachowania agresywnego, jest skłonność do atakowania i zabijania myszy.
Cecha ta jest uwarunkowana genetycznie i podlega dziedziczeniu. Częściej jednak
przedmiotem badań w laboratorium jest agresja wywołana działaniem bodźców
zewnętrznych, leków lub uszkadzaniem i drażnieniem mózgu. Badania te wykazały, że w
obrębie układu limbicznego istnieje złożony system struktur sterujących zachowaniem
agresywnym, a także przeciwstawny system hamujący agresję.

12.4.1.

Popędy sterujące agresją. Wściekłość

Różnymi rodzajami agresji, a także tym samym jej rodzajem zależnie od sytuacji,

sterują różne popędy. Główną wszakże rolę w większości zachowań agonistycznych odgrywa
popęd wściekłości - jego łagodniejsza forma występująca u człowieka nazywa się gniewem.

Już pobieżna obserwacja zwierzęcia atakującego inne zwierzę wskazuje, że

zachowanie agresywne może mieć różne podłoże motywacyjne. Zagadnienie to badano u
zwierząt, którym wszczepiono elektrody do struktur mózgowych sterujących zachowaniem
agonistycznym. Gdy u kota zostanie podrażniona boczna okolica podwzgórza, będzie on
atakował szczura znajdującego się wraz z nim w klatce. Przebieg tego ataku jest spokojny,
przypomina skradanie się do ofiary i polowanie. Kot najpierw chodzi wokół szczura (który w
warunkach doświadczalnych jest narkotyzowany), aż w końcu dopada go i zabija uderzając
przednią kończyną w kark. Opisany tu atak został nazwany przez J. F. Flynna atakiem
spokojnym. Jest on modelem występującego w warunkach naturalnych zachowania łowczego,
sterowanego przez popęd głodu. Natomiast w wyniku podrażnienia przyśrodkowej części

podwzgórza kot wykazuje ogromne pobudzenie ruchowe, źrenice jego są rozszerzone, sierść
nastroszona, ogon napuszony. W odróżnieniu od spokojnego ataku łowczego ta postać
zachowania jest określona jako atak afektywny. Jest to agresja sterowana przez popęd
wściekłości i należy do zachowania agonistycznego. Atak afektywny w warunkach
laboratoryjnych może być skierowany nie tylko na żywego szczura, lecz również na
jakikolwiek przedmiot znajdujący się w klatce. To samo zjawisko występuje w warunkach
naturalnych, gdy zachowanie agresywne może również być „przeniesione” na inny. odmienny
od „właściwego”, obiekt.

Wściekłość charakteryzuje szczególnie silne zaangażowanie układu wegetatywnego i

hormonalnego. Czynność serca jest wybitnie przyspieszona, ciśnienie tętnicze krwi znacznie
wzrasta. Zmiany te są o wiele większe niż w czynnym strachu, a często mają inny charakter.
Tak więc naczynia krwionośne skóry nie zwężają się, jak w strachu, lecz rozszerzają, co
powoduje, że twarz zagniewanego człowieka jest czerwona (podczas strachu, przeciwnie, jest
blada). Bardziej niż podczas strachu nasila się wydzielanie hormonów kory
(kortykosterydów) i rdzenia nadnerczy - noradrenaliny i adrenaliny. Według niektórych
danych, większe stężenie noradrenaliny niż adrenaliny we krwi u bokserów współistnieje z
silną motywacją do walki, przewaga zaś adrenaliny towarzyszy nastawieniom pasywnym
(por. też rys. 200).

Pod pewnymi względami wściekłość odznacza się specjalnymi cechami różniącymi ją

od innych popędów. W sterowanych przez wściekłość działaniach brak jest fazy apetencyjnej,
a działaniem spełniającym niekoniecznie musi być unicestwienie przedmiotu agresji, czyli
właściwa dla agresji reakcja konsumacyjna. Jak mówiliśmy, agresja może być przeniesiona na
obiekt zastępczy - innego osobnika lub martwy przedmiot. U człowieka gniew może być
zredukowany przez namiastkę otwartej agresji (trzaśniecie drzwiami, uderzenie pięścią w
stół). Hamulcem właściwego spełnienia rozwiniętej agresji może być strach przed jej
obiektem (np. osobnikiem silniejszym lub stojącym wyżej w hierarchii społecznej). Często
atak jest przerywany odpowiednim gestem, pozą uległości lub ucieczką przeciwnika. W tych
ostatnich przypadkach nierzadko pojawia się u przeciwnika reakcja przerzutowa.
Mechanizmy zapobiegające agresji lub ograniczające ją są, obok tych, które wyzwalają
agresję, ważnym elementem zachowania agonistycznego - ich zadaniem jest niedopuszczenie
do zbędnego przelewu krwi i niepotrzebnych strat.

Rys. 200. Odzwierciedlenie wściekłości i strachu w mimice (B) i postawie ciała (A) kota (wg P. Leyhausena)

Z innych popędów ważną rolę w zachowaniu agonistycznym odgrywa strach. Ujawnia

się on, o czym mówiliśmy, w agresji poprzedzonej ucieczką. Natomiast w walkach

godowych, o zdobycz czy też w celu ochrony potomstwa, występuje odpowiednio działanie
popędu seksualnego, głodowego i macierzyńskiego.

12.4.2.

Teorie powstawania agresji

Mechanizm powstawania agresji próbowano wyjaśnić w trzech teoriach. W teorii

popędowo-instynktowej, wysuniętej przez Z. Freuda i rozwiniętej przez K. Lorenza,
przyjmowano istnienie u ludzi tak jak u zwierząt dziedzicznej tendencji do zachowania
agresywnego. Na poparcie tej koncepcji można przytoczyć genetycznie uwarunkowaną
agresywność niektórych szczepów szczurów wobec myszy. Podobnie jak inne działania
instynktowe, agresja jest wyzwalana przez adekwatne wyzwalacze lub bodźce kluczowe (jak
w przypadku obrony międzygatunkowej).

W pozostałych dwóch koncepcjach, nie negując dziedzicznego charakteru popędu

wściekłości sterującego agresją, zakładano że w wywoływaniu zachowania agresywnego
decydującą rolę odgrywają czynniki nabyte. W drugiej teorii więc utrzymywano, że
przyczyny agresywności u ludzi tkwią w postępowaniu wychowawczym wobec dziecka,
stwarzającym okazję do wzmacniania agresywnych sposobów zaspokajania jego potrzeb.
Doświadczalnym dowodem popierającym tę tezę jest tzw. agresja instrumentalna. Wytwarza
się ją u zwierząt wzmacniając pokarmem przejawy zachowania agresywnego zgodnie z
zasadami wytwarzania odruchów warunkowych (patrz rozdz. 15). Takie postępowanie
wyraźnie zwiększa częstość pojawiania się ataków agresywnych. Oprócz przesłanek
teoretycznych dotyczących mechanizmu powstawania agresji model ten dostarcza dowodu, że
zwierzęta umieją oceniać skutki swego zachowania agresywnego i stosownie do nich
powtarzać to zachowanie lub zaprzestać go.

I wreszcie w trzeciej teorii, nazywanej frustracyjną, przyjmowano, że tendencje

agresywne są wynikiem niedostatecznego zaspokajania potrzeb we wczesnym dzieciństwie i
wynikającej z tego frustracji. Istotnie, w doświadczeniach na zwierzętach stwierdzono, że
frustracja spowodowana brakiem wzmocnienia oczekiwanego po prawidłowo wykonanej
reakcji ruchowej czy też wywołana czynnikiem stresowym (np. izolowaniem myszy od
współtowarzyszy) nasila agresywność. Tak np. psy nauczone naciskać na dźwignię w celu
uzyskania elektrycznego podrażnienia „układu nagrody” często rzucają się na nią z
warczeniem i gryzą ją, gdy po wyłączeniu prądu przez eksperymentatora prawidłowo
wykonana reakcja staje się nagle nieskuteczna

8

.

Na podstawie analizy agresywnego zachowania się zwierząt i ludzi można przyjąć, że

istnieją wrodzone predyspozycje do agresji, zależne od ośrodków mózgowych sterujących
popędem wściekłości, jednak bez udziału innych czynników, takich jak stan fizjologiczny
organizmu, obecność odpowiednich bodźców wyzwalających, doświadczenie nabyte w toku
uczenia się itp., nie są one zdolne uruchomić agresywnego ataku. Jak się wydaje, agresja jest
wynikiem współdziałania mechanizmów endo- i egzogennych, których udział może być różny
w zależności od rodzaju agresji.

12.4.3.

Rodzaje agresji

Rozróżnia się dwa podstawowe rodzaje agresji: występującą w: zachowaniu

agonistycznym wewnątrzgatunkowym i międzygatunkowym. Pierwsze, czyli walka między
osobnikami tego samego gatunku, służy do obrony terytorium; może też mieć charakter
nieterytorialny: występuje w sytuacji konkurencji o samice (walki godowe), o pokarm, wiąże

8

Przypomina to działanie przerzutowe (patrz s. 364) i jest możliwe, że fizjologiczny mechanizm jest podobny:

ujawnienie się tendencji agresywnej w wyniku zablokowania ośrodków aktualnie wykonywanej reakcji
behawioralnej.

się z rozrodem i opieką nad potomstwem, prowadzi do wytworzenia i stabilizacji hierarchii
społecznej w grupie. Krwawą niekiedy formę przybiera walka o utrzymanie zdobyczy na
terenach łowów lub żerowania, jeśli miejsca te nie są składnikiem terytorium. W walkach
między osobnikami tego samego gatunku biorą zazwyczaj udział samce, choć również para
zwierząt może bronić terytorium. Ważną rolę w agresji wewnątrzgatunkowej odgrywa
działanie męskiego hormonu płciowego. Zwierzęta niedojrzałe płciowo bądź kastrowane nie
przejawiają skłonności do walki. Zachowanie agresywne powraca po wstrzyknięciu
kastrowanym samcom testosteronu, ale podawanie tego hormonu samicom jest nieskuteczne.
Natomiast u karmiących samic występuje agresja związana z ochroną potomstwa. Ma ona
podłoże hormonalne, ponieważ ulega modyfikacjom po wstrzykiwaniu różnych hormonów.

Agresja międzygatunkowa- jako rodzaj czynnej ochrony ofensywnej - stanowi obronę

przed atakiem drapieżnika. Oprócz wściekłości steruje nią także strach. Poprzedzają ją zawsze
próby ucieczki lub ucieczka. Agresja ta jest skierowana przeciw drapieżnikowi lub, wewnątrz
dystansu krytycznego, innemu intruzowi, który początkowo wywołał u zwierzęcia ucieczkę.
Jednakże osobnik napięty pod wpływem silnego strachu (np. gdy ucieczka jest niemożliwa)
może zachowywać się chaotycznie i atakować inne, słabsze zwierzę lub nawet martwy
przedmiot. Zjawisko to nazywamy przeniesieniem agresji. Agresja międzygatunkowa zmierza
do zniszczenia lub przynajmniej unieszkodliwienia potencjalnego źródła niebezpieczeństwa
(najczęściej odpędzenia napastnika). Jej przebieg jest na ogół podobny do zachowania
agonistycznego wewnątrzgatunkowego, aczkolwiek u kopytnych obserwuje się dość często
różnicę dotyczącą wykorzystania rogów i poroża. Tak więc rogi zagięte (antylop) lub krótkie
poroże (jeleni, łosi, saren oraz żyraf) są zarezerwowane tylko do wewnątrzgatunkowych walk
godowych samców.

Inną formą jest agresja nie związana ze strachem, ale również ukierunkowana na

określony przedmiot, który jednak nie wywołuje ucieczki. Ta postać agresji jest
spowodowana drażliwością zwierzęcia w wyniku niezaspokojenia popędu (np. głodu) lub
bólem. U człowieka podobny stan może powstać pod wpływem zmęczenia lub
niedostatecznego snu. Agresja związana z ochroną potomstwa występuje u karmiących samic
i zależy od czynników hormonalnych. Przez wstrzykiwanie samicom różnych hormonów
można wpływać na ich agresywność.

Odmiennym rodzajem agresji jest omówiona już agresja instrumentalna. Jej podłoże

motywacyjne zależy od rodzaju czynnika, którym wzmacniamy zachowanie agresywne.

12.4.4.

Doświadczalne modele agresji.

Anatomiczno-fizjologiczne podłoże wściekłości

Agresywność zwierząt domowych i laboratoryjnych została znacznie zmniejszona

dzięki hodowli, dlatego, aby wywołać u nich, w celach badawczych, agresję, trzeba stosować
specjalne zabiegi. Skutecznym sposobem wywołania agresji jest drażnienie bólowe. Rysunek
201 pokazuje walkę dwóch szczurów w klatce z naelektryzowaną podłogą. W laboratorium
agresywność zwierząt można też modyfikować uszkadzając lub drażniąc różne struktury
mózgu. Tak więc koty stają się agresywne po dekortykacji, czyli usunięciu dużych obszarów
kory mózgowej. Podobne zmiany zachowania powoduje uszkodzenie przegrody u szczurów,
choć zwierzęta te rzadziej przejawiają otwartą agresję, a z reguły jedynie przybierają pozycję
charakterystyczną dla walki. Zachowanie agresywne wywoływano również elektrycznym lub
chemicznym drażnieniem podwzgórza (zwłaszcza przyśrodkowej jego części), ciała
migdałowatego, hipokampa, zakrętu obręczy, śródmózgowia i wzgórza.

Rys. 201. Agresja wewnątrzgatunkowa spowodowana bólem. Szczury umieszczono w klatce z naelektryzowaną
podłogą

Natomiast uszkodzenie niektórych tych obszarów zmniejszało agresywność zwierząt.

Szczególna rola w sterowaniu agresją przypada ciału migdałowatemu. Jak wynika z rysunku
202, obszary tej struktury położone bardziej przyśrodkowo wyzwalają agresję, a bardziej
bocznie - hamują. Ciało migdałowate steruje zarówno agresją ze strachem, jak i nie związaną
z tym popędem, a także zachowaniem łowczym. Oprócz systemu wyzwalającego agresję
istnieje w mózgu system ośrodków hamujących zachowanie agresywne. Do systemu tego
należy przegroda oraz niektóre części zakrętu obręczy i hipokampa. Uszkodzenia tych
struktur u zwierząt doświadczalnych nasilają zachowanie agonistyczne.

Rys. 202. Najważniejsze ośrodki mózgowe wyzwalające (+ ) i hamujące ( - ) agresję

Rys. 203. Czynniki wywołujące i hamujące agresję, z uwzględnieniem zaangażowanych struktur mózgowych i
rdzeniowych. Schemat oparty na koncepcji J. F. Flynna

Ośrodkowe procesy uruchamiające agresję przebiegają w kilku etapach (patrz rys.

203). Pierwszym etapem jest zadziałanie bodźców pochodzących od przedmiotu agresji na
odpowiedni układ sensoryczny (wzrokowy, słuchowy, dotykowy, węchowy). Nawet gdy
agresję wywołuje się sztucznie drażnieniem mózgu, w zasięgu zwierzęcia musi znajdować się
jakiś jej przedmiot (żywy lub martwy). Wynika z tego, że agresja nigdy nie jest
bezkierunkowa. Dalsze etapy to pobudzenie ośrodkowego systemu wyzwalającego agresję i
zahamowanie systemu hamującego ją. W wyniku współdziałania czynników zewnętrznych
(bodźców pochodzących od przedmiotu agresji) i wewnętrznych (m. in. hormonów
płciowych) powstaje w ośrodkach mózgowych wzorzec pobudzeń o dwojakim charakterze
oddziaływań. Pierwsze oddziaływanie polega na pobudzeniu ośrodków ruchowych i
wegetatywnych, a zatem wyzwala całą gamę behawioralnych i wegetatywnych składników
agresji. Drugie natomiast uczula układy sensoryczne na odbiór bodźców pochodzących od
przedmiotu agresji. To dodatnie sprzężenie zwrotne powoduje, że obecność atakowanego
obiektu w zasięgu receptorów zwierzęcia podtrzymuje jego zachowanie agresywne.

12.4.5.

Agresywność człowieka w stanach normalnych i chorobowych

Podobnie jak u zwierząt, również u człowieka istnieją wrodzone predyspozycje do

agresji, a zachowaniem agresywnym steruje system ośrodków mózgowych, których
pobudzenie wyzwala popęd wściekłości. Przedstawione teorie powstawania agresji,
opracowane głównie na podstawie wyników badań na zwierzętach, w pewnym stopniu
odnoszą się też do ludzi. Tak więc występowanie agresji instrumentalnej nasuwa konieczność
stosowania odpowiednich metod wychowawczych przeciwdziałających utrwalaniu się
zachowania agresywnego.

Znajomość mechanizmów sterujących agresji} u zwierząt pomaga zrozumieć działanie niektórych

czynników wyzwalających podobne zachowanie u człowieka. Należy jednak mieć na względzie, że u ludzi
tendencje agresywne, a także sposoby ich hamowania, uległy tak znacznym przeobrażeniom w procesie ewolucji
i w wyniku rozwoju stosunków socjalnych, iż przenoszenie na człowieka wniosków pochodzących z obserwacji
agresji u zwierząt jest możliwe tylko w ograniczonym zakresie. Pełna wiedza o agresji ludzkiej musi opierać się
na obserwacjach dokonywanych na samym człowieku.

W naszym systemie kulturowym otwarta forma agresji polegająca na atakowaniu

innego człowieka jest hamowana przez normy współżycia społecznego i wychowanie.
Jednakże agresywność może przejawiać się w formie słownej czy też w skłonności do
konfliktów z otoczeniem, częściej u osobników psychopatycznych. U ludzi zrównoważonych
psychicznie ekwiwalentem agresji bywa uczucie gniewu, manifestujące się zmianami
hormonalnymi i wegetatywnymi, często niewidocznymi dla otoczenia. Gniew ten może
doprowadzić do zachowania agresywnego u osobników do tego predysponowanych lub
znajdujących się pod wpływem alkoholu.

Odrębnym problemem agresji u człowieka jest agresywność patologiczna związana z chorobami

mózgu. Tutaj znajomość mózgowych mechanizmów sterujących agresją zwierząt ułatwia zrozumienie przyczyn
agresywnego zachowania się pacjenta, jak i leczenie tych zaburzeń. Tendencje agresywne obserwuje się u
chorych z ogniskami drażniącymi w różnych okolicach płata skroniowego i czołowego, w ciele migdałowatym,
przegrodzie i podwzgórzu. Przeważnie ogniska te powodują jawne lub ukryte (tj. objawiające się tylko zmianami
EEG) napady padaczkowe. Agresywność u tych pacjentów jest też napadowa. Występuje w różnych formach: od
konfliktów z otoczeniem i obraźliwych wypowiedzi do fizycznego atakowania ludzi. Podobne skłonności
występują też w niektórych postaciach schizofrenii. Skłonności agresywne utrudniają lub wręcz uniemożliwiają
choremu współżycie z rodziną i środowiskiem społecznym, a niekiedy stwarzają konieczność izolowania
pacjenta w szpitalu psychiatrycznym.

W przypadkach szczególnie opornych na leczenie farmakologiczne wykonuje się. w celu opanowania

agresywności chorych, odpowiednie zabiegi neurochirurgiczne. W większości przypadków polegaj;) ona na
usunięciu ogniska epileptogennego. a więc zmierzają do zmniejszenia lub całkowitego zniesienia nie
poddających się leczeniu napadów padaczkowych. Teoretyczną przesłanką dla leczenia operacyjnego są wyniki
uzyskane na małpach agresywnych, u których usunięcie znacznej części płata skroniowego w obu półkulach
spowodowało, że stały się łagodne. Podobny zabieg, uwieńczony sukcesem, wykonano po raz pierwszy u
chorego na schizofrenię z niebezpiecznymi dla otoczenia skłonnościami agresywnymi. Ostatnio procedura
operacyjna została znacznie udoskonalona dzięki stereotaksji. umożliwiającej wykonywanie drobnych lezji w
głębi mózgu bez otwierania czaszki. U wielu pacjentów agresywność zmniejsza się po wykonaniu uszkodzeń w
obrębie jądra grzbietowego przyśrodkowego wzgórza, sklepienia i płatów czołowych (por. rys. 202).
Szczególnie korzystne efekty lecznicze uzyskiwano przez uszkodzenie ciała migdałowatego, osiągając wyraźną
poprawę u ponad 80% operowanych w postaci ustąpienia napadów padaczkowych i zmniejszenia agresywności.

Nowszą metodą opanowania agresywnego zachowania się chorych z chorobami ośrodkowego układu

nerwowego jest elektryczne drażnienie ośrodków hamujących agresję. Okolicą mózgu predysponowaną do tego
zabiegu okazała się przegroda. Drażnienie jąder przegrody u pacjentów z chronicznie implantowanymi
elektrodami powoduje nie tylko zahamowanie agresywności i stłumienie wrogich wobec otoczenia postaw, lecz
także hamuje czucie bólu. co znalazło zastosowanie w leczeniu silnych zespołów bólowych.

Wyniki neurochirurgicznego leczenia agresji, bezpośrednio korzystne dla chorych, mają też duże

znaczenie poznawcze. Umożliwiły one bowiem wytyczenie ośrodków kierujących agresją i hamujących agresję
u człowieka. Jak wynika z dotychczasowych danych, organizacja tych ośrodków jest bardzo podobna do tej,
którą stwierdzono u wyższych ssaków, zwłaszcza małp.

12.5.

Ból

Wśród bodźców zewnętrznych działających na organizm zwierzęcy znajdują się

czynniki powodujące mechaniczne (skaleczenia, otarcia, podrapania) lub termiczne
(oparzenia, odmrożenia) uszkodzenia tkanek, zwłaszcza skóry. Zaliczyć też należy do nich
urazy, skutkiem których są złamania kości, zwichnięcia stawów lub naderwanie wiązadeł i
ścięgien. Bodźce o rzeczywistym lub potencjalnym szkodliwym działaniu na tkanki są
jednocześnie źródłem sygnałów informujących układ nerwowy o zaistnieniu zagrożenia dla
całego organizmu lub jego części i z tego względu zostały nazwane bodźcami

nocyceptywnymi. Bodźce te działają na wolne zakończenia włókien mielinowanych
należących do grupy A 8 i włókien bezmielinowych należących do grupy C. Jak mówiliśmy o
tym szczegółowo w rozdziale 5. pobudzenie tych zakończeń nerwowych, zwanych
nocyceptorami (lub nocyreceptorami). powoduje czucie bólu.

Nowsze badania dowodzą, że ośrodkowy układ nerwowy może w dość dużym

zakresie sterować dopływem informacji z nocyceptorów. a tym samym regulować
intensywność odczuwania bólu. Służą do tego trzy systemy funkcjonalne: 1) układ
bramkujący zlokalizowany w rogach tylnych rdzenia kręgowego. 2) część układu limbicznego
sterująca popędami awersyjnymi i 3) ośrodkowy system hamujący ból.

12.5.1.

Układ bramkujący rdzenia kręgowego

Jak mówiliśmy w rozdziale 5, impulsy czucia bólu są przewodzone w nerwach

obwodowych do zwojów rdzeniowych. Stąd dostają się do rogów tylnych rdzenia kręgowego
i tworzą połączenia z neuronami czuciowymi II rzędu. Podobna organizacja drogi bólowej
występuje w nerwie trójdzielnym unerwiającym obszar głowy.

Rys. 204. Ośrodki sterujące bólem na poziomie pnia mózgu (I) i rdzenia kręgowego (II). III - układ bramkujący
rdzenia w powiększeniu. A β, A δ i C włókna czuciowe

Budowa histologiczna istoty szarej rdzenia kręgowego odznacza się zaskakującą

regularnością, co umożliwiło wyodrębnienie 10 warstw, ułożonych tak jak to przedstawiono
na rysunku 21. Każdą warstwę cechuje właściwy dla niej typ utkania komórkowego. Istota
szara rogu tylnego składa się z 6 warstw oznaczonych cyframi rzymskimi od I do VI. Do
warstwy I zalicza się zewnętrzną część rogu tylnego, nazywaną w starszych podręcznikach

anatomii rąbkiem Lissauera. Spotykamy w niej włókna nerwowe łączące sąsiednie lub blisko
siebie leżące segmenty rdzenia. Ciała neuronów czuciowych II rzędu znajdują się głównie w
warstwie IV i V. Warstwy II i częściowo III tworzą strukturę o niejasnej poprzednio funkcji,
zwaną istotą galaretowatą Rolanda. Według obecnych poglądów, mieści się tu układ
bramkujący dla informacji bólowej. Do neuronów czuciowych II rzędu docierają włókna
(ściślej wypustki centralne komórek zwojowych) grube (Aβ), przewodzące impulsy z
receptorów dotyku, i włókna cienkie (A8 i C), przewodzące impulsy z receptorów bólu. Od
obu rodzajów włókien odłączają się bocznice tworzące synapsy z komórkami istoty
galaretowatej (rys. 204). Synapsy utworzone przez włókna grube są typu pobudzeniowego,
przez włókna cienkie - typu hamulcowego. Komórki istoty galaretowatej są drobnymi
neuronami o krótkich aksonach tworzących z włóknami aferentnymi synapsy aksoaksonowe,
które wywierają działanie hamujące na przewodzenie impulsów w tych włóknach
aferentnych. Jak mówiliśmy w rozdziale 2, ten rodzaj hamowania nosi nazwę
presynaptycznego. Jeśli impulsacja we włóknach cienkich jest umiarkowana, jej
przechodzenie do neuronów czuciowych II rzędu skutecznie blokują komórki istoty
galaretowatej, utrzymywane w odpowiednim stanie pobudzenia dzięki dopływowi impulsów
z włókien grubych. Wybiórcze uszkodzenie włókien grubych, po urazach lub w wyniku
zapalenia nerwów obwodowych, powoduje przeczulicę, czyli nadwrażliwość na bodźce
mechaniczne, normalnie odczuwane jako dotyk, a w stanie chorobowym wywołujące czucie
bólu. Jest to spowodowane nie hamowanym przechodzeniem impulsów bólowych do
neuronów II rzędu. Normalnie ból jest odczuwany tylko po zadziałaniu stosunkowo silnych
bodźców, ponieważ takie bodźce powodują skuteczne zahamowanie komórek istoty
galaretowatej przez włókna cienkie A8 i C i odblokowanie hamującego działania tych
komórek na przewodzenie impulsów bólowych do neuronów II rzędu.

Choć układ bramkujący może funkcjonować samodzielnie, tzn. filtrować przepływ

impulsów bólowych z danego pola recepcyjnego za pomocą opisanego mechanizmu
wzajemnych oddziaływań między pobudzeniem włókien grubych i cienkich, to jednak
normalnie pozostaje on zawsze pod wpływem impulsów z innych pól recepcyjnych i
ośrodków mózgowych. Na zasadzie hamującego działania impulsacji z innych receptorów
obwodowych na przewodzenie impulsów bólowych można wyjaśnić przeciwbólowe działanie
akupunktury. Jest to chińska metoda leczenia polegająca na wkłuwaniu igieł w okolice ciała
według ustalonego dawno schematu. Działanie ośrodków mózgowych może ułatwiać lub
blokować przepływ impulsów bólowych z obwodu. Zwykle dominuje stały wpływ hamujący,
który może się zmniejszać (i wówczas ból jest odczuwany silniej) lub zwiększać (wtedy
czucie bólu zmniejsza się).

12.5.2.

Ośrodki czucia bólu

Impulsy bólowe za pośrednictwem szlaku rdzeniowo-wzgórzowego docierają do jąder

środkowej części wzgórza i za - pośrednictwem szlaku rdzeniowo-siatkowatego do tworu
siatkowatego śródmózgowia. Poza tym część tych impulsów biegnie przez polisynaptyczny
system aferentny w powrózkach tylnych rdzenia kręgowego.

Na rolę wzgórza w czuciu bólu już dawno zwrócili uwagę neurolodzy, mający do

czynienia z silnymi zespołami bólowymi u pacjentów z procesami chorobowymi, toczącymi
się w tej strukturze. Bóle te, znane pod nazwą bólów talamicznych (od łac. thalamus
wzgórze), są niezwykle uporczywe i trudno poddają się leczeniu. W niektórych przypadkach
uzyskano pozytywne wyniki po zabiegach neurochirurgicznych polegających na niszczeniu
ognisk chorobowych.

Główną rolę w odczuwaniu bólu odgrywa jądro siatkowate i jądro śródblaszkowe

wzgórza, należące do nieswoistego układu wzgórzowego. Do ośrodków bólowych zaliczamy

też blaszkę czworaczą, w szczególności jej obszar sąsiadujący z wzgórkami czworaczymi
górnymi. Ośrodki wzgórzowe bólu mają liczne połączenia z przyśrodkową częścią
podwzgórza, hipokampem, przegrodą, zakrętem obręczy, a także korą przedczołową.
Struktury te kierują jednak także reakcjami strachu i agresją, dlatego ustalenie ich roli w
mechanizmie bólu jest trudne.

Zespoły bólowe różnego pochodzenia mogą niekiedy utrzymywać się mimo usunięcia

przyczyny bólu. Zjawisko tego rodzaju występuje niekiedy po amputacji kończyny w postaci
tzw. bólów fantomowych, odczuwanych przez chorego w części ciała, której brak. Świadczy
ono o możliwości kodowania informacji bólowej w ośrodkowym układzie nerwowym, a
zatem - „uczenia się” bólu.

12.53.

Ośrodkowy system przeciwbólowy

W ostatnich latach wykryto ośrodkowy system hamujący ból Należą do niego

struktury o serotonergicznym charakterze transmisji synaptycznej, tj. jądra szwu oraz istota
szara śródmózgowia (wokół wodociągu Sylwiusza), a ponadto przegroda i pole
przedwzrokowe. W wyniku drażnienia tych struktur obserwuje się u zwierząt zmniejszenie
wrażliwości na ból. Wrażliwość tę najczęściej określa się mierząc czas od zadziałania bodźca
nocyceptywnego (zwykle termicznego) do wystąpienia reakcji - np. cofnięcia podrażnionej
części ciała lub lizania kończyny (rys. 205). Wydłużenie tego czasu w porównaniu z
warunkami kontrolnymi świadczy o obniżeniu wrażliwości, skrócenie zaś - o nadwrażliwości
na ból.

Przeciwbólowe działanie drażnienia niektórych obszarów mózgu znalazło praktyczne zastosowanie w

leczeniu bólu. U chorych z silnymi zespołami bólowymi, wymagającymi stosowania wzrastających dawek
morfiny, implantuje się elektrody do ośrodkowego systemu przeciwbólowego w celu drażnienia go według
zaprogramowanego schematu czasowego za pomocą miniaturowego stymulatora wszczepionego pod skórę.
Okazało się. że efekt przeciwbólowy utrzymuje się przez pewien czas po zaprzestaniu drażnienia, co umożliwia
stosowanie bodźców według zasady: minimum drażnienia - maksimum efektu.

12.5.4.

Przekaźnictwo synaptyczne w ośrodkach sterujących bólem

Transmisja synaptyczna w mózgowych i rdzeniowych strukturach kierujących

czuciem bólu odbywa się za pomocą „klasycznych” przekaźników i niedawno odkrytych
związków o budowie peptydowej. W ośrodkach limbicznych. do których docierają impulsy
bólowe, rolę mediatorów odgrywają noradrenalina i acetylocholina, w systemie
przeciwbólowym natomiast dominują neurony zawierające serotoninę. Występują one w
jądrach szwu (głównie w nucleus raphe pallidus, tj. jądrze B1, nucleus raphe obscurus, tj.
jądrze B2 i nucleus raphe magnus, tj. w jądrze B

3

wg rys. 186) oraz w istocie szarej

środkowej śródmózgowia (jądro B

7

). Pobudzenie ośrodków przeciwbólowych oddziałuje na

komórki istoty galaretowatej Rolanda i blokuje przekazywanie informacji bólowej w rogach
tylnych rdzenia kręgowego. Prawdopodobnie taki jest mechanizm hamowania czucia bólu
podczas silnego pobudzenia emocjonalnego (np. u żołnierzy podczas walki).

Rys. 205. Badanie wrażliwości bólowej u myszy. Zwierzę jest umieszczane na metalowej płytce o temperaturze
56 C. Eksperymentator, obserwując zwierzę, mierzy czas upływający od kontaktu myszy z płytką do wystąpienia
widocznej na zdjęciu reakcji lizania kończyny tylnej

Znaczenie substancji peptydowych w systemie przeciwbólowym zostało stwierdzone

dzięki nowoczesnym badaniom farmakologicznym nad działaniem morfiny. Dużym
zaskoczeniem było to, że lek ten. wprowadzony do organizmu zwierzęcia, przyłącza się do
swoistych receptorów synaptycznych w błonie neuronów ośrodkowego układu nerwowego.
Stąd te receptory nazwano morfinowymi lub opioidowymi (od łacińskiej nazwy opium - soku
makowego, z którego otrzymuje się morfinę). Są one bardzo podobne do receptorów, na które
działają klasyczne mediatory i inne biologicznie aktywne związki, np. hormony. Istnienie w
ustroju zwierzęcym specyficznych receptorów dla morfiny - substancji obcego, roślinnego
pochodzenia, było niezrozumiałe. Jedynym możliwym wyjaśnieniem było przypuszczenie, że
normalnie receptory opioidowe są miejscem działania jakichś związków endogennych, tj.
wytwarzanych w ustroju, których działanie jest zbliżone do morfiny. Hipoteza ta okazała się
słuszna, wkrótce bowiem wykryto endogenne substancje pobudzające te receptory. Są to dwa
peptydy o pięciu aminokwasach, zwane enkefalinami, i jeden peptyd o 31 aminokwasach,
zwany beta-endorfiną (rys. 206). Obie enkefaliny, tj. leu-enkefalina i met-enkefalina,
powstają w mózgu, natomiast beta-endorfina jest produkowana w podwzgórzu oraz, wraz z
hormonem adrenokortykotropowym, w przysadce mózgowej, skąd poprzez niedawno
wykryte naczynia przysadkowo-podwzgórzowe dostaje się do mózgu. Zwiększone ilości beta-
endorfiny są wytwarzane podczas reakcji stresowych, co powoduje obniżenie wrażliwości
bólowej u zwierząt i zmniejszenie odczuwania bólu u ludzi znajdujących się pod wpływem
bodźców uruchamiających te reakcje (patrz s. 346). Dzięki działaniu enkefalin ośrodkowy
system przeciwbólowy zawsze znajduje się w stanie pewnego napięcia czynnościowego, co
sprawia, że przekazywanie impulsów czucia bólu w synapsach rdzenia kręgowego jest stale
nieco przytłumione.

Powinowactwo endogennych peptydów i morfiny do tych samych receptorów opioidowych stworzyło

przestanki dla teorii próbującej wyjaśnić mechanizm powstawania morfinizmu (nałogu morfinowego). Teoria ta
utrzymuje, że morfina łatwiej łączy się z receptorami opioidowymi niż endogenne peptydy, a podawana przez
dłuższy czas obniża wrażliwość tych receptorów zarówno na naturalne związki, przez co staja, się one
nieskuteczne, jak i następne dawki morfiny, które dla wywołania poprzedniego efektu przeciwbólowego muszą
być stopniowo zwiększane.

Rys. 206. Peptydy o morfinopodobnym (przeciwbólowym) działaniu. Sekwencja aninokwasów met-enkefaliny
(en-kefaliny

metioninowej) znajduje się w cząsteczce β-endorfiny

12.5.5.

Ból jako popęd

Ból jest nie tylko zjawiskiem subiektywnym, lecz także stanem organizmu dostępnym

do badań za pomocą metod obiektywnych. Stan ten charakteryzuje się zmianami
wegetatywnymi, jak: przyspieszenie czynności serca, wzrost ciśnienia tętniczego krwi,
zmianami rytmu oddechowego, a także efektami ruchowymi i głosowymi. U człowieka te
ostatnie często występują w postaci reakcji afektywnych (pobudzenie ruchowe, krzyk, płacz),
specyficznej mimiki albo charakterystycznej pozycji ciała zmniejszającej impulsację bólową.
Podobne objawy występują u małp, a w odpowiednio zmodyfikowanej postaci też u innych
ssaków.

Oprócz prostych reakcji, jak cofnięcie kończyny, ból może wywoływać

ukierunkowane formy zachowania zmierzające do uwolnienia się od bodźców
nocyceptywnych, a tym samym spełniać jedno z kryteriów popędu. W istocie ból jest silnym
popędem pierwotnym (wrodzonym), na podstawie którego można wytwarzać u zwierząt
laboratoryjnych reakcję ucieczki (s. 515). W życiu codziennym często trudno jest odróżnić
ból od popędu nabytego (wtórnego), który powstaje w wyniku kojarzenia z bólem sytuacji
towarzyszących działaniu bodźców bólowych i jest nazywany strachem przed bólem lub
antycypacją bólu. W warunkach laboratoryjnych popęd ten wyzwala wyuczoną formę
zachowania, nazywaną unikaniem, która nie dopuszcza do zadziałania na zwierzę bodźca
bólowego (s. 515). Strach przed bólem powoduje podobne zmiany ruchowe i wegetatywne
jak sam ból, a w warunkach naturalnych zwykle nasila te objawy bezpośrednio spowodowane
bólem.

12.6.

Strach

W poprzednim podrozdziale mówiliśmy o strachu przed bólem, który jest popędem

wtórnym w stosunku do bólu - popędu pierwotnego. Oprócz tego znany jest jeszcze inny
rodzaj strachu, który nie powstaje przez warunkowanie i uczenie się, lecz jest popędem
wrodzonym (pierwotnym). Licznych jego przykładów dostarcza etologia. Wrodzony strach
przed wodą jest niekiedy wykorzystywany do wytwarzania instrumentalnych reakcji ucieczki
i unikania u kotów. Powszechnie znany jest strach przed nieznanymi osobami występujący u
dzieci. Niektórzy ludzie boją się samotności, ciemności, zamkniętych lub otwartych
przestrzeni, wysokości itp. Do tej samej kategorii należy występujący również u szympansa
strach podczas oglądania zwłok osobnika własnego gatunku, zwłaszcza zniekształconych.

U człowieka strach jako popęd wtórny może dotyczyć nie tylko bólu, lecz także

sytuacji stanowiących potencjalne zagrożenie życia lub zdrowia, odpowiedzialnych zadań o
trudnym do przewidzenia powodzeniu, utraty pozycji, majątku, stabilizacji życiowej itp.

Strach, zarówno jako popęd pierwotny, jak i wtórny, jest zjawiskiem fizjologicznym.

W niektórych jednak chorobach psychicznych występują patologiczne stany lękowe w postaci
spotęgowanego i trudnego do opanowania uczucia strachu przed czymś nieokreślonym.

Strach wyzwala u zwierząt reakcje ruchowe i formy zachowania, dzięki którym

zwierzę bądź usuwa się spod działania szkodliwego lub niebezpiecznego czynnika, bądź
unika kontaktu z tym czynnikiem. Tenże popęd natomiast, gdy współdziała z wściekłością,
zmierza do unicestwienia źródła niebezpieczeństwa lub skłonienia napastnika do zaniechania
ataku. Rozróżniamy dwa rodzaje strachu: czynny i bierny. Strach czynny z reguły wywołuje
ucieczkę bądź jak najszybsze usunięcie zagrożonej części ciała z niebezpiecznego miejsca. W
stanie strachu nasilona jest także czujność, co sprawia, że sygnały, zwłaszcza te, które
informują ustrój o niebezpieczeństwie, wywołują żywą reakcję wzbudzenia. W strachu
podwyższa się napięcie układu współczulnego, choć w mniejszym stopniu niż pod wpływem
wściekłości. Naczynia krwionośne skóry zwężają się (stąd charakterystyczne dla strachu
zblednięcie twarzy), rozszerzają się natomiast tętniczki w mięśniach. Poprawia to ukrwienie
mięśni, a zatem ich zaopatrzenie w tlen i substancje odżywcze. Umożliwia to wykonanie
zwiększonego wysiłku fizycznego podczas ucieczki. Do częstych objawów strachu u
zwierząt, a niekiedy też u ludzi, należy oddanie moczu i kału. Strach bierny charakteryzuje się
znieruchomieniem przypominającym tanatozę (s. 252). Aczkolwiek znieruchomienie jest
typowe dla małych zwierząt w sytuacjach, gdy ucieczka przed drapieżnikiem nie ma szans
powodzenia, bierny strach nie jest obcy większym zwierzętom i człowiekowi. Znane jest
paraliżujące działanie strachu u ludzi występujących publicznie (tzw. trema). W sytuacjach
niebezpiecznych (pożar, wypadek drogowy) bierny strach nie tylko uniemożliwia skuteczny
ratunek, lecz także może spowodować chwilowe zakłócenie czynności wegetatywnych
(omdlenie). Jednakże bezruch może być skuteczny w przypadku zagrożenia ze strony
drapieżnika.

Świadczy o tym opisana przez Z. Veselovskiego {Znamy się tylko z widzenia. Warszawa 1973. s. 36)

przygoda znanego angielskiego podróżnika. D. Livingstone'a: ..Został on napadnięty przez lwa. który potrząsał
nim, podobnie jak to czyni pies z upolowanym szczurem. W czasie tego niespodziewanego ataku Livingstone
popadł w stan całkowitego odrętwienia [akinezję przyp. aut.], w którym nie odczuwał ani bólu. ani strachu. Lew
zareagował na nieruchomego człowieka jak na martwi) zdobycz: puścił go i oddalił się.”

Popędem strachu steruje zespól struktur limbicznych, nazywany „układem kary”.

Drażnienie tego układu u zwierząt wywołuje reakcję ucieczki, niekiedy też znieruchomienie
charakterystyczne dla strachu biernego. Drażniąc „układ kary” możemy wytwarzać u zwierząt
odruchy warunkowe typu obronnego, podobnie jak przy stosowaniu bodźców bólowych.

Najważniejszym elementem „układu kary” jest przyśrodkowa część podwzgórza i korowo-
przyśrodkowa część ciała migdałowatego.

Rozdział 13

Rozród i opieka nad potomstwem

W odróżnieniu od poprzednio omawianych czynności popędowych zmierzających do

utrzymania organizmu przy życiu, w stanie jak najlepszej sprawności, czynności rozrodcze są
skierowane na utrzymanie swego gatunku. Pośrednio również służą one przekształcaniu się
gatunków, czyli ewolucji. U form rozmnażających się płciowo do czynności rozrodczych
zaliczamy te, które prowadzą do zapłodnienia jaja, wydania zeń rozwiniętego potomstwa
(albo też zniesienia jaja) i utrzymania potomstwa przy życiu. tj. zapewnienia potomstwu jak
najlepszych warunków przeżycia. W rozmnażaniu zatem odgrywają rolę zarówno
mechanizmy fizjologiczne, jak i wieloetapowe zachowanie się osobników różnych pici, a
nawet samych komórek rozrodczych (np. poruszanie się plemników). Bardziej rozbudowane
zachowania rozrodcze mogą obejmować: 1) wędrówkę rozrodczą, 2) objecie terytorium, 3)
zaloty, połączone niekiedy z walkami godowymi), 4) zaplemnienie, obejmujące także
zachowanie się plemników, 5) zniesienie jaj albo poród z obyczajami połogowymi i 6)
opiekę nad potomstwem z obyczajami budowy gniazda. Wśród tych czynności jedynie
wytrysk nasienia (ejakulacja), u samca, zapłodnienie jaja, rozwój zarodka i jego przejście
przez drogi rodne samicy można uważać za procesy czysto fizjologiczne, z tym, że ejakulacja
jest elementem działania spełniającego.

Zachowania związane z rozrodem są wyzwalane przez odpowiednie bodźce

wyzwalające i mają charakter instynktowy. Ponieważ percepcja tych bodźców często kończy
wcześniejsze etapy, wszystkie działania wymienione w punktach od 1 do 5 zostały uznane
przez N. Tinbergena za przejawy jednego instynktu - rozrodczego, a etap 6 za działanie
osobnego instynktu.

13.1.

Wędrówka rozrodcza

Wiele kręgowców odbywa wędrówkę wiosenną pod wpływem popędu migracyjnego

sterowanego

przez

ośrodkowy

układ

nerwowy

za

pośrednictwem

hormonów

gonadotropowych (por. rys. 207). Ponieważ najważniejszy akt rozrodu płciowego,
zaplemnienie, wymaga ścisłej synchronizacji działań samca i samicy, u zwierząt
rozmnażających się w określonych porach roku ważną rolę odgrywa jednoczesne dojrzewanie
przedstawicieli obu płci do rozrodu. Odbywa się to dzięki synchronizatorom, czyli wy-
znacznikom środowiskowym prowadzącym do ujednolicenia rytmiki funkcji fizjologicznych
u różnych przedstawicieli tego samego gatunku. Takim synchronizatorem jest zwykle
stosunek czasu trwania oświetlenia dziennego do nocy, czyli fotoperiod. U bezkręgowców,
zwłaszcza morskich, wędrówki rozrodcze mogą odbywać się przy tym zgodnie z 29.5-
dobowym rytmem synodycznym. Na przykład w okolicach wysp Fidżi, Samoa i Tonga
obserwuje się sezonowo-księżycowy cykl rozrodczy morskich pierścienic-wieloszczetów.
palolo (Eunice viridis). Jesienią usamodzielniają się wypełnione gametami tylne części ciała
tych zwierząt i wędrują z dna ku powierzchni morza, by tu odbyć swe gody. Dzieje się to
dokładnie w drugim i trzecim dniu ostatniej kwadry księżyca w październiku i listopadzie.

Wędrówka rozrodcza stanowi pierwszy etap apetencyjnego zachowania rozrodczego i

trwa tak długo, aż zwierzę trafi na bodźce kluczowe zapoczątkowujące następny etap.
Źródłem tych bodźców może być biotop, czyli właściwe dla zwierzęcia pod względem jego
wymagań ekologicznych środowisko - wraz z cechami topograficznymi terenu i roślinnością.
W biotopie tym zwierzę może objąć terytorium, na którym realizuje dalsze etapv rozrodu.

Rys. 207. Roczny fizjologiczny (w okręgu) i behawioralny (na zewnątrz) cykl rozrodczy amerykańskiego wróbla
białogłowego (Zonotrichia Ieucophrys) (wg J. Alcocka)

13.2.

Odnajdywanie i rozpoznawanie osobników przeciwnej płci

Osobniki różnych płci, należące do gatunków o zapłodnieniu zewnętrznym (tzn.

parzących się lub odbywających tarło) i o zapłodnieniu wewnętrznym (tj. kopulujących),
muszą odnaleźć się. rozpoznać, zbliżyć, a nawet złączyć się ze sobą. Ponieważ potomstwo
może utrzymać się tylko w odpowiednich warunkach środowiskowych (temperatura,
dostępność pokarmu), czynności rozrodcze są tak rozmieszczone w czasie, że wydanie
potomstwa przypada na najodpowiedniejszą dla niego porę roku. Powoduje to. że
zapłodnienie jest możliwe tylko w tzw. okresie godowym, kiedy to samice dopuszczają samce
do parzenia się lub kopulacji. U samic ssaków okres ten nazywa się rują (oestrus). Polega on
na zmianach w narządzie rodnym sprzyjających zapłodnieniu. Odbywa się wówczas
uwolnienie komórki jajowej, czyli jajeczkowanie (owulacja) Najczęściej okres godowy
występuje tylko raz do roku - na wiosnę lub jesienią. U wielu zwierząt, np. u psa. w ciągu
roku występują dwa takie okresy, a u kota nawet trzy. U królików, szczurów, a także u
naczelnych (wraz z człowiekiem), u których owulacja nie zależy od środowiskowych
synchronizatorów, rozmnażanie może odbywać się przez cały rok.

W okresie godowym, po wędrówce i zajęciu terytorium - jeśli jest ono odpowiednie

dla danego gatunku następuje etap zachowania się rozrodczego o charakterze ściśle
seksualnym. Pierwsze ogniwo tego zachowania u zwierząt mających terytoria, które jest
zapewne wyzwalane bodźcami z objętego rewiru lub ze zbudowanego już gniazda, na ogól
różni się istotnie u obu płci. Jeden z partnerów (zwykle samiec) bywa bardziej ruchliwy i
zachowuje się jakby szukał drugiego - płci przeciwnej. Natomiast osobnik drugiej płci
demonstruje swą obecność bądź samym wyglądem trzeciorzędnych cech płciowych (np.
stroju godowego), bądź takimi efektami, jak wydzielana woń, wydawane dźwięki, świecenie,
gesty lub popisy składające się na tzw. toki. Wzrokowym bodźcem wyzwalającym dla samca
ciernika jest rozdęty jajami brzuch samicy. U wielu owadów, np. u motyli nocnych (tzw.
popularnie ciem), rolę informacyjno-atrakcyjną i zarazem wyzwalającą dalsze reakcje
odgrywają feromony samicy. Substancje te mogą wytwarzać również samce. Na przykład
trzmiele zostawiają wonne ślady na gałązkach krzewów w obrębie terytorium godowego,
wabiąc nimi samice w zasięg swego wzroku. Samce szarańczaków wydają głosy wabiące
(tzw. pieśń) charakterystycznie rozmieszczone w czasie. Długoczułkowe muchówki
nierzadko tańczą chmarami formując w powietrzu jakby słupy dymu - jak samce komarów i
ochotkowatych w alejkach leśnych - emitując przy tym ruchami swych skrzydełek wabiący

dźwięk. U ssaków do tego celu służą beki i ryki jeleniowatych. Bezskrzydłe samice świetlika
świętojańskiego przywabiają z kolei samce swym świeceniem. Często wabiący bodziec
wyzwalający składa się z różnych elementów. które działają na zwierzę zgodnie z prawem
heterogenicznego sumowania bodźców, sformułowanym przez A. Seitza (rozdz. 5. s. 232). Na
przykład u motyli dziennych tymi elementami są: kształt, wielkość, stopień szarości lub
ubarwienie samicy oraz sposób jej lotu. U ludzi podobną rolę -w sensie zwracania uwagi
osobników płci przeciwnej - odgrywają trzeciorzędne cechy płciowe. Ich działanie sumuje się
zgodnie z prawem Seitza. tzn. niedostatek lub - wskutek konwencji kulturowych -
niedostrzegalność pewnych z nich dla otoczenia może być kompensowana innymi, także
sposobem ubierania się (rys. 208).

Rys. 208. Elementy sylwetki męskiej i sylwetki kobiecej (A i D) z zaznaczonymi trzeciorzędowymi cechami
płciowymi stanowiącymi seksualne wyzwalacze. Cechy męskie bywają wykorzystane jako społeczne sygnały
dominacji, a wtórnie dla zaakcentowania rangi społecznej, zwłaszcza przez uwydatnienie szerokości ramion (B -
strój japońskiego samuraja. C - epolety paradnego stroju wojskowego używanego w armiach europejskich XIX
w). Stroje kobiece zmierzają do podniesienia atrakcyjności przez przesadne zaznaczenie bioder i uwydatnienie
piersi (E - strój damy kreteńskiej z okresu kultury minojskiej. F - krynolina z okresu rokoko) (wg I. Eibl-
Eibesleldta)

W wyniku działania omówionych tutaj bodźców przedstawiciele obu płci zbliżają się

do siebie. Wówczas rozpoczyna się krótszy lub dłuższy łańcuch dalszego zachowania się
apetencyjnego. Jest on sterowany zachowaniem się partnera - działającym jako wyzwalacz i
zwykle też jako bodziec kierujący. Bodźce pochodzące od partnera zapoczątkowują i
orientują zachowanie się drugiego osobnika, jak i same są odpowiedzią na zachowanie się
tamtego. Takie zachowanie odniesione do drugiego partnera - poprzedzające działania
spełniające (tj. kopulację, parzenie się lub złożenie jaj i polanie ich nasieniem) - nazywa się
zalotami. Często dopiero w czasie zalotów, uwzględniając w tym pozy i popisy, zwierzęta
ostatecznie rozpoznają przynależność gatunkową i pleć drugiego osobnika. Nierzadko
wszakże samo zbliżenie się osobników umożliwia im rozpoznanie się po cechach możliwych
wówczas do dostrzeżenia. Niektóre ssaki rozpoznają wtedy również ruję u napotkanej samicy.
Samce obwąchują okolicę narządów płciowych samicy, kopytne zlizują też mocz, po czym
przybierają charakterystyczną pozę (określaną niemieckim terminem flehmen czyt.: flē'men):
odrzucona do tylu głowa, uchylony pysk z odsłoniętymi zębami dzięki uniesieniu górnej

wargi w rodzaju ryjka, przy jednoczesnym zaciśnięciu nozdrzy. Samiec żaby lub ropuchy w
okresie godowym chwyta wszelkie przepływające osobniki i próbuje z nimi parzyć się,
mocno obejmując je przednimi kończynami od strony grzbietowej. Puszcza jednak samce,
gdyż te w takiej sytuacji wydają specjalny głos odstraszający i odrzucają napastnika, czego
nie czynią samice.

Rozpoznanie tych wszystkich bodźców kluczowych i wyzwalaczy zależy od działania

wrodzonego mechanizmu wyzwalającego. U wyższych kręgowców, zwłaszcza u ptaków,
mechanizm rozpoznawania przedstawicieli swego gatunku może być modyfikowany
doświadczeniem. U zagniazdowników odbywa się to w ciągu pierwszych kilkudziesięciu
godzin po wykluciu z jaja dzięki wpajaniu (imprinting) gatunkowych cech rodzica, za którymi
pisklę podąża zgodnie z wrodzoną tendencją. Jak dowiemy się w rozdziale 14, ten wzorzec
cech gatunkowych staje się po osiągnięciu przez ptaka dojrzałości płciowej wyzwalaczem
zachowania się seksualnego. Uczenie się modyfikuje wrodzony mechanizm wyzwalający
takie zachowanie także u ssaków - mianowicie u wyższych naczelnych (Primates). Tym
razem dzieci wpajają sobie indywidualne cechy osobników, z którymi stale przebywają w
intymnym, rodzinnym kontakcie - jako antywzorzec partnera seksualnego. U małp
człekokształtnych, u których więź samicy z samcem jest jedynie przelotna, u dzieci powstaje
na skutek wpajania zakaz kazirodczych stosunków płciowych (tzw. incestu), ale jedynie
między synami i matką oraz między rodzeństwem. U ludzi tabu incestu rozwija się także
między córkami i ojcem; okres zaś wrażliwości na wpajanie (fazę krytyczną) ocenia się na
wiek 5-6 lat

9

.

13.3.

Zachowanie się godowe

W okresie godowym obserwuje się u zwierząt różne formy zachowania się godowego,

które najczęściej przybiera postać zalotów, a u zwierząt poligamicznych często toków (lub ich
odpowiedników u ssaków) oraz w okresie rykowiska lub bekowiska - walk godowych.

Rola zalotów jest wieloraka. Zwracają one uwagę partnera, zwykle samicy, na

„zalotników”, a nawet zwabiają ich. powodując zarazem rozpoznanie gatunkowe i pici.
hamują agresję partnera, a dzięki drobiazgowo zrytualizowanemu przebiegowi popisów i póz
prowadzą do właściwego połączenia się partnerów w celu kopulacji. Ma to szczególne
znaczenie dla ptaków nie mających prącia, a przecież mimo to dokonujących zaplemnienia
wewnętrznego. Zaloty są wreszcie ważnym mechanizmem ewolucji, mianowicie doboru
płciowego oraz izolacji stabilizującej i gatunkotwórczej. a to wiąże się ściśle z biologiczną
rolą płci. Dziedziczne zmiany mutacyjne, dające szansę ewolucji, występują co prawda już u
organizmów rozmnażających się bezpłciowo, rozród płciowy jednak znacznie zwiększa te
możliwości.

13.3.1.

Ewolucyjne znaczenie zalotów

Wiele cech organizmów wyznaczanych jest przez kilka współdziałających genów

(zjawisko to nazywa się poligenią). Do tak dziedziczonych cech należy np. wielkość i ciężar
ciała, barwa skóry i włosów, a u wyższych zwierząt i u człowieka także cechy psychiczne.
Ważną rolę w wyznaczaniu cech organizmu (czyli tzw. fenotypu) odgrywa też sąsiedztwo
genów w chromosomach (efekt pozycyjny). Rozród płciowy, dzięki tym czynnikom,

9

Znaczenie wspólnego wychowywania dzieci różnych płci w krytycznym okresie życia dla ukształtowania się

wzorca partnera seksualnego znalazło odbicie w legendzie o przyrodnim rodzeństwie Stanisławie i Annie
Oświecimach. których miłosna historia wynikła stad, że nie znali się w dzieciństwie. Przeciwdziałanie
kazirodczym stosunkom płciowym, ujęte w normy religijne i prawne, wydaje się mieć głębsze podłoże
biologiczne. Znane są bowiem hodowcom negatywne cechy fenotypowe u potomstwa powstałego z krzyżowania
zwierząt w obrębie tej samej populacji, a więc w różnym stopniu spokrewnionych (tzw. chów wsobny - inbred).

umożliwia szybsze powstawanie zmian dziedzicznych niż rozmnażanie bezpłciowe.
Zapłodnienie jaja prowadzi bowiem do wymieszania i rekombinacji zawartych w nim genów
pochodzących od obu partnerów, co w niektórych przypadkach daje nowe efekty
poligeniczne. Wprowadzeniem do tego procesu jest podział redukcyjny (mejoza) komórek,
występujący przy powstawaniu gamet (tj. komórek rozrodczych - jaj i plemników). W
mejozie podczas tzw. crassing-over zachodzi wymiana części chromosomów pochodzących
od obojga rodziców partnera, zmieniająca dyslokację genów i ich sąsiedztwo. Powstaje w ten
sposób nowy efekt pozycyjny, dzięki któremu może pojawić się u potomstwa nowa cecha
(rys. 209).

Rys 209. Schemat mechanizmu crossing-over. dzięki któremu może ujawnić się cecha wymagająca
współdziałania dwóch genów: jednego otrzymanego od ojca i drugiego pochodzącego od matki. W
zapłodnionym jaju (zygocie) znajdują się chromosomy pochodzące z komórki jajowej i plemnika. Każdy
chromosom ulega podwojeniu, wskutek czego powstają dwie chromatydy. Dużymi literami oznaczono geny
otrzymane od ojca, małymi - od matki Jeśli ujawnienie się jakiejś cechy wymaga współdziałania genu B i a,
musza one znaleźć się w jednym chromosomie. Pokazanie się wyniku mutacji B (zaznaczonej jako B* - patrz
powiększenie w części prawej) jest możliwe dzięki skrzyżowaniu się i wymianie części chromatyd oraz
zawartych w nich genów między sąsiadującymi chromosomami Gdy w wyniku dalszego podziału redukcyjnego
komórek organizmu (mejozy) powstają komórki rozrodcze, to 25% powstałych jaj lub plemników zawiera
chromosomy z genami B* i a. Jeśli taka komórka weźmie udział w akcie zapłodnienia, może wówczas wystąpić
u potomstwa nowa cecha.

Zaloty a dobór płciowy

Rozród płciowy nie prowadzi jedynie do swego rodzaju „tasowania i rozdawania'„

kart potomkom, spośród których dopiero presja środowiska eliminowałaby „przegranych”,
przesuwając w populacji proporcje na korzyść „lepszych genów”. Dobór płciowy dokonuje
takiego przesunięcia już wcześniej - mianowicie przez selekcję samców biorących udział w
rozrodzie. Tym terminem bowiem określa się nieprzypadkowe dobieranie się osobników
różnych płci o cechach w jakimś sensie dodatnich - czy to lepiej przystosowanych do
środowiska, silniejszych, czy też choćby bardziej atrakcyjnych. Selekcja taka zachodzi
zarówno przy wyborze samca przez samicę w czasie zalotów, jak i podczas obejmowania
przez samce terytoriów rozrodczych, czy wreszcie - przez odsuwanie niektórych z nich od
szansy znalezienia sobie partnerki w wyniku odbywanych, u wielu gatunków zwierząt, walk
godowych. Ta konkurencja dopuszcza do rozrodu tylko osobniki silniejsze fizycznie i
psychicznie, a zatem o cechach fenotypowych sprzyjających lepszemu stawianiu czoła
życiowym przeciwnościom. Eliminuje też sztuki zbyt młode, niezupełnie dojrzałe, chore i
zbyt stare - żywotność potomstwa zależy bowiem m.in. od stanu fizjologicznego rodziców.
Wybór właściwego partnera ma szczególne znaczenie ewolucyjne u gatunków, u których
samica spółkuje tylko raz w ciągu życia i jest matką wielu potomków, jak np. u pszczoły
miodnej - matka tej pszczoły żyje od 4 do 5 lat, robotnice zaś w okresie aktywności roju
zaledwie 6 tygodni, bywa ich zaś od 40 do 70 tysięcy, co przy paru tysiącach samców (trutni)
w ciągu roku świadczy o imponującej płodności takiej samicy znoszącej od miliona do dwóch
milionów jaj w ciągu życia

10

.

Izolacyjna rola zalotów

Zaloty odgrywają ważną rolę nie tylko w selekcji, ale i w mechanizmie tzw. izolacji

gatunkotwórczej. prowadzą bowiem do wyodrębnienia z populacji osobników wzajemnie do
siebie dopasowanych obyczajami, stanowiącymi w zalotach „wspólną grę” obu partnerów
płciowych. Normalnie przeciwdziała to krzyżowaniu się osobników należących do różnych,
choć pokrewnych gatunków występujących na jednym terenie (tzw. sympatrycznych). Gdy
wszakże w wyniku genetycznych zmian mutacyjnych pojawią się osobniki odbiegające od
starej populacji także w rytuale zalotów. ta ich odrębność stanie się cechą wyizolowującą je
spośród innych, a zarazem przyciągającą osobniki przeciwnej płci. wówczas dzięki tej nowej
formie zalotów może z czasem powstać nowy gatunek zwierząt. Do takiej izolacji u muszki
wywilżni owocowej (Drosophila) służy „piosenka godowa” powstająca przy wibracji
skierowanego ku samicy skrzydła siedzącego obok niej samca (por. też s. 555). U Drosophila
pseudoobscura ton ten ma częstotliwość 290 Hz. a u Drosophila persimilis 480 Hz. co
sprawia, że osobniki tych gatunków niechętnie kopulują. zarówno w warunkach naturalnych.
jak i laboratoryjnych, z przedstawicielami drugiego gatunku. Służy to doborowi
stabilizującemu (por. s. 552).

Dopiero przy braku partnera seksualnego ze swego gatunku, gdy siłą popędu

płciowego może uruchomić działanie upustowe (patrz rozdz. 9, s. 363). osobniki reagują na
bodźce zaledwie zbliżone do wyzwalaczy i mogą kopulować z przedstawicielami gatunków
pokrewnych, czasem dając potomstwo, jak tzw. skrzekoty - z cietrzewi i głuszców. Zjawisko
to jest niekiedy wykorzystywane w hodowli do międzygatunkowych krzyżówek. Na przykład
ze skrzyżowania osła z klaczą konia powstaje muł. potomkiem zaś ogiera i oślicy jest tzw.
osłomuł.

10

Na tym opiera się biologiczna metoda zwalczania szkodników, np. komarów - polegająca na wprowadzeniu do

biocenozy sztucznie sterylizowanych samców, które następnie zaplemniają liczniejsze od siebie samice
bezwartościowym nasieniem, wyłączając je przez to z rozrodu.

13.3.2.

Etologia zalotów -aspekt wabiący, synchronizujący, „symboliczny”,

„estetyczny” i „etyczny”

U samców w okresie godowym pojawia się zazwyczaj szata godowa, a u samic

ssaków podczas rui obrzmiewają zewnętrzne narządy płciowe, często też wytwarzają one
wówczas specyficzne atrakcyjne feromony. Samce ryb i płazów przybierają jaskrawe barwy,
a u traszek wyrasta grzebień na grzbiecie. Wiele ptaków odznacza się wtedy jaskrawym
ubarwieniem piór. Zalotom towarzyszy często przybieranie pozy imponowania oraz
wykonywanie popisów. Popisy są szczególnie demonstratywne u ptaków i polegają na
rozwijaniu barwnych piór (pawie, bażanty), nadymaniu specjalnych barwnych worków
(fregata) lub nabrzmiewaniu specjalnych wypustek („korale” u indyka).

Obecność samca, często wykonującego zaloty, bywa synchronizatorem funkcji

rozrodczych u samicy. Sam widok koguta przyspiesza sezonowe dojrzewanie kury i pobudza
ją do składania jaj. U ssaków wpływ ten jest przekazywany drogą węchową przez feromony.
Zapach tryka ułatwia wystąpienie rui u owcy. a mocz samca myszy zawiera substancje
synchronizujące cykle rujowe samic.

W zalotach - obok wzajemnego przyciągania się partnerów prawie z reguły

odnajdujemy element agresji. Dlatego też pozy i popisy drugiego, słabszego partnera (zwykle
samicy) zmierzają do zahamowania agresji. Są to zwykle pozy i gesty uległości, w innych
warunkach przejawiane wobec otwartej agresji partnera silniejszego. Często stanowią one
jednocześnie zaproszenie do kopulacji. U samic wielu ssaków taką pozą jest prezentowanie
sromu z charakterystycznym przegięciem grzbietu w dół i uniesieniem zadu w górę

11

U pająków po kopulacji samica natychmiast zjada samca. U niektórych gatunków

zapobiega temu obyczaj polegający na podstawianiu samicy przez samca uprzednio
upolowanej przezeń muchy. U innych zwierząt spotyka się jeszcze bardziej zadziwiające swą
złożonością obyczaje zalotów, polegające na składaniu samiczce przez samca darów
ślubnych. Na dary te mogą składać się różne przedmioty, pokarm, a nawet płatki kwiatów

Pingwiny składają u stóp samiczek dar wyraźnie nieużytkowy -barwny kamień. Mamy

wiec do czynienia u zwierząt z pseudosymboliką lub ze skłonnościami quasi-estetycznymi.
Skłonności te mogą też wyrażać się tendencją do ozdabiania terenu umizgów. Australijskie
ptaki altanniki (Ptilonorhynchinae) przygotowują do zalotów ozdobne altanki z roślin, groma-
dząc w nich barwne przedmioty (rys. 210). Ich krewniak, nowogwinejski ogrodnik
(Amblyornis inornatus) urządza przed „chatą” rodzaj ogródka - pokrywa go mchem, w który
wtyka przyniesione kwiaty. Składa tam również owoce, barwne grzyby i jaskrawo kolorowe,
metalicznie błyszczące martwe owady. W tym to otoczeniu zwabiającym samicę odbywa
następnie zaloty - z kwiatkiem w dziobie.

11

Podobne zachowanie jest pozą uległości w zachowaniu agonistycznym wewnątrzgatunkowym.

Rys. 210. Altanki i ogródki altanników A Prionodura. B - Amblyornis macgregoriae . C - A. subalaris. D A.
inornatus (wg R. C'hauvina)

Partnerzy seksualni zbliżają się do siebie dzięki atrakcyjności jednego z nich albo

obojga lub dzięki wabieniu. Wabienie może odbywać się w większych grupach osobników.
Służą temu np. roje „tańczących” w powietrzu i przy tym brzęczących muchówek czy też
„koncerty” żab. Zgrupowanie osobników jednej płci sprzyja dokonywaniu wyboru przez
przedstawiciela płci odmiennej, a przez to - doborowi naturalnemu. Obyczaj taki jest
nierzadki w świecie ptaków. Tak samiec-kaczor wybiera jedną z pływających wokół niego
kaczek.

Zalotami u ptaków mogą też być wysoce zrytualizowane formy zachowania

wabiącego i rywalizującego samców, przejawianego odpowiednio wobec samic i innych
samców. Składają się na nie popisy przypominające taniec (jak u żurawi i chruścieli), z
niezwykłymi niekiedy pozami imponowania, podczas których bywają wydawane dźwięki (np.
„czychanie” cietrzew albo tzw. pieśń lub gra głuszca). Toki są zwykle odbywane codziennie
przez pewien czas na stałym w danym okresie obszarze, zwanym tokowiskiem. Tokowisko
jest często podzielone na terytoria tokowiskowe poszczególnych osobników, toczących z
sąsiadami ustawiczne walki terytorialne. Zwykle tylko niektóre samce zdobywają takie
terytoria, a tyłko pewne z nich -- najlepsze - zajmują środek tokowiska. Toki odbywają ptaki
poligamiczne, nie tworzące stałych stadeł. Samce współdziałające z samicami w opiece nad
potomstwem, jak kuropatwy, mało różnią się od samic ubarwieniem i toków nie odbywają, a
tylko zaloty.

Wydawanie dźwięków występuje również w godach u parzystokopytnych, dlatego

okres ten, jak też i teren godów, nazywa się u danieli bekowiskiem. u jeleni zaś i łosi -

rykowiskiem. Beki i ryki - odpowiedniki toków ptasich - zwabiają samice, a także rywali, z
którymi następnie samce toczą zacięte, choć zwykle bezkrwawe, walki godowe. Walki te.
podobnie jak walki terytorialne, odbywają się zgodnie z zasadami wrodzonego „kodeksu
honorowego” takiego zachowania. Zachowanie to nazywamy moralnopodobnym. ponieważ,
choć wrodzone, rządzi się ono regułami podobnymi do etycznych. Tak więc w walkach
godowych węże nie używają zębów jadowych, a przeżuwacze nie posługuj się kopytami. lecz
rogami i tylko w ataku frontalnym, nigdy z boku (por. s. 431 i 436).

13.4.

Łączenie się partnerów, zaplemnienie, determinacja płci

Apetencyjne zachowanie seksualne prowadzi do działania spełniającego, którego

biologicznym zadaniem jest doprowadzenie do tego. aby męska i żeńska komórka rozrodcza
(tzw. gamety), tj. plemnik i jajo. zespoliły się w komórkowym procesie zapłodnienia.
Zapłodnienie może odbyć się poza ustrojem rodzicielskim, w wodzie - i wówczas mamy do
czynienia z zapłodnieniem zewnętrznym. Do połączenia gamet może też dojść w ciele matki -
taki proces nazywamy zapłodnieniem wewnętrznym.

Seksualne działanie spełniające samca przybiera jedną z dwu form: zaplemnienia

zewnętrznego albo wewnętrznego, które to zjawiska nie pokrywają się w prosty sposób z
zapłodnieniem zewnętrznym i wewnętrznym. Zaplemnienie zewnętrzne polega na wydaleniu
przez samca plemników do otaczającego środowiska wodnego, wewnętrzne natomiast - na
wprowadzeniu ich do odpowiednich części układu rozrodczego samicy. Od działania
spełniającego samicy zależy wszakże, gdzie zajdzie zapłodnienie. Sposób ten jest oczywiście
zdeterminowany genetycznie i właściwy wszystkim przedstawicielom danego gatunku, tak
samo jak działanie spełniające samców.

Przykładem zwierząt, u których zaplemnienie jest zewnętrzne i zapłodnienie również zewnętrzne, jest

ciernik. Ostatnie ogniwo jego zachowania apetencyjnego polega na bębnieniu pyszczkiem w brzuch wsuniętej w
jego mufkowate gniazdo samicy. To wyzwala u samicy działanie spełniające złożone w gnieździe ikry. Po
odpłynięciu samicy widok ikry jest dla samca bodźcem kluczowym powodującym, że samiec w swym działaniu
spełniającym zaplemnia ikrę polewając ją nasieniem (u ryb tzw. mleczkiem). U większości ryb. u których
zachodzi prosty kontakt płciowy między partnerami, samiec ociera się bokiem o tułów samicy, dlatego proces
ten (i okres, w którym zachodzi) nazywa się tarłem. U płazów kontakt płciowy jest ściślejszy i ma charakter
prostego aktu płciowego, zwanego parzeniem się. U parzących się w ciągu wielu dni płazów bezogoniastych. jak
żaby i ropuchy, samiec obejmuje samicę od strony grzbietowej specyficznym uchwytem przednich kończyn
(ampleksus) i w takim zespoleniu dokonuje zaplemnienia zewnętrznego skrzeku (jaj) w miarę jego składania
przez samicę. U niektórych płazów ogoniastych samce wyrzucają pakiety nasienia (tzw. spermatofory). które
samice aktywnie pobierają wargami steku i wprowadzają doń. co przy zaplemnieniu zewnętrznym daje w
istocie zapłodnienie wewnętrzne.

U większości bezkręgowców i wyższych kręgowców zachodzi ściślejsze niż podczas

parzenia się zespolenie partnerów w akcie płciowym służącym do zaplemnienia
wewnętrznego, zwanego spółkowaniem (kopulacją). U bezkręgowców nasienie samca
nierzadko jest wprowadzane do pomocniczego narządu w układzie rozrodczym samicy,
zwanego zbiorniczkiem nasiennym, z którego już ona sama przenosi je do swych dróg
rodnych. U kręgowców nasienie jest wprowadzane w akcie kopulacyjnym przez samca
wprost do pochwy samicy. U wielu ptaków odbywa się to w chwili połączenia się obu
partnerów otworami steków. Najczęściej wszakże dokonuje się to za pomocą specjalnego
narządu kopulacyjnego, zwanego prąciem, wprowadzanego przez samca do pochwy, czyli
narządu kopulacyjnego żeńskiego. W końcowym etapie seksualnego zachowania
apetencyjnego u wielu bezkręgowców, jak owady, oraz u gadów, strusi, kaczek, gęsi, łabędzi i
niektórych innych ptaków w wyniku wstępnego pobudzenia płciowego prącie zostaje
wysunięte na zewnątrz, u ssaków zaś sztywnieje w wyniku wypełnienia krwią zatok żylnych
znajdujących się wewnątrz ciał jamistych prącia. Stan taki nazywany jest wzwodem (erekcją)
prącia. Odpowiednia faza przygotowawcza samicy polega na wzwodzie łechtaczki oraz na

wzmożonym wydzielaniu wydzieliny przez różne gruczoły, co ułatwia wejście prącia do
pochwy. Niekiedy, np. u słoni, prącie jest zdolne do wykonywania własnych ruchów
„poszukujących”, dzięki którym ciężkie zwierzę może łatwiej odnaleźć otwór płciowy
samicy.

Samiec zespolony z samicą wykonuje miednicą tzw. ruchy frykcyjne, w efekcie

których prącie jest rytmicznie przesuwane wzdłuż pochwy. Podczas tych ruchów bogato
unerwione zakończenie prącia - żołądź - ociera się o poprzecznie pofałdowane ściany
pochwy, drażniąc znajdującą się u wejścia do pochwy łechtaczkę. Powstające w receptorach
żołędzi impulsy biegną do ośrodka odruchu ejakulacyjnego w lędźwiowo-krzyżowej części
rdzenia kręgowego (rys. 211). Pobudzenia wywołane pojedynczymi impulsami sumują się i
po osiągnięciu pewnej wartości progowej następuje ejakulacja, czyli seria odruchowych
wytrysków nasienia. U ludzi towarzyszy temu zjawisko subiektywne, zwane orgazmem,
przeradzające się w uczucie rozkoszy. U samicy w czasie kopulacji występują odruchowe
skurcze macicy i pochwy. Uważa się, że wciągają one nasienie z pochwy do macicy i są
koniecznym warunkiem zapłodnienia. Po wytrysku nasienia samiec po krótszym lub
dłuższym czasie (np. u psów) rozłącza się z samicą. U wielu gatunków zwierząt kopulacja (u
zwierząt domowych zwana zwykle kryciem) odbywa się kilkakrotnie, aż do utraty
zainteresowania samca samicą. Nie jest to jednak równoznaczne z „wyczerpywaniem” się
popędu płciowego, gdyż ten sam samiec może jeszcze chętnie kopulować z innymi
samicami. Zjawisko to zostało nazwane efektem Coolidge'a

12

.

Rys. 211. Części układu nerwowego zaangażowane w akcie płciowym mężczyzny i kobiety

Kopulacja jest sztywnym wzorcem zachowania i przebiega u wszystkich

przedstawicieli danego gatunku w jednakowy, stereotypowy sposób (ma bowiem charakter
wrodzony), natomiast przygotowanie do niej - jako ostatni etap fazy apetencyjnej zachowania
seksualnego - podlega uczeniu się. Charakterystycznego dla pozy kopulacyjnej chwytu goleni
samicy tylnymi nogami przez samca małpy rezusa zwierzę musi się nauczyć - chociażby
przez obserwację zachowania innych, doświadczonych osobników (rys. 212).

12

C. Coolidge, który pierwszy zwrócił na to uwagę, był prezydentem Stanów Zjednoczonych w latach

1923-1929.

Rys. 212. Zachowanie się seksualne samca rezusa. który rósł w grupie z innymi (część górna rysunku) i innego,
któremu brakło doświadczenia społecznego. Taki osobnik ulega wprawdzie podnieceniu seksualnemu w
obecności samicy i próbuje z nią kopulować. jednakże bezskutecznie. Do tego konieczny jest bowiem wyuczony
uchwyt samicy tylnymi kończynami (wg W. A. Masona)

Połączenie się plemnika z jajem (zapłodnienie) zachodzi zawsze w środowisku

wodnym - czy to zewnętrznym, czy też w drogach rodnych samicy. Plemniki mają zdolność
pływania, przeważnie ruchem wiciowym i aktywnie podążają ku jajom kierując się ku nim
chemotaktycznie. W zaplemnieniu wewnętrznym, jak uważają niektórzy, współdziała z tym
taktyczna orientacja pod prąd (tzw. reotaksja) spływającej wzdłuż jajowodów wydzieliny.
Plemniki ludzkie poruszają się z prędkością 1,2-3,6 mm/min: dzięki swym ruchom, a także
wskutek ssących skurczów macicy, przesuwają się one w drogach rodnych kobiety, docierając
aż do górnego odcinka jajowodów. Tutaj jeden z plemników napotyka jajo i dokonuje jego
zapłodnienia.

Rys. 213. A fragment plastra pszczoły miodnej z (a) zasklepionymi komórkami z miodem oraz otwartymi - (b)
czerwiem robotnic, (c) trutni i (d) komórkami matecznymi. B - matka pszczela podczas znoszenia jaj: a -
kontrola komórki (odbieranie bodźca kluczowego), b - składanie jaja

U większości zwierząt determinacja płci potomstwa odbywa się niejako ..automatycznie”. w wyniku

znalezienia się w zapłodnionym jaju, czyli zygocie. chromosomów płciowych XX lub XY. Nie jest to jednak
regułą. U samic wielu bezkręgowców po zaplemnieniu wewnętrznym nasienie z plemnikami jest
przechowywane w zbiorniczku nasiennym położonym w pobliżu jajowodu. Stąd plemniki przedostają się do
przesuwających się w jajowodzie jaj i zapładniają je. Samice niektórych owadów błonkoskrzydłych (jak mrówki,
osy. trzmiele i pszczoły) mogą ustalić, jakiej płci osobnik rozwinie się ze zniesionego jaja. Samce ich (u pszczół
zwane trutniami) rozwijają się bowiem dzieworodnie (partenogenetycznie) z jaj nie zapłodnionych, natomiast z
jaj zapłodnionych rozwijają się samice - zarówno rozwinięte płciowo (matki). jak i niedorozwinięte (robotnice).
W odpowiedzi na bodziec kluczowy, jakiego dostarcza swym kształtem i wielkością komórka plastrowa (rys.
213). samica składa jaja nie zapłodnione do tzw. komórek trutowych - z jaj tych rozwijają się trutnie, a jaja
zapłodnione do innych komórek, z tym ze jaja. 7 których mają powstać matki do tzw. mateczników. Robotnice
opiekujące się larwami w matecznikach karmią je specjalnym mleczkiem („królewskim”), prowadzącym do
wykształcenia się z tych larw dojrzałych płciowo samic-matek. Pozostałe zaś larwy, karmione zwykłym
mleczkiem, rozwijają się zgodnie ze swymi cechami genetycznymi w robotnice lub trutnie.

13.5.

Sterowanie czynnościami rozrodczymi przez hormony

13.5.1.

Gruczoły płciowe

Gruczoły płciowe, zwane też gonadami, odgrywają podwójna rolę: wytwarzają

komórki rozrodcze, czyli gamety, i produkują hormony płciowe.

Męskim gruczołom płciowym jest jądro. W jądrze są wytwarzane męskie komórki

rozrodcze, zwane plemnikami, oraz produkowany przez wyspecjalizowane komórki tego
gruczołu hormon testosteron. Hormon ten powoduje powstanie męskiego typu budowy ciała,
a wpływając na ośrodkowy układ nerwowy kształtuje typowe dla samca formy zachowania.
Podobnie do testosteronu działają androgeny wytwarzane przez cześć korową nadnerczy
zarówno u samców, jak i u samic. Tym należy wytłumaczyć zjawisko tzw. maskulinizacji,
obserwowane niekiedy u kobiet po ustaniu funkcji jajników.

Żeńskim gruczołem płciowym jest jajnik produkujący jaja, czyli żeńskie komórki

rozrodcze. oraz wydzielający hormony. z których najważniejszą role fizjologiczną odgrywają
estrogeny i progesteron. Estrogeny są odpowiedzialne za powstawanie żeńskich cech
płciowych, natomiast progesteron wytwarza w organizmie samicy zmiany niezbędne do
prawidłowego przebiegu ciąży.

Działalność gruczołów płciowych pojawia się z chwilą osiągnięcia przez zwierzę lub

człowieka dojrzałości płciowej - pokwitania i trwa do okresu przekwitania. Funkcja jąder
podlega stosunkowo niewielkim zmianom w okresie sprawności płciowej, natomiast
czynność jajnika ma przebieg cykliczny, co jest przyczyną występujących na przemian
okresów gotowości do zajścia w ciążę i okresów niepłodności.

Funkcjonowanie męskich i żeńskich gruczołów płciowych jest uzależnione od

hormonów gonadotropowych produkowanych przez przednią część przysadki mózgowej.

13.5.2.

Żeński cykl płciowy

Cykliczność funkcji jajnika polega na tym. że co pewien czas rozwija się w jajniku

pęcherzyk Graafa. czyli twór zawierający dojrzewające jajo. Po osiągnięciu odpowiedniego
stopnia rozwoju pęcherzyk pęka. a uwolnione jajo dostaje się do jajowodu. Proces ten
nazywany jest jajeczkowaniem albo owulacją. Po wydaleniu jaja pęcherzyk Graafa ulega
luteinizacji, czyli przekształceniu w ciałko żółte- narząd wewnątrzwydzielniczy produkujący
estrogeny i progesteron. Po zapłodnieniu jaja ciałko żółte wydziela w dalszym ciągu
progesteron, niezbędny do utrzymania ciąży. Jeżeli do zapłodnienia nie dochodzi, jajo ginie,
ciałko żółte zanika i rozpoczyna się następny cykl płciowy.

W cyklu płciowym u ssaków rozróżniamy zatem cztery fazy: przedrujową

(prooestrus), w której rozwija się pęcherzyk Graafa, rujową, czyli estralną (oestrus). w której
występuje owulacja. porcjową (metoestrus), w której czynne jest ciałko żółte, i fazę
spoczynkową (dioestrus), kiedy samica jest nieaktywna z punktu widzenia rozrodu.

Przebieg cyklu płciowego i mechanizmy wywołujące owulację odznaczają się

znacznymi różnicami gatunkowymi. Rozróżnia się cykle poliestralne. występujące
wielokrotnie w ciągu roku, i cykle monoestralne. pojawiające się raz w roku o stałej porze.
Cykle

poliestralne

mogą

powtarzać

się

wskutek

działania

mechanizmów

wewnątrzustrojowych, mogą też być synchronizowane przez czynniki zewnętrzne. Pewien
wyjątek wśród ssaków stanowi samica królika, u której owulacja jest każdorazowo
zapoczątkowywana przez kopulacje. U wielu zwierząt obserwowano zmiany przebiegu cyklu,
gdy samice przebywały w obecności samca. Jak już mówiliśmy, za zjawisko to są
odpowiedzialne feromony. czyli substancje chemiczne zawarte w moczu samców,
oddziałujące na samicę drogą węchową. W cyklach monoestralnych ruja jest często
wywoływana przez zmianę oświetlenia. Tak np. u owiec owulację wyzwala charakterystyczne
dla jesieni skracanie się czasu trwania światła dziennego, natomiast u krów, klaczy i świń -
odwrotnie, wydłużanie się czasu oświetlenia występujące wiosną. Stosunek czasu trwania
światła do ciemności, czyli fotoperiod, jest ważnym synchronizatorem cyklów płciowych u
zwierząt dziko żyjących. Jest to ważny mechanizm przystosowawczy umożliwiający wydanie
potomstwa w porze roku najkorzystniejszej dla jego rozwoju i przeżycia.

U człowieka cykle płciowe są poliestralne i zależą od mechanizmów endogennych

(wewnątrzustrojowych). Synchronizujący wpływ czynników zewnętrznych jest niekiedy
widoczny i przejawia się np. w jednakowym przebiegu cykli miesiączkowych u wspólnie
mieszkających kobiet (np. w internatach). Podczas rui pojawiają się charakterystyczne zmiany
w narządzie rodnym, ułatwiające zagnieżdżenie się w macicy zapłodnionego jaja. Gdy
dojdzie do zapłodnienia, u człowieka i innych łożyskowców stopniowo wytwarza się
specjalny narząd służący do wymiany tlenu, substancji odżywczych i produktów przemiany
materii między organizmem matki a organizmem płodu. zwany łożyskiem. Obok tej roli
łożysko spełnia jeszcze funkcję gruczołu wewnętrznego wydzielania, a mianowicie produkuje
hormon - gonadotropinę kosmówkową, który jest niezbędny do utrzymywania funkcji ciałka
żółtego. Ciałko żółte z kolei produkuje progesteron - hormon konieczny do utrzymania i
rozwoju ciąży. Jeżeli jednak do zapłodnienia nie dojdzie, zmiany powstałe w narządzie
rodnym cofają się. U naczelnych występuje wówczas krwawienie miesięczne. Jest ono
wyrazem rozpadu rozrośniętej błony śluzowej macicy, przygotowanej do przyjęcia
zapłodnionego jaja.

13.5.3.

Hormony gonadotropowe

Do prawidłowego przebiegu cyklu płciowego konieczne jest działanie dwóch

hormonów gonadotropowych (tzn. o działaniu skierowanym na gruczoły płciowe), a
mianowicie hormonu pęcherzykowego (FSH

13

) i luteinizującego (LH

14

). Choć nazwy obu

hormonów pochodzą od zmian wywoływanych przez nie w organizmie samicy, to jednak
występują one u obu płci. U samców hormon pęcherzykowy pobudza produkcję plemników,
natomiast hormon luteinizujący stymuluje wydzielanie testosteronu. U samic, w przeciwień-
stwie do samców, wydzielanie hormonów gonadotropowych nie jest stale, lecz nasila się i
zmniejsza w różnych fazach cyklu płciowego wskutek działania dodatnich i ujemnych
sprzężeń zwrotnych. Hormon pęcherzykowy pobudza rozwój pęcherzyka Graafa, jednak nie
wystarcza do wywołania owulacji. Jajeczkowanie dochodzi dopiero do skutku pod wpływem

13

FSH - skrót od ang. follicle stimulating hormone.

14

LH - skrót od ang. luteinizing hormone.

nagłego wyrzutu LH, który następuje na początku rui. Wyrzut ten jest spowodowany
zadziałaniem na podwzgórze estrogenów produkowanych w coraz większych ilościach przez
rozwijający się pęcherzyk Graafa. LH jest ponadto niezbędny do powstania i utrzymywania
się przez pewien czas ciałka żółtego. Utrzymywanie się ciałka żółtego podczas ciąży odbywa
się, jak już mówiliśmy, dzięki działaniu gonadotropiny kosmówkowej, produkowanej przez
łożysko. Oba omawiane tu hormony gonadotropowe uwalniane są w przedniej części
przysadki mózgowej wskutek działania jednego, wspólnego dla nich hormonu uwalniającego.
Neurony produkujące ten hormon uwalniający znajdują się w przyśrodkowej części
podwzgórza i w polu przedwzrokowym. Pierwszy z tych dwóch ośrodków jest niezbędny do
utrzymania podstawowego wydzielania hormonów gonadotropowych. natomiast ośrodek w
polu przedwzrokowym - do utrzymania cyklicznych zmian wydzielania tych hormonów (rys.
214).

Rys. 214. Ośrodki sterujące wydzielaniem hormonu pęcherzykowego (FSH) i luteinizującego (LH). 1 -
pęcherzyk (Graafa) pierwotny. 2. 3 - dojrzewanie pęcherzyka Graafa. 4 - owulacja. 5 - ciałko żółte

13.5.4.

Działanie hormonów płciowych na układ nerwowy. Zróżnicowanie

podwzgórza ze względu na płeć.

Hormony płciowe działają na różne narządy, w tym także na ośrodkowy układ

nerwowy. To ostatnie działanie ma różne aspekty. Przede wszystkim umożliwia ono
powstawanie pętli ujemnego i dodatniego sprzężenia zwrotnego, sterującego wydzielaniem
hormonów gonadotropowych.

Jak mówiliśmy, do wyrzutu LH na początku rui konieczne jest zadziałanie estrogenów na podwzgórze.

Ściślej - estrogeny pobudzają ośrodek w polu przedwzrokowym inicjując zwiększone wydzielanie hormonu
podwzgórzowego uwalniającego hormony gonadotropowe. W warunkach doświadczalnych udaje się
sprowokować wyrzut LH przez wstrzykniecie kastrowanym samicom szczurów estrogenu, nie można jednak
uzyskać tego efektu u kastrowanych samców ani też u samic, którym bezpośrednio po urodzeniu wstrzyknięto
testosteron.

Obserwacje te wskazują, że ośrodki podwzgórzowe sterujące wydzielaniem hormonów

gonadotropowych u szczura mają odmienną organizację u samców i samic. Niektórzy badacze stwierdzili, że
różnice te znajdują swój wyraz w odmiennych cechach budowy komórkowej pola przedwzrokowego u obu pici i
powstają w wyniku oddziaływania hormonów płciowych na podwzgórze w pewnym „krytycznym” okresie
życia. Podwzgórze „żeńskie” jest zatem wrażliwe na estrogeny i reaguje na nie wyrzutem LH. natomiast ten
mechanizm oparty na dodatnim sprzężeniu zwrotnym nie występuje w podwzgórzu „męskim”. Hormonalne
zróżnicowanie podwzgórza ze względu na płeć wykazano także u owiec, nie stwierdzono go jednak u małp.

Hormony płciowe odgrywają ważną rolę w zachowaniu się zwierząt, nie tylko

dotyczącym rozrodu. Na przykład testosteron podnosi ogólną pobudliwość układu
nerwowego, nasila agresywność. Stąd kastrowanie zwierząt gospodarskich jest często
stosowane również w celu uczynienia ich łagodnymi i przez to łatwiejszymi w hodowli.

Odpowiednie stężenie hormonów płciowych, a także prolaktyny we krwi. jest

niezbędne do wystąpienia zachowań związanych z rozrodem. Ilość wydzielanych hormonów
płciowych u samic, a u niektórych zwierząt również u samców, podlega cyklicznym zmianom
sezonowym, co jest przyczyną nie tylko jakościowych, lecz także ilościowych zmian
zachowania. Stopniowy wzrost stężenia tych hormonów w płynach ustrojowych, zazna-
czający się w niektórych porach roku, jest przyczyną zjawiska nazwanego przez N.
Tinbergena sezonowym dojrzewaniem zachowania instynktowego (należy je odróżnić od
pojawienia się w okresie pokwitania dziedzicznej zdolności do zachowań rozrodczych - por.
s. 470 i 478). Gdy stężenie hormonów dochodzi do pewnej wartości progowej, pojawiają się
ruchy intencjonalne, charakterystyczne dla pierwszego ogniwa rozrodczego zachowania się
apetencyjnego zalotów, następnie dalsze etapy, aż dopiero przy pełnej aktywności
hormonalnej osobnik jest zdolny do zrealizowania całego zachowania instynktowego,
włącznie z działaniem spełniającym (kopulacją lub zaplemnieniem zewnętrznym). Podobną
sekwencję, zależną prawdopodobnie od stężenia hormonów płciowych we krwi, obserwujemy
w zachowaniu budowlanym (s. 361 i 478).

13.6.

Wydawanie potomstwa i opieka nad nim

U zwierząt o rozrodzie płciowym rozróżnia się trzy typy wydawania potomstwa:

jajorodność, jajożyworodność i żyworodność.

Jajorodność polega na tym, że samice składają jaja nie zapłodnione lub nawet

zapłodnione, ale rozwój zarodka odbywa się już poza ich organizmem. Zwierzęta o
zapłodnieniu wewnętrznym, składające jaja, wewnątrz których zarodek rozwinął się jeszcze w
organizmie matki - jednak kosztem żółtka zawartego w jaju - tak że wykluwa się natychmiast
po złożeniu przez nią jaja albo nawet bezpośrednio przed opuszczeniem ciała matki, nazywają
się jajożyworodnymi. a ta forma rozrodu - jajożyworodnością. Jajożyworodność występuje u
niektórych ryb (gupika), płazów (np. salamander) i gadów (u żmij). Gdy cały rozwój
zarodkowy jaja (bezżółtkowego) przebiega w organizmie matki, przy czym zarodek czerpie
od matki substancje odżywcze i rodzi się bądź to w postaci larwy (np. u roztoczy i
skorpionów), poczwarki (jak u muchy tse-tse) lub wreszcie istoty podobnej do dorosłej (u
ślimaków, ryb i jaszczurek żyworodek oraz u ssaków zarówno torbaczy. jak i łożyskowców),
mówimy o żyworodności.

Z wydawaniem potomstwa wiążą się różne obyczaje o charakter/c instynktowego działania

spełniającego. Wiele gadów składając jaja układa je spiralnie w płaskie stożki. Samice kangurów prowadzą
swego noworodka do torby lęgowej wylizując dla niego „ścieżkę” na swym brzuchu. Samice niektórych
kopytnych w razie niebezpieczeństwa wymagającego ucieczki mogą na pewien czas wstrzymać akcję
porodową.

Do obyczajów połogowych u wielu ssaków, także roślinożernych, należy zjadanie przez matkę błon

płodowych i odgryzanie pępowiny. Ten ostatni zabieg pobudza ośrodek oddechowy noworodka. Noworodki

świń, wielbłądów i hipopotamów muszą jednak same uwolnić się z błon płodowych, a hipopotam, który rodzi się
w wodzie, musi ponadto aktywnie wypłynąć na powierzchnię w celu zaczerpnięcia powietrza.

Opieka rodziców nad potomstwem może być bezpośrednia, czyli zaspokajająca

aktualne potrzeby młodego zwierzęcia, bądź też pośrednia (uprzedzająca), sprawowana przez
rodziców przed jego urodzeniem lub przed zniesieniem jaja.

13.6.1.

Bezpośrednia opieka nad potomstwem

Zwierzęta jajorodne opiekują się jajami. Niektóre czynią to nosząc jaja ze sobą. jak

np. samiec ryby konika morskiego w specjalnej torbie lęgowej, inne z kolei sprawują nad
nimi pieczę podczas rozwoju zarodków, przebywając w pobliżu lub wysiadując jaja. Samiec
ciernika np. wentyluje gniazdo doprowadzając niezbędny dla rozwijających się jaj tlen.
Niezwykły sposób inkubowania jaj obserwuje się u ptaków kurowatych, nogali,
zamieszkujących Australię i Oceanię. Samce ich budują z ziemi i liści (następnie
butwiejących) kopce lęgowe, po czym zapobiegają przegrzaniu złożonych tam przez samice
jaj osłaniając je lub kopiąc kanały wentylacyjne. Wiele ptaków (np. perkozy) przez pewien
czas wozi dzieci na swym ciele. Tak czynią też i bezkręgowce, np. raki.

U ssaków samica bezpośrednio po porodzie i w następnych dniach dokładnie wylizuje

noworodka. Zabieg ten ma nie tylko znaczenie higieniczne, jest również masażem
przyspieszającym perystaltyke jelit i wywołującym skurcz pęcherza moczowego, a ponadto
utrwala więź między matką i potomkiem. Noworodek oczyszczony przez eksperymentatora
lub dotknięty przez inne zwierzęta jest zwykle odrzucany przez matkę. Dalsza opieka
obejmuje karmienie potomstwa, zabiegi higieniczne, ochronę przed niebezpieczeństwem i
ogrzewanie młodych własnym ciałem.

Takie czynności można zaobserwować już u bezkręgowców. Potomstwem opiekuje się wiele pajęczyc.

samica raka rzecznego „wozi” je ze sobą. troskliwą matka jest też samica samotnego owada skórka. Owady
społeczne, np. termity, mrówki, osy. karmią i czyszczą larwy oraz czuwają nad utrzymaniem właściwej
temperatury i wilgotności w gnieździe. Niekiedy nawet ogrzewają swym ciałem komórki z czerwiem (jak
trzmiele).

Najczęściej jednak opieka rodziców polega na karmieniu młodych. Ssaki początkowo

karmią młode mlekiem. Z ptaków podobny sposób stosują gołębie dając pisklętom płynną
wydzielinę wola, zwaną „ptasim mlekiem”. Rozpowszechniona jest u zwierząt metoda
karmienia „usta-w-usta”. również u ssaków, które tak podają swym młodym przyniesiony
pokarm (zob. rys. 3 A. C i E, i u owadów społecznych w formie trofalaksji (rys. 215).

Czynności opiekuńcze są wyzwalane przez bodźce zewnętrzne, często o charakterze

póz i gestów - a więc wyzwalaczy społecznych. Działania rodziców i potomstwa mogą
tworzyć wzajemnie skorelowane i zazębiające się łańcuchy czynności: proszenia o opiekę

15

i

opiekuńczych

16

(rys. 215). Zwykle proszenie o pokarm jest u ptaków i ssaków sterowane

wyzwalaczami pochodzącymi od rodzica. Młode drozdy, gdy są jeszcze ślepe, na wstrząs
gniazda otwierają dzioby i kierują głowy ku górze orientując się według kierunku siły
ciężkości. Gdy przejrzą już na oczy, reakcję tę wyzwala sam widok nadlatującego rodzica. Z
kolei wyzwalaczem dla rodzica jest widok rozwartego, obrzeżonego żółtą skórką-woskówką
dzioba, z którą kontrastuje czerwień gardła, a niekiedy dodatkowe barwne „nabieżniki” w
jamie ustnej. Efekt ten mogą wzmagać dźwięki wydawane przez pisklę. W odpowiedzi na ten
wyzwalacz matka lub ojciec wkłada pisklęciu do dzioba przyniesiony pokarm. Przymus
działania bywa tak silny, że puszczyki karmią napotkane głodne cudze pisklęta swego
gatunku.

15

W etologii określa się to mianem zachowania et-epimeletycznego.

16

Jest to tzw. zachowanie epimeletyczne.

Rys. 215. „Proszące” o pokarm zachowanie się osy Vespula germanica (A) i homologiczne zachowanie mrówki
gmachówki (Camponotus ligniperda) (B) oraz działanie analogiczne komensalicznego chrząszcza-kusaka
{Atemeles pubicollis) (C). Osobniki „proszące” zaznaczono biało: zachowanie myrmekofila jest wyzwalaczem
między gatunkowym |wg H. Montagnera. P. 1. Marikowskiego i B. Hölldoblera)

Rys. 216. Zależność między (A) wyzwalaczem. (B) wrodzonym mechanizmem wyzwalającym (WMW) i (C)
sztywnym wzorcem zachowania u mewy srebrzystej (wg N. Tinbergena)

U mewy srebrzystej wzorzec zachowań i bodźce są zupełnie inne niż u drozda. Gdy

zjawia się któreś z rodziców, widok czerwonej plamki na żuchwowej (dolnej) części dzioba,
stanowiącej wyzwalacz dla pisklęcia, powoduje u niego swoiste zachowanie proszące - w
postaci dziobania tej plamki. Ta czynność jest z kolei wyzwalaczem dla osobnika dorosłego,
który wówczas zwraca z wola przyniesioną rybę, podnosi ją z ziemi i podaje pisklęciu do
zjedzenia. Bardzo podobne zachowanie proszące i opiekuńcze występuje u ssaków, u
psowatych, jak wilki, szakale, likaony, a także w pewnych okolicznościach u psa domowego.
Głodne szczenię „bębni” pyskiem w kąt ust rodzica, który wrócił po posiłku. Działa to jako
wyzwalacz i osobnik dorosły oddaje połknięty pokarm oczywiście tym razem z żołądka. Taki
obyczaj umożliwia karmienie szczeniąt pokarmem płynnym, którego pies nie byłby w stanie
przynieść młodym w pysku.

Obyczaje higieniczne u ptaków zagniazdowników polegają na usuwaniu dziobem kału

swych piskląt, wydalanego wraz z moczem w specjalnej śluzowej otoczce.

Zachowania zmierzające do ochrony potomstwa przed niebezpieczeństwem bywają

bardzo różnorodne. Na przykład wiele ptaków gnieżdżących się na ziemi odwodzi drapieżniki
od swych młodych podejmując ryzyko skierowania na siebie ataku. Samica pardwy udaje
przy tym w sposób niezwykle realistyczny, że ma złamane skrzydło. Po wyprowadzeniu
napastnika w pole ptak odlatuje cały i zdrowy.

Czas sprawowania opieki rodzicielskiej zależy od wieku młodych i od innych

okoliczności. Myszy kierują się przy tym zewnętrznymi cechami swych dzieci. Polniki
{Microtus arvalis) nawet chętnie adoptują cudze młode. U samicy chomika syryjskiego
natomiast dyspozycje do opieki nad potomstwem zależą przede wszystkim od czasu, jaki
upłynął od porodu, a zatem - od wewnętrznej motywacji. Zgodnie z tym wiele zwierząt

zmienia swój stosunek do tego samego potomka. Gdy gołębie około 10 12 dnia życia stają się
samodzielne, rodzice przestają się nimi interesować i sami znów przystępują do zalotów.
Chomiki po odchowaniu młodych odnoszą się do nich wręcz agresywnie, a koty nierzadko
dokonują z młodymi kazirodczych stosunków płciowych.

Najczęściej opieka nad potomstwem zależy- zgodnie z zasadą podwójnej

kwantyfikacji (s. 356) zarówno od wyzwalaczy, jak i wewnętrznej motywacji. Opieka nad
ikrą w gnieździe ciernika polega na jej wentylowaniu płetwami przez samca, co usuwa
dwutlenek węgla. Czynność ta z czasem słabnie. Zamienienie wówczas starej ikry na młodą
zwiększa wprawdzie intensywność tej czynności, jednak tym słabiej, im więcej czasu
upłynęło od tarła. W doświadczeniach P. Kordy suki podobnie traciły stopniowo swą
reaktywność na „niemowlęce” cechy podrzucanych im do gniazda szczeniąt, na co
początkowo odpowiadały prawie bezustannym czuwaniem przy nich.

Analiza form zachowania macierzyńskiego u ludzi ujawnia w nim wiele cech

występujących u zwierząt. W szczególności, zewnętrzne cechy dziecka [duża głowa w
porównaniu z resztą ciała, krótkie i grube kończyny, zaokrąglone ciało o miękkiej i
elastycznej konsystencji, mały nosek, okrągłe wysunięte do przodu czoło i duże oczy (rys.
217)] stanowią bodziec wyzwalający u dorosłych tendencje opiekuńcze. Podobnym
wyzwalaczem jest też płacz dziecka.

Rys. 217. Wzorzec głowy dziecka i profile zwierząt o podobnych proporcjach (A), na które ludzki wrodzony
mechanizm wyzwalający odpowiada zachowaniem opiekuńczym (skoczek egipski, pies pekińczyk, rudzik.
młoda koza): B -profile głowy osobników dorosłych nie mające cech takiego wyzwalacza (mężczyzna, zając,
pies seter. wilga, dorosła koza) (wg K. Lorenza i B. Huckstedta)

13.6.2.

Opieka pośrednia nad potomstwem. Obyczaje budowlane

Opieka pośrednia nad potomstwem polega na złożeniu jaja w takim miejscu, w którym

młode znajdzie optimum klimatyczne, względne bezpieczeństwo i pokarm. Do powszechnie
znanych przykładów takiej opieki, zwanej uprzedzającą, należy zaliczyć składanie jaj przez
owady na roślinach żywicielskich dla ich larw, w gnoju, padlinie itp. W tej formie opieki
rodzice nie kontaktują się później ze swoimi potomkami.

Zarówno do bezpośredniej, jak i pośredniej opieki nad potomstwem mogą służyć

różnego rodzaju gniazda. Budowa gniazda jest czynnością instynktową z wyraźnie
zaznaczonymi elementami sztywnego wzorca zachowania, po których można poznać, jaki
gatunek zbudował dane gniazdo (rys. 218 i 219).

Wystarczy wspomnieć charakterystyczne konstrukcje budowane przez

termity. mrówki i osy, dzwon pająka

topika (Argyroneta uquatica) czy żeremia bobrze. Gniazda mogą być budowane z wydzielin zwierzęcych, np.
ze śliny, jak przez australijską krewniaczkę jerzyka salanganę. z roślin (np. tutki chrząszczy słoników czy
gniazda egzotycznych mrówek-szwaczek. Oecophylla). z ziaren piasku lub patyczków, mogą też mieć postać
nor w ziemi bądź dziupli w pniach drzew. Na gniazda mogą być wreszcie wykorzystywane rurki pustych

źdźbeł, jak czynią to samotne pszczoły i osy.

Rys. 218. Fazy zwijania tutki z liścia przez chrząszcza ryjkowca zwijacza czarnego (czyli tutkarza brzozowego,
Rhynhites. s. Deporamis betulae)

Rys. 219. Wybrane etapy budowy gniazda przez ptaka wikłacza wioskowego (Plocoeus sp.). W etapach l-6 ptak
wplata źdźbła trawy słoniowej do pierścienia (wg N. E. i E. C. Colliasów)

Warto zaznaczyć, że zwierzęta budują legowiska lub kryjówki również na użytek

dorosłych. Czynią tak niektóre człekokształtne (szympanse i goryle), przeznaczając swe
„gniazda” na nocleg. Z zachowaniem tym wiąże się instynktowa tendencja budowlana u
ludzi, której istnienie jest sugerowane przez niektórych etologów. Tendencje te obserwujemy
wyraźnie w ontogenezie, ze wszystkimi cechami dorastania zachowania instynktowego. Jej
wyrazem są ulubione przez dzieci zabawy polegające na budowaniu namiotów, szałasów,
kryjówek itp.

Rozdział 14

Rozwój osobniczy zachowania. Uczenie się i pamięć

14.1.

Etapy rozwoju osobniczego

Przekształcenia, którym ulega osobnik od początku swego istnienia aż do śmierci,

obejmowane są nazwą rozwoju osobniczego (ontogenezy). Cały ten rozwój przebiega w
trzech wielkich etapach - ewolucji osobniczej, transwolucji i inwolucji. W pierwszym etapie -
ewolucji osobniczej - procesy budowy (tzw. anaboliczne) przeważają nad katabolizmem,
czyli rozpadem składników ustroju. Komórki mnożą się wówczas intensywnie, odbywa się
wzrost osobnika. Jednocześnie procesy rozwojowe podnoszą stopień organizacji biologicznej
i psychicznej. W następnym etapie - transwolucji- obejmującym dojrzałość, a
charakteryzującym się pełną sprawnością ustroju, obie tendencje przemian biochemicznych są
zrównoważone. Z czasem szala przechyla się na stronę procesów katabolizmu - jest to etap
inwolucji, czyli starość. Jego zakończeniem jest śmierć ustroju. Długość życia na ogół
umożliwia osobnikowi przeżycie w sprawności fizycznej tak długo, jak długo może trwać
wychowanie ostatniego potomka, a więc u kobiety 15-20 lat po okresie przekwitania.

Etap ewolucji osobniczej dzielimy na dwa okresy: rozwoju zarodkowego i rozwoju

pozarodkowego. Okres zarodkowy (embrionalny) rozwoju osobnika rozpoczyna się w
momencie zapłodnienia jaja, a kończy się z chwilą wyklucia lub urodzenia się zwierzęcia.
Okres rozwoju pozarodkowego bezkręgowców może przebiegać skokowo w związku z
przeobrażeniami (larwa, poczwarka, organizm doskonały), u kręgowców natomiast tak
ostrych zmian nie spotyka się. choć i u nich można rozróżnić kilka podokresów tego rozwoju.
Jedynie u płazów występuje wyraźne, odrębne stadium larwalne (wodne).

14.2.

Reakcje behawioralne w okresie zarodkowym i pozarodkowym

Zapłodnione jajo, czyli zygota. zaczyna szybko dzielić się. W wyniku tego procesu

powstaje najpierw morula, czyli grupa komórek potomnych, potem blastula, czyli pęcherzyk
zbudowany z jednej warstwy komórek, a następnie gastrula utworzona z dwóch warstw
komórek. Warstwy te nazywamy listkami (blaszkami) zarodkowymi- ektoientodermą. U
zwierząt ewolucyjnie wyższych niż robaki powstaje następnie trzeci listek zarodkowy -
mezoderma i zarodek przybiera bardziej złożoną postać, odmienną u różnych gatunków
zwierząt. Z wymienionych trzech listków zarodkowych wykształcają się wszystkie narządy
ustroju. Jak mówiliśmy w rozdziale 3, układ nerwowy powstaje z ektodermy.

W obrębie danego typu. np. strunowców, rozwój zarodkowy (embrionalny)

początkowo przebiega dość podobnie u wszystkich gatunków, potem -w gromadach (jak
ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki) - drogi rozwojowe rozchodzą się, aby w miarę dalszego
rozwoju uwidaczniać różnice rzędów (jak np. płetwonogich. kopytnych czy naczelnych),
potem rodzajowe i gatunkowe, dając ostatecznie płód o budowie charakterystycznej dla
danego gatunku. U człowieka płodem nazywamy zarodek od piątego tygodnia ciąży, gdyż
wtedy właśnie zaczyna on przybierać kształty ludzkie. Już dawno zwrócono uwagę jest to
tzw. prawo biogenetycznie E. Haeckla że w trakcie rozwoju zarodka powtarzają się cechy i
struktury właściwe filogenetycznym przodkom danego gatunku - nazywamy je cechami
palingenetycznymi. U ssaków w stadium rekapitulującym etap ryby są to np. kieszonki
skrzelowe i ogon. Prócz nich. z powodu szczególnych warunków życia we wczesnych

stadiach

rozwoju

osobniczego,

występują

cechy

swoiste

dla

gatunku,

zwane

cenogenetycznymi.

Zachowanie się zarodków można badać bez trudu u ryb i płazów, ponieważ ich

zarodki są widoczne przez przezroczyste błony jajowe. Obserwacje oraz przyżyciowe
eksperymentowanie na zarodkach prowadzi się także u gadów, ptaków, a nawet ssaków przy
użyciu specjalnych metod.

Pierwotne ruchy zarodka mają charakter spontaniczny (obserwuje się je już u

trzydniowego zarodka kurczęcia), a reakcje zmysłowe pojawiają się później (dotykowe - u
zarodka siedmiodniowego). Zarodek ćwiczy wiele ruchów, ujawniających stopniowe
doskonalenie się jego organizacji nerwowo-mięśniowej, jak dziobanie. Zarodek ludzki pod
koniec pierwszego miesiąca jest zdolny do rozpoczęcia ruchów ssania. Pierwsze ruchy rąk
zaczynają się w dwunastym tygodniu życia płodowego. W miesiąc później, gdy płód dotknie
ręką ust. ssie kciuk. To wyjaśnia, dlaczego niektóre nowo narodzone dzieci miewają już
dobrze utrwalony nawyk ssania palca. W końcu czwartego miesiąca ciąży płód rozpoczyna
ćwiczenia mięśni oddechowych i rozciąga klatkę piersiową. W piątym miesiącu może już
zwierać dłonie i mocno chwytać. Płód reaguje na hałas, a także na ruchy matki. Ruchy
jednostajne usypiają go. a intensywne powodują, że staje się niespokojny. Objawia się to
przyspieszeniem częstości tętna płodu.

W świetle łych stwierdzeń staje się zrozumiała możliwość porozumiewania się głosem samic ptaków z

wysiadywanymi przez nie pisklętami. Na jeden lub dwa dni przed wykluciem się zarodki zagniazdowników. np.
kury. kaczki, gęsi. zaczynają wydawać dźwięki, na które matka odpowiada dźwiękiem uspokajającym.
Wzajemny kontakt głosowy zarodków powoduje synchronizację ich wykluwania. mimo że jaja były składane
przez wiele dni. Glos piskląt często jest wrodzonym wyzwalaczem. Ptak może wysiadywać jaja należące do
obcego gatunku, zdarza się jednak, że porzuca je lub niszczy, gdy tylko zarodki zaczynają odzywać się .obcym”
głosem.

U wielu organizmów kontynuacja rozwoju zarodkowego jest okres larwalny rozwoju pozarodkowego

(pustembrionalnego). Czasem larwa tylko w szczegółach budowy odbiega od osobnika dojrzałego, jak to bywa u
owadów z przeobrażeniem niezupełnym (np. u konika polnego czy świerszcza) czy u niektórych ryb (jak
węgorz). U innych jednak - jak owady z przeobrażeniem zupełnym (muchówki, błonkówki. chrząszcze, motyle i
inne). a z kręgowców u płazów larwy bardzo odbiegają strukturalnie i funkcjonalnie (także swym zachowaniem
się) od zwierząt dorosłych (które u owadów nazywają się postaciami doskonałymi). W rozwoju takich larw
zwykle kontynuowane są zmiany obserwowane w rozwoju zarodkowym, a określane mianem rekapitulacji
(powtórzenia) cech ewolucyjnych przodków danego gatunku.

Gąsienice mot\li i niektórych błonkówek przypominają zatem pierwotne stawonogi, kijanki zaś są

podobne do ryb - przodków płazów. U form takich, różniących się budową od dorosłych, występują specyficzne
wczesnorozwojowe cechy przystosowawcze. Nazywamy je. jak u zarodków, cechami cenogenetycznymi. Mogą
one mieć charakter morfologiczny, jak i funkcjonalny - w tym dotyczący zarówno zdolności zmysłowych, trybu
życia, jak i reakcji behawioralnych. Na przykład pasożytniczy skorupiak - worecznica - żyjący wśród tkanek
żywiciela, kraba, w swej swobodnie żyjącej postaci larwalnej, jako pływik (Nauplius). nut oko i reaguje na
światło.

Przystosowania wczesnorozwojowe występują także w życiu pozarodkowym

gatunków, u których brak stadium larwalnego, jak u ssaków. Należą do nich wahadłowe
ruchy głowy u noworodka ludzkiego, ułatwiające mu znalezienie sutka. Reliktem z
ewolucyjnej fazy owłosionych istot przedludzkich jest u noworodka odruch chwytania
palcami rąk i nóg tak silny, że dziecko może zawisnąć na przeciągniętej poziomo linie.
Pierwotnie odruch ten służył do wczepiania się w futro noszącej je matki.

14.3.

Rozwój fizyczny i psychiczny, dojrzałość, inwolucja organizmu

Wzrost i rozwój po urodzeniu jest nierównomierny w czasie. U ssaków tempo wzrostu

maleje wkrótce po urodzeniu. U dzieci ludzkich wzrasta ono w okresie „skoku”
pokwitaniowego, tj. około 11 roku u dziewcząt i 13 roku u chłopców. Dodać należy, że

szybkość wzrostu i dojrzewania zależy od kultury i warunków życia. W związku z postępem
cywilizacji obserwuje się tzw. trend akceleracyjny, tj. potęgowanie się zmian z pokolenia na
pokolenie.

U człowieka rozróżnia się następujące okresy rozwojowe: 1) okres noworodka (do 4 6

tygodni), 2) okres niemowlęcia (do 1 roku. gdy dziecko opanuje dwunożną lokomocję, 3)
dzieciństwo, 4) okres dojrzewania i 5) okres młodzieńczy (do zakończenia rośnięcia
organizmu i osiągnięcia pełni rozwoju umysłowego, tj. około 23-25 lat).

Rozwój mózgu dziecka polega nie na zwiększaniu się liczby neuronów -w chwili

urodzenia odpowiada ona bowiem liczbie neuroblastów w okresie zarodkowym, lecz na
doskonaleniu się morfologiczno-funkcjonalnym tkanki nerwowej. W pierwszych latach po
urodzeniu zakończony zostaje proces mielinizacji włókien nerwowych, co usprawnia
przewodzenie impulsów przez te włókna. Doskonalenie funkcjonalne mózgu odbywa się
dzięki powstawaniu połączeń między neuronami, a to odbywa się pod wpływem uczenia się.
Z rozwojem mózgu następuje jednocześnie rozwój myślenia, o czym mówimy w rozdziale
16.

Dojrzałość jest etapem, w którym po zakończeniu rozwoju fizycznego i osiągnięciu

pełnej sprawności psychicznej i stabilizacji społecznej organizm człowieka utrzymuje się
przez 40-45 lat na stałym poziomie biologicznym. W ciągu tego czasu człowiek wychowuje
dzieci i jest najbardziej twórczy w dziedzinie intelektualnej. Doświadczenie człowieka wtedy
wzrasta, choć jednocześnie z większą niż poprzednio intensywnością przebiegają procesy
destrukcyjne, zwane starzeniem się.

Morfologiczny i czynnościowy rozwój mózgu po urodzeniu obserwuje się również u

zwierząt. Rozwój ten charakteryzuje kształtowanie się dziedzicznych zdolności działania, w
tym także zachowań instynktowych. Przykładem pierwszego jest dorastanie zdolności do lotu
u ptaków, która wbrew dawniejszym opiniom nie wymaga uczenia się. Innym przykładem
dorastania jest opisana na s. 367 i 470 ontogenetyczna zmiana proszenia o pokarm przez
pisklęta gniazdowników (chodzi tu zwłaszcza o zmianę składowej orientującej działania
spełniającego). Wzrasta też umiejętność charakterystycznego dla danego gatunku śpiewu u
tych ptaków śpiewających, u których - jak u pokrzewki cierniówki - jest on całkowicie
zaprogramowany genetycznie. W dorastaniu zachowania instynktowego uderza odwrotna niż
później - u zwierzęcia dorosłego, w czasie tzw. sezonowego dojrzewania instynktu (s. 467)
kolejność pojawiania się jego ogniw.

Dla przykładu, normalna sekwencja działań przy budowie gniazda przez kormorany polega na: I)

przynoszeniu gałązek, 2) wtykaniu ich w gniazdo i 3) utwierdzaniu ich przez potrząsanie ciałem. Ta ostatnia
umiejętność ujawnia się już u dwutygodniowych piskląt. Starsze. 4-5-tygodniowe pisklęta utykają wystające
gałązki (etap 2). po czym wstrząsają gniazdem (etap 3). Jeszcze starsze rozpoczynają tę czynność od przyjęcia
gałązki od samca (etap 1). (Później te próby „dorosłego” zachowania ulegają zahamowaniu i pojawiają się na
nowo u dojrzałego płciowo ptaka, ale z zachowaniem normalnej sekwencji, tj. etapów 1, 1-2 i wreszcie 1 2 3).

W miarę dorastania zwierzęcia te formy zachowania, charakterystyczne dla różnych

etapów rozwoju, często zachodzą na siebie w czasie (tj. przez pewien czas współistnieją). Na
przykład głodne ptaki wróblowate. choć osiągnęły wiek. w którym dziobią pokarm, proszą
jeszcze otwierając dziób jak po wykluciu się. Wczesne (dziecięce) formy zachowania się
ulegają później zahamowaniu, lecz nie destrukcji, mogą bowiem ujawnić się w różnych
okolicznościach. W pozie uległości dorosły pies oddaje mocz jak szczenię. U ludzi z
otępieniem starczym lub u schizofreników powracają niekiedy cenogenetyczne formy
zachowania noworodka: poszukiwawcze ruchy głową, wyciąganie ust do bliskich
przedmiotów, ssanie.

Równolegle z procesami rozwoju przebiegają w organizmie procesy inwolucji.

Początkowo dotyczą pojedynczych komórek, później narządów (najwcześniej grasicy), a od
30-35 roku życia człowieka zaczynają obejmować cały organizm. Zmiany powstające w
wyniku tych procesów nazywamy starzeniem się. Okres życia zwany starością jest
naturalnym etapem ontogenezy wszystkich tkankowców, w którym zachodzi inwolucja wielu
układów, a co za tym idzie - upośledzenie funkcjonowania narządów.

Pierwszym wyraźnym fizjologicznym sygnałem zbliżającej się starości jest

przekwitanie (klimakterium), szczególnie ostro zaznaczone u kobiet zanikiem jajeczkowania i
miesiączkowania (menopauza). Organizm przestraja wówczas swe funkcje, co - jak w okresie
pokwitania - stwarza różne napięcia nerwowe. Często towarzyszy temu depresja psychiczna,
stany lękowe, drażliwość, bezsenność, bóle głowy. W skrajnych przypadkach zdarzają się
psychozy inwolucyjne, występujące częściej w późnej starości.

Początku starości nie można jednak u człowieka określić jednoznacznie. Rozwój

medycyny, higieny, poprawa warunków życia odsunęła ten okres daleko poza przekwitanie.
W miarę starzenia się organizmu obniża się wrażliwość zmysłowa, następuje zwolnienie
reakcji na bodźce i obniżenie pobudliwości układu nerwowego, a więc upośledzenie
czynności odruchowej oraz osłabienie motywacji. Powoduje to zaburzenia w sferze psychiki -
apatię, obojętność w stosunku do otoczenia, osłabienie procesów umysłowych analizy i
syntezy. Pojawiają się zaburzenia pamięci, zwłaszcza świeżej. tj. trudności w powstawaniu
nowych śladów i ich nietrwałość, przy zachowaniu śladów nabytych wcześniej.

Inwolucja funkcji psychicznych w starości zależy m. in. od znacznego zmniejszenia

się liczby komórek nerwowych. Neuronów nieustannie ubywa przez całe życie. Według
niektórych ocen dzienny ich ubytek, od chwili urodzenia, wynosi około 100 000. Oznacza to.
że po 75 latach strata wynosi 2,75 miliarda neuronów, tj. 20% pierwotnej liczby 13-14
miliardów. Drugą przyczyną tej inwolucji są pogarszające się warunki ukrwienia mózgu
wskutek miażdżycy naczyń mózgowych. Jednakże nierzadko ludzie zajmujący się intensywną
pracą umysłową znacznie dłużej zachowują sprawność psychiczną, niżby to wynikało z ich
wieku kalendarzowego.

Jeśli chodzi o ostatnie chwile ontogenezy, dysponujemy opartymi na introspekcji

relacjami pacjentów reanimowanych ze stanu śmierci klinicznej - charakteryzującej się
ustaniem oddychania, krążenia, bezwładem ciała i zanikiem odruchów. Zdają się one
świadczyć, że końcowe etapy umierania są. być może, dość niespodzianie, przeżyciem
przyjemnym.

14.4.

Uczenie się i pamięć

14.4.1.

Dziedziczne i nabyte mechanizmy zachowania

Doskonalenie się wielu form behawioralnych w rozwoju osobniczym (ontogenezie).

wynikające z dojrzewania organizmu, przebiega w sposób jednakowy u wszystkich zwierząt
należących do danego gatunku. Niekiedy jednak można dostrzec różnice indywidualne w
niektórych rodzajach zachowania i wówczas powstaje pytanie, czy różnice te są cechami
dziedzicznymi, czy też nabytymi przez poszczególne osobniki wskutek uczenia się.
Rozstrzygnięciu tej kwestii miały z założenia służyć hodowle zwane eksperymentem typu
Kasper-Hauser (rozdz. 2). Sądzono, że rodzaje zachowania, które u osobników hodowanych
w izolacji nie ujawniają się - są nabyte (wyuczone). Później jednak okazało się. że sprawa nie
jest bynajmniej tak prosta. Z jednej bowiem strony ujawnienie się w fenotypie organizmu
cech morfologicznych, mających podłoże genetyczne, rzadko zależy wyłącznie od samego

genotypu, ale często również i od środowiska. Z drugiej strony wiadomo, że już zarodek
trenuje różne czynności i uczy się koordynacji zmysłowo-ruchowej.

Obecnie z praktycznych względów wypada przyjąć stanowisko umiarkowanego

„konformizmu”, zakładając, iż z różnych względów istotny jest fakt specyficzności
gatunkowej, a nie procesów prowadzących do niej. Za dziedziczne zatem można uważać takie
zachowanie, które „w typowej, przystosowawczej postaci pojawia się od razu, gdy zwierzę w
odpowiednim wieku znajdzie się w odpowiedniej sytuacji” (R. F. Ewer - recenzja książki R.
A. Hinde”a Animal Behaviour [2 wyd.]. zamieszczona w „Animal Be-haviour”, vol. 19
(1971), part 4, s. 803). Zachowanie takie jest więc jakby typowym „fenotypem
behawioralnym”.

14.4.2.

Pojęcie i klasyfikacja uczenia się

Pojęcie uczenia się nie jest jednorodne i można spotkać różne definicje tego zjawiska.

W psychologii przez uczenie rozumie się „proces prowadzący do zmian w zachowaniu się
osobnika, które nie zależą wyłącznie od funkcji jego receptorów i efektorów, zachodzą na
podłożu indywidualnego doświadczenia i, jeżeli nie odznaczają się trwałością, to zawsze
polegają na występowaniu elementów nowych w porównaniu z poprzedzającym je
zachowaniem” (Z. Włodarski Psychologia uczenia się. Warszawa 1970, s. 16-17). W biologii
podkreśla się adaptacyjny charakter uczenia i nazywa się tak proces nerwowy, prowadzący do
przystosowawczych zmian zachowania się osobnika w wyniku jego doświadczenia
życiowego.

Uczenie się może być obowiązkowe (obligatoryjne) i dotyczy rzeczy, których każdy

osobnik musi się nauczyć (np. cech swego gatunku, niereagowania na bodźce nieistotne), lub
fakultatywne. W tym ostatnim przypadku jest ono ściśle związane z indywidualną sytuacją, w
jakiej znalazł się osobnik. Uczenie się jest możliwe dzięki plastycznym właściwościom
układu nerwowego, tj. zdolności do tworzenia i przechowywania śladów pamięciowych.

Można wyliczyć wiele rodzajów i form uczenia się, których klasyfikacja może być

przeprowadzona według najrozmaitszych kryteriów. Tutaj, ze względów poglądowych,
zjawiska związane z uczeniem się podzielimy na cztery kategorie: 1) uczenie się polegające
na modyfikacji percepcji, 2) wytwarzanie i modyfikowanie osobniczych związków bodziec -
reakcja, 3) uczenie się motoryczne i 4) cechowanie mechanizmów przeliczającychi
synchronizujących.

14.4.3.

Osobnicza modyfikacja percepcji

Uczenie się percepcyjne

W miarę życia osobniczego proste i początkowo jakby niezależne wrażenia

występujące wskutek powtarzania się tego samego zestawu bodźców stopniowo prowadzą do
takich zmian funkcjonalnych w analizatorach, że z czasem zestawy te są traktowane przez
ustrój jako wzorce bodźcowe i wywołują jednorodne spostrzeżenia o cechach całościowych.
Wzorce takie, jak widok twarzy, liter, akordy, zapachy itp. nabierają charakteru układów
spoistych, czyli odpowiadają pojęciu tzw. postaci (Gestalt). Proces ten nazywamy uczeniem
się percepcyjnym (spostrzeżeniowym). Przypuszcza się, że jego mechanizm fizjologiczny
polega na wytwarzaniu się zbieżnych (konwergencyjnych) połączeń w części korowej
analizatorów, dzięki czemu przy danej „postaciowej” stymulacji dochodzi do jednoczesnego
pobudzenia całego zespołu komórek „rozpoznających” (gnostycznych). Zespół taki może
odpowiadać jednostce gnostycznej - w ujęciu zaproponowanym przez J. Konorskiego.
Podobny mechanizm może powodować wykształcenie się zdolności kory wzrokowej do

reagowania na wzorce bodźcowe, pod warunkiem, że takie bodźce są dostępne dla zwierzęcia
po urodzeniu. Jest to uczenie się obligatoryjne.

Uczenie się percepcyjne ma miejsce wówczas, gdy bodziec złożony jest wzmacniany

czynnikiem nagradzającym (np. pokarmem) albo bodźcem bólowym lub innym awersyjnym,
bądź też w czasie tzw. uczenia się utajonego, w którym nie ma konkretnego wzmocnienia.

Za przykład uczenia się utajonego może służyć doświadczenie, w którym trenowano dwie grupy

szczurów w labiryncie. Obie grupy musiały znaleźć drogę do pokarmu, z tym że jedna grupa miała możność
uprzednio „zwiedzić” ten labirynt nie otrzymując żadnej nagrody. Szczury tej grupy szybciej opanowywały
zadanie niż zwierzęta, które nie zapoznały się z labiryntem. To samo obserwuje się już u karaluchów.

Uczenie się percepcyjne ze wzmacnianiem przebiega przy udziale określonego popędu

biologicznego (najczęściej głodu lub strachu), natomiast podłożem uczenia się utajonego
może być ciekawość, a zatem uczenie to może być realizowane w toku zachowania
badawczego. Tak właśnie zwierzęta i ludzie uczą się topografii środowiska, w którym żyją, a
manipulując przedmiotami poznają ich cechy fizyczne.

Wpajanie (imprinting)

Wpajanie jest szybkim rodzajem uczenia się. które w klasycznej formie wpajania

przedmiotowego polega na poznaniu spostrzeganych zmysłowo cech obiektu, względem
którego osobnik będzie wykonywał określone wrodzone, popędowe formy zachowania się. W
odróżnieniu od innych form uczenia się (zwłaszcza warunkowania klasycznego) wpajanie
charakteryzują łącznie następujące właściwości: 1) jest to typ uczenia się bez wzmocnienia. 2)
może ono zajść tylko w tzw. okresie krytycznym, 3) dla jego uskutecznienia wystarczy w
odpowiednich okolicznościach zaledwie krótkotrwały kontakt ze źródłem bodźców. 4) cechy
obiektu wpajane są w związku ze ściśle określonymi reakcjami, 5) efekt wpajania jest trwały i
nieodwracalny, tzn. danej reakcji nie można przekierunkować na inny zespół bodźców. 6)
przejawia się ono w preferowaniu obiektów o cechach wpojonych.

Najczęściej obiektem jest inny żywy osobnik. Takie wpajanie jest więc uczeniem się o

konsekwencjach społecznych; występuje ono w dwóch formach: wpajania afiliacyjnego (ang.
filial imprinting) i seksualnego. Pierwsze zachodzi u młodych ryb pielęgnicowatych, piskląt
zagniazdowników. jak również u młodych wielu ssaków - w stosunku do matki lub obojga
rodziców, czasem względem siebie nawzajem, a także u rodziców wpajających sobie cechy
swych dzieci (np. u mew); umożliwia też tworzenie zindywidualizowanych więzi między
osobnikami nie spokrewnionymi. W toku wpajania afiliacyjnego osobniki uczą się bowiem
indywidualnych cech obiektu wpajanego. Wpajanie seksualne dotyczy natomiast ogólnych,
„ponadindywidualnych” (gatunkowych) cech osobnika przeciwnej płci. Zachodzi ono u
niektórych ryb, ssaków i wielu ptaków - zarówno zagniazdowników jak i gniazdowników - i
prowadzi do preferowania wzorca, który w odpowiednim czasie odegra rolę wyzwalacza
seksualnego.

Najczęściej przytaczaną sytuacją, w której zachodzi wpajanie afiliacyjne u piskląt

ptaków zagniazdowników (jak kaczki, gęsi czy kurczęta), jest podążanie za pierwszym
spostrzeżonym po wykluciu się, poruszającym się obiektem - do czego mają wrodzoną
tendencję. Tym obiektem normalnie jest matka; może nim być jednak inna samica, która
wysiedziała jaja. eksperymentator, atrapa ptaka lub inny przedmiot. Wpajanie takie może
zajść tylko w ciągu pierwszej doby, a najefektywniej podczas 13-16 godziny życia
pozarodkowego. W wyniku wpajania pisklę będzie podążało tylko za tym obiektem.

Podobne więzi tworzą się u ssaków. Obserwuje się np. szeregi złożone z małych

ryjówek podążających za matką. Okres krytyczny u ssaków jest dłuższy niż u ptaków: u lisa i
psa wynosi 14 tygodni. Wpajanie afiliacyjne ma ważny udział w rozwoju psychiki dziecka,

zwłaszcza w kształtowaniu jego związków z rodzicami, rodzeństwem, a w dalszej przyszłości
-nawet jego własnego życia rodzinnego. Wpajanie tonów serca matki u płodu powoduje, że
noworodek trzymany przez matkę uspokaja się słysząc bicie jej serca. Ta reakcja zachowuje
się w pewnym stopniu w dalszym życiu człowieka. W okresie od 18 miesięcy do 3 lat dziecko
uczy się niezmnienności matki (opiekunki). Jeśli w tym czasie jest wychowywane przez wiele
osób, zwłaszcza kolejno zmieniających się, wyrasta z niego tzw. cygańskie dziecko, które
lgnie do wszystkich. Do 6 lat życia trwa okres, w którym dzieci kształtują sobie wzorzec
potencjalnego partnera seksualnego - eliminujący wpojone w odpowiednich warunkach
indywidualne cechy swego rodzeństwa i rodziców. Taki mechanizm etologiczny tworzenia się
„zakazu” stosunków kazirodczych między rodzeństwem i synów z matką funkcjonuje u małp
człekokształtnych. W wielu przypadkach rodzice (lub jedno z nich) wpajają sobie cechy
wychowywanych przez nie dzieci. Na przykład koza w okresie niespełna godziny po porodzie
musi sobie wpoić woń swego dziecka, co następnie zapobiega jego odrzuceniu -nawet po
trzygodzinnym odłączeniu od matki. Na powstanie tej więzi wystarczy 5-minutowy kontakt.
Tego rodzaju wpajanie, które może być oparte również na cechach wzrokowych lub
słuchowych, jest powszechne u ssaków. Również u ludzi wykazano ostatnio rolę cech
węchowych w rozpoznawaniu własnego niemowlęcia. Samice ptaków zagniazdowników (jak
mewy) zapamiętują cechy wzrokowe piskląt. Dzięki wpajaniu cech chemicznych ryby
pielęgnicowate odróżniają wychowane w pysku młode od obcego narybku (por. s. 226).

Wpajanie afiliacyjne (przebiegające wraz z habituacją) tworzy indywidualne więzi

między nie spokrewnionymi członkami różnych zbiorowości zwierzęcych (por. rozdz. 18). Na
takiej więzi opiera się monogamia wielu gatunków zwierząt; ten mechanizm prowadzi
również do powstawania par „przyjaciół” (w etologii zwanych kompanami) - również
międzygatunkowych, jak z wychowywanego razem psa i kota. Do tej ostatniej kategorii może
też należeć człowiek: w procesie oswajania równolegle do habituacji reakcji ucieczki przed
nim zwierzę wpaja sobie jego cechy.

Wpajanie seksualne zachodzi zwykle podczas dłuższego okresu krytycznego; np. u

ptaków trwa on przez parę tygodni od momentu wyklucia. Samce zagniazdowników
kształtują

sobie

wówczas

wrodzony

mechanizm

wyzwalający

modyfikowany

doświadczeniem wpajając gatunkowy wzorzec wodzącej je samicy, który zacznie
funkcjonować dopiero po osiągnięciu przez nie dojrzałości płciowej; u samic wzorzec
partnera jest genetycznie ukształtowany jako wrodzony mechanizm wyzwalający. Wskutek
błędnych pierwszych połączeń, u samców kaczek nierzadki jest homoseksualizm. Wynik
wpajania seksualnego nie rzutuje na inne konteksty behawioralne (czwarta z wymienionych
cech wpajania): np. kawka wychowana przez K. Lorenza tylko ludzi uznawała za rodziców i
partnerów seksualnych, natomiast akceptowała młode kawki w roli dzieci-kompanów i
wreszcie latała z wronami jako kompanami „spacerowymi”.

Podobne w przebiegu do wpajania afiliacyjnego jest wpajanie topograficzne (niem.

Heimatsprägung lub Ortspragiing). utrwalające młodemu zwierzęciu wygląd ojczystego
terenu; na tym opiera się przywiązanie do tego terenu u gatunków filopatrycznych (s. 393-
394). (Niekiedy za proces zbliżony do wpajania uważa się jednopróbowe uczenie się
zmienionego otoczenia gniazda u wielu błonówek. Brak mu wszakże cechy nieodwracalności
[5], nie jest też pozbawiony wzmocnienia [1]).

Fizjologiczny mechanizm wpajania dotąd nie jest znany. Hipotetycznie można

przyjąć, że mamy tu do czynienia z nagłym powstaniem jednostki gnostycznej (poznawczej).
Dlatego wpajanie rozważamy w podrozdziale poświęconym osobniczej modyfikacji percepcji
(chociaż można by je zaliczyć też do drugiej kategorii uczenia się - kształtuje bowiem
związek danej grupy reakcji ze ściśle określonym bodźcem). Wpajanie bywa często uważane

za pokrewne uczeniu się percepcyjnemu; między obu rodzajami jest jednak zasadnicza
różnica. To ostatnie prowadzi do „beznamiętnego” poznania otoczenia, natomiast wpajanie
dotyczy cech osobników lub klas osobników, z którymi dany osobnik wchodzi w stosunki
emocjonalno-społeczne. Także wtedy, gdy wpajaniu podlegają cechy środowiska -i tutaj
powstaje emocjonalny stosunek osobnika do tych cech. Ponieważ wpojenie cech innego
osobnika lub środowiska jest konieczne do wypełnienia przez dane zwierzę jego
biologicznych funkcji (np. opieki nad potomstwem lub rozrodu), wpajanie uważa się za
uczenie się obligatoryjne.

Od typowego wpajania odbiega nieco proces uczenia się stwierdzony u osy grzebaczowatej, szczerkliny

(Ammophila campestris). która w jednym czasie może mieć nawet trzy norki, a w każdej z nich opiekuje się
jednym potomkiem o innym stopniu rozwoju. Jedna norka może być jeszcze pusta, druga zawierać dopiero
niedawno złożone jajo. trzecia zaś jajo z przygotowanym pokarmem dla larwy. Odbywana codziennie poranna
inspekcja gniazd wpaja samicy informację o ich stanie i programuje jej zachowanie na całą resztę dnia.
Zachowanie to jest konsekwentnie realizowane bez względu na zaszłe w ciągu dnia (np. spowodowane
eksperymentalnie) zmiany w gniazdach. Choć to uczenie się jest podobne do wpajania topograficznego, nie
spełnia jednak całkowicie kryterium piątego i zapewne- pierwszego: jego efekt jest ograniczony tylko do
jednego dnia. pobyt zaś w gnieździe może być wzmocnieniem dla osy.

Oprócz całej klasy typów wpajania przedmiotowego istnieje też inna. mniej znana -

wpajania motorycznego, w którym (przy spełnieniu kryteriów 1-3 i 5) zwierzę nabywa przez
imitację od innego osobnika określony wzorzec zachowania się. Można więc powiedzieć, że
wytwarza się u niego motoryczna jednostka gnostyczna. sam zaś proces od strony przejawów
jest zbliżony do uczenia się motorycznego (podrozdz. 14.4.5.), jak i przez naśladowanie (s.
487).

Wpajanie motoryczne odgrywa rolę w organizowaniu umiejętności wykonywania

pełnej pieśni przez te ptaki śpiewające, u których wrodzony jest tylko jej podstawowy
wzorzec, a które muszą się nauczyć detali rytmiczno-melodycznych. jak zięba, makolągwa
czy trznadel. Na przykład zięby uczą się zasadniczych elementów swego gatunkowego
śpiewu w ciągu pierwszych 2-3 tygodni życia. Zdolność tę tracą po upływie roku (samiec
zięby sam zaczyna śpiewać w wieku ok. 9 miesięcy). Można je nauczyć wówczas sztucznej
kompozycji pieśni, np. z frazą końcową w środku. U gila brak jest w ogóle wstępnego
genetycznego programu. Pieśni uczy się on od wychowującego go samca, nawet jeśli w
eksperymencie był nim kanarek. Podobne zjawisko występuje u człowieka w uczeniu się
mowy, choć wchodzą tu w grę inne, bardziej złożone procesy.

14.4.4.

Nabywanie i modyfikowanie związków między bodźcem i reakcją

Przywykanie (habituacja)

Przywykaniem (habituacja) nazywamy stopniowe zmniejszanie się i zanik reakcji (np.

orientacyjnej) na często powtarzający się bodziec po którym nie następuje ważne wydarzenie.
Habituacja występuje szeroko w świecie zwierząt, poczynając od robaków i pierścienic, u
zwierząt wyższych zaś i człowieka odgrywa ważną rolę w procesach uwagi (s. 309).
Habituacja zabezpiecza zwierzęta i ludzi przed zbędnym reagowaniem na nieistotne bodźce.
Ponieważ każdy nowy, nieoczekiwany bodziec może sygnalizować zagrożenie, zwierzę
reaguje na niego reakcją orientacyjną, pobudzeniem ruchowym, ucieczką, znieruchomieniem.
Gdy jednak ten bodziec - często powtarzając się - okazuje się bez znaczenia, reakcje te
wygasają. W mechanizmie ochrony przed wrogami przywykanie należy do uczenia się
obligatoryjnego, modyfikuje bowiem odpowiedni wrodzony mechanizm wyzwalający,
powodując, że staje się on bardziej specyficzny. U niektórych małych ssaków oraz ptaków
kurowatych i wodnych habituacja prowadzi do wygaszenia reakcji chowania się, pierwotnie
ujawnianej na widok przesuwających się po niebie wszelkich obiektów - pozostawiając ją

tylko w razie pojawienia się rzeczywistego niebezpieczeństwa - ptaka drapieżnego (s. 146,
231, 432). Habituacja bierze też udział w procesie obłaskawiania zwierząt, a także
powstawania kompanów u zwierząt. Jak pisaliśmy w poprzednim rozdziale, odgrywa tu
również rolę wpajanie (imprinting).

Uczenie się metodą prób i błędów

Metoda prób i błędów jest najczęściej stosowanym sposobem wytwarzania, w

warunkach laboratoryjnych, instrumentalnych odruchów warunkowych. W toku tej procedury
zwierzę uczy się wykonywać te ruchy, które prowadzą do osiągnięcia nagrody (np. pokarmu)
bądź zapobiegają zastosowaniu kary (np. bodźca bólowego). Uczenie się polega na
eliminowaniu ruchów nieskutecznych (błędnych), utrwalaniu zaś tych, które doprowadziły do
„pożądanego” efektu. Do zagadnień tych wrócimy w rozdziale 15. Podobną strategię stosują
w warunkach naturalnych zwierzęta, a często też ludzie, przy rozwiązywaniu nowych zadań.
Gdy zwierzę znajdzie się w miejscu, z którego wydostanie się jest trudne, wykonuje
zazwyczaj różne działania należące do jego behawioralnego repertuaru, aż jedna
przypadkowa czynność doprowadza do uwolnienia się. Przy ponownym znalezieniu się w tej
samej sytuacji zwierzę przystąpi do wykonywania tej właśnie czynności, eliminując działania,
które poprzednio okazały się błędne. Na stronie 369 opisaliśmy zachowanie pokarmowe lisa,
który metodą prób i błędów dostał się na gospodarskie podwórko w celu upolowania kury;
przy następnej bytności zapewne posłuży się już wyuczonym ruchem (nawykiem) i od razu
otworzy furtkę.

Uczeniem się metodą prób i błędów posługują się zwierzęta już na szczeblu

rozwojowym pierścienic. Metoda ta umożliwia poznawanie drogi do celu, prowadzi do
doskonalenia funkcji budowlanych (np. u mrówek), usprawnia zdobywanie pokarmu. Chętnie
przekładają też ją niektórzy ludzie nad studiowanie instrukcji obsługi przy zapoznawaniu się z
działaniem urządzeń.

Niekiedy nawyki powstają u zwierząt na podstawie czystej procedury warunkowania

instrumentalnego: wytwarza się wtedy związek między poprzednio obojętnym bodźcem
warunkowym a ruchem dowolnym, stającym się w ten sposób zachowaniem apetencyjnym,
po którym następuje bodziec kluczowy i wrodzone działanie spełniające. Działanie to
odgrywa rolę wzmocnienia tak dla bodźca warunkowego, jak i dla czynności dowolnej, jeśli
dopiero nabiera ona funkcji zachowania się apetencyjnego. Bodźcem warunkowym może być
np. stan zegara biologicznego samego oranizmu (s. 288-290), jak przy wytwarzaniu u gołębi
nawyku do przylatywania o określonej porze dnia do okna po resztki pokarmu. Dzięki zaś
cechom smakowym zwierzęta uczą się jeść pewne substancje lub - przeciwnie - unikać
spożywania szkodliwych pokarmów. Znana jest u szczurów zdolność kojarzenia, nawet w
stosunkowo odległym czasie, dolegliwości spowodowanych zjedzeniem szkodliwego
(zatrutego) pokarmu z jego właściwościami smakowymi, co powoduje, że nie będą go jadły w
przyszłości.

Uczenie się metodą prób i błędów oraz warunkowanie instrumentalne zaliczamy do

uczenia się fakultatywnego.

Uczenie się przez wgląd (insight)

Wgląd przejawiający się nagłym rozwiązaniem nowego i trudnego zdania (s. 520)

może prowadzić do zapamiętania zachowania skutecznego w danej sytuacji i przy istnieniu
danego popędu. Mamy wówczas do czynienia z uczeniem się przez wgląd. Ponieważ sam
wgląd jest reorganizacją poprzedniego doświadczenia, oparte na nim uczenie nie jest
uczeniem w jednej próbie. Wgląd dodaje nową informację do doświadczeń uzyskanych
poprzednio przy wykorzystaniu innych rodzajów uczenia - utajonego czy metodą prób i

błędów. Na uczeniu się przez wgląd opiera się umiejętność omijania przez zwierzęta
przeszkód, przychodzenia psa drzwiami do zauważonego przez zamknięte okno pana itp.
Uczenie to kwalifikujemy jako fakultatywne.

Uczenie się przez wgląd było domeną szczególnego zainteresowania twórców i

zwolenników psychologii postaci, która dopatrywała się w nim przejawów całościowego
opanowywania przez zwierzę elementów danej sytuacji. Uczenie się przez wgląd nie jest
bynajmniej wyłącznie atrybutem naczelnych. Występuje też u innych ssaków, a jego zalążki
opisywano u wyższych bezkręgowców - tj. u owadów.

Uczenie się prze: naśladowanie

Naśladowaniem

nazywamy

wykonywanie

przez

osobnika

nowych

i

nie

zaprogramowanych genetycznie działań, podobnych do zaobserwowanych aktualnie lub wcześniej u
innych osobników. Zapamiętanie cudzego zachowania, zwykle przy współistnieniu odpowiedniego
popędu, nazywa się uczeniem przez naśladowanie. Dalsze utrwalanie naśladowanych umiejętności w
toku własnego działania opiera się na innych mechanizmach, jak uczenie się metodą prób i błędów lub
uczenie się motoryczne. W warunkach laboratoryjnych wykazano, że kot obserwujący innego kota
wykonującego wyuczone zadania, uwieńczone otrzymaniem pokarmu, opanowuje później to zadanie
łatwiej niż inny kot, któremu nie dano możliwości takiej obserwacji.

Sadzono, że w len sposób koty w naturze uczą się zabijać łup. Możliwe jest wszakże tłumaczenie

prostsze, iż śmiertelny chwyt zębami należy do wrodzonych zdolności tych zwierząt, ale jego wyzwolenie
wymaga szczególnie silnego pobudzenia. W gnieździe sprzyja temu „przeniesienie popędu” na widok matki
zagryzającej przyniesiony lup. Czynność ta. wypróbowana następnie przez młodego kota, utrwa)a się w sposób
podobny do wpajania motorycznego.

W najwyższym stopniu zdolności naśladowcze są rozwinięte u naczelnych. Wiele

wszakże ptaków uczy się naśladować różne dźwięki. Należą do nich papugi, przedrzeźniacze.
altanniki, beo (szpaki południowoazjatyckie), szpaki i łozówki. Liczba ptaków zdolnych do
naśladowania śpiewu innych gatunków jest jeszcze większa i obejmuje ponadto zaganiacza,
gąsiorka. podróżniczka, sójkę i wiele tropikalnych, natomiast kanarek, gil. grubodziób mogą
włączyć obce dźwięki i frazy do swej pieśni, czasem tylko w pewnych okresach roku (np.
kanarek jesienią).

Ten typ uczenia się ma charakter fakultatywny.

14.4.5.

Uczenie się motoryczne

Jeśli założymy, że mechanizm uczenia się percepcyjnego polega na powstawaniu grup

komórek rozpoznających określone wzorce bodźców, to wówczas uczenie motoryczne może
polegać na tworzeniu się w obszarach ruchowych kory mózgowej motorycznych jednostek
gnostycznych sterujących danym złożonym ruchem, jak pisanie liter, zapinanie guzików i
inne. Dzięki tym jednostkom doskonali się, w miarę treningu, zakres i dokładność
wykonywanych czynności ruchowych. Ptak, choć jego zdolność do lotu jest wrodzona,
również nabywa w wyniku uczenia się motorycznego wprawy w startowaniu, wykonywaniu
skrętów i lądowaniu.

14.4.6.

Cechowanie mechanizmów przeliczających i synchronizacja rytmów

biologicznych

Orientowanie się w przestrzeni według położenia słońca wymaga u wielu zwierząt

nauczenia się kierunku ruchu słońca po niebie i okresowego cechowania swego zegara
fizjologicznego z zegarem słonecznym. Pszczoły żyjące w okolicach równika muszą uczyć
się tego dwa razy w ciągu roku: słońce bowiem porusza się po południowym nieboskłonie
przez połowę roku, a w drugiej połowie, jakby ruchem wstecznym, po nieboskłonie

północnym. Przekształcanie informacji o odległości pożytku od ula na tempo tańca pszczół,
chociaż oparte na dyspozycji wrodzonej, też wymaga „wycechowania” według wzorca
przyjętego zgodnie z tradycją w obrębie danego roju.

Jak już wiemy z rozdziału 7, endogenne rytmy fizjologiczne są zsynchronizowane z

rytmiką zjawisk w środowisku. Ponieważ jest to również wytwarzanie zmian osobniczych u
indywidualnego zwierzęcia, mechanizm tej synchronizacji można uważać za szczególny
rodzaj uczenia się. Te procesy należą do uczenia obowiązkowego.

14.4.7.

Ogólne cechy pamięci

Bodźce działające na ustrój pozostawiają w układzie nerwowym ślady, które

utrzymują się znacznie dłużej niż trwa działanie tych bodźców. Tę właściwość układu
nerwowego nazywamy pamięcią. Dzięki pamięci mogą być przechowywane w układzie
nerwowym wrażenia, spostrzeżenia, asocjacje, wzorce percepcyjne, wzorce ruchowe, a także
bardziej złożone mechanizmy sterujące zachowaniem się zwierzęcia. Pamięć dotyczy także
biologicznych i społecznych konsekwencji aktów behawioralnych.

U podstaw pamięci leżą procesy nerwowe umożliwiające: 1) powstawanie śladu

pamięciowego, czyli zapamiętywanie. 2) przechowywanie śladu pamięciowego, czyli
pamiętanie doznań i wydarzeń i 3) odtwarzanie zakodowanego śladu pamięciowego, czyli
przypominanie.

Bywają ślady trwałe, które utrzymują się przez wiele lat. a nawet przez całe życie,

większość jednak śladów pamięciowych jest nietrwała. Ulegają one zatarciu po krótszym lub
dłuższym okresie. Ten ostatni proces nazywamy zapominaniem.

Trwałość pamięci zależy od szczebla rozwoju ewolucyjnego zwierzęcia. Owady mogą

przechowywać ślady pamięciowe przez wiele dni, a nawet przenosić je przez okres
przepoczwarzenia - od larwy do owada doskonałego. U ssaków pamięć bodźców, zdarzeń,
ruchów może teoretycznie trwać przez cale życie, choć dostęp do niej bywa zahamowany.

U zwierząt i ludzi w zapamiętywaniu odgrywa rolę uwaga, motywacja, powtarzanie i

wyodrębnianie bodźca, naturalność (tzn. zgodność z wczesnym doświadczeniem) i Walencja
odbieranych wrażeń oraz życiowe znaczenie opanowanego zadania. U zwierząt niższych od
ssaków obserwuje się często ograniczenie dyspozycji do uczenia. Mewa zapamiętuje wygląd
własnych piskląt, bo w ciasnej kolonii wylęgowej musi odróżniać je od cudzych, natomiast
nie może, mimo znacznych różnic, odróżnić własnego jaja od obcego. Larwę owada chruścika
można nauczyć unikania skrętu w prawo lub w lewo. nie jest ona jednak w stanie nauczyć się,
by - położona na grzbiecie obracała się tylko w jedną stronę: jest to bowiem dla niej zadanie
pozbawione biologicznego sensu. O okresie podatności na wpajanie była już mowa.

14.4.8.

Rodzaje pamięci

Już pobieżna analiza trwałości śladów pamięciowych uzmysławia nam, że pamięć nie

jest jednorodną właściwością układu nerwowego. Dawniej rozróżniano pamięć świeżą
(bezpośrednią, krótkotrwałą, dynamiczną, przemijającą), obejmującą ślady krótkotrwałe, i
pamięć długotrwałą, przechowującą ślady w ciągu miesięcy i lat. Później podział ten okazał
się niewystarczający, ponieważ wiele danych wskazywało na niejednorodność obu tych
rodzajów. Z pamięci świeżej wyodrębniono pamięć sensoryczną (ikoniczną, ultrakrótką,
natychmiastową), pamięć długotrwałą zaś niektórzy badacze podzielili na dwa etapy wtórne.
Nazewnictwo poszczególnych rodzajów pamięci, stosowane przez różnych autorów, nie jest
jednolite.

Zgodnie z obecnymi poglądami rozróżnia się; 1) pamięć sensoryczną, 2) pamięć

krótkotrwałą (oba te rodzaje wchodziły w skład dawniejszego pojęcia pamięci świeżej), 3)
pamięć długotrwałą i 4) pamięć permanentną (oba ostatnie rodzaje zaliczano dawniej do
jednego rodzaju -pamięci długotrwałej).

Pamięć odgrywa ważną rolę w zachowaniu, umożliwia bowiem adekwatne

przystosowanie się organizmu do środowiska w wyniku uczenia się. Nietrwałość pierwotnego
(świeżego) śladu pamięciowego zabezpiecza układ nerwowy przed przechowywaniem
nadmiernych ilości nieistotnej informacji i powoduje, że do pamięci długotrwałej trafia
materiał o ważnym dla ustroju znaczeniu.

14.4.9.

Pamięć sensoryczna

Istotą pamięci sensorycznej jest bardzo krótkie (poniżej 1 s) utrzymywanie się w

analizatorze śladu po zadziałaniu bodźca. Pamięć tę najlepiej wykazuje tzw. efekt G.
Sperlinga. Badanemu pokazuje się w ciągu 0,5 s trzy rzędy kart, z których każdy zawiera
cztery litery, poczym następuje ton: wysoki, średni lub niski, określający jeden z rzędów -
badany musi podać litery w rzędzie odpowiadającym prezentowanemu tonowi. Oddalenie
tonu o więcej niż 0,5 s od czasu przedstawienia liter praktycznie uniemożliwia prawidłową
odpowiedź.

Pamięć sensoryczna jest niezbędna do połączenia poszczególnych percypowanych

elementów w jedną całość (np. fragmentów czytanego tekstu).

Jej mechanizm nie jest znany - przypuszczalnie polega na tzw. efekcie następczym, tj.

utrzymywaniu się stanu pobudzenia w odpowiednich neuronach po ustaniu dopływu
impulsów z obwodu wywołującego to pobudzenie.

14.4.10.

Pamięć krótkotrwała

Przykładem pamięci krótkotrwałej jest zapamiętanie numeru telefonu na czas

niezbędny do uzyskania połączenia. Według J. Konorskiego. ten rodzaj pamięci służy do
ustalenia planu działania w ciągu dnia. Krótkotrwałe ślady pamięciowe są tworzone zawsze w
ciągu całego życia osobnika, większość ich jednak ulega zatarciu. Tylko te, które mają istotne
znaczenie dla organizmu, przechodzą do pamięci długotrwałej.

Mechanizm pamięci krótkotrwałej

Krótkotrwały ślad pamięciowy jest związany z czasowo utrzymującym się pobudzeniem
pewnej puli neuronów. Mechanizm tego pobudzenia nie jest znany. Spośród wielu teorii na
ten temat dwie są najbardziej rozpowszechnione.

a) Teoria rewerberacyjna. wysunięta przez D. O. Hebba, głosi, że nietrwały ślad

pamięciowy jest związany z krążeniem (rewerberacją) impulsów nerwowych po zamkniętych
kręgach neuronalnych. Przerwanie tego procesu wskutek zwrócenia uwagi na inne
zdarzenie, zadziałania jakiegoś silnego, nieoczekiwanego bodźca lub też samoistnego
wyczerpania się goprowadzi do zatarcia śladu. Gdy jednak krążenie impulsów jest
podtrzymywane lub stwarzane są warunki do ich powtarzania się, dochodzi do utrwalenia
śladu, czyli do zakodowania go w molekularnej strukturze neuronów.

b) W teorii opartej na zmianie pobudliwości neuronów wskutek długo utrzymującej się

depolaryzacji zakłada się, że niektóre neurony po okresie pobudzenia wykazują przez
pewien czas zmiany potencjału błonowego. Potencjał ten pozostaje obniżony, a to z kolei jest
przyczyną zwiększonej pobudliwości komórek nerwowych. Niektórzy autorzy wiążą
nietrwały ślad z nagromadzeniem się w płynie pozakomórkowym nadmiaru jonów potasu, co

zresztą wykazano w hipokampie - strukturze odgrywającej ważną rolę w mechanizmach
pamięci. Jak uczą doświadczenia elektrofizjologiczne. wprowadzenie nadmiaru jonów potasu
w pobliże komórki nerwowej powoduje takie przemieszczenie jonów i ładunków
elektrycznych, że potencjał błonowy ulega obniżeniu. Jest to zatem depolaryzacja błony
komórki decydująca o zwiększonej pobudliwości neuronu.

Metody badania pamięci świeżej

Istnienie pamięci świeżej u zwierząt możemy wykazać na podstawie badania reakcji

odroczonych. Schemat takiego doświadczenia pokazuje rysunek 220. Pies lub kot trzymany
jest w miejscu Start. W miejscach K1, K2 i K3 znajdują się trzy karmiki, a nad każdym z nich
umieszczona jest lampka. W czasie doświadczenia lampka zapala się nad karmikiem, w
którym znajduje się pokarm. Zwierzę obserwuje tę lampkę, ale nadal pozostaje w miejscu
startowym. Następnie lampka gaśnie i po upływie pewnego czasu zwierzę jest puszczane
wolno. Prawidłowy wybór karmika świadczy, że zapamiętało ono lokalizację bodźca
sygnalizującego pokarm. Podobne badania na małpach wykonuje się w klatce, w której
zwierzę ma możność obserwować trzy miseczki odwrócone do góry dnem. Eksperymentator
wkłada pokarm pod jedną z miseczek, a następnie zasłania wszystkie miseczki przesłoną. Po
odsunięciu przesłony pozwala małpie odwrócić jedną z miseczek. Gdy dokona prawidłowego
wyboru, tj. odwróci miseczkę z pokarmem, otrzymuje ten pokarm do spożycia.

Rys. 220. Sposób badania reakcji odroczonych. Zwierzę jest trzymane w miejscu startowym i ma możność
obserwowania trzech karmików. W karmiku, nad którym zapaliła się lampka (L), znajduje się pokarm

W bardziej złożonych testach wytwarza się, najczęściej u psów, instrumentalne

odruchy warunkowe na dwa bodźce prezentowane w pewnym odstępie. Na przykład
dysponujemy trzema bodźcami, A, B i C. Żaden z tych bodźców w postaci izolowanej nie jest
sygnałem warunkowym, tzn. wykonana na niego reakcja nie jest skuteczna. Nagradzane jest
natomiast reagowanie zwierzęcia na sekwencję A-C, przy czym sekwencja B-C, podobnie jak
bodźce pojedyncze, nie ma żadnego znaczenia. Aby więc prawidłowo zareagować na bodziec
C, zwierzę musi pamiętać, czy ten bodziec był poprzedzony bodźcem A czy B. Maksymalna
długość odstępu między bodźcami, przy którym zwierzę jeszcze reaguje prawidłowo, jest
miernikiem czasu trwania śladu pamięciowego.

Dawniejsze metody badania pamięci krótkotrwałej u ludzi polegały na podawaniu do

zapamiętania materiału złożonego z wielu liczb, głosek lub wyrazów. Obecnie uważa się, że
sposoby te angażują głównie pamięć natychmiastową. Do badania pamięci krótkotrwałej
stosuje się natomiast testy oparte na hamowaniu proaktywnym lub retroaktywnym. W
pierwszych obserwuje się zakłócenie zapamiętania opanowywanego materiału przez materiał
opanowany wcześniej, w drugich - zakłócenie odtwarzania uprzednio zapamiętanego
materiału przez materiał opanowany później.

Lokalizacja procesów pamięci krótkotrwałej w mózgu

Krążenie impulsów nerwowych, które zdaniem niektórych badaczy ma być istotą

nietrwałego śladu pamięciowego, musi odbywać się w obrębie określonych struktur
mózgowych. Można zatem oczekiwać, że niektóre obszary mózgu mają decydujące znaczenie
dla mechanizmów pamięci świeżej.

W najmniej trwałej pamięci - sensorycznej. polegającej na bardzo krótkim

utrzymywaniu się wrażeń po zadziałaniu bodźców, główną rolę odgrywają zapewne pola
asocjacyjne kory mózgowej, leżące w sąsiedztwie odpowiednich pól projekcyjnych. Jednak
dla dłużej utrzymujących się nietrwałych śladów niezbędne są inne obszary, z których
największe znaczenie ma okolica przedczołowa kory i hipokamp.

Już dawno stwierdzono, że małpy po obustronnym zniszczeniu okolicy przedczołowej

wykazują znaczne upośledzenie wykonywania reakcji odroczonych, jeśli czas. jaki upłynął od
zadziałania bodźca, jest zbyt długi: te same zwierzęta wykonują całkiem poprawnie te
zadania, które opanowały przed zabiegiem. Jednakże ze względu na znaczne zaburzenia
zachowania towarzyszące tym lezjom trudno było jednoznacznie ocenić, w jakim stopniu te
zaburzenia istotnie zależą od upośledzenia pamięci świeżej. Późniejsze obserwacje
potwierdziły jednak przypuszczenie, że okolica przedczołowa. oprócz pełnienia innych
funkcji, odgrywa też ważną rolę w mechanizmach pamięci. Badania szkoły J. Konorskiego
wykazały, że normalne psy, w opisanym teście reakcji odroczonych, podążają bez trudu do
tego karmika. nad którym zapaliła się lampka, natomiast psy z lezjami przedczołowymi
zmierzają w tym kierunku, w jakim przypadkowo znalazły się w momencie spuszczenia ich
ze smyczy. Świadczy to, że zakłócenia pamięci świeżej w przypadku uszkodzenia okolicy
przedczołowej dotyczą głównie stosunków przestrzennych. Przypuszcza się. że u ludzi
okolica przedczołowa jest miejscem kodowania wzorców ruchowych, ponieważ uszkodzenie
tego obszaru wskutek procesów chorobowych jest przyczyną nieumiejętności wykonywania
serii następujących po sobie czynności według uprzednio ustalonego planu.

Rola hipokampa w mechanizmach pamięci została wykazana w doświadczeniach na

zwierzętach oraz u ludzi dotkniętych schorzeniami tej struktury. U kotów z rozległymi
uszkodzeniami hipokampa proste warunkowanie nie jest upośledzone, natomiast zwierzęta te
nie potrafią wykonać reakcji odroczonych, jeśli od zadziałania bodźca, który trzeba
zapamiętać, upłynął czas dłuższy niż 10 s. Dla porównania, normalne koty nie popełniają
błędów przy opóźnieniach dochodzących do 3 min.

Hipokamp jest okolicą epileptogenną. Podrażnienie go bodźcem elektrycznym,

chemicznym lub mechanicznym (np. samo wprowadzenie elektrody) łatwo prowadzi u
zwierząt do napadu padaczkowego. Gdy struktura ta u człowieka jest dotknięta procesem
chorobowym (nowotwór, wylew krwi), bardzo często objawia się on napadami
padaczkowymi wskutek drażnienia przez ten proces nieuszkodzonej części hipokampa.
Usunięcie ogniska chorobowego znosi lub znacznie łagodzi napady, ale powoduje zaburzenie
pamięci świeżej lub pogłębia zaburzenia istniejące przed zabiegiem operacyjnym. Pacjenci ci
wykazują trudności w zapamiętywaniu nowych wydarzeń przy dobrej pamięci wydarzeń z
przeszłości.

Ponadto w mechanizmach pamięci odgrywają ważną rolę jeszcze inne struktury, jak

wzgórze i ciała sutkowate. W tych bowiem strukturach stwierdzono zmiany u osób zmarłych,
które za życia wykazywały cechy zespołu Korsakowa (patrz s. 498).

14.4.11.

Konsolidacja śladu pamięciowego

Nietrwały ślad pamięciowy, który nie uległ samoistnie zatarciu, przechodzi do

pamięci długotrwałej, czyli ulega konsolidacji. Proces ten może być zakłócony przez takie
czynniki, jak: uraz czaszki powodujący wstrząs mózgu, napad padaczkowy, narkoza, nagłe
niedokrwienie mózgu z powodu zapaści itp. U zwierząt doświadczalnych zakłócenie
konsolidacji śladu pamięciowego można osiągnąć przez zastosowanie wstrząsu
elektrycznego. Zabieg ten polega na przepuszczeniu krótkotrwałego prądu elektrycznego
przez czaszkę za pomocą przyłożonych do głowy elektrod. Wywołuje to uogólniony napad
drgawkowy, podobny do napadu padaczkowego. Do niedawna wstrząsy elektryczne
stosowano także u ludzi w celu leczenia niektórych zaburzeń psychicznych.

Wstrząs elektryczny i inne zabiegi (np. niedokrwienie mózgu spowodowane

czasowym zaciśnięciem naczyń krwionośnych) stosowane u zwierząt doświadczalnych
sprawiają, że odruchy warunkowe, reakcje instrumentalne i podobne zadania, trenowane
bezpośrednio przed tymi procedurami, nie są opanowywane, natomiast wcześniej wyuczone
formy zachowania pozostają nie naruszone. U ludzi w podobnych sytuacjach występuje
niepamięć zdarzeń bezpośrednio poprzedzających wstrząs elektryczny, napad padaczkowy
lub wstrząs mózgu.

W konsolidacji śladu pamięciowego bierze udział twór siatkowaty i niektóre struktury

układu limbicznego. Drażnienie elektryczne tworu siatkowatego ułatwia proces uczenia,
drażnienie zaś niektórych jąder ciała migdałowatego zakłóca go. Do niedawna sądzono, że
ostateczna konsolidacja śladów pamięciowych powstałych w ciągu dnia następuje podczas
paradoksalnej fazy snu. Zachodzi wtedy przesunięcie śladów z „rejestrów” pamięci
długotrwałej do pamięci permanentnej. Ten pogląd jest jednak ostatnio kwestionowany.

14.4.12.

Pamięć długotrwała

Pamięć długotrwała polega na zakodowaniu śladu pamięciowego w monokularnej strukturze

neuronu. Tak zakodowany ślad nazywamy engramem. Stopień utrwalenia engramu może być różny,
wobec czego z dawnego pojęcia pamięci długotrwałej wyodrębniono pamięć permanentną,
przechowującą ślady przez całe życie.

Istota engramu była przedmiotem intensywnych badań i licznych dyskusji, które jednak nie

doprowadziły do powstania jednolitej i przekonującej koncepcji. Możemy tylko zarejestrować
istnienie trzech głównych teorii próbujących wytłumaczyć fizjologiczny mechanizm pamięci
długotrwałej.

Teoria morfologiczna pamięci długotrwałej

W teorii morfologicznej zakłada się, że w wyniku długo utrzymującego się lub

wielokrotnie „podsycanego” krążenia impulsów w zamkniętych kręgach neuronalnych
dochodzi do zmian w tkance mózgowej, które można wykryć metodami anatomicznymi.
Zmiany te polegają albo na zwiększeniu liczby synaps, albo na rozwoju zakończeń
synaptycznych, co można zauważyć stosując mikroskop elektronowy. U zwierząt
poddawanych intensywnej stymulacji bodźcami wzrokowymi obserwuje się zatem zgrubienie
kory mózgowej w okolicy projekcyjnego pola wzrokowego, natomiast u zwierząt, u których
dopływ tych bodźców ograniczono, występuje ścienienie tegoż obszaru. Samo jednak
stwierdzenie faktu wystąpienia zmian anatomicznych nie wyjaśnia jeszcze istoty engramu,
ponieważ zmiany te mogą być wyrazem najrozmaitszych procesów zarówno w neuronach, jak
i poza nimi.

Teoria biochemiczna.
Rola kwasów nukleinowych i białek

Zwolennicy biochemicznej teorii pamięci długotrwałej poszukują w neuronach

substancji, której modyfikacja strukturalna mogłaby stanowić istotę engramu. Dotychczas
jednak nie ustalono, jaki związek chemiczny, stanowiący część składową komórki nerwowej,
mógłby odgrywać postulowaną rolę matrycy dla śladów pamięciowych.

Przed ponad dwudziestu laty wysunięto hipotezę, że taką substancją „pamięciową”

mogą być kwasy nukleinowe. Założenie to opierało się na kilku przesłankach. Po pierwsze,
kwasy nukleinowe stanowią nośnik specjalnego rodzaju pamięci, za jaką można uważać
przekazywaną z pokolenia na pokolenie informację genetyczną. Po drugie, kwasy nukleinowe
syntetyzują białka komórkowe, a także biologicznie aktywne peptydy. Wskazuje to na
możliwość sterowania przez nie procesami funkcjonalnymi komórki, decydującymi m. in. o
jej pobudliwości. Po trzecie, stwierdzono, że w neuronach odznaczających się dużą
aktywnością zwiększa się zawartość kwasów nukleinowych.

W komórkach zwierzęcych występują dwa kwasy nukleinowe: dezoksyrybonukleinowy (DNA) i

rybonukleinowy (RNA). RNA znajduje się przeważnie w cytoplazmie. natomiast DNA - w jądrze komórkowym.
DNA jest uważany za właściwy nośnik informacji genetycznej. Jego skład jest jednakowy u osobników tego
samego gatunku. Podczas podziału komórki cząsteczka DNA ulega podwojeniu (reduplikacji). tzn. równolegle
do istniejącej cząsteczki macierzystej jest syntetyzowana identyczna cząsteczka pochodna. Następnie obie
cząsteczki przechodzą do obu komórek potomnych, powstałych w wyniku podziału komórki macierzystej.

W wyniku podziału DNA powstaje w komórce RNA. który bezpośrednio kieruje syntezą białek

komórkowych. RNA występuje w postaci dwóch frakcji - informacyjnego i przenośnikowego RNA.
Przenośnikowy RNA znajduje się w cytoplazmie w postaci krótkich, spiralnie skręconych łańcuchów. Ich rola
polega na wychwytywaniu wolnych aminokwasów i wchodzeniu z nimi w nietrwały związek. Następnie cały
taki kompleks zostaje przejściowo przyłączony do odpowiedniego miejsca informacyjnego RNA. W wyniku
tego procesu aminokwasy zostają ustawione w takiej kolejności, w jakiej występują w cząsteczce białka, a
następnie połączone ze sobą dzięki działaniu enzymów. Ze względu na gatunkową swoistość DNA skład
chemiczny białka oraz sekwencja aminokwasów w cząsteczkach białkowych u poszczególnych gatunków jest
stała (rys. 221).

Rys. 221. Schemat syn-tezv białka

Eksperymenty wskazujące na możliwą rolę kwasów nukleinowych w mechanizmach

pamięci można podzielić na trzy grupy. W pierwszej grupie eksperymentów oznaczano

metodami chemicznymi zawartość kwasów nukleinowych w neuronach i stwierdzono
większe stężenie RNA w komórkach nerwowych u zwierząt poddawanych różnym
procedurom uczenia, opartych najczęściej na odruchach warunkowych. Dokładne badania
wykazały, że nowo utworzone cząsteczki RNA odznaczają się pewnymi szczególnymi
cechami budowy chemicznej. W drugiej grupie eksperymentów unieczynniano proces syntezy
RNA za pomocą specjalnych enzymów lub innych związków chemicznych, np. 8-azaguaniny.
U zwierząt, którym wstrzyknięto tę substancję, stwierdzono wyraźne upośledzenie nabywania
nowych nawyków, natomiast stare nawyki nie uległy zmianie. Trzecia grupa doświadczeń
polegała na wstrzykiwaniu zwierzętom opanowującym jakieś zadanie lub reakcje wyciągu z
mózgu zwierząt, które tę reakcję już opanowały. Ponieważ doświadczenia te w swoim czasie
zyskały sobie stosunkowo duży rozgłos, omówimy je bardziej szczegółowo.

Próby przenoszenia śladu pamięciowego z jednego zwierzęcia na drugi zapoczątkował J. V. McConnell

u płazińców. U wypławków występują dwie charakterystyczne reakcje bezwarunkowe: na bodziec świetlny ciało
tych zwierząt wydłuża się. natomiast na podrażnienie prądem elektrycznym kurczy się. Jeśli jednak drażnienie
prądem elektrycznym kojarzono z bodźcem świetlnym, wówczas światło wywoływało reakcję kurczenia.
Zgodnie z kryteriami, które omawiamy w następnym rozdziale (s. 5X1). był to typowy klasyczny odruch
warunkowy. Wykonywano wiele doświadczeń, w których starano się udowodnić możliwość przeniesienia
(transferu) siadu pamięciowego z jednego zwierzęcia na drugie. W jednym z eksperymentów zwierzęta nie
trenowane zjadały zwierzęta uprzednio trenowane i potem szybciej uczyły się opisanej przed chwilą reakcji niż
zwierzęta kontrolne.

Podobne doświadczenia przeprowadzano również na szczurach i myszach. Procedura tych doświadczeń

była podobna do stosowanej u płazińców. Zwierzęta-dawcy były trenowane w wykonywaniu różnego typu
reakcji, następnie zabijano je i z mózgów sporządzano wyciąg, który wstrzykiwano zwierzętom-biorcom.
Wyniki uzyskane przez różnych badaczy nie były jednolite. Niektórzy autorzy wykazywali, że postępowanie to
rzeczywiście ułatwia biorcom nabywanie reakcji uprzednio opanowanych przez dawców, a więc wydawało się.
że istotnie ma tu miejsce transfer śladu pamięciowego. Co więcej, badania biochemiczne wskazywały, że
nośnikiem tego śladu może być RNA. Sprawa okazała się jednak bardziej złożona. Z niewyjaśnionych powodów
transferowi podlegały tylko ślady świeżo wytworzone, natomiast nie można było przenieść genetycznie
zakodowanych, dobrze utrwalonych cech behawioralnych. np. tendencji do zabijania myszy, występującej u
niektórych szczepów szczurów.

Mimo licznych i wielokierunkowych badań rola kwasów nukleinowych w

mechanizmie pamięci długotrwałej nie została dotąd wyjaśniona. Niektórzy badacze sądzą, że
engram polega na modyfikacji struktury białka komórkowego. Ponieważ synteza białka jest
sterowana przez kwasy nukleinowe. kwasy te odgrywałyby rolę pośrednią w formowaniu
śladu pamięciowego.

Teoria glejowo-synaptyczna

W ostatnich latach wzrosło zainteresowanie rolą gleju w funkcjach ośrodkowego

układu nerwowego. Przypuszcza się. że komórki glejowe. obok funkcji podporowych i
odżywczych wobec neuronów, mogą spełniać i inne czynności, m. in. ułatwiać przekazywanie
impulsów w synapsach. Zgodnie z tymi koncepcjami powstanie śladu pamięciowego może
więc polegać na rozroście komórek glejowych wokół neuronów i synaps.

14.4.13.

Wieloogniskowość engramu.

Transfer śladu pamięciowego między półkulami mózgowymi

W badaniach nad mechanizmami pamięci zastanawiano się nad możliwością uczenia

jednej półkuli mózgowej i przekazywania śladu pamięciowego między półkulami. Rysunek
222 przedstawia eksperyment, w którym u kota przecinano wzdłuż linii środkowej ciała
skrzyżowanie wzrokowe w taki sposób, że impulsy z siatkówki mogły docierać jedynie do
kory

Rys. 222. Transfer śladu pamięciowego do przeciwległej półkuli

wzrokowej w tej samej półkuli. Następnie kotu zasłaniano jedno oko i dawano do

rozwiązania problem oparty na różnicowaniu bodźców wzrokowych. Gdy kot opanował
zadanie, okazało się. że umie je wykonać również, gdy zasłoni mu się oko poprzednio
odsłonięte i pozostawi do dyspozycji oko nie trenowane. Taki wynik doświadczenia dowodzi,
że istnieje transfer uczenia się z półkuli trenowanej na przeciwległą półkulę. Gdy ten sam
eksperyment wykonano na zwierzętach z przeciętym ciałem modzelowatym, zjawisko
transferu nie występowało: kot. patrząc na bodziec okiem nie trenowanym, nie potrafi
wykonać zadania. Z tego eksperymentu wypływa wniosek, że engram może powstawać
jednocześnie w kilku miejscach kory.

14.4.14.

Odtwarzanie zakodowanej informacji

Ponieważ istota engramu nie została jeszcze w sposób jednoznaczny ustalona i w

dalszym ciągu pozostaje w sferze hipotez, również mechanizm wykorzystania śladu
pamięciowego, zwłaszcza fizjologiczne podłoże procesu zwanego przypominaniem, nie jest
znane. Wychodząc z założenia, iż kodowanie śladu pamięciowego związane jest ze zmianami
strukturalnymi RNA i białka komórek nerwowych, możemy przypuszczać, że w wyniku
jakiegoś procesu, np. dopływu impulsów o podobnej charakterystyce jak te. które zostały
zakodowane, dochodzi do rozpadu tego białka, a w następstwie lego do syntezy i uwolnienia
przekaźnika. Ponieważ jednak przypominanie miewa różną naturę (może być np. dowolne,
spontaniczne, skojarzone z innym zjawiskiem), rozmaite jego odmiany mogą różnić się swym
podłożem fizjologicznym.

14.4.15.

Zaburzenia pamięci

Upośledzenie przechowywania śladu pamięciowego lub nieprawidłowy przebieg jego

kodowania nazywamy niepamięcią (amnezją). Zaburzenia pamięci, czyli zespoły
amnestyczne. występują w wielu chorobach ośrodkowego układu nerwowego. Rozróżniamy
niepamięć następczą i wsteczną. Pierwszy rodzaj polega na niemożności zapamiętywania
zdarzeń aktualnych, drugi na zatarciu śladu lub niedostatecznej jego konsolidacji. Z

niepamięcią następczą mamy do czynienia w miażdżycy naczyń mózgowych. Dolegliwość ta
powoduje, iż. ludzie w starszym wieku mają trudności z nabywaniem nowzch skojarzeń, choć
dawne pozostają u nich nie naruszone. Typowym i najczęściej spotykanym przykładem
niepamięci wstecznej jest niepamięć szczegółów bezpośrednio poprzedzających uraz czaszki i
wstrząs mózgu. Ponieważ poszkodowany często nie umie zrelacjonować okoliczności
bezpośrednio przed wypadkiem, któremu uległ, utrudnia to znacznie postępowanie
dowodowe.

Najwyraźniej zaburzenia pamięci występują w zespole Korsakowa. Należy on do

grupy zaburzeń psychicznych rozwijających się na tle przewlekłego alkoholizmu i
charakteryzuje się zarówno niepamięcią wsteczną, jak i następczą. Niepamięć wsteczna
dotyczy wydarzeń rozgrywających się w życiu pacjenta na kilka lat przed zachorowaniem,
jest jednak zwykle tylko częściowa. Najczęściej pacjent pamięta jakieś fragmenty, których nie
umie powiązać w jedną całość. Niepamięć następcza dotyczy wydarzeń aktualnych.
Współistnienie tych dwóch amnezji wskazuje, że w zespole Korsakowa upośledzona jest
zarówno pamięć świeża, jak i konsolidacja śladu pamięciowego. Ubytki pamięciowe
dotyczące dawnych wydarzeń mogą bowiem świadczyć o niedostatecznej konsolidacji
engramów w miarę rozwoju choroby. Trzecim objawem zespołu Korsakowa jest skłonność do
konfabulacji, czyli wypełniania ubytków pamięci zmyślonymi szczegółami.

Zmiany anatomopatologiczne u osób zmarłych, cierpiących za życia na zespól

Korsakowa. są rozlegle, choć najwyraźniejsze w miedzymózgowiu. wzgórzu i ciałach
sutkowatych. Nasuwa to przypuszczenie, potwierdzone zresztą przez niektórych badaczy
wynikami doświadczeń na zwierzętach, iż wzgórze i ciała sutkowate mogą uczestniczyć w
mechanizmach pamięci świeżej.

Rozdział 16

Inteligencja, myślenie i mowa

Przez inteligencję rozumiemy zespól zdolności psychicznych, umożliwiających

osobnikowi sprawne korzystanie z nabytych umiejętności i przejawianie skutecznego
zachowania się w nowej, nieznanej sytuacji. Nieodłącznym atrybutem inteligencji jest
myślenie. Nazywamy tak proces poznawczy polegający na ocenie spostrzeganych zjawisk
zachodzących w środowisku zewnętrznym pod względem ich struktury, funkcji i wzajemnych
związków przyczynowo-czasowych, oraz powiązaniu tych zjawisk z uprzednio nabytym
doświadczeniem. Pojęciem myślenia obejmujemy także procesy psychiczne zaangażowane w
poszukiwanie sposobów rozwiązywania zadań

17

. Tradycyjnie rozróżnia się dwa typy

myślenia - konkretne i abstrakcyjne. Pierwsze, zwane też sensoryczno- motorycznym lub
obrazowo- ruchowym, przebiega podczas spostrzegania przedmiotów i manipulowania nimi
lub poruszania się wśród nich. Myślenie abstrakcyjne dokonuje się na podstawie wyobrażeń i
- co ważniejsze - pojęć, dlatego nazywane jest inaczej wyobrażeniowo-pojęciowym. U
zwierząt możemy zajmować się tylko myśleniem zaangażowanym w rozwiązywanie zadań -
analiza tego ostatniego pozwala nam pośrednio wnioskować o inteligencji zwierzęcej. U
człowieka myślenie bywa związane z mową. czyli ze specyficznie ludzkim sposobem
porozumiewania się za pomocą symboli dźwiękowych.

16.1.

Myślenie konkretne (sensoryczno-motoryczne)

16.1.1.

Próby i błędy

Najprostszą formą inteligentnego zachowania się. opartego na myśleniu konkretnym,

jest powolne rozwiązywanie zadań metodą prób i błędów. Tak zachowuje się zwierzę, aby
znaleźć się w pomieszczeniu z pokarmem lub innym atrakcyjnym przedmiotem, wydostać się
z pułapki (por. s. 369 i 485), znaleźć drogę w nie znanym terenie. Do tego rodzaju działań są
zdolne nie tylko ssaki, lecz także ptaki. ryby. plaży. gady. a nawet owady.

16.1.2.

Wgląd

Inny rodzaj myślenia konkretnego, wgląd (insight). polega na tzw. transferze

niespecyficznym,

czyli

nagłym

przeorganizowaniu

uprzedniego

doświadczenia

i

17

Brak adekwatnej definicji myślenia i inteligencji, możliwej do zastosowania w odniesieniu do człowieka jak i

zwierząt, często utrudnia odróżnienie tych zjawisk od prostszych mechanizmów nerwowych, pozwalających
osobnikowi oceniać sytuację. Jedną z charakterystycznych cech myślenia jest to, że jego skutek jest oddalony w
czasie od dostrzeżenia przez osobnika odpowiednich bodźców. Cecha ta odróżnia myślenie od takich
„natychmiastowo” przebiegających procesów percepcyjnych, jak generalizacja bodźców (s. 504) czy całościowa
ocena postaci (Gestalt s. 16). które mogą przypominać abstrahowanie ogólnych cech spostrzeganych zjawisk,
jednakże uczenie się, nawet wtedy, gdy oparte jest na stosunkowo prostych mechanizmach odruchowych,
również przebiega w czasie, warunkowanie instrumentalne zaś często prowadzi do wykrywania między
zjawiskami związków następstwa czasowego, które niekiedy wręcz sprawiają wrażenie związków
przyczynowych. W tym wypadku nie ma zastosowania kryterium oddalenia w czasie skutków działania
osobnika od percepcji bodźca, które pozwalałoby odróżnić dany proces od właściwego myślenia, a dopiero
całość wiedzy o przedstawicielu badanego gatunku umożliwia ocenę mechanizmów sterujących jego
zachowaniem. Wiedza ta pozwoli nam np. stwierdzić, ze wypowiadanie przez papugę słów powitania do
wchodzącego nie jest przejawem abstrakcyjnego myślenia tego ptaka, lecz ma charakter instrumentalnego
odruchu warunkowego. W niniejszym rozdziale podajemy więcej przykładów świadczących o tym, że wiele
zachowań zwierząt, pozornie opartych na myśleniu - niekiedy nawet abstrakcyjnym, jest sterowanych przez
znacznie prostsze mechanizmv.

przeniesieniu go na aktualną sytuację. Istotą wglądu jest znalezienie wspólnych elementów
występujących w nowej i w poprzednich sytuacjach (lub we wzorcach zakodowanych
genetycznie). Umożliwia to wyeliminowanie działań przypadkowych i ograniczenie
zachowania do tych czynności, których spełnienie zwiększa prawdopodobieństwo osiągnięcia
celu. Osiągnięcie celu wzmacnia zachowanie poprzedzające ten moment i utrwala je, co jest
istotą uczenia się przez wgląd (s. 486). Zachowania się oparte na wglądzie występują już u
niższych kręgow- ców - najczęściej uwidaczniają się przy obchodzeniu przeszkody. jeżeli
czynność ta we właściwy sposób jest podjęta od razu. Rysunek 229 pokazuje opartą na
wglądzie reakcje u polującego kameleona, który musi zbliżyć się do owada-ofiary na
odległość wyrzutu swego języka. U szczurów w laboratorium obserwujemy efekty wglądu w
nagłym znalezieniu właściwej drogi w labiryncie, zwłaszcza gdy zdarza się to po krótkiej
przerwie w biegu zwierzęcia - dlatego zjawisko to nazywa się niekiedy reakcją „aha”. Na
wglądzie opierają się niektóre z tzw. „hipotez” stawianych przez zwierzęta (s. 527).

Rys. 229. Dwa sposoby dotarcia kameleona do łupu na odległość „rzutu językiem”. A - początek obejścia. B
pozycja końcowa (wg O. von Frischa)

Najciekawsze przejawy wglądu u zwierząt znajdujemy u małp człekokształtnych.

Wgląd ujawnia się tu wyraźnie w sposobie posługiwania się przyborami. Badania nad tym
zachowaniem się zostały zapoczątkowane przez W. Köhlera, głównego przedstawiciela
kierunku zwanego psychologią postaci. Małpom dawano do rozwiązania dwa problemy:
posługiwania się skrzynką i kijem. W pierwszym przypadku zwierzę, aby zdobyć
umieszczony wysoko banan, musiało podstawić skrzynkę albo nawet posłużyć się kilkoma
skrzynkami stawiając jedną na drugiej. Z kolei w drugim dawano małpie kij. którym mogła
przyciągnąć banan znajdujący się za klatką poza zasięgiem jej ręki. W innym teście, gdy w
klatce znajdowały się dwa krótkie kije o odpowiednich zakończeniach, małpa wpadła na
pomysł, aby połączyć je i takim przyborem przyciągała owoc. W ostatnich latach poddawano
małpy próbom polegającym na wyjmowaniu owocu z naczynia mającego wąski otwór, w
którym nie mieściła się ręka. Dawano im jednocześnie kawałek deski, którą zwierzęta łupały
na drzazgi i dopiero nimi wyjmowały pokarm.

Myślenie konkretne zaangażowane jest także w uczeniu się przez naśladowanie. W

odróżnieniu od wyżej omówionych, w których występuje myślenie produktywne twórcze, tu
mamy do czynienia z myśleniem produktywnym odtwórczym.

„Ekstrapolacja” według Kruszynskiego

Należy mieć na uwadze, że wiele na pozór inteligentnych zachowań opiera się na

dziedzicznych zdolnościach zwierząt do wykonywania złożonych zadań. Przykładem takiego
zachowania jest zakopywanie przez chrząszcze grabarze padliny - pokarmu dla swych larw.
Jak wykazał J.-H. Fabre. owady te potrafią odciąć nić. którą leżący na kamieniu martwy kret
był przyczepiony do gałązki, i przesunąć padlinę na piasek. Gdy kreta przywiązywano do
patyka drutem, chrząszcze podkopywały zwierzę wraz z patykiem, tak aby można było je

przysypać ziemią. Działo się tak wówczas. gdy patyk był wbity pionowo, nigdy zaś gdy
ukośnie. Bodźcem kluczowym wyzwalającym kopanie jest bowiem kompleks woni
rozkładającego się mięsa i ucisk z góry. Gdy miejsce wbicia patyka w ziemię było odległe od
położenia padliny, patyk nie mógł być podkopany. Kierując się wyłącznie dziedzicznymi
mechanizmami, owady nie mogły ocenić nowej sytuacji.

Czynniki dziedziczne ujawniają się też w teście L. W. Kruszynskiego, opracowanym w

celu badania inteligencji zwierząt. W eksperymencie tym zwierzę może przez krótki czas
pobierać pokarm z wagonika przesuwającego się za okienkiem w pionowej zasłonie - zbyt
małym, aby mogło się przez nie przedostać na drugą stronę (rys. 230). Gdy wagonik oddali
się z zasięgu zwierzęcia, udaje się ono do odpowiedniego końca zasłony i tam oczekuje
ponownego pojawienia się wagonika - jakby ekstrapolując drogę jego ruchu. Zdolność do
takiej ekstrapolacji ujawniają nie tylko ssaki, jak psy i koty. lecz także ptaki - zwłaszcza
krukowate. Okazało się jednak, że wiele zwierząt, nawet ssaków (jak króliki), nie potrafi
rozwiązać testu Kruszynskiego. Zależy to nie od cech inteligencji zwierzęcia, lecz głównie od
tego, czy zwierzę to jest dziedzicznie przystosowane do łowienia ruchliwej zwierzyny, czy też
raczej do konsumowania pokarmu „stacjonarnego”.

Rys. 230. Test L. W. Kruszynskiego na ekstrapolację. Z - zasłona, W -wózek z pokarmem. E - miejsce
„ekstrapolowane” przez zwierzę

16.2.

Myślenie abstrakcyjne

Myślenie abstrakcyjne, czyli wyobrażeniowo-pojęciowe ex definitione wiąże się ze

zdolnością do tworzenia wyobrażeń i pojęć.

Wyobrażeniem nazywamy proces psychiczny polegający na wywoływaniu w

świadomości osobnika znajdującego się w stanie czuwania obrazowych i całościowych
doznań, które nie są powodowane przez bodźce aktualnie oddziałujące na zmysły, lecz
opierają się na istniejących już śladach pamięciowych (engramach). Wyobrażenia dzielimy na
odtwórcze, oparte na przypominaniu, i wytwórcze, występujące np. jako wynik fantazji. Choć
od spostrzeżeń wyobrażenia zwykle różnią się nietrwalością, fragmentarycznością, mniejszą
na ogól wyrazistością i pewną ogólnikowością, to jednak cechuje je konkretność wyrażająca
się we wspomnianej obrazowości.

W odróżnieniu od wyobrażeń pojęcia są to pośrednie, zasadniczo nieobrazowe

odzwierciedlenia rzeczywistości, których treścią są ogólne właściwości, wspólne danej klasie
przedmiotów lub zjawisk. W miarę rozwoju umysłowego człowieka przeżywanie pojęć staje
się coraz mniej obrazowe, choć zwykle towarzyszą mu wyobrażenia. Kształtowanie się pojęć
przebiega jednocześnie z uczeniem się mowy, a więc z nabywaniem umiejętności
posługiwania się symbolami. Pojęcia mogą określać liczebność, relacje czasowo-przestrzenne
(jak: wcześniejszy, obecny, późniejszy, mniejszy, większy, bliższy. dalszy), stosunki
własnościowe (mój, twój, jego. niczyj, cudzy), kategorie moralne (wartość, dobro, prawda,
miłość, współczucie, poświęcenie, rycerskość, bohaterstwo) i przeżycia estetyczne (piękno,
harmonia, ład. porządek, symetria, kompozycja).

O zdolności do myślenia abstrakcyjnego świadczy także umiejętność wytwarzania

narzędzi i posługiwania się nimi. Może się ona wiązać częściowo z wyobrażeniami i
pojęciami.

16.2.1.

Zagadnienie myślenia abstrakcyjnego u zwierząt

Wyobrażenia

Zgodnie z przedstawionymi tutaj atrybutami myślenia abstrakcyjnego za przejawy

takiego myślenia u zwierząt uważalibyśmy zdolność do przeżywania wyobrażeń, umiejętność
posługiwania się narzędziami, porozumiewanie się za pomocą symboli, a zwłaszcza -
zdolność do tworzenia pojęć. Wszystkie jednak zarejestrowane dotąd fakty mające
wskazywać na takie zdolności mogą być efektem działania znacznie prostszych
mechanizmów nerwowych.

Za wskazówkę, że zwierzęta są zdolne do przeżywania wyobrażeń odtwórczych,

uznaje się często niektóre reakcje odroczone - np. gdy pies myśliwski poszukuje zestrzelonej
wcześniej kaczki. W etologii mówi się wówczas o posiadaniu przez niego tzw. obrazu
poszukiwawczego. Podobnie zachowuje się jednak piaskówka, która szuka w trawie
upolowanej przez siebie gąsienicy, pozostawionej tam na czas rozpoznania drogi do gniazda.
Wydaje się więc, że takie zachowania należy wytłumaczyć prościej, działaniem śladu
pamięciowego.

,,Bezsłowne liczenie” i ocena stosunków przestrzennych

Wiadomo, że wiele zwierząt umie oceniać liczebność: niektórzy nazywają to „bezsłownym

liczeniem”. Pszczoły odróżniają kwiat z wieloma płatkami od innego - z małą liczbą płatków. Kura
może nauczyć się dziobać kilka kolejnych ziaren, następnie jedno lub więcej pominąć i znów dziobać
następne ziarna tę samą, co poprzednio liczbę razy (por. rys. 231). W testach odruchowo-
warunkowych zwierzęta opanowują zadania polegające na kilkakrotnym wykonaniu reakcji
instrumentalnej w celu otrzymania jednego wzmocnienia. Zwierzęta potrafią też szacować stosunki
między rzeczami, a więc odróżniać obiekty większe i mniejsze, dźwięki głośniejsze i cichsze, światło
silniejsze i słabsze, stronę lewą i prawą. rzeczy bliższe i dalsze. Pszczoły bardzo dokładnie oceniają
odległość od ula. Wszystkie te zjawiska można jednak wystarczająco wyjaśnić odwołując się do
właściwości układów percepcyjnych lub do stosunkowo prostszych form uczenia się. Tak np. większa
liczba płatków kwiatu jest dla pszczoły.oglądającej kwiat podczas lotu. bodźcem silniej migoczącym.
Liczebność oceniana jest percepcyjnie - jako postać współczesna lub następcza. Wreszcie ocena
stosunków miedzy rzeczami może opierać się na różnicowaniu bodźców, podobnym do
występującego w procedurach warunkowania klasycznego i instrumentalnego.

Rys. 231. Ocena liczebności u zwierząt. A wybór przez sójkę wieczka z taką liczbą plamek jak we wzorcu. B
naczynie zawierające nagrodę (x) wybierane przez kruka na podstawie takiej samej liczby kropek na przykrywce
jak na płaskiej płytce w ożnych testach O. Koehlera

Wartości i zjawiska moralnopodobne

Także ocena wartości przez zwierzęta może opierać się na mechanizmach prostszych

niż tworzenie pojęć. Szympansa można łatwo nauczyć, że za żeton niebieski otrzyma dwa
winogrona, a za biały - tylko jedno, a potem uzależnić otrzymanie żetonu od wykonania
pewnej czynności. Okaże się wówczas, iż zwierzę będzie wyraźnie preferować żeton
niebieski. Takie zachowanie jednak daje się łatwo wyjaśnić za pomocą dość elementarnych
reguł warunkowania, działania ilości (wielkości) wzmocnienia i efektu wzmocnienia
wtórnego, dlatego w etologii zamiast o „wartości” mówi się o walencji przedmiotu dla
zwierzęcia.

Należy też wątpić, czy u zwierząt występują przejawy prawdziwego współczucia,

altruizmu i poświęcenia. Wprawdzie można nauczyć szczura naciskania dźwigni w celu
przerywania drażnienia prądem elektrycznym jego sąsiada, jednakże czynnikiem
motywującym może tu być awersyjna w swej naturze wokalizacja zwierzęcia otrzymującego
bodźce bólowe. Podobne tło może mieć pomoc udzielana przez delfiny tonącemu osobnikowi,
wydającemu odpowiednie dźwięki. „Rycerskie” reguły walk wewnątrz-gatunkowych można
wytłumaczyć reakcją osobników na adekwatne bodźce wyzwalające lub hamujące,
pochodzące od zachowania się przeciwnika. Tak samo pisklę dostaje pokarm w
instynktowym akcie opieki, wyzwalanym przez odpowiedni wyzwalacz (wygląd pisklęcia),
przy istnieniu odpowiedniego poziomu motywacji u rodziców. Przytoczone przykłady nie
mają zatem nic wspólnego z ludzkim poczuciem moralności i stanowią jedynie przejawy
zachowania nazywanego per analogiom ..moralnopodobnym” (por. s. 495).

Zjawiska quasi-estetyczne

O przejawach myślenia abstrakcyjnego zwierząt miały świadczyć ich upodobania

estetyczne, niekiedy pośrednio wskazujące na tworzenie pojęć matematycznych. Znane jest
„upodobanie” ptaków altanników do piękna ich altanek i zakładanych przez nie ogródków
(patrz. rys. 210), jak też mrówek do uporządkowanego układu leżących na ich kopcu gałązek.
Podobnie budowanie sześciokątnych komórek plastra przez pszczoły (patrz rys. 213) i osy
nasuwa myśl o ich poczuciu harmonii. Dodajmy, że dna tych komórek tworzą tzw. piramidę
Maraldiego, złożoną z trzech jednakowych rombów nachylonych do siebie pod kątem 70˚32',
osadzonych na sześciu ścianach komórki. Zapewnia to maksymalną pojemność położonych z
obu stron plastra komórek, przy minimalnym zużyciu wosku, a zarazem zaskakuje ścisłością
matematyczną. Podobnie chrząszcz ryjkowiec zwijający liść na gniazdo (patrz rys. 218) czy
samotne pszczoły- miesierki wycinające liście do wysłania nimi gniazd czynią to wzdłuż linii
odpowiadających wykresom pewnych funkcji matematycznych. Wszystkie te jednak
czynności są zaprogramowane genetycznie, co sprawia, że trudno dopatrywać się leżącego u
ich podstaw myślenia matematycznego. Zwierzę może co najwyżej odczuwać, że jest
„dobrze” (przyjemnie) lub źle (nieprzyjemnie), choć i do tych doznań nie mamy dostępu.
Dlatego też zjawiska te nazywamy zachowaniem quasi-estetycznym. Znane są nawet
zjawiska, które słusznie można uznać za protoestetyczne (por. s. 145); niemniej i one nie
wymagają założenia, że zwierzęta zdolne są do tworzenia abstrakcyjnych pojęć. Wiele
gatunków ptaków i ssaków ujawnia np. spontaniczne preferowanie regularnych wzorców
wzrokowych. W tych samych kategoriach można interpretować wyniki testów
uzupełniających i doświadczeń z „twórczością malarską” u małp człekokształtnych. Gdy
szympansowi przedstawiano kartkę papieru z zarysem figury geometrycznej, zwierzę
uzupełniało rysunek zgodnie z zasadą estetyki i poprawności kompozycji (rys. 232).
Podobnymi właściwościami odznaczały się wzory spontanicznie nakreślone przez szympansa
(rys. 233). W pierwszym przypadku braki przedstawianych na testowych kartach figur mają
taki charakter, iż zespoły neuronów w analizatorze wzrokowym są pobudzane w sposób nie w

pełni optymalny, co stwarza konieczność „poprawiania” obrazu. Podobnie jak ludzie (rys.
234), również i małpy preferują wzory regularne i, choć nie potrafią czytać, nie „lubią”
patrzeć na nieostry druk. Analiza „twórczości malarskiej” szympansa ujawnia istnienie u tych
zwierząt upodobania do symetrii i zrównoważenia kompozycji. Jednakże malowidła małp
zwykle nie są projektowane i. jeśli małpa nie porzuci zajęcia z powodu utraty zainteresowania
nim, trzeba jej obraz odebrać, w przeciwnym bowiem razie arkusz zostanie dokładnie, grubo
zamalowany. Małpy przeważnie nie odwzorowują też niczego, co ich wytwory rożni nie tylko
od wyrazów kultury duchowej człowieka dorosłego, ale i małych ludzkich dzieci. Zauważmy
zresztą, że u ludzi upodobania estetyczne częściowo mają podłoże biologiczne. Upodobanie
do tzw. złotego podziału, gdzie a:b = h: (a+ h). może być wynikiem częstego obcowania z
proporcjami w przyrodzie żywej, na nim opartymi zarówno w budowie ciała ludzkiego
(zwłaszcza podziału kończyn), jak i liści wielu roślin. W sztukach plastycznych sposób
odwzorowania postaci ludzkich opiera się na działaniu instynktowych wyzwalaczy (patrz
rys. 208. 217).

Rys 232. Kreski narysowane przez szympansy na kartce papieru. A bezludne. B -w obrębie zarysu okręgu koła.
kwadratu (G). uzupełniające koło (D). kwadrat (C. E) i „równowagę” kompozycji (F. H) (wg D. Morrisa)

Rys. 233. Przykłady wzorów stosowanych w „malarstwie” szympansa Congo z londyńskiego ZOO (wg D.
Morrisa)

Rys. 234. Bodźce wzrokowe (A) symetryczne, „zupełne”, nie budzące „niepokoju” oraz „asymetryczne” (B) i
„niekompletne” (C) - budzące uczucie „niepokoju” albo „niedosytu”

,,Hipotezy” u zwierząt

Zdolność zwierząt do stawiania ..hipotez”, wysuwaną przez I. Krechevsky'ego. można

również interpretować nie odwołując się do ich myślenia abstrakcyjnego. W niektórych
testach szczury stosują określone schematy, a następnie zmieniają je na inne. np. w labiryncie
zaczynają wybierać te same drzwi, które były otwarte poprzednio, albo stosują alternację.
Sprawia to wrażenie postępowania opartego na sprawdzaniu skuteczności pewnych założeń.
Dokładna jednak analiza takiego zachowania ujawnia w nim i inne mechanizmy, np. metodę
prób i błędów lub elementy zachowania stereotypowego. Dlatego też dziś mówimy raczej o
strategiach behawioralnych zwierząt.

Sprawy związane z posługiwaniem się przez zwierzęta narzędziami, a także próby

uczenia małp języka o zbliżonej do ludzkiej mowy symbolice, omawiamy w oddzielnych
podrozdziałach.

16.2.2.

Posługiwanie się przez zwierzęta przyborami

Mówi się często, że posługiwanie się narzędziami, podobnie jak celowa, świadoma

twórczość, jest cechą specyficznie ludzką. Stąd też pochodzi łacińskie określenie homo faber
- człowiek wytwórca. Za właściwość ludzką uważa się również nie występującą u zwierząt
umiejętność

wykorzystywania

ognia.

Jednakże

usprawnienie

swojego

działania

przedmiotami, używanymi podobnie jak narzędzia przez człowieka, nie należy u zwierząt do
rzadkości. Morskie wydry (kałany) dobierają się do jadalnego wnętrza mięczaków w ten
sposób, że płynąc brzuchem do góry po wodzie umieszczają na swej piersi kamień, by o niego
rozbić muszlę przytrzymywaną przednimi kończynami. Z ptaków, ścierwniki białe w celu
zjedzenia zawartości jaj afrykańskich strusi wyszukują kamienie o odpowiedniej wielkości i
rzucają je dziobem na jaja, żeby je rozbić. Zięba „dzięciołowa” (Cactospiza) z wysp
Galapagos w celu wydostania spod kory drzewa owadów odłamuje kolec z kaktusa i
przedłuża w ten sposób swój krótki dziób. Osa grzebaczowata. nęk (Sphex pictipennis), ubija
ziemię wokół swej norki za pomocą trzymanego w żuwaczkach kamyka.

Rys. 235. Zięba „dzięciołowa” (Cactospiza pallida) z Galapagos wydłubująca ze szczeliny larwę owada za
pomocą kolca kaktusa (wg J.. Eibl-Eibesfeldta)

Wszystkie te przykłady, choć niekiedy bardzo efektowne, ilustrują jedynie sztywne

wzorce zachowania instynktowego, o wrodzonym charakterze, a więc nie mogą być uznane
za przejawy abstrakcyjnego myślenia. Natomiast nie ma cech wrodzonych używanie
przedmiotów przez małpy i jako wynikające ze zrozumienia sytuacji i zdolności do
przewidywania zasługuje na bliższe omówienie. Najbardziej znane i szeroko cytowane są
doświadczenia W. Köhlera z szympansami. Jak mówiliśmy w rozdziale 5, eksperymenty te
przyczyniły się do ugruntowania zasad psychologii postaci. Podobnie w warunkach
naturalnych szympansy rzucają grudkami ziemi i kamieniami we wroga, a także odpędzają
kijem drapieżnika (lamparta). Wydobywają też z gniazda gałązką, którą uprzednio obdzierają
palcami i zębami z odgałęzień i liści, stanowiące ich przysmak termity. Co więcej.idąc na
takie łowy w miejsce pozbawione odpowiedniej roślinności, zwierzę przygotowuje zawczasu
„narzędzie” i zabiera je ze sobą. co świadczy o zdolności przewidywania.

Obserwując pracę ludzką opartą na myśleniu abstrakcyjnym, możemy przyjąć, że

narzędzie jest to przedmiot służący do oddziaływania na inne przedmioty, wytwarzany
zgodnie z uprzednim zamiarem przy użyciu innego przedmiotu. Od narzędzi należy odróżniać
przedmioty naturalne lub wytworzone przez osobnika- takie jak: kamień dobrany do rozbicia
orzecha, kij do ataku na przeciwnika lub spleciona lina zarzucona na koronę wysokiego
drzewa, aby móc dosięgnąć rosnących w niej owoców. Zaproponowano, aby takie przedmioty
nazywać przyborami. Ponieważ mogą one być wytwarzane w wyniku myślenia sensoryczno-

motorycznego (zachowanie się małp w eksperymentach Köhlera interpretowano jako oparte
na mechanizmie wglądu), posługiwanie się nimi przez zwierzęta nie może stanowić
dostatecznego kryterium myślenia abstrakcyjnego. U żadnego zaś zwierzęcia zdolności
wytwórcze nie przekroczyły poziomu przyborów. A zatem tylko człowiek jest „faber” -
twórcą w ścisłym tego słowa znaczeniu.

16.2.3.

Symbole i mowa a myślenie abstrakcyjne

Pojęcie znaku, mowy i języka

Jeżeli przez „zjawisko” będziemy najprościej rozumieli przedmiot spostrzegania

zmysłowego, to znakiem nazwiemy takie zjawisko, które informuje odbiorcę o innym
zjawisku, zdarzeniu, stanie rzeczy itp. Wśród znaków wyróżniamy znaki naturalne, czyli
oznaki (symptomy), które pełnią, choć ubocznie, funkcję informacyjną. Na przykład oznaką
istnienia zwierzęcia w biotopie jest jego ślad lub budowa (gniazdo). Do znaków należą też
sygnały, służące do przenoszenia informacji (por. s. 6) na podstawie dwukierunkowego kodu
występującego zarówno u nadawcy, jak i odbiorcy. Sygnały mogą jedynie wywoływać
określone zmiany w psychice i zachowaniu się odbiorcy, nie odsyłając go do zjawisk
otaczającego świata czy treści pojęć. Nazywa się je wówczas sygnałami asemantycznymi lub
apelami. Należą do nich pozy, gesty, wiele głosów zwierząt (ostrzegawcze, wabiące,
uspokajające, pobudzające czujność), a u ludzi płacz dziecka, które już zauważyło, że
wywiera tym wpływ na otoczenie. Inna grupa sygnałów - semantycznych (tj. mających
znaczenie) - obejmuje obrazy przedmiotowe (sygnały ikoniczne, np. rysunki, rzeźby) i
sygnały umowne. Wśród tych ostatnich znajdują się najważniejsze dla zagadnień omawianych
w niniejszym rozdziale - symbole i znaki słowne.

Symbole są to konwencjonalne znaki zastępcze, reprezentujące pojęcia przedmiotów,

stanów rzeczy, zdarzeń, a także spraw niewidzialnych (stąd ich związek z wierzeniami
religijnymi), wywołujące u odbiorcy odpowiednie stany psychiczne - myślowe i emocjonalne.
Symbol reprezentuje, niejako ucieleśnia, często niematerialną treść pojęcia. Jak pamiętamy z
opisu zalotów zwierząt (rozdz. 13), ślubne dary niekiedy zastępują ofiary z łupu. Są to jednak
tylko pseudosymbole, nie konwencjonalne (czyli umowne), lecz należące do repertuaru
odziedziczonych zachowań danego gatunku. Za pierwszy powyżej szczebla zwierzęcego
przejaw symbolu uznaje się dopiero fakt otoczenia grobu dziecka człowieka neandertalskiego
- przed 50 000 laty - kręgiem rogów kozicy (por. s. 589).

Pojęcie abstrakcyjne człowiek określa znakami słownymi, zwanymi też symbolami

słownymi. Zdolność porozumiewania się za pomocą symboli słownych nazywamy mową.
Symbole słowne tworzą język, czyli system sygnałów powiązanych regułami gramatycznymi
w ten sposób, że wartość (znaczenie) każdego sygnału zależy od jego położenia wśród innych
sygnałów. Język służy do przekazywania informacji głosem, pismem albo za pomocą innego
zespołu znaków (np. język migowy głuchoniemych).

Mowa ludzka a niektóre sposoby porozumiewania się zwierząt

Mowę ludzką charakteryzuje wiele cech. Odznacza się ona: 1) rozdzielczością

sygnałów, osiąganą dzięki artykułowanej (członowej) strukturze dźwięków: 2) dwoistością
kształtowania, czyli właściwością polegającą na tym, że wyrazy mające znaczenie składają się
z pozbawionych znaczenia leksykalnego głosek, a prócz podsystemu leksykalnego (wyrazów)
występuje drugi podsystem reguł gramatycznych; 3) zdolnością do przemieszczania czasowo-
przestrzennego, tj. możliwością odnoszenia się do rzeczy i zjawisk odległych w czasie i
przestrzeni; 4) możliwością tworzenia twierdzeń fikcyjnych lub nieprawidłowych; 5)
refleksyjnością, tj. zdolnością komunikowania o samym systemie porozumiewania się, tzn.

języku, mowie; 6) nieemocjonalnością, czyli niezależnością przekazu informacji od
aktualnego stanu emocjonalnego nadawcy; 7) otwartością systemu łączności, który dopuszcza
włączanie doń nowych wyrazów; 8) zdolnością uczenia się, czyli nabywania umiejętności
posługiwania się kodami lub obcymi językami; 9) zamiennością, tj. umiejętnością
powtórzenia treści otrzymanego komunikatu (por. s. 6). Poza tym mowa ludzka jest 10)
przekazywana potomstwu wyłącznie w sposób niedziedziczny; cechuje ją 11) produktywność,
tj. zdolność do tworzenia nieskończenie wielu nowych komunikatów. Wspólnie z formami
porozumiewania się innych naczelnych mowę ludzką charakteryzuje 12) specjalizacja układu
łączności. Polega ona na tym, że jej sygnały nie są ubocznym produktem innych procesów
życiowych osobnika. Znaki głosowe są 13) semantyczne, tzn. oznaczają rzeczy lub zjawiska i
14) arbitralne, tj. nie przypominają pod względem fizycznym swoich desygnatów (pomijając
zjawisko onomatopei). Cechą wspólną mowy ludzkiej i głosowego porozumiewania się
innych ssaków, a nawet ptaków i owadów, jest obecność 15) kanału głosowo-słuchowego,
który umożliwia 16) wielostronne przekazywanie i kierunkowy odbiór komunikatów. Sygnały
głosowe 17) szybko zanikają (w przeciwieństwie do zapachowych), a podczas ich
wytwarzania 18) nadawca, dzięki sprzężeniu zwrotnemu, słyszy własne dźwięki. Jest to
ważny mechanizm warunkujący płynność mowy.

Jeśli za istotne cechy mowy przyjmiemy te, które przysługują wyłącznie mowie

ludzkiej, tj. wymienione w punktach 1-11, to musimy stwierdzić, że mowa poza człowiekiem
u żadnego gatunku zwierząt w warunkach naturalnych nie występuje. Systemem łączności u
zwierząt jest zawsze genetycznie stały, „zamknięty”, a zatem „nieproduktywny” (w sensie
wyszczególnionym w punkcie 11) sposób przekazu informacji emocjonalnych, wyłącznie
aktualnych. Jedynie u małp dopatrzono się zaczątków podsystemu gramatycznego. W ich
porozumiewaniu się w warunkach naturalnych można też znaleźć elementy o cechach
semantycznych. Gdy podczas pięknej pogody odtworzono pawianom głosy tych zwierząt
nagrane podczas nadciągających chmur burzowych, to natychmiast w popłochu zaczęły
chronić się pod drzewami, daszkami i spoglądać w niebo.

Sposoby porozumiewania się zwierząt nie muszą opierać się na sygnałach dźwiękowych. Pszczoły

miodne porozumiewają się tzw. tańcem, małymi figurami kolistymi („okręcany”) lub ósemkowatymi
(„wywijany”), zataczanymi po pionowym plastrze w ulu. Każda figura jest naśladowana przez inne robotnice z
„drużyny” zbieraczek - w liczbie kilku - tańczących w kontakcie dotykowym z nadawczynią. Orientacja
względem siły ciężkości linii dzielącej ósemkę taneczną na dwa kółka pokazuje kierunek miejsca pożytku
według kierunku położenia słońca na niebie (gdy pszczoła idzie głową ku górze, trzeba lecieć ku słońcu). Rodzaj
tańca i prędkość obrotowa figur tanecznych informuje o odległości pożytku od ula. natomiast żywość - jego
wartość, zasobność źródła wyraża się uporczywością (trwaniem) tańca. Przekazując współtanecznicom próbkę
zbioru, informatorka przekazuje wiadomość o rodzaju pożytku (tj. wodzie, nektarze, pyłku). Woń pożytku oraz
samej pszczoły ułatwia innym pszczołom identyfikację źródła pożytku. Taniec pszczoły, po powrocie do ula,
odbija jej aktualne pobudzenie, dlatego jest tym wolniejszy, im z większej odległości pszczoła powróciła.

Uczenie małp mowy ludzkiej

Próby nauczenia szympansa mowy ludzkiej, chociaż małpy w rozwoju

ontogenetycznym przechodzą okres gaworzenia, dały nikłe wyniki. Szympansica Vicki,
wychowywana od urodzenia wśród ludzi, nauczyła się wymawiania i w miarę adekwatnego
używania jedynie czterech krótkich wyrazów angielskich (mama, papa, cup, tzn. filiżanka i
up - do góry). Przypuszcza się, że zadanie to nie było dla małpy nieosiągalne ze względu na
budowę jej aparatu głosowego, szympansy bowiem potrafią wydawać w swym normalnym
porozumiewaniu się aż 23 różne dźwięki, takie jak: chrząkanie, mlaskanie, sapanie, krzyki i
pohukiwanie. Liczba ta powinna wystarczyć do opanowania niektórych słów ludzkich.

W ostatnich latach przystąpiono do doświadczeń, w których uczono małpy nie mowy

artykułowanej, lecz uproszczonego amerykańskiego języka migowego głuchoniemych, tzw.
ameslanu (od ang. American Sign Language), bądź posługiwania się symbolami optycznymi.

Pierwsze badania wykonali R. A. i B. T. Gardnerowie na 11-miesięcznej szympansicy

Washoe. Znaki ameslanu odznaczają się dwoistością, tj. sensowny wyraz składa się
przeciętnie z trzech elementów zwanych chejremami (od gr. χείρ, cheir - ręka) spośród
możliwych 55 dzielących się na 19 konfiguracji, 24 akcji i 12 miejsc, w których dany znak
występuje. Małpkę uczono bądź zwracając się do niej w tym języku (odgrywało tu rolę
naśladownictwo), bądź odpowiednio układając jej rękę. W ciągu pierwszych 7 miesięcy nauki
Washoe opanowała 4 znaki, przez następne 7 miesięcy - dalszych 9 znaków. Po trzech latach
znała 87 znaków, a wśród nich 14 czasowników, 18 przymiotników i przysłówków, 7 imion
opiekunów, swoje własne imię, 16 określeń innych istot żywych oraz inne rzeczowniki,
zwłaszcza nazwy pokarmów, nadto zaimki i spójniki, a także znak „ja/mnie”. W piątym roku
rozumiała już około 350 symboli, sama zaś używała 150. Gdy znała już 10 pierwszych
znaków, zaczęła posługiwać się 2-3 wyrazowymi „zdaniami” (rys. 236A). Prosząc o
otworzenie lodówki sygnalizowała: klucz-otworzyć-jedzenie”. Inne zdania były w rodzaju
„daj prędko słodkie”, „przyjdź, obejmij - przykro, przykro”. Zaobserwowano generalizację
wielu znaków, takich jak „otworzyć” czy „małpa” (na inne gatunki małp). Określenie
„wstrętny”, używane pierwotnie na oznaczenie brudów i odchodów, zostało przez nią
spontanicznie użyte w odniesieniu do przeciwnika („wstrętna małpa”) i eksperymentatora,
gdy nie chciał spełnić jej życzenia. Sama wynalazła znak migowy na określenie śliniaka -
bardzo zbliżony, jak się okazało, do znaku używanego przez głuchoniemych. Washoe
„mówiła” nieraz przez sen palcami (jak głuchoniemi).

Inna szympansica, czteroletnia Lucy, badana przez R. S. Foutsa, już po dwóch latach

nauki opanowała ponad 80 znaków ameslanu. Potrafiła stawiać pytanie „co to jest?”, a nawet
kłamać (por. na s. 530 cechę mowy oznaczoną punktem 4). Usiłowała mianowicie wmówić
swemu opiekunowi, że to jego koleżanka nabrudziła w pokoju i dopiero po długim
molestowaniu przyznała się: „Lucy-brud-przepraszam”.

Małpy samorzutnie tworzą nowe połączenia znanych znaków, np. „picie-owoc” na

oznaczenie arbuza lub „woda-ptak” - na widok płynącej po wodzie kaczki.

Podobne doświadczenia wykonywano także z ewolucyjnie bardziej oddalonymi od

człowieka gorylami. Gorylica Koko, która po 6 latach nauki poznała 375 znaków, ujawniła w
porozumiewaniu się z człowiekiem zdolność czasowego przemieszczenia przekazu (cecha 3 -
s. 530). Pewnego dnia bowiem, gdy nalewano jej mleka, powiedziała: „najpierw nalać to”.
Innym razem, poproszona - „odpowiedz mi, co robiłaś”. Koko odpowiedziała: „później, ja
pić”.

Inne szympansy Gardnerów, Pili i Moja, uczone ameslanu od urodzenia, nabywały tej

umiejętności znacznie szybciej niż Washoe. Co ciekawsze, trzymane razem, zaczęły
porozumiewać się między sobą ameslanem, głównie rozkazując: „chodź”, „podrap” itp. Inna
młoda samiczka z kolonii. Manny, nauczyła się od Washoe znaku „chodź przytul”, natomiast
3-letnia szympansica Kiko przyswoiła od Booee i Bruna znaki „jeść/jedzenie” i „pić” - choć
te ostatnie, same dysponując już 40 znakami, wolały posługiwać się między sobą naturalnymi
sposobami porozumiewania. Zapewne dlatego nie powiódł się, jak dotąd, eksperyment z
„kulturowym” przekazywaniem przez małpy ameslanu nowemu pokoleniu.

Musimy tu wrócić do poruszonego już uczenia się malowania przez małpy. Moję

uczono pisać litery, wyrażać napisane słowa i pokazywane na rysunku przedmioty migowym
językiem ameslan. Po roku 3.5-letnia małpka spontanicznie narysowała kredą na tablicy parę
linii (patrz rys. 232 A). Gdy ją zachęcano do dalszego rysowania, dała znak „koniec”. Na

pytanie zaś „co to jest”, odpowiedziała na migi: „ptak”. Gorylica Koko po rozmowie o
pająkach nabazgrała na kartce ołówkiem w kilku miejscach i wyjaśniała: „pająki”. Te
przykłady mogą wskazywać, że nasze poprzednie uwagi o malowaniu przez małpy nie mają
zastosowania do rysowania. Gdy nie wchodzi w grę atrakcyjne dla małpy pokrycie całej
powierzchni kartonu grubą warstwą mokrej farby, małpa może planować rysunek i sama go
zakończyć. Może także, jeśli wolno brać za dobrą monetę jej migowe „wypowiedzi”, wyrazić
w swym rysunku określoną treść przedmiotową (z wyobraźni odtwórczej). Interpretacja
prezentowanych faktów nie jest łatwa choćby ze względu na to, że badania z użyciem
ameslanu wzbudziły wiele zastrzeżeń.

W porównaniu ze sprawnością człowieka, bliską 100%, prawidłowe odpowiedzi, przy

dopuszczeniu pewnej dowolności na korzyść małpy, występowały tylko w około 60-90%
prób. Jako znaki przyjmowano bowiem nie tylko dokładnie wykonane gesty, lecz także
„zrozumiałe” dla odbiorcy. Inny badacz, H. S. Terrace, analizując dokładnie wypowiedzi
swego szympansa Nima, doszedł do pesymistycznych wniosków. Stwierdził on. że zdania,
zwykle zresztą tylko dwuwyrazowe, składają się z najczęściej używanych znaków: „ja”,
„Nim”, „daj”, „więcej” itp. W trzy- i czterowyrazowych sekwencjach trzeci znak lub dwa
ostatnie zwykle powtarzały tylko poprzednie, jak np. „bawić się-ja-Nim”. „jeść-ja-Nim”albo
„jeść-Nim-jeść-Nim”. Według Terrace'a. użyty przez Washoe znak „woda-ptak” na
oznaczenie kaczki (patrz s. 532) powstał tak, że małpa wykonała gest „woda” a na
dezaprobującą reakcję eksperymentatora poprawiła się sygnalizując: „ptak”. Zresztą analiza
magnetowidowych zapisów doświadczeń ujawniła nieświadome „podpowiadanie” małpom
odpowiedzi przez badaczy - za pomocą ruchów intencjonalnych.

Inne zarzuty stawia się badaniom D. i A. J. Premacków, prowadzonym z szympansicą

Sarą, którą uczono znaczenia pionowo umieszczanych kolorowych symboli (rys. 236 B). Sara
po 4 latach nauki opanowała około 130 znaków i co najciekawsze posługiwała się znakiem
implikacji (jeśli-to). Gdy umieszczono na tablicy zdanie: „Sara dać Dawid banan -Dawid dać
Sara czekolada”, szympansica dała eksperymentatorowi banan i sięgnęła po czekoladę. Sara
jednakże miała za każdym razem dostęp do całego zestawu znaków odpowiednich dla testu.
Zadanie jej polegało bowiem tylko na odpowiadaniu na pytanie lub na wykonywaniu
„napisanych” poleceń. W istocie musiała wybrać i właściwie umieścić znak - czyli wykonać
czynność opartą na instrumentalnym odruchu warunkowym. Poprawność odpowiedzi
wynosiła 75-80%.

Zarówno w wypowiedziach Washoe posługującej się językiem migowym, jak i u Sary

składnia była dość przypadkowa. D. Rumbaugh badał używanie składni na 2,5-letniej
szympansicy Lanie, którą uczył kodu nazwanego yerkish od nazwiska fundatora instytutu
(rys. 236 C). Liczbę i rodzaj popełnianych błędów analizowano za pomocą komputera. Lana
mogła w ten sposób realizować różne potrzeby, sygnalizując „otwórz okno”, „baw się ze
mną”. Nie znając znaku przedmiotu, o który chciała prosić, zaczynała od zdania: „Tim dać
Lana nazwę tego”. Po otrzymaniu nazwy używała jej w kolejnej próbie. I w tych testach
jednak nie udało się nauczyć szympansa poprawnego posługiwania się gramatyką.

Rys. 236. Sposoby porozumiewania się ludzi z małpami człekokształtnymi. A - Washoe nazywająca gestami
ameslanu kapelusz, książkę i kwiat. B - Sara wykonująca odczytane na tablicy zadanie: „Sara włożyć jabłko -
wiadro, banan – talerz” (tzn, jabłko do wiadra, a banan na talerzu), C - przykład rozmowy Lany z człowiekiem
językiem yerkish

Jak widać z przytoczonych zarzutów, badania przy użyciu ameslanu nie dały

definitywnego potwierdzenia przypuszczenia, że u małp może istnieć zalążek myślenia
abstrakcyjnego, wszystkie bowiem reakcje badanych zwierząt można sprowadzić do
wielołańcuchowego odruchu warunkowego. Małpa, jak się wydaje, ma tylko życzenia, nie ma
natomiast nic do powiedzenia nie tylko człowiekowi, ale i swemu wspólplemieńcowi. Mowę
zatem w dalszym ciągu należy uważać za specyficzny atrybut ludzkiej psychiki.

Natomiast omawiane badania wydają się wskazywać, że u małp człekokształtnych

istnieją pewne elementy świadomości siebie. Szympansica Washoe znaki „ja/mnie” oraz
swego imienia stosowała bez trudu we właściwych sytuacjach. Gdy zapytano ją przeglądającą
się w lustrze „kto to jest?”, odpowiedziała ameslanem: „to ja, Washoe”.

16.3.

Funkcje układu nerwowego człowieka

Człowieka odróżniają od zwierząt następujące cechy: 1) pionizacja postawy i chód

dwunożny, 2) udoskonalenie ręki jako narządu manipulacyjnego, 3) zdolność do
posługiwania się mową, 4) rozwój inteligencji i powstanie myślenia abstrakcyjnego i 5)
decydujący, nie spotykany nawet u zwierząt żyjących stadnie, wpływ czynników społecznych
na funkcje intelektualne. Podstawowym warunkiem pojawienia się tych właściwości w
procesie ewolucji były odpowiednie przekształcenia anatomiczno-funkcjonalne mózgowia,
rdzenia kręgowego i innych narządów.

Pionizacja postawy, dzięki czemu ręka została uwolniona od funkcji narządu

lokomocyjnego, wymagała powstania specjalnej organizacji systemu ośrodków sterujących
czynnościami ruchowymi, a także odpowiednich przystosowań anatomicznych narządu ruchu.
W szczególności: 1) pojawiło się charakterystyczne dla człowieka ukształtowanie kończyny
dolnej, zwłaszcza stopy, oraz wygięcie kręgosłupa w odcinku szyjno-piersiowym i

lędźwiowo-krzyżowym. Dzięki temu ośrodek ciężkości ciała znalazł się w takim miejscu, iż
rzut jego pada w obrębie powierzchni kontaktu stóp z podłożem. Pionizacja postawy
wymagała także reorganizacji narządów wewnętrznych, zwłaszcza układu krążenia, ze
względu na zmieniony kierunek działania ciśnienia hydrostatycznego krwi; 2) wprawdzie
wiele ssaków wykonuje proste czynności manipulacyjne za pomocą kończyn przednich,
często jednak posługuje się przy tym pyskiem, a kończyny przednie nie przestają odgrywać u
nich swej zasadniczej roli lokomocyjnej. Nawet małpy, których ręka osiągnęła znaczny
stopień usprawnienia w kierunku manipulacyjnym, posługują się kończynami przednimi
podczas chodzenia, a zwłaszcza podczas skoków. U człowieka natomiast ręka w ogóle nie jest
używana do lokomocji, a sprawność jej jest znacznie większa niż u małp człekokształtnych,
najbliższych człowiekowi zwierząt; 3) mowa, jak już mówiliśmy, jest specyficznie ludzkim,
opartym na symbolach sposobie porozumiewania się. W takiej postaci nie występuje u
żadnego gatunku zwierząt, a także jedynie u człowieka służy do przekazywania informacji
między odległymi pokoleniami lub grupami społecznymi; 4) wspominaliśmy również, że
dotychczasowe badania, mimo licznych wysiłków w tym kierunku, nie dały żadnych
przesłanek wskazujących na istnienie myślenia abstrakcyjnego u zwierząt; musimy je zatem
uznać za wyłączny atrybut ludzkiej psychiki: 5) wprawdzie u wielu gatunków zwierząt
istnieją wysoko zorganizowane formy życia społecznego, to jednak nigdzie nie spotykamy w
tak wysokim stopniu, jak u człowieka, zależności rozwoju psychicznego jednostki od jej
kontaktów z innymi osobnikami swego gatunku.

Wszystkie te czynności wiążą się ze szczególnymi właściwościami układu nerwowego

człowieka.

Pionizacja postawy, chód dwunożny i ewolucja ręki w kierunku narządu

manipulacyjnego wiążą się z: a) reorganizacją czynności rdzenia kręgowego w zakresie
regulacji napięcia mięśniowego, b) udoskonaleniem mechanizmów zapewniających
utrzymanie równowagi ciała i c) przestrojeniem anatomicznym i czynnościowym układu
piramidowego sterującego ruchami dowolnymi.

Obok daleko posuniętej encefalizacji funkcji nerwowych i ograniczenia autonomii

czynnościowej rdzenia kręgowego uległy usprawnieniu odruchy rdzeniowe, zapewniające taki
rozkład napięcia mięśni kończyn dolnych i tułowia, iż człowiek może bez trudu utrzymać
stabilną pionową postawę ciała. Sprzyja temu także odpowiednia organizacja aparatu
przedsionkowego i układu równowagi oraz móżdżku.

Poza tym doszło do dalszej specjalizacji układu piramidowego. sterującego ruchami

dowolnymi. Uległy rozbudowaniu korowe ośrodki piramidowe, a przede wszystkim nastąpił
znaczny rozwój reprezentacji mięśni ręki i mięśni artykulacyjnych. Udoskonalenie
obwodowego układu ruchowego polega na niezwykle precyzyjnym unerwieniu mięśni ręki w
taki sposób, iż jeden neuron unerwia zaledwie kilka komórek mięśniowych. Zapewnia to
wysoce precyzyjną regulację wykonywanych ruchów manipulacyjnych i decyduje o ich
subtelności. I wreszcie pojawił się system dokładniejszych niż u zwierząt oddziaływań układu
piramidowego na rdzeniowe mechanizmy ruchowe. U zwierząt włókna piramidowe
kontaktują się z interneuronami, a zatem mogą jedynie sterować odruchami rdzeniowymi,
natomiast u człowieka aksony neuronów piramidowych tworzą bezpośrednio synapsy z
motoneuronami, a zatem przekazują wprost na neurony ruchowe polecenia wykonania
ruchów dowolnych.

Rozwój inteligencji i myślenia abstrakcyjnego, i związane z tym pojawienie się mowy,

wiąże się ze szczególnym rozwojem okolic asocjacyjnych kory, zwłaszcza najbardziej ku
przodowi wysuniętej okolicy przedczołowej, a także okolicy styku skroniowo-ciemieniowo-
potylicznego. Zdolność posługiwania się mową jest uwarunkowana wykształceniem się

specjalnego substratu anatomicznego, nazywanego dawniej ośrodkami mowy, oraz
udoskonaleniem aparatu artykulacyjnego, na który składa się układ mięśni języka, jamy
ustnej, gardła i krtani, wraz ze sterującymi czynnością tych mięśni ośrodkami w pniu mózgu.

16.3.1.

Mowa

Zdolność posługiwania się mową jest u człowieka wrodzona i wynika z anatomiczno-

funkcjonalnych właściwości układu nerwowego. Jednakże człowiek zdobywa tę umiejętność
we wczesnym okresie życia przez naśladowanie słów wypowiadanych przez inne osoby z
jego otoczenia: pozbawiony takiego kontaktu - sztuki mówienia nie opanuje. Rozróżniamy
mowę zewnętrzną, tj. wypowiadaną głośno i przeznaczoną dla innych osób. którym mamy coś
do zakomunikowania, i mowę wewnętrzną, którą uważamy za podłoże ludzkiego myślenia.

Mowa jako tzw. drugi układ sygnałów

Według teorii I. P. Pawłowa, bodźce środowiska, kojarząc się w czasie z ważnymi dla

organizmu wydarzeniami, np. podawaniem pokarmu czy zagrażającym niebezpieczeństwem,
nabierają cech bodźców zwiastujących te wydarzenia, czyli innymi słowy - sygnałów tych
wydarzeń. Układ sygnałów (ich repertuar) wytwarza się indywidualnie w życiu każdego
zwierzęcia i odznacza się pewną swoistością związaną z warunkami jego bytowania.
Zwierzęta reagują na te sygnały antycypując tym samym oznajmiane przez nie wydarzenia, a
zatem działają w sposób wyraźnie przystosowawczy. Jak uczą doświadczenia laboratoryjne z
wytwarzaniem odruchów warunkowych, sygnałami wydarzeń mogą być bodźce o różnym
stopniu złożoności, niemniej zawsze są to bodźce konkretne. System oparty na tych bodźcach
nazwał Pawłow pierwszym układem sygnałów, który funkcjonuje u wszystkich kręgowców
łącznie z człowiekiem, a można go także wykazać u wielu zwierząt bezkręgowych.

W odróżnieniu od zwierząt, człowiek dysponuje jeszcze innym systemem,

nazywanym przez I. P. Pawłowa drugim układem sygnałów, na który składa się właśnie
mowa zewnętrzna i wewnętrzna. Bodźce należące do tego układu są niejako symbolami
bodźców konkretnych. Wytwarzając u zwierząt odruchy warunkowe, posługujemy się
konkretnymi bodźcami (czyli zmianami fizycznymi lub chemicznymi), np. zapalamy
czerwoną lampkę lub włączamy dzwonek. Jeżeli jednak eksperymenty podobnego typu
wykonujemy na ludziach, to reakcje warunkowe pojawiają się nie tylko na bodźce konkretne,
lecz na symbolizujące je słowa („czerwona lampka”). Słowo spełnia nie tylko funkcję sygnału
symbolizującego jakiś konkretny bodziec czy przedmiot, lecz wyraża również pojęcie ogólne,
abstrakcyjne. Wypowiadając np. słowo „książka”, możemy mieć na myśli konkretną książkę
(tę, która leży na stole) lub też książkę w ogóle (jako określoną formę twórczości umysłowej
człowieka).

Mowa a myślenie

Mówiliśmy o formach myślenia konkretnego u wyższych ssaków. Podawaliśmy też

przykłady jego zaskakującej złożoności u małp.

Ponieważ u zwierząt, poza człowiekiem, nie doszukano się choćby w zalążkowej

postaci porozumiewania się symbolami, przeto trzeba przyjąć, że myślenie (konkretne) u
zwierząt odbywa się niewerbalnie, tj. bez pomocy słów. Sprawa ta u człowieka nie jest prosta.
Wśród wielu badaczy dominuje pogląd, że wszelkie myślenie ludzkie oparte jest na słowach i
stanowi w istocie mowę wewnętrzną. Ta ostatnia z kolei miała rozwinąć się z mowy
zewnętrznej. Na poparcie tej tezy przeprowadzono próby rejestrowania potencjałów
czynnościowych z mięśni artykulacyjnych albo - u głuchoniemych posługujących się
językiem migowym - z odpowiednich mięśni rąk. Istotnie, w wielu przypadkach

intensywnemu myśleniu towarzyszyły zmiany tych potencjałów, co wskazywałoby, że
myślenie jest jakby „cichym mówieniem”, podczas którego mogą być wysyłane słabe,
podprogowe sygnały-rozkazy do mięśni - efektorów mowy. O związku mowy z myśleniem
świadczą także wyniki badań nad afazjami. Wykazały one. że zaburzeniom mowy z reguły
towarzyszą różne formy upośledzenia procesów myślenia.

Zjawiska te nie oznaczają jednak, że człowiek w ogóle nie potrafi myśleć

niewerbalnie. Istnieje wiele danych wskazujących na występowanie u ludzi niezależnych od
mowy form myślenia, podobnie jak istnieje mowa nie związana z myśleniem. Jej przykładem
jest gaworzenie u niemowląt, u ludzi dorosłych - odtwarzanie z pamięci tekstu werbalnego,
np. wiersza, czy też skandowanie sloganów.

Według niektórych badaczy, mowa wewnętrzna może powstawać z mowy

zewnętrznej. L. S. Wygotski sądzi, że pośrednim etapem może być opisana przez J. Piageta
tzw. mowa egocentryczna, polegająca na „mówieniu do siebie” przez dziecko, np. w czasie
zabawy.

Anatomiczne podłoże czynności mowy

Badania nad mózgowymi mechanizmami mowy muszą być przeprowadzane

wyłącznie na człowieku i nie dadzą się zastąpić w żadnej mierze eksperymentowaniem na
zwierzętach. Ogólne prawidłowości kształtowania się zdolności mówienia można prześledzić
obserwując rozwój mowy u dziecka, metoda ta nie pozwala jednak poznać anatomiczno-
fizjologicznego podłoża tego procesu. Podłoże to ujawnia się dopiero w badaniach
klinicznych u chorych, u których doszło do zaburzeń mowy w wyniku uszkodzenia
określonych obszarów mózgu. Zaburzenia polegające na naruszeniu zdolności formułowania
własnych wypowiedzi i rozumienia wypowiedzi innych osób nazywamy afazjami. Przyczyną
afazji jest uszkodzenie mózgu, najczęściej wskutek upośledzenia ukrwienia danego obszaru.
Dzieje się tak u ludzi w starszym wieku cierpiących na miażdżycę naczyń krwionośnych. Jeśli
dojdzie wówczas do zakrzepu tętnicy środkowej mózgu, zaopatrującej rozległy obszar kory
mózgowej, obejmujący ośrodki ruchowe, czuciowe i ośrodki mowy. u chorego powstaje
niedowład kończyn po przeciwległej stronie ciała połączony z zaburzeniami czucia. Już
lekarzom starożytnym znane było występowanie zaburzeń mowy, gdy niedowład obejmował
kończyny prawe, oraz brak tych zaburzeń w przypadku niedowładu lewostronnego.
Obserwacja ta dowodzi, że u większości ludzi czynnością mowy kieruje lewa półkula
mózgowa.

Afazja może powstać i w młodym wieku w wyniku urazu czaszki lub procesu

nowotworowego niszczącego odpowiedni obszar kory.

Lokalizacja funkcji w mózgu a rozwój mowy. W XIX i na początku XX w. ścierały się

dwie koncepcje dotyczące czynnościowego znaczenia różnych okolic mózgu: lokalizacyjna i
antylokalizacyjna. W koncepcji lokalizacyjnej zakładano, że korę mózgową można podzielić
na obszary, z których każdy steruje jakąś czynnością ustroju lub jest istotny dla jakiejś
kategorii funkcji psychicznych. Według koncepcji antylokalizacyjnej natomiast, cala kora
mózgowa lub przynajmniej większe jej obszary są równoważne czynnościowo i sterują
wieloma różnymi funkcjami. Spór ten został obecnie rozstrzygnięty na korzyść
umiarkowanego lokalizacjonizmu. Zgodnie z aktualną wiedzą, w korze można wydzielić
obszary o specyficznym znaczeniu funkcjonalnym, nigdy jednak lokalizacja funkcji nie jest w
nich tak wąska jak poprzednio sądzono. Na przykład obszar somatosensoryczny kory nie jest
okolicą wyłącznie czuciową, lecz także spełnia funkcje ruchowe.

Koncepcje

lokalizacyjne

w

odniesieniu

do

mechanizmów

mowy

były

usprawiedliwione obserwacjami poczynionymi przez pierwszych badaczy. W XIX w. P.

Broca zauważył, że zaburzenia mowy występują w przypadku uszkodzenia tylnej części
zakrętu czołowego środkowego i dolnego. Polegają one na niemożności wypowiadania zdań,
a nawet pojedynczych słów. W kilkanaście lat później K. Wernicke opisał zaburzenie
polegające na upośledzeniu rozumienia mowy, występujące wskutek uszkodzenia tylnej
części zakrętu skroniowego górnego po stronie lewej. Obie te obserwacje dały podstawę do
wyznaczenia ośrodka ruchowego i czuciowego mowy. Później stwierdzono, że oba te ośrodki
łączy wiązka neuronów, nazwana pęczkiem łukowatym (fasciculus arcuatus). (Choć u małp
człekokształtnych stwierdzono w mózgu istnienie ośrodków Broca i Wernickego, nie mają
one wspomnianego pęczka włókien łączącego je. Zapewne tu leży przyczyna trudności
wymawiania przez te małpy słów). Znaleziono także jeszcze inne ośrodki, których
uszkodzenie powoduje wybiórcze upośledzenie zdolności pisania, czytania, liczenia, a także
narusza funkcje intelektualne.

Jednym z pierwszych przeciwników koncepcji lokalizacyjnej był J. H. Jackson.

Według tego badacza, mechanizmy sterujące mową charakteryzuje organizacja
dwupoziomowa, przy czym poziom emocjonalny służy do wyrażania uczuć, a poziom
intelektualny do wyrażania myśli. Chory z afazją, który ma trudności z wypowiadaniem
nawet pojedynczych słów, niekiedy posługuje się długimi zwrotami w stanach wzruszenia,
np. w gniewie.

Ostatnio, podobnie jak i w odniesieniu do innych czynności mózgu, w poglądach na

mechanizmy mowy zaczynają przeważać teorie kompromisowe, oparte na koncepcjach
umiarkowanego lokalizacjonizmu. Uwzględniają one związek poszczególnych elementów
mowy z różnymi częściami mózgu, ale przypisują ośrodkom mowy znaczny stopień
plastyczności funkcjonalnej. Oznacza to. że ośrodek czuciowy mowy może w pewnym
stopniu kierować również jej komponentem ruchowym.

Afazje. W większości podręczników neurologii rozróżnia się trzy klasyczne postacie

afazji: afazję ruchową, słuchową (czuciową) i amnestyczną.

Afazja ruchowa (motoryczna) polega na upośledzeniu zdolności wypowiadania słów i

zdań, przy czym aparat wykonawczy mowy jest sprawny. Chory przestawia wyrazy i głoski
(parafazja). popełnia błędy gramatyczne oraz posługuje się skrótami i nie używa przyimków
(tzw. styl telegraficzny). Rozumienie mowy jest prawidłowe i chorzy zdają sobie sprawę ze
swego cierpienia. Afazja ruchowa występuje w uszkodzeniach tzw. ośrodka ruchowego
mowy Broca, lokalizowanego obecnie w tylnej części zakrętu czołowego dolnego (pole 44 wg
Brodmanna) w lewej półkuli.

Afazja czuciowa (sensoryczna) polega na upośledzeniu rozumienia mowy, przy

zachowaniu zdolności do wypowiadania słów. W wypowiedziach chorego zaznacza się
skłonność do tworzenia neologizmów, co sprawia niekiedy wrażenie nieznanego języka.
Pacjent nie rozumie znaczenia nie tylko słów wypowiadanych przez innych, lecz również
przez siebie. Afazja czuciowa występuje w wyniku uszkodzenia tzw. ośrodka czuciowego
mowy Wernickego w lewej półkuli, w zakręcie skroniowym górnym (pole 41 wg
Brodmanna).

Afazja amnestyczna uważana była dawniej za odmianę afazji czuciowej, obecnie

przeważa pogląd, że jest ona wynikiem głębszego upośledzenia funkcji intelektualnych, a
mianowicie formowania pojęć. Przejawia się ona utratą zdolności właściwego nazywania
przedmiotów. Chory określa przedmioty w sposób opisowy, np. „pióro - do pisania”. Jeśli
jednak podaje się choremu nazwę pokazywanego przedmiotu, przypomina ją sobie
natychmiast. Afazja amnestyczna występuje w wyniku uszkodzeń okolicy znajdującej się z
tyłu ośrodka Wernickego - tzw. styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego.

Zaburzeniom mowy niekiedy towarzyszy utrata zdolności pisania (agrafia). czytania

(aleksja), rozpoznawania i odtwarzania utworów muzycznych (amuzja) lub liczenia
(akalkulia).

W swoim czasie próbowano ustalić lokalizację korowych ośrodków mowy za pomocą drażnienia

prądem elektrycznym kory u pacjentów operowanych w klinice neurochirurgicznej. Okazało się. że sposobem
tym nie można wywołać nawet najprostszej wypowiedzi, choćby pojedynczego słowa lub głoski. Przeciwnie,
drażnienie powodowało zawsze przejściowy efekt afatyczny w postaci nagłego zatrzymania mowy lub
upośledzenia nazywania pokazywanych przedmiotów. Charakter tej przejściowej afazji nie zawsze był związany
z miejscem drażnienia, a zatem wyniki omawianych badań podały w wątpliwość koncepcje lokalizacyjne
dotyczące mechanizmów mowy.

Aktualne poglądy na mechanizmy mowy

Obecnie, po odejściu od teorii opartych na wąskim lokalizacjonizmie, większość

badaczy utrzymuje, że mowę można podzielić na wiele elementów, sterowanych wprawdzie
przez różne obszary kory, jednak zachodzące na siebie i ściśle ze sobą współdziałające. A. R.
Łuria, po wszechstronnej analizie zaburzeń afatycznych u inwalidów II wojny światowej,
rozróżnia sześć elementów mowy. Żaden z tych elementów nie jest związany z jakimś
izolowanym ośrodkiem, wszystkie natomiast zależą od skoordynowanego działania różnych
obszarów.

1. Słuch fonematyczny - jest to zdolność do analizy i syntezy dźwięków mowy, czyli

fonemów. Za prawidłowe funkcjonowanie tych mechanizmów jest odpowiedzialna okolica
znajdująca się w górnym zakręcie skroniowym. Odpowiada ona ośrodkowi Wernickego.

2. Słuchowa pamięć słowna, czyli zdolność pamiętania słów. a nawet całych zdań.

Jest ona niezbędna do rozumienia mowy i formułowania wypowiedzi. Czynność ta jest
związana z obszarem znajdującym się w otoczeniu ośrodka Wernickego.

3. Analiza

i synteza

impulsów docierających z proprioceptorów mięśni

artykulacyjnych. Impulsy te dochodzą do odpowiedniego obszaru w obrębie zakrętu
środkowego tylnego (korowego pola projekcyjnego czucia somatycznego) i stanowią ważne
źródło informacji o stanie wykonawczego aparatu mowy. Normalnie w życiu codziennym
oddziaływanie to nie jest przez nas uświadamiane, „czujemy” je jednak wyraźnie ucząc się
wymowy języka obcego, gdy ćwiczymy prawidłowe ustawianie języka i warg.

4. Odpowiednia sekwencja i koordynacja ruchów narządu artykulacyjnego, niezbędna

do prawidłowego wypowiadania słów i zdań, związana jest z obszarem odpowiadającym
ośrodkowi Broca.

5. Synteza symultatywna (jednoczesna), niezbędna do powstawania właściwych

związków logiczno-gramatycznych pomiędzy wyrazami i członami zdania, związana jest z
okolicą styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego. Uszkodzenie tej okolicy powoduje
zaburzenie nazwane przez Łurię afazją semantyczną. Polega ono na niemożności zrozumienia
różnicy między zdaniami lub wyrażeniami złożonymi gramatycznie, np. między „syn
nauczyciela” i „nauczyciel syna”.

6. Mowa wewnętrzna polegająca na formułowaniu, także bez jawnego wypowiadania

ich, złożonych zwrotów i zdań. Zdolność ta jest wyrazem funkcjonowania przednich okolic
płata czołowego i styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego.

Do wymienionych elementów należy jeszcze dodać sprzężenie zwrotne, pochodzące z

układu słuchowego, niezbędne do kontroli wypowiadanych słów. Ujawnia się ono w
trudnościach nauczenia prawidłowej mowy głuchoniemego.

Polski badacz mechanizmów mowy M. Maruszewski wykazał, że izolowane postacie

afazji występują niezmiernie rzadko. Zawsze bowiem do afazji czuciowej dołącza się
komponent ruchowy, a w afazji ruchowej występuje też w pewnym stopniu upośledzenie
rozumienia słów. Rozróżnia on zatem ogólnie czynność nadawania mowy i czynność jej
odbioru. Pierwsza wiąże się z przednimi obszarami kory. druga - z okolicami położonymi z
tyłu. Poszczególnymi elementami mowy kieruje osiem następujących obszarów (rys. 237).

Rys. 237. Obszary mózgowe kierujące czynnością mowy. 1 - formowanie głosek, 2 -łączenie głosek w wyrazy i
zdania (ośrodek Broca), 3 - kierowanie treściową stroną wypowiedzi. 4 - rozpoznawanie mowy (ośrodek
Wernickego), 5 - przechowywanie śladów pamięciowych, niezbędnych do rozpoznawania mowy i formułowania
wypowiedzi. 6 - posługiwanie się złożonymi systemami logiczno-gramatycznymi, 7 - kierowanie
kompleksowymi aspektami mowy. wpływem mowy wewnętrznej i zewnętrznej na zachowanie się. 8 - pęczek
łukowaty

1. Boczna część zakrętu środkowego tylnego odgrywa istotną rolę w formowaniu

głosek - najbardziej elementarnych części mowy.

2. Okolica odpowiadająca ośrodkowi Broca jest niezbędna do łączenia głosek w

wyrazy i zdania oraz do formułowania płynnych wypowiedzi.

3. Obszary kory leżące z przodu ośrodka Broca kierują treściową stroną wypowiedzi.

4. Okolica zakrętu środkowego górnego (ośrodek Wernickego) jest niezbędna do

rozpoznawania elementów mowy, a więc głosek, wyrazów i zdań. Jest ona niezbędna również
dla czynności nadawania mowy. w przypadku afazji sensorycznej bowiem wypowiedzi, choć
poprawne pod względem ruchowym, są całkowicie niezrozumiałe.

5. Okolice

płata

skroniowego

otaczające

ośrodek

Wernickego

służą

do

przechowywania śladów pamięciowych, niezbędnych do rozpoznawania mowy i
formułowania wypowiedzi.

6. Okolica

styku

skroniowo-ciemieniowo-potylicznego

kieruje

zdolnością

posługiwania się złożonymi systemami logiczno-gramatycznymi i odgrywa ważną rolę w
kształtowaniu pojęć.

7. Okolica przedczołowa kieruje kompleksowymi aspektami mowy. zrozumieniem jej

wewnętrznej treści, a także wpływem mowy wewnętrzneji zewnętrznej na zachowanie się.

8. Tzw. dodatkowa okolica ruchowa, znajdująca się na przyśrodkowej powierzchni

półkuli, odgrywa nie wyjaśnioną dotąd rolę. Drażnienie jej prądem elektrycznym wywołuje
zatrzymanie mowy, tj. zjawisko podobne do efektu drażnienia ośrodka Brocka.

Z czynnością nadawania mowy wiąże się także umiejętność pisania, a z odbiorem

mowy - zdolność rozpoznawania znaków pisarskich. Dokładniejsze badania wykazały, że
agrafia i aleksja często towarzyszą w różnym stopniu odpowiednim afazjom.

16.3.2.

Anatomiczno-fizjologiczne podłoże inteligencji

Do najsilniej rozwiniętych obszarów korowych u człowieka należą okolice

asocjacyjne. Odgrywają one wieloraką rolę. O jednej z nich mówiliśmy już w rozdziale 5.
Polega ona na integracji impulsów docierających do ośrodków czuciowych i stanowi podłoże
mechanizmu percepcji. U naczelnych, a zwłaszcza u człowieka, rozwinęły się jednak jeszcze
inne części kory. które można niejako uważać za okolice asocjacyjne wyższego rzędu, nie
związane z poszczególnymi analizatorami, lecz sterujące bardziej ogólnymi procesami
psychicznymi. Należą do nich: okolica przedczołowa, okolica skroniowa i okolica styku
skroniowo-ciemieniowo-potylicznego.

Okolica przedczołowa

Okolicą przedczołową nazywamy najbardziej ku przodowi położoną część płata

czołowego. Obejmuje ona biegun tego płata oraz obszary na jego powierzchni bocznej i
podstawnej. Tylną granicą okolicy przedczołowej jest pole 8 według Brodmanna, leżące z
przodu tzw. okolicy przedruchowej s. 271).

Usunięcie okolicy przedczołowej powoduje u zwierząt nasilenie aktywności ruchowej. Chodzą one

wówczas nieustannie po klatce, jak niektóre zwierzęta w ogrodzie zoologicznym. Można więc sądzić, że w
normalnych warunkach ten obszar nieco hamuje ruchliwość.

Dokładniejsza analiza zachowania się zwierząt przy użyciu specjalnych testów ujawnia zakłócenia w

wykonywaniu tych czynności, w których konieczne jest zaangażowanie elementów pamięci lub odpowiednie
programowanie wykonywanego zadania. Tak więc po lezjach okolic przedczołowych ulegają znacznemu
naruszeniu reakcje odroczone. Innym efektem obserwowanym u zwierząt w wyniku uszkodzenia płatów
czołowych są zaburzenia emocjonalne. Usunięcie okolicy przedczołowej na ogół powoduje obniżenie
pobudliwości emocjonalnej zwierzęcia.

W latach trzydziestych pojawiły się pierwsze prace, w których opisano wyniki

zabiegów neurochirurgicznych, wykonywanych na płatach czołowych u ludzi w celu
usunięcia ogniska choroby, najczęściej nowotworu. Likwidacja procesu patologicznego
wymaga usunięcia pewnej części tkanki mózgowej, co może spowodować nasilenie zaburzeń
związanych z chorobą. Polegają one głównie na upośledzeniu tych procesów psychicznych,
które decydują możliwości planowania działań i ich realizacji zgodnie z programem.

Jednostronne usunięcie okolicy przedczołowej u człowieka powoduje zaburzenia

emocjonalne, zaburzenia psychoruchowe i zmiany intelektualne. Zaburzenia emocjonalne
polegają bądź na euforii, bądź odwrotnie -na apatii i zobojętnieniu na aktualne wydarzenia.
Zaburzenia psychoruchowe wyrażają się niepokojem ruchowym i dążeniem do osiągnięcia
„wszystkiego natychmiast” Testy psychologiczne wykazują upośledzenie wyższych funkcji
psychicznych - pacjenci nie potrafią zrozumieć zasady nawet stosunkowo prostego testu
sortowania.

Zaburzenia po obustronnych uszkodzeniach płatów czołowych są daleko silniej

wyrażone. Polegają one na braku inicjatywy i niezdolności do realizowania planu działania.
Zachowanie się chorego nie jest kierowane żadnym planem, cechuje je niesłychana labilność i
zmienność pod wpływem jakichkolwiek bodźców zewnętrznych. Chory, któremu polecono
pójść do sklepu, zmienia nagle plan, gdy spotyka kolegę, który proponuje mu inne zajęcie.

Pacjent w szpitalu naciska guzik dzwonka, a gdy zjawia się pielęgniarka. ie wie. po co ją
wezwał.

Badania chorych za pomocą testów ujawniają, że pacjenci z lezjami

przedczołowymi wykonują sprawnie proste polecenia, a także potrafią powtórzyć treść
poleceń, nie potrafią jednak realizować zadań wymagających wykonania dłuższej sekwencji
ruchów. Chorzy badani za pomocą aparatu zaopatrzonego w lampki i naciskający gruszki
gumowe na odpowiednie sygnały często ujawniają ubytki intelektualne, trudne do wykrycia
innymi metodami. Jeśli np. na lampkę palącą się długo pacjent ma naciskać krótko, i
odwrotnie -na krótki błysk naciskać długo, zadanie to okazuje się niemożliwe do wykonania
nawet dla chorego z niewielkim uszkodzeniem mózgu: naciska on długo na sygnał długi i
krótko na krótki, a zatem sprawia wrażenie, że znajduje się pod wpływem aktualnych
bodźców, a nie realizuje nakazanego planu działania. Interesujące, że ludzie ci potrafią
bezbłędnie powtórzyć zasady, jakie otrzymali w instrukcji od badającego. Trudności polegają
na przeniesieniu tej instrukcji do sfery działania.

Okolica asocjacyjna płata skroniowego

Okolica asocjacyjna płata skroniowego obejmuje rozległe jego obszary na

powierzchni zewnętrznej półkuli, głównie w obrębie zakrętu skroniowego środkowego i
dolnego, i dlatego jest nazywana inaczej okolicą olnoskroniową. Obszar ten ma liczne
połączenia z okolicami asocjacyjnymi słuchowymi i wzrokowymi. W szczególności odgrywa
rolę ośrodka kojarzeniowego wyższego rzędu dla bodźców wzrokowych.

Pod koniec ubiegłego wieku J. H. Jackson opisał postać padaczki, którą później

nazwano padaczką skroniową. Jednym z charakterystycznych objawów tej padaczki są
halucynacje wzrokowe i słuchowe. Niekiedy przypominają one marzenia senne. Pacjent
podaje, że przed jego oczami przesuwają się obrazy czegoś już widzianego (deja vu),
przeżytego (déjà ve'cu) lub dobrze znanego (déjà connu). Świadomość jest wówczas
przyćmiona: sami pacjenci podają, że mają poczucie nierealności. Podobne objawy, jakie
występują podczas napadów padaczki skroniowej, można wywołać u pacjentów drażnieniem
elektrycznym okolicy skroniowej kory mózgowej. Tego rodzaju badania były systematycznie
prowadzone w klinice W. Penfielda.

Na podstawie wyników tych badań ustalono, że skroniowa okolica asocjacyjna

obejmuje zakręt skroniowy środkowy i dolny, i przechodzi na powierzchnię przyśrodkową
półkuli mózgowej. Drażnienie wywoływało trzy rodzaje efektów. Po pierwsze, były to
zjawiska typu halucynacji: pacjenci widzieli wówczas znane im obrazy. Po drugie, badani
przeżywali wydarzenia, zwykle istotnie poprzednio doświadczone. Trzecim rodzajem efektów
było interpretowanie aktualnych zdarzeń, pojawienie się osobistego stosunku do
odbywających się wydarzeń i zrozumienie ich. Na przykład jedna z pacjentek W. Penfielda
poczuła, że operacja już się odbyła. Wniosek ten pojawił się nagle, był oczywisty i powstał
bez analizowania przebiegu sytuacji. Ze względu na niezwykle złożony charakter
wywoływanych doznań W. Penfield nazwał cały ten obszar korą interpretacyjną. Jest to
jedyna okolica kory. którą drażniąc można wywołać całościowe wizje odpowiadające
przeżyciom pacjenta w toku jego życia osobistego.

Okolica asocjacyjna płata skroniowego wydaje się odgrywać ważną rolę w

przechowywaniu śladów pamięciowych oraz ich wykorzystaniu przy sterowaniu
zachowaniem.

Okolica styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego

Jak nazwa wskazuje, okolica styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego składa się z

elementów trzech płatów kory mózgowej. Za najważniejszą jej część uważa się zakręt
kątowy. Poglądy na rolę tego obszaru nie są jeszcze definitywnie ustalone. Ostatnio dominuje
opinia, iż może w większym jeszcze stopniu niż okolica przedczołowa jest on odpowiedzialny
za prawidłowy przebieg procesów leżących u podstaw ludzkiej inteligencji.

Jednym z objawów uszkodzenia okolicy styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego

jest afazja amnestyczna. Bliższa analiza przypadków chorobowych wskazuje, iż nie
występuje w nich upośledzenie mechanizmów adawania i odbioru mowy, chory bowiem
wypowiada słowa i zdania prawidłowo i na ogół rozumnie, co się do niego mówi. Natomiast
charakterystyczną cechą tej afazji jest zakłócenie formowania pojęć ogólnych
(abstrakcyjnych). Jeśli pacjent nawet poprawnie posługuje się słowami, to na podstawie
licznych obserwacji można dojść do wniosku, że słowa przez niego wypowiadane stanowią
jedynie proste skojarzenia dźwięków z konkretnymi przedmiotami i brak im znaczenia
ogólnego (kategorialnego). Innymi słowy, nazwy, którymi posługuje się chory, są
pseudonazwami. ponieważ nie odzwierciedlają pojęć ogólnych. Gdy jednej z pacjentek
pokazywano nóż wraz z innymi przedmiotami, np. ołówkiem, jabłkiem i chlebem, używała
różnych określeń w zależności od aktualnego przeznaczenia noża, nigdy jednak nie używała
słowa „nóż” na określenie tego przedmiotu we wszystkich trzech okolicznościach.
Przypomina to eksperyment z małpami, które opanowawszy umiejętność gaszenia ognia wodą
czerpaną z beczki, nie umiały korzystać w tymże celu z wody ze stawu.

Inną rolą okolicy styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego jest organizacja

percepcji na podstawie informacji otrzymanej za pośrednictwem różnych analizatorów.
Proces ten nazywamy jednoczesną (symultatywną) syntezą informacji. Występuje on również
w obrębie pól kojarzeniowych analizatora wzrokowego, gdzie z występujących jednocześnie
pobudzeń wielu neuronów powstaje obraz oglądanego przedmiotu. Jednak w okolicy styku
skroniowo-ciemieniowo-potylicznego dokonuje się integracja wpływów pochodzących z
różnych narządów zmysłów i z tego też względu obszar ten jest niekiedy nazywany
„analizatorem analizatorów”. Według A. R. Łurii. synteza symultatywna jest niezbędna do
kształtowania pojęć i posługiwania się nazwami, tj. odnajdywania właściwej nazwy dla
odpowiedniego pojęcia.

Symultatywna synteza informacji dokonująca się w obrębie okolicy styku skroniowo-

ciemieniowo-potylicznego umożliwia powstawanie tzw. skojarzeń intermodalnych. dzięki
którym możemy rozpoznać przedmiot na podstawie wrażeń powstałych w wyniku pobudzenia
różnych kategorii receptorów. Na przykład, przedmiot, który poznaliśmy w wyniku percepcji
wzrokowej, możemy rozpoznać również za pomocą dotyku. Powstawanie skojarzeń
intermodalnych wynika ze zdolności do tworzenia pojęć. W odróżnieniu od zwierząt, nawet
małp, u człowieka niezwykle łatwo przebiega transfer intermodalny, tzn. że to, czego
człowiek nauczył się przy zaangażowaniu jakiejś modalności zmysłowej, zostaje
wykorzystane w uczeniu się innych zadań opartych na informacji z innego analizatora. Małpa,
która nauczyła się odróżniać wzrokowo koło od trójkąta, musi uczyć się zadania od nowa.
gdy figury te musi odróżniać dotykiem - człowiek w podobnej sytuacji potrafi natychmiast
przestawić się na inny rodzaj informacji. Dzięki tym zdolnościom człowiek tworzy pojęcia
ogólne, polegające na kojarzeniu różnych cech przedmiotów i zjawisk występujących w
otaczającym go świecie.

Funkcjonalna asymetria półkul mózgowych

W poprzednich podrozdziałach podkreślaliśmy, iż w większości przypadków (około

90%) zaburzenia afatyczne pojawiają się wówczas, gdy uszkodzenie mózgu dotyczy półkuli
lewej. Jeśli zaburzenia te współistnieją z niedowładem kończyn, przeważnie jest to niedowład
prawostronny. Świadczy to, iż półkule mózgowe nie są równoważne czynnościowo -
mówimy. że jedna z nich dominuje.

Zjawisko dominacji jednej z półkul odnosi się do takich specyficznie ludzkich funkcji,

jak: sterowanie czynnością mowy. procesami intelektualnymi i precyzyjnymi ruchami
manipulacyjnymi. Oznacza to. że wymienione funkcje są reprezentowane jednostronnie w
korze mózgowej, przeważnie w półkuli lewej. Dotyczy to: 1) ośrodków zaliczanych do
obszaru nadawania i odbioru mowy, 2) struktur odpowiedzialnych za tworzenie pojęć i 3)
ośrodków regulujących precyzję ruchów dowolnych. Stąd też uszkodzenie okolicy styku
skroniowo-ciemieniowo-potylicznego w półkuli dominującej powoduje daleko głębsze
zaburzenia intelektualne niż uszkodzenie tegoż obszaru po stronie przeciwnej.

W ostatnich kilkunastu latach nie znana przedtem rola półkuli prawnej zaczęła

wyjaśniać się dzięki systematycznym badaniom czynności psychicznych u ludzi, u których
obie półkule rozdzielono przez przecięcie łączącego je ciała modzelowatego. Zabieg ten,
zwany komisurotomią, jest wykonywany w celu usunięcia napadów padaczkowych nie
ustępujących po innych sposobach leczenia, a których przyczyną jest krążenie impulsów
między ogniskami padaczkorodnymi w obu półkulach. Zachowanie się pacjentów po operacji
nie różni się wyraźnie od stanu przedoperacyjnego. Dopiero za pomocą odpowiednich testów
psychologicznych można u nich wykryć rozszczepienie funkcjonowania obu półkul, a także
wykazać, że czynności obu rozdzielonych półkul nie są identyczne.

Procedura badawcza sprowadza się do oddziaływania specjalnym zestawem bodźców oddzielenie na

półkulę prawą i lewą. Przypomina to opisany na stronie 497 eksperyment na zwierzętach poddanych zabiegowi
komisurotomii. w celu wykazania transferu śladu pamięciowego między półkulami. Oddziaływanie takie nie jest
trudne, gdy pobudza się receptory dotyku lub czucia głębokiego, wiadomo bowiem, że informacja 7. lewej
polowy ciała dociera do półkuli prawej, i odwrotnie. Natomiast do wybiórczego pobudzenia fotoreceptorów w
jednej tylko połowie siatkówki, tak aby impulsy z nich dotarły tylko do jednej półkuli mózgowej, stosuje się
specjalne okulary przepuszczające promienie świetlne z prawej lub lewej połowy pola widzenia, co powoduje,
że informacja wzrokowa jest adresowana odpowiednio do półkuli lewej lub prawej. Wynika to z organizacji
przebiegu włókien od siatkówki przy skrzyżowanie nerwów wzrokowych do ciała kolankowatego bocznego
(patrz s. 198).

Skrupulatnie wykonane badania wykazały, że pacjenci z przeciętym ciałem

modzelowatym rozpoznają bodźce niezależnie od tego, do której półkuli trafia informacja.
Różnice dotyczą sposobu, za pomocą którego dokonuje się to rozpoznanie. Półkula lewa
logicznie, „krok po kroku”, analizuje poszczególne elementy przedmiotu, natomiast półkula
prawa rozpoznaje rzedmiot całościowo, w jednym akcie percepcyjnym (a więc zgodnie z
zasadami psychologii postaci). Typowy eksperyment polega na prezentowaniu pacjentowi
rozłożonego schematu figury trójwymiarowej (podobnego do modeli z papieru do sklejenia) i
kilku figur. Pacjent ma określić, której figurze odpowiada schemat. Gdy informacja dociera
do półkuli lewej (np. gdy dotyka schematu prawą ręką nie widząc go), rozpoznanie wymaga
analizowania wielkości elementów, liczenia boków, kątów itp.; gdy dociera do półkuli
prawej, pacjent rozpoznaje figurę „od razu”. w jednym akcie psychicznym.

Takie wyniki skłoniły badaczy do wnikliwszej niż poprzednio oceny zaburzeń u

chorych z uszkodzeniami półkuli prawej. W wielu przypadkach wykazano zakłócenia
orientacji przestrzennej, a niekiedy bardzo interesujące zjawisko- nierozpoznawanie twarzy
ludzkich. W piśmiennictwie lekarskim opisano chorego z wrodzonym brakiem ciała
modzelowatego, tzn. u tego pacjenta od urodzenia obie półkule pracowały oddzielnie.

Człowiek ten wykazywał dość znaczne uzdolnienia do nauki języków obcych, natomiast miał
trudności w opanowaniu geometrii i geografii - a więc dyscyplin angażujących w znacznym
stopniu orientację przestrzenną. Badaniami psychologicznymi wykazano u niego obecność
ośrodków mowy w obu półkulach.

Aktualnie istnieją następujące hipotezy na temat funkcjonalnego znaczenia obu półkul

mózgowych.

1) Półkula lewa przetwarza otrzymywaną informację w sposób logiczno-analityczny.

jest przy tym anatomicznym podłożem mowy i myślenia werbalnego.

2) Półkula prawa jest siedliskiem procesów nerwowych umożliwiających całościowe

odbieranie cech przedmiotów. Odgrywa ważną rolę w orientacji przestrzennej stąd ludzie z
uszkodzeniami tej półkuli muszą na nowo uczyć się topografii terenu, na którym przebywają
tym razem wykorzystując półkulę lewą, a więc oceniając długość odcinków drogi,
zliczającmijane domy, skrzyżowania ulic itp.

3)

Pacjenci po komisurotomii w znacznym stopniu potrafią czytać tekst

adresowany do półkuli prawej - sugeruje to, że zawiera ona ośrodki mowy. Przemawia też za
tym występowanie krótkotrwałych zaburzeń afatycznych u niektórych pacjentów z
uszkodzeniami półkuli prawej.

Badania nad funkcjonalną asymetrią półkul mózgowych, uhonorowane w roku 1981

nagrodą Nobla (R. Sperry). wyjaśniają wiele mechanizmów nerwowych leżących u podstaw
psychiki człowieka. Najważniejsze jest to, że półkula prawa nie jest, jak dawniej sądzono,
funkcjonalnie „niema”, lecz steruje procesami o wyższym stopniu złożoności niż te. które
stanowią domenę półkuli lewej. Dotychczas jednak nie udało się wyjaśnić, dlaczego w
przypadkach afazji hipotetyczne ośrodki mowy w półkuli prawej nie przejmują roli
uszkodzonych ośrodków w półkuli lewej.

Rozdział 17

Ewolucja psychiki

17.1.

Ogólne uwagi o mechanizmach ewolucji biologicznej

Ewolucją nazywa się w biologii proces jakościowych przemian gatunków,

prowadzący bądź to do ich przekształcenia w inne (ewolucja jednotorowa, filetyczna), bądź
też do rozgałęzienia się na spokrewnione ze sobą gatunki potomne (specjacja, ewolucja
dywergentna) - lepiej przystosowane do warunków życia (a więc gatunki, których osobniki
zostawiają przeciętnie więcej potomstwa od innych). Ewolucja (inaczej - rozwój
filogenetyczny) opiera się na: rozrodzie osobników i zjawisku dziedziczenia, w którym u
organizmów rozmnażających się płciowo szczególnie istotną rolę odgrywa rekombinacja
genów. Najważniejszymi czynnikami ewolucji są: mutacje, dobór (selekcja) i izolacja, a w
małych populacjach także dryf genetyczny.

Zespół wszystkich cech organizmu (morfologicznych, filologicznych, psychicznych

itp.) nazywamy fenotypem. Występowaniem poszczególnych cech kierują geny - dziedziczne
jednostki funkcjonalne zawarte w chromosomach: ich efekt zależy od wpływów środowiska.
Zespół genów warunkujących właściwości dziedziczne osobnika i - wraz z wpływami
zewnętrznymi - wyznaczających jego fenotyp, nazywamy genotypem. Komórki człowieka,
podobnie jak większości zwierząt (wyjątkiem są tu np. samce błonkówek, jak trutnie), mają
podwójny (tzw. diploidalny) garnitur chromosomów (2n); chromosomy z pary nazywają się
homologicznymi (por. rys. 240), znajdują się w nich odpowiadające sobie pary genów (tzw.
alleli). Jeden zestaw genów pochodzi od ojca, drugi od matki. W prostym przypadku każdą
cechę organizmu określa para genów otrzymana od obojga rodziców. Jeśli są to geny
identyczne, powodujące takie samo wykształcenie się cechy (np. wzrostu wysokiego),
organizm- ze względu na tę właściwość (tu: wzrost) - nazywamy homozygotycznym
(zazwyczaj po prostu homozygotą). Jeśli natomiast w parze występują różne odmiany danego
genu. określające przeciwstawne cechy (jak: niski i wysoki wzrost, obecność i brak barwnika
w skórze, ciemne i jasne owłosienie) - organizm jest heterozygotą. W heterozygotach zwykle
ujawnia się fenotypowo działanie tylko jednego z alleli -dającego tzw. cechę dominującą:
bywa wszakże, że mieszaniec

18

ma cechę pośrednią. Zdarza się, że gen wyznacza kilka cech

organizmu (plejotropia), bywa też przeciwnie (poligenia; pisaliśmy o niej na s. 454).

17.1.1.

Ewolucja bez doboru - dryf genetyczny

Zbiór wszystkich genów w danej populacji organizmów nazywamy pulą genową. Gdy

populacja jest dostatecznie duża, dobieranie się partnerów płciowych jest przypadkowe i nie
zachodzą mutacje - częstość występowania poszczególnych alleli w puli genowej jest w
każdym pokoleniu jednakowa, a stosunek liczbowy homozygot do heterozygot nie zmienia
się (uogólnienie to nosi nazwę prawa [G. H.] Hardy'ego - [W.] Weinberga). W takich
warunkach nie zachodzi ewolucja. Aby ewolucja wystąpiła, konieczne jest niespełnienie
prawa Hardy'ego - Weinberga w odniesieniu do co najmniej jednego z dwóch pierwszych
warunków; warunkiem koniecznym zapoczątkowania procesu ewolucyjnego jest bowiem
zachwianie równowagi genowej w populacji.

18

Mieszaniec jest to osobnik powstały ze skrzyżowania dwóch różniących się genetycznie form rodzicielskich.

Sama zmienność genetyczna (mutacje) tego warunku nie spełnia: jej wynikiem może

być bowiem tylko wzbogacenie puli genowej populacji i zwiększenie zmienności
fenotypowej (tak zwanych modyfikacji). Natomiast samo zmniejszenie liczebności populacji
(przynajmniej do ok. 100 osobników) może spowodować przypadkowe zwiększenie
występowania pewnych alleli przy eliminacji innych - który to proces nazywa się dryfem
genetycznym. Jeśli w wyniku dryfu w populacji pozostanie więcej osobników lepiej
przystosowanych do środowiska niż było pierwotnie (co zresztą rzadko się zdarza) i następnie
zajdą dodatkowe zmiany sytuacji pozwalające na liczebny wzrost populacji - powstała
zmiana może mieć charakter ewolucyjny.

17.1.2.

Ewolucja oparta na doborze

Zmiana puli genowej jest najczęściej wynikiem współdziałania zmienności

dziedzicznej i doboru naturalnego (czyli zróżnicowanego rozmnażania)

19

. Z doborem

naturalnym może współdziałać dobór płciowy, czyli nielosowe łączenie się partnerów
seksualnych (do czego służą takie zjawiska opisane w rozdz. 13, jak: walki godowe., zaloty,
toki i konkurencja o rewiry tokowiskowe).

Źródłami zmienności dziedzicznej są: rekombinacja genów i mutacje. Pierwszy z tych

procesów (zob. s. 454-455) prowadzi do tworzenia się nowego genotypu w wyniku
krzyżowania się, a więc rozrodu płciowego. Ważną rolę odgrywa w nim mechanizm crossing-
over (patrz rys. 209), polegający na wymianie fragmentów między chromosomami
homologicznymi w czasie podziału mejotycznego, prowadzącego do wytworzenia gamet
(komórek rozrodczych). Jeśli nowy genotyp zawiera geny powodujące występowanie
większej liczby cech korzystnych pod względem przystosowawczym, to wówczas osobnik
dysponujący takim genotypem ma większe szansę pozostawienia potomstwa.

Mutacje są dziedzicznymi zmianami zachodzącymi w genotypie, dotyczącymi jakości,

liczby lub położenia genów w określonych chromosomach. Najczęściej polegają one na
zmianach samych genów - są to mutacje genowe (punktowe). Mutacje chromosomowe
polegają na zmianach loci (por. rys. 238) położenia genów w chromosomach wskutek takich
tzw. aberracji chromosomów, jak: odwrócenie fragmentu, jego urwanie lub podwojenie,
wymiana części miedzy chromosomami niehomologicznymi (nie mylić z efektem crossing
over) albo „zlepienie się” dwóch takich chromosomów na trwale w jeden. W tych
przypadkach dochodzi często do głosu tzw. efekt pozycyjny, czyli zależność „ekspresji” genu
od jego odległości od innych genów w chromosomie (z przyczyn technicznych został on
uwidoczniony na rys. 209 w kontekście crossing over ze zmutowanym allelem). Mutacje
mogą wreszcie dotyczyć zmian ilości chromosomów, a więc pośrednio -składu ogółu genów
w komórce (genomu). Dotyczy to zarówno liczby chromosomów w jednym komplecie, tzw.
haploidalnym (tj. n), jak i liczby takich kompletów w komórce, np. zwiększając ją z normalnej
2n na 3n, 4n itp. Te zmiany nazywa się mutacjami genomowymi. Pod wpływem selekcji skład
puli genowej izolowanej populacji może w następnych pokoleniach „przesuwać” się na
korzyść mutacji - przy stopniowej redukcji częstości genów nie zmutowanych - jeśli mutacja
była korzystna. Analogicznie może się dziać z mutacjami chromosomowymi i genomowymi.
Stanowi to mechanizm ewolucji filetycznej.

Jeśli różne zmiany zachodzą w kilku odrębnych populacjach tego samego gatunku,

albo gdy pierwotna populacja zostanie rozbita wtórnie na izolowane od siebie subpopulacje
żyjące w różnych warunkach środowiskowych (tak że ustaje między nimi wymiana materiału

19

Znaczenie w ewolucji tzw. walki o byt - w wyniku konfrontacji organizmów z czynnikami środowiska (wśród

nich z konkurentami, drapieżnikami itd.) ograniczającymi ich płodność i zwiększającymi śmiertelność, jest
współcześnie uważane za dyskusyjne.

genetycznego lub „wzorów” chromosomowych typowych dla komórek osobników, tzw.
kariotypów) -z wyjściowego gatunku mogą powstać odmienne populacje potomne. Z czasem
do izolacji biogeograficznej (różne wyspy) czy ekologicznej (różne biotopy) może się
dołączyć bariera etologiczna (zmiana „gustów” seksualnych, zróżnicowanie zalotów, miejsc
rozrodu itp.). a nade wszystko fizjologiczna - uniemożliwiająca krzyżowanie przedstawicieli
populacji potomnych. W ten sposób dochodzi do specjacji, czyli powstania nowych gatunków
(przy czym wyjściowy również może się zachować w izolowanym miejscu).

Rys. 238. Chromosomy wywilżni owocowej (Drosophila melanogaster) z widocznymi prążkami
heterochromatynowymi oraz mapy chromosomów z zaznaczeniem niektórych spośród dotychczas poznanych
loci genowych. Nazwy podano tylko przy tych. o których jest mowa w tekście (cechy dominujące - z wielkiej
litery)

Należy wszakże podkreślić, że z reguły dobór naturalny pełni funkcję nie

gatunkotwórczą, lecz przeciwnie - stabilizującą, eliminując z populacji wszelkie odchylenia
od normy występujące u dotychczas istniejącego gatunku (nierzadko wśród zwierząt osobniki
aberantne bywają zabijane nawet przez pobratymców, por. s. 599).

Dotychczasowe rozważania dotyczyły zmian drobnych, prowadzących do tak zwanej

mikroewolucji. Temu też zjawisku w odniesieniu do dziedziny neuroetologii i psychologii
poświęcamy w tym rozdziale najwięcej uwagi: pochodzenie człowieka można bowiem
traktować jako zmianę ewolucyjną tej właśnie rangi. Nie sposób wszakże zupełnie pominąć
tutaj sprawy powstawania wielkich szczepów organicznych (jak np. typy, gromady czy
rzędy)- tj. makro- i megaewolucji, które wyłaniają się z omawiania zmian filogenetycznych
układu nerwowego (patrz rys. 16 B) i powstawania rożnych typów oczu (patrz rys. 83).
Szczegóły mechanizmu powstawania zmian tak wysokiej rangi, wymagających wszak

harmonijnych mutacji nośników wielu cech jednocześnie, dotychczas, niestety, nie zostały
wyjaśnione.

17.2.

Dziedziczenie cech psychicznych

17.2.1.

Przykłady cech dziedzicznych w zakresie funkcji nerwowych

Cechy, które obserwujemy u jakiegoś osobnika, mogą być nabyte po jego urodzeniu

lub mogą być wrodzone. Nie wszystkie cechy wrodzone są dziedziczne. Na przykład niektóre
choroby kobiet ciężarnych (jak różyczka) mogą uszkadzać płód i powodować choroby
wrodzone, które jednak nie są dalej dziedziczne. Dziedziczne bowiem są tylko cechy
przekazywane z pokolenia na pokolenie - choćby ujawniały się dopiero w późniejszym
okresie życia osobniczego. Przy takim podejściu wspomniana choroba dziecka ma charakter
nabyty w okresie życia płodowego. Jednak w piśmiennictwie naukowym, a za nim i w tej
książce, często używa się zamiennie (choć niezbyt poprawnie) obu określeń: dziedziczny -
wrodzony (np. wrodzony mechanizm wyzwalający).

Dziedziczność cech organizmów żywych bada się dwoma sposobami. Pierwszy

polega na obserwowaniu wybranych cech u organizmów spokrewnionych i na dokonywaniu
odpowiedniej analizy statystycznej ich występowania lub niewystępowania w kolejnych
pokoleniach. Jeśli możliwe, stosuje się też eksperymenty z krzyżowaniem osobników
mających określone cechy - i obserwowaniem, czy cechy te ujawnią się u potomstwa. Drugi
sposób, to badania skierowane na same nośniki dziedziczności interesujących nas cech
chromosomy i geny.

Już pierwszy rodzaj badań pozwala stwierdzić występowanie dziedziczenia

właściwości zmysłowych, dyspozycji do uczenia się. inteligencji, czynności popędowo-
emocjonalnych (np. agresywności, płochliwości), rytmiki funkcji życiowych, temperamentu i
różnych form behawioralnych.

Do cech dziedzicznych w zakresie zmysłów należy np. widzenie barw,

charakterystyczne dla danego gatunku. U człowieka ślepota na barwy (daltonizm) jest
związana z genem sprzężonym z innym, determinującym płeć. U wielu zwierząt dziedziczne
są preferencje zmysłowe, a także sposoby reagowania na bodźce kluczowe i wyzwalacze.

O dziedzicznym charakterze dyspozycji do uczenia się świadczą eksperymenty, w

których wyhodowano genetyczne linie myszy odznaczających się szczególnymi
zdolnościami do rozwiązywania zadań labiryntowych.

Ssaki mogą się uczyć niemal wszystkiego, nawet niezwykłych dla nich ruchów

(tresura cyrkowa), natomiast u ptaków istnieją wyraźne ograniczenia, np. zdolność do
rozróżniania piskląt, a nie jaj. Niższe kręgowce i bezkręgowce są często niezdolne do uczenia
się „niebiologicznego” - czy to reagowania na sztuczne źródła bodźców, czy też (częściej)
uczenia się „biologicznie bezsensownych” zadań. Na przykład larwy wodnej owada chruścika
nie można nauczyć, żeby obracała się z położenia grzbietowego tylko w jedną stronę.

Tzw. inteligencja ogólna ludzi, mierzona ilorazem inteligencji (I. Q. lub I. I.),

wykazuje w populacji jednowierzchołkowy rozkład normalny -ze średnią w pobliżu 100.
Świadczy to o wielogenowym systemie jej przekazywania (poligenii). Zdolności muzyczne,
zależne przecież od wielu czynników, również są regulowane wielogenowo. To samo dotyczy
innych uzdolnień artystycznych, matematycznych, technicznych itd,

O dziedzicznym podłożu rytmiki funkcji biologicznych może świadczyć to, że dwie

odmiany amerykańskiego motyla, szlaczkonia (Colias eurytheme), różniące się ubarwieniem,
wykazują też odmienną rytmikę aktywności w ciągu doby. U muszki owocowej natomiast

występują trzy odmiany: jedna bez wyraźnej rytmiki, druga- z rytmem 19-godzinnym i trzecia
-z 28-godzinnym. Gen sterujący rytmiką znajduje się u niej w chromosomie X (czyli
płciowym żeńskim).

Według niektórych poglądów, podatność ludzi na pewne choroby psychiczne jak:

psychoza maniakalno-depresyjna (cyklofrenia) i schizofrenia zależy od czynnika
dziedzicznego. Schizofrenia, występująca u 0,4-0,8% populacji, pojawia się w 7% u
rodzeństwa przyrodniego, z którego jedna osoba jest chora, u rodzonego i bliźniąt
dwujajowych w 11-12%, natomiast u jednojajowych bliźniąt, z których jedno jest
schizofrenikiem -drugie również zapada na tę chorobę w 68-92% przypadków. Skłonność do
nerwic zależy m. in. od temperamentu: sam temperament zaś jest dziedziczony wielogenowo.

Z cech behawioralnych - u zwierząt jest dziedziczny tryb życia (lądowy, wodny),

zestrój ruchowy, odruchy bezwarunkowe oraz elementarne rodzaje zachowania się (kinezy,
tropizmy, taksje, reakcja optokinetyczna), różne pozy adaptatywne, sztywne wzorce
zachowania, działania zrytualizowane. głosy i wiele innych. Przykłady cech behawioralnych
dziedziczonych przez człowieka podajemy przy omawianiu homologii behawioralnych.

17.2.2.

Podstawy genetyczne dziedziczenia cech psychicznych

Wielu dowodów na dziedziczenie właściwości percepcyjnych i cech behawioralnych

dostarczyły badania nad ich mechanizmem genetycznym, wykonywane przy użyciu
nowoczesnych metod biologii molekularnej. U muszki wywilżni owocowej badania te
doprowadziły do sporządzenia mapy jej czterech chromosomów z zaznaczeniem setek miejsc
położenia w nich (tzw. loci) różnych genów (rys. 238), zwykle zwanych od wywoływanej
przez nie cechy fenotypowej (rys. 239). Wiemy, że mutacje (wielką literą oznacza się cechy
dominujące, małą ustępujące, czyli recesywne) genów Bar (oczy wstęgowate) i white (oczy
białe) powodują upośledzenie wzroku. Z kolei mutacja genów yellow (żółte ciało), dumpy
(skrócone skrzydła) i vestigial (skrzydła szczątkowe) wpływa na zachowanie się seksualne
samców i jego efektywność.

Rys. 239. Fenotypowy obraz niektórych mutacji genowych wywilżni

Rozpoczynając zaloty, samiec wywilżni ustawia się pod kątem prostym do ciała siedzącej samicy i

lekko trąca jej odwłok przednimi nogami. Jeśli samica pozostaje w miejscu, samiec podwija odwłok pod siebie,
odwodzi zaś skrzydło bliższe głowy samicy i wprowadza je w drgania w płaszczyźnie poziomej. Drgania te
powodują krótkie serie dźwięków pobudzających narządy czuciowe u nasady czułków samicy i wpływają na jej
receptywność. Samiec wówczas może lizać narządy płciowe samicy, wskoczyć na nią i kopulować. Otóż samce
z mutacjami vestigial i dumpy nie mogą wytwarzać prawidłowych wibracji swymi zredukowanymi skrzydłami,
co obniża ich szanse w zalotach. Gen yellow oprócz żółtego zabarwienia ciała steruje jeszcze innymi cechami.
Po jego mutacji zmienia się zachowanie się samca: ponieważ wydatnie skraca się czas wibracji skrzydeł,
zmniejsza się także skuteczność zalotów.

Charakterystyczne dla gatunku czynniki genetyczne kształtują zachowanie się

osobników głównie dzięki temu, że powodują powstanie odpowiednich, fenotypowych
właściwości strukturalnych i czynnościowych układu nerwowego - zwłaszcza ośrodkowego.
Świadczą o tym wyniki eksperymentów z „transplantacją zachowania się” u płazów
bezogoniastych z rodziny grzbietorodów (Pipidae). Wszczepienie zarodkowi drapieżnej żaby

szponiastej karłowatej (Hymenochirus boettgeri) pobranej od larwy platany (Xenopus laevis),
części płytki nerwowej, z której powstaje rdzeń kręgowy, prowadzi do powstania chimery

20

międzygatunkowej - dla której charakterystyczne są rytmiczne ruchy pyska i przełyku
właściwe dawcy, a normalnie nieobecne u biorcy. Larwa platany bowiem stale pobiera wodę
z planktonem i następnie odcedza ją za pomocą filtru utworzonego przez łuki skrzelowe
(którego brak drapieżnej żabie szponiastej).

Wiele zaburzeń rozwojowych u człowieka, charakteryzujących się także zmianami

psychicznymi, ma podłoże genetyczne. Zespół Downa (tzw. mongolizm), polegający na
opóźnieniu rozwoju fizycznego i umysłowego, wywołany jest obecnością nadliczbowego
chromosomu w 21 parze (por. rys. 240). Zaburzenia rozwoju płciowego u mężczyzn, znane
pod nazwą zespołu Klinefeltera, wiążą się z występowaniem nadliczbowego chromosomu
,.żeńskiego” X - oprócz pary normalnych, determinujących pleć, chromosomów X i Y.
Odpowiednio - zespół Turnera u kobiet jest wywołany brakiem jednego z normalnie
występujących dwóch chromosomów X.

Rys. 240. Zespól Downa spowodowany występowaniem nadliczbowego, trzeciego chromosomu 21. pary. X. Y -
chromosomy płciowe (wg W. H. Johnsona)

17.3.

Ewolucja zachowania się

Niektóre elementy zachowania się są dziedziczne i podlegają zmianom wskutek

mutacji. Pozwala to oczekiwać, że w tej dziedzinie zachodzi ewolucja.

O ewolucji zachowania się możemy sądzić na podstawie danych dostarczanych przez

paleontologię oraz badając występowanie behawioralnych cech homologicznych (tj. o
wspólnym pochodzeniu) u przedstawicieli różnych gatunków. O sposobie zachowania się
zwierząt kopalnych dowiadujemy się jednak tylko pośrednio, analizując ich tropy (tj. odciski
odnóży, niekiedy też ogona lub brzucha) albo ślady (np. grudki kału. skamieniałości ich
domków), a uzyskane w ten sposób wiadomości są fragmentaryczne. Dlatego najwięcej

20

Tak nazywa się organizm składający się z tkanek o różnych genotypach, powstały bądź to naturalnie i

samorzutnie - wskutek mutacji zachodzących w komórkach somatycznych (tj. ciała - w odróżnieniu od komórek
rozrodczych, generatywnych) w okresie rozwoju zarodkowego (co np. może prowadzić do różnego zabarwienia
tęczówek oczu osobnika) - bądź też sztucznie, w drodze transplantacji. Transplantacja jest to przeszczepienie
tkanki lub narządu z jednego organizmu (tzw. dawcy) do drugiego (biorcy). U niektórych bezkręgowców
możliwe jest nawet chirurgiczne zespalanie ze sobą całych połów ciała dwóch osobników w jeden organiazm.

dowodów przemawiających za ewolucją zachowania się pochodzi z drugiego źródła - z
porównywania reakcji behawioralnych u zwierząt współczesnych i poszukiwania w nich
analogii i homologii.

17.3.1.

Analogie i homologie behawioralne

Reakcje behawioralne zwierząt należących do różnych gatunków, spełniające

jednakowe funkcje mimo odrębnego pochodzenia ewolucyjnego tych reakcji, nazywa się
analogicznymi, podobnie jak cechy anatomiczne. Wykształcają się one w wyniku ewolucji
zbieżnej (tzw. konwergencji) linii rozwojowych obu gatunków - przystosowujących się do
tych samych wymogów stawianych przez środowisko. Natomiast cechy homologiczne mają
jednakowe pochodzenie, a więc wskazują na niewątpliwe - choćby nawet odległe -
pokrewieństwo ewolucyjne gatunków, u których je znajdujemy (patrz rys. 215). Rozróżnienie
cech analogicznych i homologicznych nie zawsze bywa łatwe. Zwykle przyjmuje się, że dane
zachowanie się u porównywanych gatunków jest homologiczne, jeżeli: 1) w łańcuchu działań
zwierzęcia zajmuje takie samo miejsce. 2) zachodzi pod wpływem tej samej motywacji, przy
czym obserwuje się zgodność wielu jego elementów

21

, 3) jest szeroko rozpowszechnione w

obrębie danej jednostki systematycznej, czyli u wszystkich gatunków spokrewnionych i 4) w
razie występowania różnic zachowania się u dwóch porównywanych gatunków można
znaleźć u innych gatunków reakcje pośrednie, stanowiące pomost między tymi odmianami.

Rys. 241. Kontakt u pary szympansie i ludzkiej (wg I. Eibl-Eibesfeldta)

21

Zachowanie się homologiczne może nabrać znaczenia sygnalizacyjnego, jako wyzwalacz. w toku procesu

rytualizacji - wtedy zwykle traci więź z pierwotna, motywacja,. Jest to jedyny przypadek właściwości
zachowania się podobnej do homologii morfologicznych tego typu, gdzie narządy homologiczne pełnia, różne
funkcje.

Rys. 242. Podanie ręki jako gest pozdrowienia wyższego ranga u naczelnych (wg I. Eibl-Eibesfeldla)

Rys. 243. Reakcja „szyjno-barkowa” u szympansa (B) i człowieka (A) (wg P. Spindera)

Zachowania oznaczone symbolami c i ć są więc homologiczne u dwóch gatunków,

gdy - wraz z innymi działaniami - występują w sekwencji a-b-c-d-e u jednego gatunku i a-b-
ć-d-e u drugiego. Taki właśnie charakter mają walki godowe przy użyciu rogów i poroża u
wszystkich kopytnych, albo zabawa i walka stojących na tylnych nogach ssaków z rzędów
gryzoni i zającowatych. Za homologiczną u człowieka i szympansa uważa się tzw. reakcję
szyjno-barkową w nagłym przestrachu (rys. 243). Reakcje homologiczne odnajdujemy także
w szczątkowym u człowieka jeżeniu się włosów, tupaniu nogami, zgrzytaniu zębami i
uderzaniu pięścią w stół w gniewie. Według K. Darwina, reakcje te pochodzą od reakcji
agresywnych praczłowiekowatych, u których jeżenie się sierści, przy spionizowanej postawie
ciała, zwiększało efekt imponowania, tak jak to obserwujemy u goryla. Także wiele form
mimiki człowieka i innych naczelnych ma charakter homologiczny (por. rys. 241 i 242).

Do reakcji analogicznych zaliczamy np. ssący sposób picia u niektórych gołębi i

stepówek. kucie u ptaków z odległych pod względem systematycznym gatunków dzięciołów,

kowalików i zięby dzięciołowej (patrz rys. 235). czy też karmienie młodych metodą „usta- w-
usta” u ptaków (por. rys. 3) i niektórych ssaków (np. psowatych).

17.3.2.

Mikroewolucja zachowania

Porównywanie homologicznych rodzajów zachowania się w obrębie grupy

spokrewnionych form zwierzęcych pozwala często na wyodrębnienie w niej podgrup, a
nierzadko też na wyjaśnienie ciągu zmian ewolucyjnych w danej grupie, czyli na ustalenie
tzw. mikroewolucji danej formy zachowania. Na przykład analizując głosy drapieżnych z
rodziny psowatych, możemy wyodrębnić grupy zachowań głosowych: lisią i psią (psa. wilka,
szakala, kojota).

Analiza rytuału zalotów z ofiarowywaniem ślubnego daru u muchówek wujkowatych

(por. s. 458) pozwala ustalić następującą linię ewolucyjną tego zachowania: 1) samiec Empis
scutellata ofiarowuje samicy łup, zjadany przez nią podczas aktu płciowego: 2) Empis
poplitea przędzie wokół łupu jedwabny balonik, który 3) u Hillara thoracica jest nieszczelny
i zdobycz nierzadko zeń wypada: 4) u Hillara maura zamiast zdobyczy obrzęd zawiera
strzępek rośliny, np. płatek kwiatu: 5) samiec Hillara sartor w końcu przędzie tylko kulkę z
jedwabiu. Formy 2 - 4 świadczą o homologii zachowań nr 1 i 5.

Podobnie przebiegał ewolucyjny rozwój tańca pszczół (por. s. 531). Ślady zaczątków

tego zachowania znajdujemy u muchy plujki. która po znalezieniu kropelki roztworu cukru
biega w koło zataczając esy-floresy. Podobne bieganie bezżądłowych pszczół Meliponinae
(np. Trigona) po plastrze pełni rolę alarmującą. Pszczoły karłowate, Apis florea, odbywają już
prawdziwy taniec zorientowany w stosunku do słońca, zawsze na poziomej odkrytej
powierzchni. Dopiero u pszczół olbrzymich (Apis dorsata), indyjskich (A. indica) i zwykłych
miodnych (A. mellifica) pojawia się taniec zorientowany w stosunku do siły ciężkości.
Rysunek 244 pokazuje przypuszczalną ewolucję śmiechu ludzkiego.

Mikroewolucja zachowania zależy od wielu czynników - genetycznych i

środowiskowych, przy czym wiadomo, że niektóre formy behawioralne są konserwatywne,
inne natomiast łatwiej ulegają zmianom.

Rys. 244. Ewolucja śmiechu I uśmiechu: hbt - nieme odsłonięcie zębów w kierunku poziomym. hbt - w kierunku
pionowym, obt - z otwarciem ust w kształcie koła. Bez wydawania dźwięku. Inne zmiany mimiki - z
towarzyszącymi im dźwiękami (wg J. A. van Hooffa)

17.3.3.

Ewolucja inteligencji

Ewolucja inteligencji (noogeneza) odbywała się przy spełnianiu następujących

warunków: 1) organizmy musiały przestać reagować na wiele bodźców, zwłaszcza
kluczowych, 2) wytworzył się odpowiednio pojemny magazyn krótko- i długotrwałych
śladów pamięciowych. 3) powstała umiejętność tworzenia uogólnień i 4) w świetle
życiowego doświadczenia osobnika powstały nowe odmiany zachowania się
przystosowawczego (por. rys. 245).

Rys. 245. Schematyczny obraz ogólnych tendencji ewolucyjnych form zachowania w świecie zwierząt. Pionowa
ciągła linia oddziela dwa wielkie pnie ewolucyjne - pierwotnogębowców (z lewej) od wtórnogębowców (por.
rys. 16 A. B)

Rys. 246. Iloraz encefalizacji (EQ) jako proponowana przez H. J. Jerisona miara anatomicznego podłoża
inteligencji ssaków. Jest to stosunek wartości średniej masy mózgu (E) przedstawicieli danego gatunku do
wartości teoretycznej, wyliczonej dla przeciętnych ssaków, przy danej wartości masy ciała (P). (Na rysunku
wykreślono regresję liniową zależności wartości teoretycznej od masy ciała -przechodzącą przez punkt
odpowiadający psu). Przy mózgu większym od teoretycznie oczekiwanego (jak w przypadku małpy) EQ > l,
przy mniejszym natomiast (jak u tapira) EQ< 1 (wg H. J. Jerisona)

Rys. 247. Ewolucja mózgu człowiekowatych. Widoczna jest akceleracja tempa przemian

Istota materialnego (mózgowego) podłoża inteligencji nie jest znana. O związku

inteligencji z rozwojem mózgowia świadczyć może zależność stopnia rozwoju psychicznego
danego gatunku od względnej masy mózgowia, tj. stosunku masy mózgowia do masy całego
ciała. Stosunek ten, zwany ilorazem encefalizacji, jest znacznie wyższy u naczelnych niż u
innych ssaków, a u człowieka współczesnego przekracza niemal dwukrotnie wartość, jaka
prawdopodobnie charakteryzowała człowieka zdolnego, Homo habilis (rys. 246).

O ewolucji psychiki decyduje także rozwój niektórych struktur mózgowych,

zwłaszcza pól asocjacyjnych i obszarów kierujących czynnościami mowy. Jak mówiliśmy w
rozdziale 5, pola asocjacyjne odgrywają ważną rolę w mechanizmie percepcji, a niektóre z
nich, zwłaszcza okolica dolnoskroniowa. są również siedliskiem engramów (śladów
pamięciowych). U niższych kręgowców, mających słabo rozwiniętą korę, pola te znajdują się
poza nią, natomiast u ssaków zajmują obszary korowe - tym większe, im wyższy jest stopień
organizacji danego gatunku.

Szczególną rolę w czynnościach psychicznych człowieka wydaje się odgrywać

okolica

styku

skroniowo-ciemieniowo-potylicznego,

której

uszkodzenie

powoduje

upośledzenie formowania pojęć ogólnych (por. rozdz. 16). Obszar ten nie występuje u
zwierząt. Ważny z punktu widzenia ewolucji psychiki człowieka jest zakręt czołowy dolny w
obrębie lewej półkuli mózgowej, w którym znajduje się jeden z ośrodków mowy - ośrodek
ruchowy Broca. Zakrętu tego jest w ogóle brak u niższych małp i goryla, u orangutana jest

wykształcony słabo, a silniej dopiero u szympansa. Na podstawie analizy czaszek form przed-
i praludzkich przypuszcza się, że ośrodek Broca mógł istnieć u praczłowieka
wyprostowanego (Homo erectus). Jednocześnie z rozwojem zakrętu czołowego dolnego
powiększała się. w miarę ewolucji naczelnych, okolica przedczołowa. U szympansa stanowi
ona 14,5% całej kory mózgowej, a u człowieka 24,4% (rys. 247). O roli okolicy
przedczołowej w czynnościach psychicznych mówiliśmy w rozdziale 16.

17.3.4.

Od małpy do człowieka

Mozaikowość w antropogenezie

Przebieg ewolucji naczelnych wraz z pochodzeniem człowieka (antropogenezą) jest

badany głównie na podstawie budowy kośćca i uzębienia. Zważywszy fragmentaryczność
znalezisk, schemat przedstawiony na rysunku 248 należy traktować jedynie jako jedną z
możliwych propozycji. Analizując go, trzeba pamiętać o prawie nieodwracalności ewolucji,
zwanym prawem Dolla, które głosi, że zespół cech wyspecjalizowanych nie wraca już w
rozwoju ewolucyjnym do kształtu wyjściowego. Znaczy to, że formy starsze, umieszczone w
dolnej części rysunku, prawdopodobnie były nie wyspecjalizowane, tj. jakby ogólniejsze,
bardziej „syntetyczne”. Na przykład amfipitek różnił się od małpiatek (lemurów) i miał
uzębienie pośredniego typu między właściwym małpom szerokonosym (Nowego Świata) i
wąskonosym (Starego Świata). Natomiast uzębienie uważane za zaczątek ludzkiego miały
ramapiteki.

Dzisiejsze małpy człekokształtne są przystosowane do nadrzewnej lokomocji za

pomocą kończyn przednich (tzw. brachiacji), jednakże ich przodkowie, driopiteki, nie miały
tej właściwości, a prokonsul był zwierzęciem czworonożnym. W przeciwieństwie do małp -
małpoludy, praludzie i człowiek rozwinęli lokomocję dwunożną. Przypuszcza się, że już
ramapitek rozrywał pokarm rękami - uwolnionymi dzięki przyjęciu postawy nieco
spionizowanej.

Rys. 248. Jedna ze współczesnych wersji drzewa rodowego naczelnych na tle epok ery kenozoicznej z okresów
trzecio- i czwartorzędu (oddzielonych podwójną linią; w tym ostatnim skala czasu jest bardziej rozciągnięta).
Podano ważniejsze zmiany biegunowości magnetycznej Ziemi - normalną, tak jak obecna (n, norm., normalny)
oraz odwróconą (o. odwr, odwróć, odwrócony) oraz nazwy trzech ostatnich epok magnetycznych. Uogólniona
krzywa Milankovicia obrazuje zmiany nasilenia promieniowania słonecznego na Ziemi. Zakreskowane obszary
pod nią w miejscach minimów odpowiadają okresom zlodowaceń (glacjałom): P - Pretegelen (Biber). D - Dunaj,
G - Günz, czyli glacjał podlaski, M - Mindel, czyli glacjał południowopolski, R - Riss, glacjał środkowopolski,
W - Würm, czyli glacjał północnopolski. Między nimi okresy cieplejsze (tzw. interglacjały). Orang - Orangutan

Mamy w tym względzie już zupełną pewność, jeśli chodzi o małpoludy, jak np. słynną

„Lucy”, samicę Australopithecus afarensis (ok. 107 cm wzrostu), odkrytą w Etiopii w 1974 r.,
która żyła ok. 3,75 mln lat temu. Zachowały się tam bowiem w skamieniałej postaci tropy
tych istot idących w grupie. Trzeba tu dodać, że wspomniane cechy - typ lokomocji i
uzębienie, a także omawiana wcześniej budowa mózgowia i posługiwanie się narzędziami -
rozwijały się, zgodnie z jednym z powszechnych praw ewolucji, sformułowanym przez D. M.

S. Watsona, mozaikowo, czyli niezależnie od siebie. U naczelnych ewoluowało też
zachowanie socjalne prowadząc do wyodrębnienia czterech różnych form organizacji
społecznej (rys. 249).

Rys. 249. Różne formy społeczne u naczelnych z zaznaczeniem przypuszczalnych dróg ich rozwoju (wg R. D.
Martina, zmienione).

Rozwój zdolności psychicznych

Analiza kultur kopalnych oraz szczątków kostnych ludzi i form przedludzkich rzuca

pewne światło na ewolucję inteligencji i powstanie mowy w toku ewolucji człowieka. Można
wnosić, że w miarę doskonalenia się form przedstawionych schematycznie na rysunku 248 w
zachowaniu instynktowym coraz bardziej zaznaczył się udział uczenia i działań
inteligentnych. Do realizacji instynktu pokarmowego służyło więc wytwarzanie prawdziwych
narzędzi za pomocą innych narzędzi (rys. 250, por. s. 529) i wykorzystanie ognia - którym na
pewno umiał się posługiwać praczłowiek, żyjący we wczesnym i środkowym plejstocenie
(ok. 360 tys. lat temu, kultura szelska dolnego paleolitu), a który człowiek pierwotny
(neandertalczyk) ze środkowego paleolitu powszechnie już umiał rozniecać. Czynności
budowlane (rys. 251) - początkowo wprzęgnięte w łańcuch działań szeroko pojętego
instynktu rozrodczego i jako element przygotowywania noclegu, w miarę przesuwania się
osadnictwa ku północy oraz docierających fal zlodowacenia (patrz rys. 248) stały się
niezbędnym warunkiem przeżycia. Wiążące się z tymi czynnościami myślenie przerastało już
poziom zwierzęcy, a zespołowość wysoce skoordynowanych działań sugeruje, iż ich
wykonawcy posługiwali się mową.

Oprócz śladów wskazujących na istnienie u form kopalnych ośrodka Broca, za

występowaniem u tych form zdolności mówienia wydaje się przemawiać odpowiednie
ukształtowanie twarzoczaszki, a zwłaszcza sklepienia jamy ustnej pod kątem niemal prostym
do gardła i krtani, jak u człowieka współczesnego. Cechy te, wraz z lekką żuchwą, ułatwiają
wydawanie artykułowanych dźwięków. Z porównywania czaszek wynika, że zdolność
porozumiewania się mową przez człowieka zdolnego wynosiła tylko 10% w porównaniu z
człowiekiem współczesnym, praczłowieka wyprostowanego nieco więcej, a człowieka
neandertalskiego aż 90%.

Rys. 250. Przykłady narzędzi z okresu paleolitu. A - narzędzia otoczakowe z tzw. kultury otoczakowej
małpoluda (Australopithecus) z dolnego paleolitu, ok. 1 700 000 lat temu; B - preszelski tłuk pięściowy
praczłowieka (Homo erectus) z dolnego paleolitu, sprzed ok. 400000 lat; C - widziany od strony ostrza aszelski
tłuk pięściowy praczłowieka sprzed ok. 250 000 lat; D - tłuk pięściowy i E - spiczaste ostrze człowieka
neandertalskiego z kultury mustierskiej, ze środkowego paleolitu, ok. 50 000 lat temu; F- ostrze wytworzone
przez człowieka, Homo sapiens fossilis, z kultury oryniackiej w górnym paleolicie - z drugiego stadium
ostatniego zlodowacenia plejstoceńskiego (Würm), ok. 35 000 lat temu; G- grot strzały z okresu kultury
solutrejskiej (górny paleolit, ok. 20 000 lat temu); H- kolczasty grot kościany harpuna magdaleńskiego ze
schyłkowego paeolitu (ok. 17 000 lat temu)

Rys. 251. Przypuszczalny wygląd chaty aszelskiej w jaskini du Lazaret

Neandertalczyk wymawiał dobrze dźwięk o oraz spółgłoski b-p, d-t i .v-r. prawdopodobnie nie potrafił

wypowiadać g i k. Człowiek rodezyjski z Broken Hill prawdopodobnie wypowiadał a, i oraz u. Przypuszcza się,
że rozwój mowy neandertalczyka nie wyszedł poza stadium izolowanych słów-pojęć oraz najprostszych zdań
dwu-trzy wyrazowych, umożliwiających porozumiewanie się, np. w przedsięwzięciach myśliwskich.

Trudno ustalić, w jakim etapie rozwoju człowieka pojawiło się myślenie abstrakcyjne

i zdolność tworzenia pojęć ogólnych. Sądzi się, że człowiek pierwotny rozumiał swą
śmiertelność i zatęsknił za nieśmiertelnością. Z pietyzmem chował zmarłych, którym później
człowiek rozumny począł zostawiać ozdoby. Nie wiemy, jakie myśli towarzyszyły
człowiekowi z późnej kultury mustierskiej, gdy układał mozaiki z kamieni, niekiedy
przedstawiające zwierzęta. Na podstawie rysunków sądzi się, że interesowała go zagadka

życia. U wielu zwierząt przedstawionych na rytach i malowidłach sztuki magdaleńskiej widać
linie biegnące od pyska, podobnie w jednym z grobów znaleziono wypełniony ochrą rowek
biegnący od nosa i ust zmarłego. Później - obok rysunków i rzeźb (rys. 252) - człowiek zaczął
wyrażać swe myśli znakami, nieraz uderzająco podobnymi do spotykanych w napisach z
czasów historycznych (rys. 253).

Rys. 252. Wyrazy kultury duchowej człowieka paleolitu z kultury oryniackiej (A-C) i graweckiej - ok. 20 000 lat
temu (D, E). A - rysunek, B - wisiorek. C - obrys ręki, D - płaskorzeźba (tzw. Wenus z Laussel). E - rytualna
łopatka mamuta

Rys. 253. Tzw. napis z jaskini La Passiega - kultura magdaleńska, (D) oraz podobieństwo niektórych znaków
paleolitycznych (wiersz górny) do znaków pisma (wiersze dolne). A - schematyczny rysunek sromu (pudendum)
z oryniaku oraz odpowiedni hieroglif egipski (=kobieta), niżej konwergentna północnosemicka litera „kaf” ( =
ręka) lub jońskie „psi”; B - późnomagdaleński rysunek głowy tura ze schyłkowego paleolitu (ok. 11 000 lat
temu) oraz homologiczne hieroglify: protosynajski „alef” (= wół) sprzed ok. 3500 lat. egipski hieroglif sprzed
5000 lat i pochodne litery .alef sprzed 2800 lat: starofenicka i moabicka. aż do greckiej litery „alfa” (a następnie
łacińskiego „a”): C - paleolityczne znaki i podobne do nich litery: lichianickie „t” (lub greckie „chi”),
lichianickie „ch” i lichianickie „th” (lub etruskie „h”); E- znaki azylskie ze schyłkowego paleolitu (ok. 11000 lat
temu) na otoczakach oraz izomorficzne litery etruskie: „theta”, „e”. „i” oraz „f” (= „w”); pierwszy znak
występował też m. in. w kreteńskim piśmie linearnym B (= „ka”)

Mowa powstawała zapewne na podłożu dźwięków związanych ze zjawiskami przyrodniczymi lub

działalności;) człowieka. I dziś jeszcze podobne zjawisko wykorzystuje się w utworach literackich, zwłaszcza w
poezji, celowo dobierając słów. których brzmienie przypomina efekty akustyczne opisywanych zjawisk: szum
drzew, głosy zwierząt, hałas maszyny itp. Wypowiadanie przez dziecko słowa „mama” ma przypominać ruch
warg przy ssaniu. Według poglądów wielu badaczy, mowa w pewnym etapie była rodzajem pantomimy, z
domieszką dźwięków, których udział w miarę jej ewolucji zwiększał się. Pierwotne głosy miały charakter
nieartykułowany, tj. nie przerywały fali oddechowej (jak w głoskach e. y. o, z, s. w, f, ch), przypominały
zapewne mlaskanie, dźwięki wdechowe i niektóre wydechowe. W miarę rozwoju mowy artykułowanej
powstawały dźwięki samogłoskowe (a, i, u) oraz spółgłoskowe m i n. i wreszcie pozostałe k, t, p.

Jak powstał człowiek?

Na koniec tego podrozdziału należy zwrócić uwagę na ostatnio (1975-1982) wysunięte propozycje

wyjaśnienia powstania człowieka z punktu widzenia chromosomowej teorii dziedziczności. Wychodzi się w niej
z dobrze już ugruntowanej tezy, że wśród współcześnie żyjących na ziemi gatunków człekokształtnych
szympans jest zwierzęciem najbliżej spokrewnionym z człowiekiem. Porównanie garnituru chromosomowego
obu tych gatunków pokazuje, że większość chromosomów jest co do długości, kształtu i prążkowania niemal
identyczna, z tym że wskutek aberracji chromosomowej „zlepiły się” u człowieka w jeden dwa niehomologiczne
chromosomy, które u szympansa nadal są niezależne. Dlatego szympans ma 2-24 (czyli 48) chromosomów,
człowiek zaś tylko 2-23 (tj. 46). Wskazuje to nawet na sposób, w jaki taka zmiana mogła się utrwalić. Zakłada
się mianowicie podobieństwo organizacji hordy australopiteko w (małpoludów) do współczesnego nam stada
szympansów (por. s. 580 i 589). Istotnym rysem tego ostatniego jest „tabu” incestu (tj. stosunków kazirodczych)
synów z matką - przy braku takowego między ojcem a córkami (s. 453 i 483). Zakłada się zatem, że omówiona
pojedyncza mutacja chromosomowa musiała wystąpić u samca małpoluda, który jej efekt przekazał córce. Mieli
więc oni po 2n-l (czyli 47) chromosomów. W czasie mejozy (rys. 209) pary chromosomów homologicznych
rozchodzą się, jak wiadomo, do poszczególnych gamet. W tym przypadku -jednego chromosomu bez pary -
niektóre gamety otrzymały „po staremu” po n - 24, inne zaś po n = 24 - 1 - 23 chromosomy. Gdy doszło do
skrzyżowania ojca z córką - jak widzieliśmy możliwego, można się było spodziewać potomstwa o składzie
chromosomowym: 2n, 2n - 1, 2n — 2, czyli 48, 47 i 46 chromosomów- w stosunku ilościowym 1:2:1. Zatem 1/4
z dostatecznie licznego potomstwa miałaby zbalansowany genetycznie, parzysty skład chromosomowy jądra o
liczbie (46) odpowiadającej dzisiejszemu człowiekowi. „Dopracowanie” dzieła polegało przede wszystkim na
przesunięciach niektórych genów w odpowiednich chromosomach w efekcie dalszych mutacji
chromosomowych i zapewne - na mutacjach genowych. Początek wszakże został uczyniony przez mężczyznę,
który pojął za żonę „kość ze swych kości i ciało z jego ciała” - zaiste niespodziane podobieństwo do historii
biblijnej (Księga Rodzaju 2, 21-23). Dlatego też autor tej hipotezy B. Chiarelli nazwał jej bohaterów „pseudo-
Adamem” i „pseudo-Ewą”.

Przedstawiona hipoteza zyskuje na prawdopodobieństwie, jeśli przyjmiemy, że społeczności

australopiteków liczyły około 20 osobników i że - podobnie jak u dzisiejszych szympansów -przywódca
„rządził” grupą do 10 lat. samice zaś uzyskiwały dojrzałość płciową w wieku 8-9 lat. Przy niezwykle małym
prawdopodobieństwie wystąpienia omówionej mutacji, szansa jej zajścia niezależnie u dwóch dojrzałych
osobników w obrębie grupy, w której zachodziło krzyżowanie, praktycznie nie istniała. Zdarzenie to jest
lokowane w czasie 1-2 mln lat temu. kiedy to z kręgu małpoludów (Australopithecinae) wyłonił się tzw.
człowiek zdolny (Homo habilis), a zapewne też praczłowiek (patrz rys. 247 i 248) o wyraźnie większym mózgu,
prawdopodobnie związanym z powstaniem świadomości typu refleksyjnego i mowy (s. 563).

17.4.

Zachowanie a ewolucja.

Znaczenie „egoizmu” i „altruizmu”

Nie tylko zachowanie się podlega ewolucji, lecz także odwrotnie ewolucja zachodzi w

pewnej mierze dzięki zachowaniu. Już samo nieprzypadkowe łączenie się partnerów
płciowych - podstawowy rys doboru płciowego dochodzi do skutku dzięki takim
zachowaniom, jak: walki godowe, zaloty, obyczaje terytorialne itp. Zachowanie się odgrywa
też ważną rolę w tzw. izolacji płciowej, która, zapobiegając krzyżowaniu się osobników
mających nowe cechy z osobnikami o „starych” cechach, ułatwia wyodrębnianie się nowego
gatunku.

Daleko idące skutki ewolucyjne mogą mieć dziedziczne zmiany zachowania,

powodujące zachwianie równowagi między członami układu: organizm - jego zachowanie się
- środowisko. Z najważniejszych wymienić należy zmianę preferendum etologicznego,
rytmiki dobowej i użytkowania określonego narządu. Pierwsza zmiana może prowadzić do
przesunięcia się organizmu do innego środowiska, a w następstwie do ukształtowania się
odpowiednich mechanizmów przystosowawczych i „przekierunkowania” ewolucji, która
może spowodować odpowiednie zmiany w budowie narządów. Wreszcie narząd może zacząć
pełnić nową funkcję, jednocześnie zachowując dawne właściwości. Wówczas dobór naturalny
(zgodnie z zasadą tzw. kompromisu ewolucyjnego) będzie sprzyjał rozmnażaniu się
organizmów, których narządy najlepiej spełniają zarówno starą, jak i nową funkcję. Dzieje się

to wówczas, gdy między innymi taki narząd zacznie odgrywać rolę wyzwalacza seksualnego,
a więc „wabiącego” osobniki przeciwnej płci.

Rozwijając tezę, że ostatecznym rezultatem działania doboru naturalnego jest

przekazywanie genów z pokolenia na pokolenie, zwolennicy kierunku zwanego socjobiologią
(omawiamy go w następnym rozdziale) utrzymują, że całe zachowanie się z wszystkimi jego
aspektami, jak emocje, życie społeczne itp., jest przede wszystkim nastawione na realizację
tego procesu. Łatwo zrozumieć, że najlepiej mogą temu służyć zachowania określane jako
„egoistyczne”, prowadzą one bowiem do pozostawienia możliwie jak największej liczby
potomstwa z genami danego osobnika. Istnieją jednak również liczne przykłady zachowań
„altruistycznych”, mających na celu dobro innych osobników swego gatunku (s. 584, 598-
599). W zakresie rozrodu zachowania te polegają na udzielaniu opieki (karmienie) potomstwu
innych osobników czy też wstrzymaniu albo ograniczeniu własnego rozmnażania się - te
ostatnie zapobiegają nadmiernemu wzrostowi liczebności populacji i katastrofie ekologicznej.

Zdaniem V. G. Wynne-Edwardsa, tego rodzaju zachowania altruistyczne są korzystne

dla gatunku i zostają utrwalone dzięki doborowi grupowemu. Według tej koncepcji, populacje
z osobnikami o usposobieniu altruistycznym będą miały przewagę nad innymi, złożonymi
wyłącznie z „egoistów”. Obecnie sądzi się jednak, że dobór grupowy osobników nie
spokrewnionych jest zjawiskiem wyjątkowym i praktycznie ma znikome znaczenie dla
doskonalenia populacji. Nie dotyczy to altruizmu wobec blisko spokrewnionych (dzieci,
rodzeństwa). Socjobiolodzy uważają, że altruizm ten odgrywa ważną rolę w tzw. doborze
krewniaczym (kin selection), stanowiącym jedyną formę doboru grupowego o istotnym
znaczeniu. Ujawnia się tu tzw. inclusive fitness, czyli sumaryczna zdolność przystosowawcza
własna i najbliższych krewnych, tj. łączna zdolność do przekazywania swych genów
następnym pokoleniom.

Klasyczną ilustracją tego, jak ewolucyjna strategia altruizmu krewniaczego może służyć do

przekazywania swoich genów lepiej od wydania własnego potomstwa, jest życie i rozmnażanie społecznych
błonkówek, np. pszczół.

Jak wiadomo, u tych owadów jaja składa tylko matka, wychowują zaś jej potomstwo córki, bezpłodne

samice-robotnice. jak i ona diploidalne. tj. mające 2n chromosomów. Robotnice otrzymują od matki po połowie
jej chromosomów (to jest, po n) i tyleż genów; są z nią więc spokrewnione w 50%. Ponieważ pszczoły, tak jak
inne zwierzęta (i ludzie) są na ogół heterozygotyczne, przeto - pomijając crossing over - do połowy jaj trafia
jeden haploidalny komplet chromosomów matki z jego zespołem genów (tzw. genomem). a do drugiej połowy
drugi. Dwie robotnice-siostry mogą więc - jeśli chodzi o geny matki - być ze sobą albo nie spokrewnione, albo
całkowicie spokrewnione; średnio w roju to pokrewieństwo ze względu na geny matki (stanowiące 50%) wynosi
0,5, a więc ogółem 25%.

Każda z robotnic z ojcem-trutniem jest również spokrewniona w 50%. Jednak wzajemne

pokrewieństwo robotnic w roju na tej podstawie jest całkowite, ponieważ - jak pamiętamy (s. 549) truteń ma
haploidalny, czyli pojedynczy garnitur chromosomów n (rozwija się bowiem dzieworodnie - por. s. 463). Do
każdego plemnika trafiają więc wszystkie jego chromosomy z takimi samymi genami. Ogółem zatem
pokrewieństwo między robotnicami ze względu na geny ojca wynosi 50% (pomijamy w rozważaniach
przypadek, gdy matka w locie godowym łączyła się z paroma trutniami). Biorąc pod uwagę oba genomy razem,
robotnice w roju są ze sobą i z potomstwem przez siebie wychowywanym spokrewnione średnio w 25% + 50%
= 75%. Jest to o 25% więcej niż łączyłoby je z własnymi dziećmi, gdyby je miały.

Taka strategia może być opłacalna niekiedy i u form diploidalnych. Znane są w etnologii przypadki

prymitywnych kultur ludzkich z określoną zwyczajami dość dużą swobodą seksualną między osobami blisko nie
spokrewnionymi, w których mężczyzna opiekuje się potomstwem swej siostry, a nie swej żony (np. na Wyspach
Trobrianda, gdzie badania prowadził B. Malinowski). Zwyczaj ten łatwo się wyjaśnia według zasad doboru
krewniaczego. Oto prawdopodobieństwo, że mężczyzna jest ojcem swych dzieci jest tam z reguły mniejsze od 1,
a zatem średnie pokrewieństwo między nim a dziećmi jest mniejsze od 50%. Obliczono, że w sytuacji gdy
prawdopodobieństwo ojcostwa jest mniejsze od 30%, lepsza z punktu widzenia popierania własnych genów jest
strategia opiekowania się potomstwem własnej siostry (z którą pokrewieństwo przeciętnie wynosi ok. 50%) niż
dziećmi swej żony.

Należy dodać, że hipoteza doboru krewniaczego odbiega od zasad klasycznego

darwinizmu. Uwypuklane przez darwinizm dobro gatunku zastępuje bowiem pojęciem dobra
osobnika i jego genów.

Rozdział 18

Życie społeczne

18.1.

Podstawowe pojęcia dotyczące zjawisk społecznych w zachowaniu

się zwierząt

Społecznymi nazywamy takie zjawiska, które wynikają z wzajemnego oddziaływania

na siebie jednostek i zbiorowości zwierząt znajdujących się na pewnym ograniczonym
obszarze. Stan wzajemnej zależności między jednostkami bądź grupami, powstały bez ich
dążeń, określa ich stosunek społeczny, skutki zaś wywołane przez zachowania się i działania
członków danej grupy determinują ich funkcję społeczną. Przez zależność społeczną
rozumiemy taką formę stosunku społecznego, w której wykonywanie funkcji społecznej przez
danego osobnika lub grupę osobników jest regulowane przez inne osobniki lub grupy. W
przeciwieństwie do zbioru, czyli ogółu osobników o wspólnej cesze wyróżnionej przez
obserwatora, skupienie osobników, w którym choćby przez krótki okres utrzymuje się więź
społeczna, nazywamy zbiorowością społeczną. Zgodnie z utrwaloną w etologii tradycją,
zbiorowość tę, w odniesieniu do zwierząt, będziemy nazywać też zespołem. Więź społeczna-
to ogół stosunków, połączeń i zależności łączących osobniki w zbiorowość (zespół). Więź
taka może pojawiać się już przy prostej styczności przestrzennej osobników, lecz jest
silniejsza, gdy opiera się na jakiejś wartości.

W odniesieniu do zwierząt traktowanych jako podmioty nie możemy używać pojęcia

subiektywnej dla nich wartości w takim znaczeniu, jak w odniesieniu do ludzi. Za wartość
społeczną będziemy więc uważali przedmiot (gniazdo, terytorium, źródło pokarmu) lub
źródło bodźców w środowisku (światła, zapachów), na które jest ukierunkowane zachowanie
osobnika pozostającego w styczności z innymi osobnikami. Styczność społeczna z kolei jest
to pewien układ złożony przynajmniej z dwóch osobników wzajemnie oddziałujących na
siebie poprzez jednakowy stosunek do wartości społecznej (np. do pokarmu).

Jeśli więź społeczna między osobnikami jest złożona, mogą one odgrywać różne role

społeczne. Przez rolę społeczną rozumie się pozycję osobnika w zbiorowości społecznej,
związaną z charakterystycznymi dla jej realizacji sposobami zachowania lub wymagającą od
niego takiego zachowania się.

Stosunki społeczne u zwierząt, tak w obrębie jednego gatunku jak i różnych

gatunków, mogą dotyczyć zarówno osobników, jak i populacji. Chociaż rodzaje tych
stosunków są bardzo różne, można je uporządkować według skali rozciągającej się od
negatywizmu do synergizmu (wspomagania) - po obu stronach obszaru odpowiadającego
stosunkom neutralnym (obojętności). Drugim parametrem klasyfikacji jest ścisłość więzi w
danym typie stosunków.

18.2.

Międzygatunkowe zjawiska społeczne

18.2.1.

Stosunki międzygatunkowe

Najmniej negatywne stosunki społeczne między zwierzętami z różnych gatunków

mają charakter awersji między osobnikami. Przejawia się ona w hierarchii biologicznej. Tak
nazywamy wrodzone dominowanie osobników jednego gatunku nad osobnikami innego
gatunku, jak żubr > jeleń, jeleń szlachetny > sarna, kozica > sarna, lampart > gepard, orzeł

przedni > kruk, dzwoniec zięba. Osobnik jednego gatunku usuwa się bez walki przed
osobnikiem drugiego gatunku (wymienionego wyżej na pierwszym miejscu). W tych
okolicznościach ujawnia się znany już nam dystans ucieczki (patrz rozdz. 12). Podczas walki
(ataku drapieżcy lub bronienia się ofiary po przekroczeniu przez napastnika dystansu
krytycznego) negatywna dla jednego przedstawiciela więź z drugim jest oczywiście ściślejsza.
Pozostałe formy stosunków międzyosobniczych prowadzą do powstania zbiorowości
społecznych zwierząt z różnych gatunków.

18.2.2.

Zespoły wielogatunkowe

Styczność społeczna między osobnikami różnych gatunków, w zależności od

korzyści czerpanych przez osobniki pozostające w związku, może przejawiać się - idąc od
negatywizmu ku synergizmowi - jako pasożytnictwo, komensalizm, protokooperacja i
symbioza (rys. 254).

Pasożytnictwem nazywamy związek organizmów różnych gatunków przynoszący

korzyść jednemu, a szkodę drugiemu, przy czym pasożyt nie może utrzymać się przy życiu
bez gospodarza. Pasożytnictwo trwałe (np. wewnętrzne) stwarza silną więź między
pasożytem i nosicielem (gospodarzem), prowadzącą do powstawania zespołów.
Pasożytnictwo czasowe obserwujemy np. u pasożytów zewnętrznych, które mogą zmieniać
gospodarzy (jak np. pchła).

Etologiczne formy pasożytnictwa, w których osobnik gatunku pasożytniczego

wykorzystuje efekty działań osobników gatunku żywiciela, nazywa się pasożytnictwem
pracy. Znane są jego różne odmiany. U owadów bywa, że samica składa jajo do
zaopatrzonego w pokarm gniazda obcego gatunku, gdzie wylęgła larwa-pasożyt zjada
następnie zapasy (a nierzadko też larwę gospodarza). Przykładem pasożytnictwa lęgowego
jest obyczaj kukułki, podrzucania swych jaj ptakom innych gatunków. W pasożytnictwie
społecznym osobnik gatunku pasożytniczego wykorzystuje inną niż rodzicielska działalność
osobników innego gatunku. Pasożytnictwo to występuje u niektórych owadów żyjących w
mrowiskach (tzw. myrmekofilów) - gdy żyją one na koszt kolonii (por. rys. 215), co najwyżej
udzielając mrówkom wydzielanych przez siebie „substancji uspokajających”. Niektóre
termity, żyjące w celulozowych ściankach gniazda termitów-gospodarzy, odżywiają się tą
substancją; jest to pasożytnictwo gniazdowe. Odmianę pasożytnictwa społecznego stanowi też
tzw. „niewolnictwo” u mrówek. Kolonia mrówek jednego gatunku (np. amazonek) jest
utrzymywana przez osobniki wyszłe z poczwarek porwanych z obcego gniazda innego
gatunku. Komensalizm (współbiesiadnictwo) jest formą styczności społecznej między
osobnikami dwóch różnych gatunków, przynoszącą korzyść jednemu i często niezbędną dla
niego, a obojętną dla drugiego. „Wartością” leżącą u podstawy tak powstałego zespołu jest
zwykle mieszkanie lub pokarm. Tak więc jaja rybki różanki mogą rozwijać się tylko w jamie
płaszczowej małża szczeżui. Jaszczurkokształtny gad z Nowej Zelandii, hatteria, czyli tuatara
(Sphenodon punctatus), zamieszkuje tylko w norach ptaków rurkonosych z rodziny
burzykowatych, np. nurców.

Protokooperacją nazywamy obustronnie korzystny związek między osobnikami

dwóch gatunków, z których każdy może egzystować bez partnera. Tak tworzą się zespoły
nieraz licznych zwierząt osiadłych (epizod) z innymi porastanymi przez nie - jak gąbek lub
jamochłonów (np. ukwiałów) z krabami, na których pancerzu żyją. Symbioza wreszcie jest
stałym i ścisłym związkiem koniecznym dla obu współżyjących gatunków. Jej przykładem
jest obecność pewnych pierwotniaków w przewodzie pokarmowym przeżuwaczy,
rozkładających celulozę ścian komórek roślinnych - bez tego nie poddającej się działaniu
soków trawiennych gospodarza.

Omawiane tu formy styczności, aczkolwiek zaliczane do społecznych, opierają się

jednak bardziej na mechanizmach fizjologicznych niż socjalnych. Socjalny charakter mają
natomiast więzi między osobnikami w tzw. stadach heterotypowych, złożonych z
przedstawicieli różnych gatunków, których odmienne właściwości biologiczne wzajemnie
uzupełniają się z korzyścią dla całej grupy. Takie stada tworzą kawki i wrony, wróble i
gołębie, zimą zaś sikory i dzięcioły. W afrykańskich stadach zwierząt sawannowych łączą się
węchowce, np. słonie i antylopy, ze wzrokowcami - żyrafami, albo węchowce - antylopy gnu,
z niezwykle czujnymi wzrokowcami, strusiami oraz z zebrami, mającymi wyśmienity słuch.
Silna więź istnieje też między kompanami, np. kotem i psem wspólnie wychowywanymi w
domu.

Rys. 254. Stosunki międzygatunkowe (A) i zespoły heterotypowe (B)

18.3.

Wewnątrzgatunkowe zjawiska społeczne

18.3.1.

Stosunki społeczne

Poza rzadkimi przypadkami obojętności, zdarzającymi się między osobnikami

bezkręgowców (np. skorpionów), wzajemne zależności między zwierzętami należącymi do
tego samego gatunku cechuje bądź to niechęć, bądź tendencja do przebywania razem - nawet
w kontakcie fizycznym -co ilustruje rysunek 255A.

Niekiedy obie te sprzeczne tendencje obserwujemy u tych samych zwierząt - w

różnych sytuacjach, a nawet jednocześnie. Niechęć przejawia się w unikaniu cudzego
terytorium bądź odpędzaniu intruza z własnego, a także w hierarchii społecznej i
utrzymywaniu dystansu osobniczego - aż po skrajne przypadki agresywnej wrogości przy
jakimkolwiek kontakcie (np. u chrząszczy kusaków). Ale też zwierzęta z zasady żyjące w
zbiorowościach synergicznych (rys. 255B), takich jak hordy czy gromady, opartych na
przyciąganiu społecznym - nierzadko zarazem zachowują dystans osobniczy (czyli są
dystansowe). Łatwo zauważyć, że owce, krowy - a także żubry czy antylopy - pasą się i
wypoczywają osobno, rozproszone, choć w stadzie.

Rys. 255. Stosunki wewnątrzgatunkowe (A) i zespoły homotypowe (B)

W przeciwieństwie do zwierząt niekontaktowych inne. jak małpy, psy, myszy, gerbile

i inne, lubią się do siebie przytulać. Te należą więc do form, które nazywamy kontaktowymi
(s. 425). Człowiek, jak większość naczelnych, bywa zaliczany do istot kontaktowych - co
obserwuje się szczególnie w grupach rodzinnych, jednocześnie wszakże przestrzega dystansu
osobniczego. Tendencja do kontaktu może być ograniczona do pewnego obszaru ciała: np. u
ptaków i jeleniowatych kontakty są ograniczone do samego łba, u koni zaś - do szyi.

18.3.2.

Zespoły jednogatunkowe

Zbiorowości zwierząt złożone z przedstawicieli jednego gatunku nazywamy

zespołami homotypowymi (rys. 255B). Najprostsze takie zespoły, agregacje, mogą powstać
dzięki odpowiednim warunkom środowiskowym u zwierząt, które cechuje miedzyosobnicza
obojętność. Odpowiednie okoliczności mogą nawet z osobników dystansowych uczynić tłum.

Wpajanie prowadząc do „przywiązania” łączy dwójkę zwierząt w kompanów, popęd
seksualny- w parę. Zgrupowania rodzinne wywodzą się zaś z rodziców - w drodze rozrodu.

Przyciąganie społeczne

Najważniejszym czynnikiem grupującym zwierzęta w społeczności wieloosobnicze

jest przyciąganie społeczne, stanowiące właściwość psychiczną osobników tworzących takie
zespoły. W tych to zbiorowościach spotykamy się z najbardziej interesującymi zjawiskami
społecznymi jak hierarchia społeczna (zob. podrozdz. 18.6) i porozumiewanie się. Jak już
wspominaliśmy (na s. 425), wielkość dystansu osobniczego (jeśli on istnieje w takiej
hierarchicznej zbiorowości) jest wprost proporcjonalna do rangi zajmowanej przez osobnika
w hierarchii społecznej. Obserwuje się to u tak odległych od siebie naczelnych, jak pawian
płaszczowy i człowiek. Z tendencją do utrzymania dystansu między osobnikami -
rozpraszającą zbiorowość- interferuje kontaktowość, czyli czynnik scalający, manifestujący
się w postaci wzajemnego iskania się (por. rys. 257), które to zachowanie się łagodzi
agresywność i - jak u naczelnych odgrywa ważną rolę w podtrzymywaniu więzi społecznej.
Czynnikiem scalającym parę gęsi jest ceremonia triumfalna (patrz rys. 174), przebiegająca też
w postaci reakcji upustowej.

Przyciąganie społeczne, choć zawsze o podłożu dziedzicznym, może się rodzić pod

wpływem oddziaływań zewnętrznych. Bywa też stałe lub czasowe. Ryby babki czarnoplamki
łączą się w czasową grupę pod wpływem atakujących je głowaczy. Okoliczności (wraz z
habituacją) i wpajanie - rodzą więzi oparte na indywidualnym „przywiązaniu” między
członkami zespołów. U wędrownych gatunków szarańczy tendencja do łączenia się pojawia
się pod wpływem zagęszczenia populacji. Spostrzeganie wzrokiem (a w ciemności dotykiem)
innych osobników w zbyt zagęszczonej populacji powoduje u tych owadów wykształcenie z
larw - potomków samotnie żyjących osobników fazy osiadłej - odmiennie ukształtowanych
osobników fazy wędrownej (stadnej) o stałym, silnym przyciąganiu społecznym.

Kolejno omówimy podstawowe rodzaje zbiorowości zwierzęcych, które można

wyróżnić ze względu na swą organizację. Wiele z nich ma odpowiedniki u ludzi.

18.3.3.

Zespoły anonimowe

Zespoły anonimowe są zbiorowościami złożonymi z osobników nie znających się

wzajemnie. Powstają dzięki jednakowemu stosunkowi zwierząt do takich „wartości”, jak
czynniki „ekologiczne (miejsce, wilgotność, zaciemnienie), lub dzięki podobnym formom
zachowania, ale nie skoordynowanego i nie spełniającego zadań zbiorowych. Tak utworzone
zbiorowości nazywamy agregacjami - bywają one niekiedy okresowe, np. u nietoperzy
tworzą się na czas snu dobowego, a u biedronek - zimowego. Podobną zbiorowość,
utrzymującą się z reguły krótko, określamy mianem tłumu. Powstaje ona wówczas, gdy
zwierzęta znajdują się na ograniczonej przestrzeni, umożliwiającej bezpośredni kontakt z
innymi osobnikami i stwarzającej warunki do powstawania więzi psychicznej między nimi.
Dzięki takiej więzi poszczególne osobniki reagują podobnie lub identycznie na te same
podniety, a nawet występuje zjawisko polegające na przeniesieniu popędu, często zwane
„zarażeniem” działaniem (por. s. 583), prowadzące do pewnej koordynacji działania.
Odmiennie niż u ludzi, u zwierząt występuje tylko jeden rodzaj tłumu - uciekający, np. z
terenu objętego pożarem lub powodzią.

Do zespołów anonimowych zaliczamy też zbiorowości, w których zachodzi przyciąganie

społeczne i obserwuje się koordynację zachowania - choć bez wykonywania wspólnych
funkcji. Określamy je zwykle innymi nazwami w odniesieniu do zwierząt o innym
charakterze ekologicznym. Mówimy więc o chmarach przelotnych ptaków (patrz rys. 192),
szarańczy i innych owadów (jak samce komarów lub ochotkowatych), ale o masowych
pochodach gąsienic korowódki sosnówki, natomiast larwy muchówki Sciara militaris
wędrujące zwartym „wężem” zwiemy pieniem. Ryby. skorupiaki (jak np. kryl) tworzą

ławice. U ssaków podobną zbiorowość nazywamy zgrają. Stanowią ją foki w miejscu rui i
rodzenia potomstwa, a także masowo wędrujące lemingi, bizony i wiele antylop. Są to stada

22

otwarte, tzn. możliwa jest wymiana osobników z innymi stadami.

18.3.4.

Zespoły zwierząt ze stosunkami osobistymi

Zbiorowości osobników znających się wzajemnie i rozpoznających indywidualnie

mogą mieć różnorodny charakter. Jak wszystkie grupy o trwałej więzi cechuje je odrębność, a
niekiedy nawet wrogość

względem osobników z innych zbiorowości. Zbiorowości takie dzieli się na trzy

rodzaje: krąg społeczny, parę lub dwójkę i grupy społeczne.

a) Krąg społeczny jest luźnym, pozbawionym trwałych stosunków związkiem

osobników, opartym na stycznościach osobistych. Może on obejmować zwierzęta odbywające
wspólne podróże czy spacery - jak psy towarzyszące swym panom (krąg stycznościowy).
Niekiedy zawiązują się wtedy bliższe stosunki oparte na uczestnictwie w zabawach (krąg
zabawowy). Stosunki takie utrzymują się zwykle tylko w pewnych okolicznościach. W
innych tacy kompani zabawowi mogą się zachowywać jak obcy względem siebie, np. w
swoim domu pies może wykazać normalne zachowanie terytorialne wobec psa znajomego z
podwórkowych zabaw.

b) Para osobników różnej płci (heteroseksualna) lub dwójka złożona z osobników tej

samej płci (homoseksualna) może być połączona trwałą więzią społeczną, opartą -
odpowiednio - na stosunkach seksualnych lub „przywiązaniu”. W tym ostatnim przypadku
partnerów zwierzęcych nazywa się w etologii kompanami.

c) Grupy społeczne. Zbiorowości społeczne co najmniej trzech osobników, oparte na

trwałych stosunkach społecznych, zdolne do wypełniania skoordynowanych zadań
zbiorowych noszą w socjologii miano grup społecznych; w odniesieniu do zwierząt zwykle są
określane nazwą gromad

23

zwierząt. Wśród nich (oraz w tzw. państwach owadów)

znajdujemy najwyższe formy życia społecznego. Grupę społeczną charakteryzuje zawsze, w
porównaniu z innymi społeczeństwami, pewna odrębność. U zwierząt może się ona wiązać z
wspólnym terytorium.

Rozróżnia się pięć następujących rodzajów grup społecznych występujących w

świecie zwierząt: grupy rozrodcze (rodziny i szczepy), gromady wielorodzinne
(reprezentowane przez hordy), grupy terytorialne (kolonie lęgowe, wspólnoty gniazdowe,
grupy tokowiskowe), grupy celowe (np. „żłobki”), gromady osobników o jednakowym
charakterze biologicznym (np. samców, samic, młodzieży czy „kast” owadów społecznych).

- Grupy rozrodcze są związane wspólnym pochodzeniem. Należą do nich dwa rodzaje

zespołów. Grupy rodzinne oparte są na współżyciu co najmniej jednego rodzica z
potomstwem, między którymi istnieją różnorodne osobiste więzi emocjonalno-popędowe.

22

Stadem - w szerszym rozumieniu - nazywa się zbiorowość zwierząt, zwłaszcza kręgowców lądowych,

przebywających na wspólnym terenie, liczącą kilkanaście lub więcej osobników (w przypadku antylop - nawet
tysiące). Niekiedy stada zwierząt noszą odrębne, specyficzne nazw:y w zależności od gatunku składających się
na nie zwierząt - np. wataha wilków, chmara jeleni lub klep z młodszymi byczkami łosia.
W węższym znaczeniu, w etologii pojęcie stada ogranicza się do zbiorowości kręgowców lądowych
połączonych więzią społeczną (jak to ma miejsce ze stadami heterotypowymi - zob. s. 575). a nawet (choć
rzadko) tylko do takich, w których istnieje hierarchia społeczna. W ostatnim przypadku można by mówić
głównie o stadach homotypowych. które według przyjętej w tej książce klasyfikacji obejmowałyby zarówno
grupy haremowe rodzinne, jak i szczepy i hordy.

23

Pojęcie „gromady” zwierząt w sensie socjologii zwierząt, odpowiadające „grupie społecznej” ludzi, nie ma

oczywiście nic wspólnego z noszącą tę samą nazwę („gromada”) jednostką systematyczną w klasyfikacji
biologicznej - o randze pośredniej między typem a rzędem.

Szczepy

24

są to rodziny obejmujące więcej niż dwa pokolenia. Występują one u szczurów,

niektórych kopytnych, a z naczelnych - u gibbonów.

Szczególne miejsce w grupach rozrodczych zajmują trwałe zbiorowości rodzinne

zwierząt poligamicznych. Najczęściej tworzą one stada haremowe, z samcem na czele. Takie
stada tworzy niedźwiedź morski, koniowate - jak koń Przewalskiego czy dziki osioł, z małp
zaś pawiany. Wielosamcze grupy są u makaków. Te zbiorowości rodzinne budzą szczególne
zainteresowanie ze względu na pochodzenie społeczności ludzkich, a zwłaszcza rodziny
monogamicznej u człowieka. Stąd dokładne badania nad hierarchią społeczną u małp,
zwłaszcza u pawianów (por. podrozdz. 18.6.). W tym kontekście duże zainteresowanie
badaczy budzą szympansy. Na rysunku 249 znalazły się one w grupach poliandrycznych
zgodnie z tym, że samice szympansów kopulują z różnymi samcami. Nie znaczy to wszakże,
iż na czele stada stoi samica. W ogóle, zarówno u szympansów, jak i goryli, nie ma stałych
więzi indywidualnych między dojrzałymi przedstawicielami obu płci: stosunki płciowe mogą
być częste, rzadkie, sporadyczne, ale nie przelotne. Hierarchia w stadzie jest zaś wyrażona
znacznie słabiej niż u pawianów; gdzie osobnik α

25

, samiec stojący na czele stada, jest

zarazem absolutnym „posiadaczem” całego haremu. Struktura społeczności małp
człekokształtnych jest wysoce złożona (por. s. 293 i tabela 10).

-Wielorodzinne (a więc nie pochodzące od jednej tylko pary rodziców w wyniku

rozrodu) gromady zwierząt, podejmujące wspólne przedsięwzięcia - często wymagające
podziału pracy - nazywa się hordami (w polskim piśmiennictwie spotyka się też nazwę
„banda”, natomiast A. Remane zwie je także scalonymi grupami). Wraz ze stadami
haremowymi bywają one określane mianem stad w wąskim znaczeniu (zob. przypis

22

).

Może występować u nich zróżnicowanie ról społecznych. Hordy tworzą bobry, wspólnie
budujące tamy, i afrykańskie wróble towarzyskie, budujące wspólną osłonę swych gniazd.
Do hord zaliczamy wspólnie polujące grupy okoni i pelikanów oraz zimowe watahy wilków.
Wielorodzinne hordy, dochodzące do 30 osobników, mogą tworzyć lwy (choć często żyją w
monogamicznych grupach rodzinnych), a także hieny i szympansy. Te ostatnie mogą tworzyć
liczące do kilkudziesięciu osobników stada o otwartej strukturze. Stada takie są związane z
określonym terytorium i przez to zbliżone do następnego, omawianego niżej typu
zbiorowości. Odnosi się to również do hordy ludzi pierwotnych, podobnie jak do wyższych
rangą grup wielorodzinnych - plemienia, rodu i narodu.

- Grupy terytorialne są to grupy społeczne, których członkowie dzięki „przyciąganiu”

społecznemu zamieszkują wspólne terytorium i podejmują wspólne skoordynowane działania
zbiorowe. Należą do nich kolonie gniazd,czyli kolonie lęgowe - jak: u kawek, gawronów,
rybitw i mew. Których pary zajmują bardzo ograniczone indywidualne terytoria lęgowe.
Ściślejszą integrację widzimy we wspólnotach gniazdowych, gdzie - jak u pingwina
cesarskiego - może być wyodrębniona grupa osobników pielęgnująca młode z całej
wspólnoty w tzw. żłobkach. Członkowie kolonii lęgowych współdziałają zwykle ze sobą w
obronie całej kolonii (brak tego u kormoranów), przy czym jest to osiągane przez tzw.
zarażenie działaniem. Terytorialny charakter mają też grupy tokowiskowe samców ptaków
(np. batalionów). Do grup terytorialnych należą prymitywne społeczności ludzkie -górali lub
mieszkańców puszczy (np. Pigmejów). Obserwuje się u nich więź terytorialną, połączoną z
wrogością do nieczłonków grupy.

- W obrębie wspólnot gniazdowych nierzadko wyodrębniają się grupy celowe - czyli zbiorowości

istniejące dla spełniania określonej funkcji społecznej, jak wspomniane już „żłobki” u pingwinów czy morsów.

24

Pojęcie „szczepu” w rozumieniu socjologicznym nie ma nic wspólnego, prócz nazwy z pojęciem stosowanym

w hodowli zwierząt - oznaczającym zwierzęta o podobnych właściwościach genetycznych.

25

Litera α (alfa) jest pierwsza w alfabecie greckim.

- Osobniki o jednakowym charakterze biologicznym mogą łączyć się w dość luźne gromady. Samce

wielu ssaków poza okresem rui samic, w czasie ich odseparowania się przed porodem, tworzą takie grupy. np. u
drapieżnych i kopytnych (jeleni, dzikich osłów czy żyraf). U żyraf w ogóle - zarówno samce, jak i samice tworzą
osobne stada. Bardzo częste są grupy młodzieży (tzw. sympaedia), znane u ryb. pingwinów (w „żłobkach”) i
różnych ssaków - fok. pawianów, makaków lub szczurów wędrownych.

Do tej kategorii można też zaliczyć tzw. kasty u owadów społecznych (choć ich osobniki nie rozpoznają

się indywidualnie, lecz według przynależności do gniazda). O kastach mówimy wówczas, gdy u danego gatunku
owadów społecznych w obrębie tej samej płci występują co najmniej dwie typowe formy osobników
charakteryzujących się określoną budową i funkcją. Wśród osobników żeńskich roju pszczół kastę stanowią np.
niedorozwinięte płciowo robotnice. U termitów - prócz nich - bywają jeszcze różne kasty żołnierzy. Więź
między osobnikami danej kasty wyraża się głównie w postaci wspólnego działania (s. 584).

18.3.5.

„Państwa” owadów. Społeczeństwo

„Państwami” nazywa się wysoko uorganizowane społeczności owadów, o różnym

stopniu trwałości (w naszym klimacie tylko roje pszczół i gniazda mrówek przetrzymują
zimę). Są to zbiorowości anonimowe, których osobniki różnią się wonią od innych
podobnych „państw”. Mogą być społecznościami rodzinnymi (jak u termitów, wielu mrówek
i latających żądłówek - np. pszczół, trzmieli, os) lub wielorodzinnymi (np. u mrówek z
kilkoma matkami w gnieździe). Członkowie tych zbiorowości - liczących niekiedy, np. u
mrówek i termitów. miliony osobników- są w najwyższym stopniu uzależnieni społecznie:
poza zbiorowością nie mogą przeżyć więcej niż kilka dni. Zważywszy, że prócz łączności
ruchowo-gestowo-posturalnej (s. 469 i 531) odgrywa w tych zbiorowościach rolę także
łączność chemiczna (za pomocą feromonów, np. substancji matecznej) - „państwa” owadów
bywały kiedyś porównywane do organizmów i traktowane jako „nadorganizm”. Obecnie
pojęcie to nie jest już używane, a „państwo”, np. pszczół, traktuje się jako zbiorowość w
wyżej podanym znaczeniu tego słowa.

Społeczeństwo

Nie było dotąd mowy o społeczeństwie. Pojęcie to bowiem, jakkolwiek różnie

definiowane, w ściślejszym znaczeniu określa ukształtowaną historycznie, a nie biologicznie,
zbiorowość społeczną, której członkowie - połączeni określonym układem wyłonionych
kulturowo stosunków i instytucji społecznych - wypełniają różne funkcje i celowe zadania
społeczne. W takim zatem rozumieniu pojęcie społeczeństwa można stosować jedynie w
odniesieniu do zbiorowości ludzkich.

18.4.

Skutki życia społecznego

Życie zwierząt w omawianych tutaj zbiorowościach powoduje różnorodne skutki,

zarówno korzystne, jak i niekorzystne dla poszczególnych osobników. Do skutków
niekorzystnych zaliczamy:

a) wzrost współzawodnictwa zwierząt wewnątrz grupy o pokarm, materiał budowlany,

gniazdowisko itp.:

b) możliwość epidemii chorób infekcyjnych:

ć) wyzyskiwanie opieki rodzicielskiej przez obce młode;

d) ryzyko zabicia potomstwa przez dorosłych współtowarzyszy.

Natomiast z korzyści życia zbiorowego na uwagę zasługują:

a) łatwiejsze przeciwstawienie się naciskowi środowiska, przede wszystkim przez

wzajemne ostrzeganie się o niebezpieczeństwie, wspólną obronę przed wrogami, a także

przez zachowanie redukujące szkodliwe oddziaływanie czynników abiotycznych, np. zimna
przez skupianie się, budowanie osłon itd.:

b) wybór lepszego siedliska (np. u pszczół dzięki poszukiwaniu i rozpoznawaniu

odpowiednich miejsc przez zwiadowczynie) i jego obrony, możliwość stworzenia właściwych
warunków środowiskowych przez wspólną budowę (np. tam przez bobry lub gniazd przez
wiele zwierząt) albo przez zabiegi zmierzające do utrzymania w gnieździe odpowiedniej
temperatury i wilgotności (jak u pszczół);

c) bardziej „racjonalne” wykorzystanie chwilowego źródła pożytku (np. przez

pszczoły), łatwiejsze upolowanie i wykorzystanie zdobyczy - także większej od pojedynczego
drapieżcy - oraz możliwość jej obrony przed innymi osobnikami.

Wpływ oddziaływań i przystosowań społecznych na osobniki

Życie społeczne powoduje zmiany fizjologiczne i biochemiczne w indywidualnych

organizmach. Tak więc płodność wielu owadów (np. chrząszczy mączników) zwiększa się ze
wzrostem populacji przez zwiększenie częstości kontaktów płciowych. Przy nadmiernym
zagęszczeniu populacji płodność jednak maleje wskutek oddziaływań chemicznych między
osobnikami. Kijanki w dużej agregacji przeobrażają się szybciej; ratuje je to przed śmiercią z
braku pożywienia. U wielu morskich ptaków obserwuje się „efekt Frasera-Darlinga”, czyli
większą przeżywalność młodych w liczniejszej grupie. Ptaki te pobudzają się wzajemnie do
szybkiego rozrodu, co ogranicza możliwość żerowania drapieżców na pisklętach. Pozytywne
oddziaływanie zbiorowości nazywa się ogólnie efektem grupowym, negatywne zaś (jak
wystąpienie agresji, hamowanie rui, poronienia płodów itp. u nadmiernie ścieśnionych
szczurów) - efektem masy lub efektem zbiorowym.

Genetyczne predysponowanie zwierząt ściśle społecznych (socjalnych) do takiego

trybu życia wiąże się z pewnym ograniczeniem wszechstronności życiowej osobników. Na
przykład mrówki amazonki (Polyergus rufescens) nie potrafią same pobierać pokarmu -
muszą być karmione przez swe „niewolnice”. Przy daleko posuniętej specjalizacji działań
ograniczenia te są jeszcze drastyczniejsze: termit z „kasty” żołnierzy umie tylko jeść i
walczyć, a osobniki z „kasty” żołnierzy z dużymi głowami zamiast walczyć potrafią tylko
zatykać nimi dziury w termitierze.

Formy i mechanizmy współdziałania osobników

Współdziałanie osobników wyraża się w koordynacji ich zachowania się lub we

współpracy, opiera się zaś na wymianie informacji, czyli porozumiewaniu się (por. podrozdz.
16.2.3.). Najprostsza jest koordynacja ruchu lokomocyjnego - charakterystyczna dla ławic ryb
i chmar ptaków- pozwalająca zachować integralność grupy. Opiera się na sterowaniu
wzrokowym.

Uniformizacja zachowania się popędowego może zachodzić nawet wśród osobników

gatunków niesocjalnych. Do osobników wykonujących już takie działanie dołączają dalsze
wskutek „zarażania działaniem”, tak jakby je naśladowały - dlatego też zjawisko to nazwano
zachowaniem się all(el)omimetycznym (od gr. αλλος, allos - inny, άλλήλωυ, allēlón -
nawzajem, μιμητικός, mimetikós - naśladowczy). Do tych zachowań dochodzi w rozmaity
sposób.

Zachowanie się allomimetyczne może powstawać dzięki obniżeniu się - pod wpływem

obserwacji innych osobników wykonujących dane działanie (np. jedzących) - progu
wyzwolenia tej reakcji. Daje to taki efekt, jakby wzrósł poziom motywacji - dlatego też mówi
się o tym często jako o przeniesieniu popędu (lub nastroju). Samo wyzwolenie działania

zachodzi normalnie, pod wpływem dostępnego w danym miejscu wyzwalającego bodźca. Tak
to najedzona kura zaczyna ponownie jeść. skoro zobaczy w pobliżu inną. jedzącą. Zjawisko to
wykorzystuje się z powodzeniem wobec dzieci-”niejadków”. sadzając je do stołu z dziećmi
mającymi apetyt.

Do miejsca późniejszej zbiorowej akcji zwierzęta zwykle ściągają pod wpływem

obserwacji gromadzących się tam innych osobników (tak lecą gołębie do okna z wysypanymi
okruchami, a sępy do padliny).

Niektóre rodzaje zachowania się allomimetycznego mogą być wyzwalane przez same

sygnały społeczne - a więc tylko w wyniku porozumiewania się. Tak ucieczka pojedynczych
osobników przed ogniem w lesie czy na prerii lub pościgiem drapieżcy może stopniowo
przerodzić się w popłoch powszechny, tłum uciekających zwierząt czy ludzi w wyniku
samego „owczego pędu”. Mogą w tym odgrywać rolę apele (s. 529) głosowe. U wielu ptaków
(jak sikora bogatka, modra, zięba, kos czy potrzos) głosy alarmowe brzmią prawie tak samo -
mają też znaczenie międzygatunkowego wyzwalacza ucieczki. U małp spotyka się już
sygnały semantyczne; przykładem może być wspomniane w książce krycie się pawianów pod
drzewa pod wpływem okrzyku ostrzegającego przed deszczem.

W zachowaniu się allomimetycznym. zarówno masowym, jak i dotyczącym jedynie

dwóch osobników (tak bywa z „zarażaniem się” płaczem lub ziewaniem)- osobniki wykonują
ukształtowane dziedzicznie czynności popędowe, natomiast w prawdziwym naśladownictwie
(imitacji) osobniki imitują czynności dla siebie nowe (s. 487). Szczególnie uzdolnione do
naśladownictwa są naczelne (por. s. 484)); była też mowa o dźwiękowej imitacji u niektórych
ptaków (s. 586).

Niektóre przejawy zachowania się allomimetycznego prowadzą do zbiorowego

działania korzystnego dla całej zbiorowości. W takich przypadkach można już mówić o
współpracy. Przez to określenie rozumiemy zorganizowane współdziałanie osobników, tzn.
oparte na wzajemnym oddziaływaniu informacyjnym [przy czym tylko jeden z osobników
może wpływać sterująco (s. 6) na inne], prowadzące do uzyskiwania w ich wspólnym świecie
otaczającym zmiany korzystnej co najmniej dla jednego z nich, zwykle wszakże - dla całej
zbiorowości.

Taką

zaczątkową

formą

współpracy

(kooperacji)

jest

zachodzące

allomimetycznie wspólne obleganie (ang.: mobbing) przez ptaki dzienne zauważonej przez
któregoś z nich śpiącej sowy. Tu należy też zbiorowe atakowanie dziennego drapieżnika
przez kawki i odpędzanie go poza obręb kolonii. Do innych przykładów współpracy -jak
zawsze w świecie zwierząt, opartej na podstawach instynktowych i sterowanej wyzwalaczami
- należy budowa mrowiska i jego prowiantowanie. Czynność pierwsza jest wyzwalana przez
stigmergię (s. 360), druga zaś - kinopsję, to jest obserwację ruchu innych osobników
(możliwe, że działa tu niekiedy werbunek przez porozumiewanie się czułkami). Znanym
przykładem z życia pszczół miodnych jest współpraca drużyny zbieraczek przy eksploatacji
źródła pożytku, oparta na przekazie informacji przez zwiadowczynię za pomocą tańca.
Wszędzie jednak współpraca zwierząt zdaje się wynikać jedynie z sumowania się - nie zaś
integrowania działań poszczególnych osobników. Widać to wyraźnie u mrówek wspólnie
transportujących większy lup. Wprawdzie przeważnie ciągną go zgodnie (każda z nich
przecież udaje się do tego samego mrowiska), nierzadko jednak obierają różne drogi i
wówczas szarpią tylko łup bezskutecznie: wektory ich sił sumują się bowiem do zera.

Być może, iż współpracujące wyższe kręgowce obdarzone są pewnym wglądem w

całość sytuacji. Współpracę budowlaną znamy zarówno u ptaków, np. wspomnianych już
afrykańskich wróbli towarzyskich (Philetairus socius), jak i u ssaków - zwłaszcza u bobrów.
Szczególnie wysoko jest też rozwinięta współpraca pelikanów polujących zbiorowo na
płyciźnie na ryby. wśród ssaków zaś - u drapieżnych (lwów, likaonów, wilków i in.).

U zwierząt socjalnych występuje niekiedy podział pracy i różne grupy osobników

pełnią odmienne funkcje społeczne - jak np. „wychowawczynie” w „żłobkach” pingwinów. U
owadów społecznych określone funkcje wiążą się z przynależnością do płodnej grupy płci lub
„kasty”, z indywidualnym doświadczeniem (mrówki, termity), a nawet po prostu z wiekiem
(pszczoły). Dopiero u ludzi pojawił się nie zdeterminowany czynnikami biologicznymi bądź
okolicznościami rozwoju ontogenetycznego podział funkcji społecznych, regulowany
indywidualnymi decyzjami i zwyczajami -podobnie jak prawdziwa, zintegrowana współpraca
oparta na dobrowolnej umowie społecznej lub przymusie. Zwierzęta nie stosują przymusu w
celu nakłonienia innych osobników do współpracy. Spośród wszystkich zwierząt bodajże
tylko małpy stosują przymus (pomijając tu używanie „więzów” przez polującego pająka) ale
to jedynie nakłaniając do zaniechania działania: matki przytrzymują za ogon swe niesforne
latorośle. Wymiana i handel są już całkowicie ludzkimi formami działalności społecznej.
Problematykę współpracy o charakterze altruistycznym podejmiemy w podrozdziale 18.7.1.

Od naśladownictwa do kultury

Społeczeństwa ludzkie od zbiorowości zwierzęcych odróżnia zasadniczo szczególny

system sterowania społecznego, oparty na tradycji przekazywanej niebiologicznie - nazywany
kulturą. Jednak już u zwierząt obserwujemy jakby zalążkowe formowanie się tradycji;
niekiedy też mówi się o „subkulturze”. Opiera się ona na rozpowszechnianiu się w
zbiorowości zwierząt nawyków powstałych przez „zarażanie się” działaniem lub
naśladowanie. Dzięki zachowaniu allomimetycznemu w części Anglii wytworzyła się
„subkultura” sikor spijających śmietankę z butelkowego mleka po przebiciu staniolowego
kapsla. U makaków japońskich z kolei pewna grupa doświadczalna na wybiegu przyswoiła
sobie przez naśladowanie czynność mycia zapiaszczonych słodkich ziemniaków - tworząc w
ten sposób jakby „podkulturę myjącą”. Grupa ta przejęła następnie od tego samego
wynalazczego osobnika. Imo, nowy pomysł, który się zrodził 2,5 roku po poprzednim.
Czteroletnia Imo zaczęła bowiem oczyszczać z piasku daną jej pszenicę - wrzucając ją do
wody i zbierając następnie z powierzchni czyste już ziarna. Także rozróżnianie póz i mimiki u
naczelnych, choć uwarunkowane genetycznie, rozwija się na podstawie doświadczenia
zdobytego w początkowym okresie życia (por. rys. 256). Zaczątki „podkultur” obserwujemy
już w rojach pszczół wytwarzających różne „dialekty” systemu porozumiewania się,
polegające na nieco odmiennych parametrach zależności tańca od odległości pożytku.

Rys. 256. Reagowanie niemowląt na elementy twarzy ludzkiej. A - modele twarzy ludzkiej prezentowane
niemowlęciu. Liczby określają liczbę dzieci poświęcających poszczególnym figurom największą uwagę.
Procenty oznaczają część 30-sekundowego okresu doświadczalnego, w którym dzieci poświęcały najwięcej
uwagi danemu modelowi. B - modele wyzwalające uśmiech u 1-2 miesięcznego dziecka (a-d). Modele nie
powodował tego efektu

18.5.

Małżeństwa i rodziny zwierzęce

18.5.1.

Rodzaj związków heteroseksualnych

Związki zwierząt różnych płci bywają krótko- i długotrwałe, mono- i poligamiczne, a

wśród tych ostatnich - zarówno poliandryczne (wielosamcze), jak i poliginiczne (haremowe).

U ssaków w dominują związki krótkotrwałe. Wiele samców należących do gatunków,

w których matka sama wychowuje dzieci np. niektóre drapieżne (ryś, żbik, tygrys,
niedźwiedź) - łączy się z samicami tylko na okres rui. Nawet u zwierząt stadnych (żyrafa,
antylopy, goryl, szympans) związki takie mogą się ograniczać tylko do samej kopulacji.
Samce są wówczas z reguły poliginiczne, samice- różnie. Szympansice, suki, wiele ryb czy
pszczoła miodna - łączą się z wieloma samcami. Natomiast samice komarów ochotek lecą do
samców tworzących w powietrzu charakterystyczne „słupy” na polanach i duktach leśnych
samców, ale każda łączy się tylko z jednym z nich. Podobnie dzieje się u muchy Fannia
canicularis. której samce „tańczą” latem pod lampami u sufitu w pokoju.

Długotrwałe związki spotyka się z reguły u ptaków - z wyjątkiem pasożytów

lęgowych, jak kukułka. Utrzymują się one niekiedy (jak u jaskółki) przez okres jednego
wylęgu, niekiedy jednak trwają cały rok - jak u kaczki krzyżówki, tworzącej pary jesienią, tj.
jeszcze podczas pobytu w Afryce.

Dożywotnie pary tworzą gołębie, kruki, kawki, gęsi, orły i bociany -z tym, że te

ostatnie wiążą się nie osobiście, a poprzez wspólne gniazdo. Wśród ssaków trwałe stadia
tworzą wilki i lwy, a z naczelnych monogamiczne - prócz człowieka - są marmozety (małpy z
rodziny pazurkowców). niektóre płaksy i gibbony. Te ostatnie są wierne aż do śmierci, jednak
samiec nie opuszczając postarzałej partnerki dobiera sobie jej następczynię spośród córek; po
kilku latach czyni to znów ona i proces ten postępuje dalej, w wyniku czego powstaje krąg
rodzinny, z którego tylko część młodzieży wydostaje się na zewnątrz.

Pary heteroseksualne utrzymują się dzięki więzi psychicznej między partnerami,

wzmacnianej przez kopulacje, walki- rzeczywiste lub pozorowane (patrz rys. 174) - w obronie
wspólnego terytorium, często również przez wzajemne iskanie. U ssaków o zaplemnieniu
wewnętrznym istnieje - jak się przypuszcza - łączność biochemiczna, osiągana dzięki
wchłanianiu przez drogi rodne samicy płynu nasiennego po kopulacji. Jednakże w stadach
pawianów płaszczowych tworzą się pary „narzeczeńskie” młodych samców z niedojrzałymi
płciowo samicami, a mimo braku kopulacji więź psychiczna jest u nich bardzo silna: służy jej
wzajemne iskanie (por. rys. 257).

Rys. 257. Iskanie u rezusa (A) i człowieka (B) jako przykład zachowania homologicznego. Rola tego
zachowania polega na utrwalaniu więzi społecznej

18.5.2.

Funkcje rodzin zwierzęcych

Rodzina oparta jest na więzi między rodzicami, dziećmi i rodzeństwem, a szczep - na

więzi między trzema pokoleniami. Zbiorowości rodzinne spotykane w świecie zwierzęcym
bywają typu poligamicznego (s. 579-580) i monogamicznego. Wśród trwałych zbiorowości
typu monogamicznego rozróżniamy rodziny ojcowskie (złożone z ojca i dzieci), matczyne
oraz związki obojga rodziców z dziećmi.

Rodzinę ojcowską spotykamy u ryb (u ciernika. konika morskiego) i u płazów

bezogoniastych (pętówka babienica). U stawonogów występuje rodzina matczyna (u raka
rzecznego, skórka, skorpiona, pająka omatnika pstrego, a z owadów u wielu błonkówek);
tworzy ją też większość ssaków żyjących w rodzinach, z małp człekokształtnych - orangutan.
Trwała rodzina obojga rodziców z dziećmi, właściwa dla większości ptaków, pojawia się już
w niektórych owadów (grabarzy, żukowatych). Wśród ssaków takie rodziny tworzą lisy,
wilki, lwy, a także kuna leśna i borsuk -choć tu samiec nie interesuje się młodymi.

Grupy rodzinne prócz spełniania ogólnych biologicznych funkcji zbiorowości -

umożliwiają rozród i ułatwiają przeżycie potomstwa przez jego pielęgnacje. Zapewniają
również jednostce zaspokojenie potrzeb psychicznych, jak: potrzeby intymnego współżycia,
poczucia bezpieczeństwa czy równowagi emocjonalnej. W rodzinie przejawiają się różne
rodzaje zachowania społecznego, ułatwiające spełnianie przez nią wymienionych wyżej
funkcji. Dzieci ujawniają zachowanie proszące o opiekę (tzw. et epimeletyczne), na które
rodzice odpowiednio reagują opiekuńczo (epimeletycznie) - ptaki np. biorąc w dziób i
usuwając za gniazdo „torebkę” wydalonego przez pisklę kałomoczu albo udzielając pokarmu
(por. s. 468-470). W opiece niekiedy pomagają wujkowie lub ciotki (w szczepach), albo
starsze rodzeństwo z poprzedniego roku - jak u wilków lub niedźwiedzi tzw. piastun.
Zachowanie opiekuńcze jest najstarszą formą altruizmu zwierzęcego (por. s. 598), do którego
jeszcze powrócimy.

W kontaktach z rodzicami, a w szczepie czy haremie z innymi osobnikami oraz w

zabawie z rodzeństwem i innymi rówieśnikami, młode uczy się - polowań, dobierania się do
trudno dostępnego pokarmu (np. orzechów), obyczajów hierarchicznych (m. in. związanych z
własną pozycją społeczną w grupie), zachowania seksualnego i doskonali zachowanie
agonistyczne. Kot, który nie nauczył się w młodości zabijać myszy, zwykle nie umie
opanować tej czynności w wieku późniejszym. Jeśli w młodości nie bawił się z innymi, nie
umie potem w kontaktach socjalnych powściągnąć drapania i gryzienia. Hodowla młodych
rezusów z makietami matki (por. rys. 258) przez H. F. i M. K. Harlowów ujawniła
emocjonalne znaczenie matki w życiu naczelnych, wykazując, że miękki model (a nie
karmiący) jest konieczny do zapewnienia zwierzęciu komfortu psychicznego - poczucia
pewności i bezpieczeństwa. Pozbawione takiej namiastki młode małpki zapadały na „chorobę
sierocą”. Trzymane pojedynczo bądź siedziały wpatrzone w dal, bądź obejmowały głowę i
całymi godzinami kołysały ciałem. Trzymane po kilka, trwały tak, nie rozłączając się. Samce
chowane pojedynczo z atrapą matki nie potrafiły później łączyć się z samicą (rys. 212),
samice znów- po urodzeniu dzieci odtrącały je (rys. 258 I). Te ostatnie z kolei, gdy dorosły,
były agresywne i nadpobudliwe seksualnie. Tym zaburzeniom zapobiegały zaledwie 20-
minutowe codzienne zabawy z normalnymi rówieśnikami, jeśli odbywały się między 80 i 180
dniem życia; później istniejącego u młodych defektu psychicznego nie można już było
wyrównać.

Rys. 258. Znaczenie kontaktów fizycznych w rodzinie naczelnych dla rozwoju emocjonalnego dziecka. A -
matka rezusa z małym. B - miody goryl śpiący z głową na ręce osobnika dorosłego. C - splecione pod wpływem
zaniepokojenia dzieci rezusa i ludzkie. D. E -młody rezus chowany bez matki preferuje szmaciany manekin
samicy, choć pokarm czerpie z drucianego zawierającego butelkę z mlekiem, F - zaniepokojenie tegoż rezusa
przy braku makiety matki. G - poza rezusa chowanego w całkowitej samotności. H - typowy sposób
przebywania młodych rezusów chowanych bez matki i jej surogatu. I - brak zainteresowania własnym
niemowlęciem u samicy rezusa wychowanej bez matki lub jej modelu (A, C -wg 1. Eibl-Eibesfeldta; B - wg G.
Schallera: D. E. F. G, H. I - wg H. F. Harlowa)

Podział ról między płciami u ssaków występuje u drapieżnych, u których matka

głównie opiekuje się dziećmi, ojciec zaś poluje i jest opiekunem i obrońcą całej rodziny.

W rozwoju człowieka, jak się przypuszcza- rodzina haremowa wcześnie się rozpadła i

na poziomie małpoludów (australopiteków) organizacja stada mogła być podobna jak u
dzisiejszych szympansów. Przygodne związki mogły jeszcze istnieć u człowieka zdolnego,
choć mógł się już tu zarysowywać podział ról między płciami. Nieco wyższy poziom więzi i
organizacji społecznej występował u praludzi (Homo erectus). W związku z łowiectwem
musiała się już wówczas zaznaczyć większa rola przywódcy hordy. Rodzina była już
najpewniej monogamiczna, a także pewnie występował podział pracy według płci. Ludzie
pierwotni (neandertalczycy) żyli w hordzie społecznej z zarysowaną już ochroną człowieka
chorego i starego. Świadczy o tym dobitnie znaleziony w jaskini Shanidar w Iraku grób
inwalidy, pochodzący sprzed co najmniej 50 000 lat. Organizacja rodowa u człowieka
rozumnego prawdopodobnie zaczęła się w okresie górnego paleolitu (ok. 30-35 tysięcy lat
temu). Stopniowo wykształciły się zasady przyjęte współcześnie w społeczeństwie. Na
przykład przynależność do rodziny nadaje człowiekowi „wyjściową” pozycję społeczną.
Spotykamy się z tym również w świecie zwierząt: u rezusów młode przejmuje rangę swej
matki w grupie.

18.6.

Hierarchia społeczna

Hierarchia społeczna polega na psychicznym dominowaniu jednych osobników w

danej zbiorowości nad innymi. Dotyczy ona w zasadzie zbiorowości zwierzęcych
jednogatunkowych, choć wyjątkowo może przejawiać się również w stadach heterotypowych
- interferując z omówioną wcześniej (na s. 573) hierarchią biologiczną. Status osobnika w
hierarchii społecznej, zwłaszcza u zwierząt o niższym rozwoju społecznym (jak kury czy
żyrafy), może bowiem wynikać z jego cech fizycznych, takich jak wielkość i siła.

Na przykład kura karmazyna jako dużo większa dominuje nad kogutem miniaturowej rasy japońskiej.

Normalnie wszakże u kur. podobnie jak u bażantów, a wśród ssaków -u żubrów, koniowatych i u większości
małp - pozycję dominanta zajmuje z reguły samiec - przywódca stada. Jednak u wielu parzystokopytnych (jak
kozice i dziki) przewodzi samica. U sarn na przodzie stada idzie kozioł (rogacz). w ucieczce wszakże przoduje
koza (siuta). U jeleni zaś w „chmarze” - prócz byka stadnego, łań. ubiegłorocznych cieląt i młodszych byków
(towarzyszy) - szczególną rolę odgrywa łania-przodownica (licówka): ona to prowadzi stado, choć jest ono w
zasadzie haremowe.

Zwykle ranga społeczna osobnika w stadzie jest wypadkową historii grupy i jego

osobniczego doświadczenia- przy czym efekt ten nakłada się na predyspozycje
uwarunkowane genetycznie, jak siła fizyczna i określona temperamentem siła psychiczna.
Rosłe zwierzę, jeśli np. po przegranej walce zostanie zdominowane przez innego osobnika -
może spaść w hierarchii w swojej grupie. I przeciwnie - słabsze może skutecznie porwać się
na przewodzenie lub choćby na dominowanie nad osobnikiem „obiektywnie” silniejszym.
Toteż początkowa hierarchia - która zwłaszcza u ptaków (np. kur) może przybierać charakter
kołowy o porządku dominacji (dziobania): a> b>c>d> ...>k> a lub sieciowy- później
zmienia się w wyniku walk w prostoliniową lub zbliżoną do piramidy (tj. z jednym „bossem”
α i wieloma „pariasami” ω

26

). Takie walki są na porządku dziennym, choć na ogół

ograniczają się do demonstracji siły (pozy imponowania) i „wojny nerwów”. Bowiem
określenie swego statusu w grupie, u zwierząt zachowujących stosunki hierarchiczne (jak
kury. gołębie, konie, psy, wilki czy pawiany), jest swoistym imperatywem dla osobnika.

Kura wypuszczona na podwórko nie je. lecz najpierw walczy z innymi tak długo, aż pozna „swoje

miejsce”. Gdy puszczamy dwie kury do ziarna, dominująca zbliży się śmiało, niższa zaś rangą - zaczeka. Gdy
zbliżymy do siebie dwie kury trzymane w rękach, podporządkowana uchyli głowę w bok. a dominująca
wyciągnie ją do dziobania. Niekiedy udaje się „reedukować” podporządkowaną kurę: trzeba chwycić ja za głowę
i siłą jej dziobem podziobać przytrzymanego przez inną osobę dominanta. Taki zabieg, powtórzony kilkakrotnie,
może zmienić wzajemne rangi obu osobników.

Hierarchia społeczna- w odróżnieniu od biologicznej jest wiec dynamiczna. U

wyższych ssaków, zwłaszcza u naczelnych, w jej kształtowaniu odgrywa role inteligencja,
przedsiębiorczość i „egoizm” osobników, a nie tylko sama agresywność i siła.

Niedojrzałe osobniki na ogół nie mają własnej rangi i nie wymaga się od nich

przestrzegania hierarchii. Wiąże się to z ich ubarwieniem i wonią. Samice mogą mieć rangę
własną (dominującą lub podporządkowaną), ale może też ona zależeć od rangi
współmałżonka - jak u kawek czy rezusów. U tych ostatnich taka zależność występuje tylko
podczas rui.

Ranga w hierarchii społecznej wyznacza prawa, obowiązki i ograniczenia osobnika.

Zwierzę wyższe rangą ma wiele „przywilejów” regulowanych mechanizmami dziedzicznymi,
a więc jedynie podobnych do przywilejów ludzkich. Dominant je zatem pierwszy, częściej
kopuluje. gdyż - np. u pawianów - dobiera partnerów spośród wszystkich niższych rangą
członków swego stada, terroryzuje osobniki niższe w hierarchii odbierając im pokarm,
inicjuje zabawę, iska, kogo chce. swobodniej porusza się w terenie; osobnikowi wyższej rangi
wolno bardziej się zbliżać do innych, wysokiej rangi, sam zaś ma również większy dystans

26

Litera

ω

(omega) jest ostatnia w alfabecie greckim.

osobniczy od niższych. Osobnik taki jest aktywniejszy, ma też gładszą sierść - odnosi się to
zwłaszcza do przywódcy stada, tzw. osobnika a.

Do obowiązków przywódcy stada należy „zwoływanie” zwierząt na żerowisko,

obdzielanie pokarmem, wypatrywanie wrogów, pełnienie straży. On musi stawić czoła
niebezpieczeństwu, a w szczególności przywódcy obcej grupy (por. rys. 259). Gdy stado
wraca na nocne leże, on jest jego tylną strażą. Przy nim w zagrożeniu chronią się
podporządkowani mu członkowie stada.

Osobnik niższy rangą - jak u pawianów, u których hierarchia jest wielostopniowa -

musi z daleka ustępować miejsca osobnikowi stojącemu wyżej, sam zaś egzekwuje względem
niższych od siebie własny dystans osobniczy. Szczególne prawo ma u nich najniższy rangą
„parias”, tzw. osobnik w. Może on chronić się przed prześladowaniami osobników średniej
rangi w obrębie niedostępnego dla nich dystansu osobniczego osobnika a, gdzie mu nie grozi
ich agresja.

Zwierzę niskiej rangi, a zwłaszcza osobnik ω, jest - w przeciwieństwie do dominanta -

rozczochrane, osowiałe, bez inicjatywy, je ostatnie, nigdy nie wymusza, a za to żebrze. Nisko
w hierarchii stojący samiec ma znikome szanse na znalezienie partnerki (wszystkie samice w
haremowym stadzie pawiana płaszczowego należą wszak do dominanta), lęk zaś przed
gniewem władcy haremu powoduje u niego tzw. psychiczną sterylizację. Samice-”pariasi”
przeciwnie, mają największą szansę na odbywanie kontaktów płciowych, albowiem często
przybierana przez nie poza uległości jest u większości ssaków identyczna z formą zaproszenia
do kopulacji. Średniej rangi osobnik skarcony przez przywódcę stada pawianów chętnie
„podlizuje się”, tzn. atakuje niższego rangą - jednocześnie patrząc w stronę dominanta.
Wynika z tego swoista funkcja społeczna „pariasów”- łagodzenia u osobników średniej rangi
napięć spowodowanych agresją hierarchicznie wyższych. Usunięcie „pariasów”z grupy, np. u
ryb, wyraźnie wzmaga napięcie społeczne wśród pozostałych osobników.

Rys. 259. Organizacja grup haremowych pawianów. A w obliczu lamparta P. B przy spotkaniu dwóch grup. C
podczas marszu (wg R. R. L. Halla oraz I. de Vore'a i R. Campana)

Gdy niski rangą osobnik dokona jakiegoś „wynalazku”(np. opłukiwania

zapiaszczonych bulw w wodzie), usprawnienie nie ulega rozposzechnieniu w grupie
dominanci po prostu odbierają mu zdobycz, natomiast zachowanie się dominanta stosującego
„wynalazek” jest natychmiast naśladowane przez członków grupy.

„Despotyzm” samca-przywódcy haremu często maleje z wiekiem i z liczebnością

grupy. Gdy w ogrodzie zoologicznym pozostawić dominantowi tylko jednego towarzysza z
dawnego stada, ich wzajemne stosunki mogą przekształcić się w jakby przyjaźń: stają się oni
parą kompanów.

Hierarchia prawdopodobnie zaznaczała się w przedcywilizacyjnych społecznościach

ludzkich. Istniejąca zapewne w fazie przedludzkiej ewolucji człowieka (u ramapiteków)
rodzina haremowa uległa - w okresie granicznym z fazą ludzką, u małpoludów i człowieka
zdolnego - rozbiciu. Z egalitarnej w zasadzie hordy pierwotnej wyłaniał się jedynie
przywódca - co przypominało sytuację obecnie obserwowaną u goryli. Co najmniej roczna
opieka matki nad potomstwem narzucała specjalizację funkcji społecznych obu płci. Wyższy
rozwój społeczny osiągnął praczłowiek z dolnego plejstocenu (kultura aszelska - por. rys.
250), używający ognia- choć nie wiadomo, czy już potrafił go rozniecać, czy tylko
podtrzymywać. U człowieka pierwotnego (tzw. neandertalczyka) powstaje horda społeczna,
w której ugruntowała się rodzina monogamiczna w związku z dalszym wydłużeniem się
okresu dzieciństwa. Wreszcie u człowieka rozumnego z górnego plejstocenu pojawia się
społeczeństwo rodowe z wyraźną świadomością grupową u osobników.

18.7.

Biologiczny aspekt życia społecznego człowieka

Źródła życia społecznego człowieka są przedmiotem wielu kontrowersyjnych

poglądów. Na jednym biegunie należy umieścić stanowisko głoszące, że natura człowieka jest
wyłącznie kulturowo-społeczna. Na drugim przeciwstawny temu kierunek, zwany
socjobiologią, zakładający, że nie tylko społeczeństwo, lecz także instytucje społeczne
stworzone przez człowieka są tylko szczególnym przypadkiem działania uniwersalnych praw
biologicznych, a dążność człowieka do formowania tych instytucji jest uwarunkowana
genetycznie.

18.7.1.

Charakterystyka kierunku socjobiologicznego

E. O. Wilson, twórca socjobiologii i zwolennicy tej teorii uważają, że wzorce ludzkich

zachowań społecznych są zdeterminowane genetycznie i dziedziczone dzięki temu, że ich
rozwój podlegał normalnym procesom ewolucji biologicznej. Ich zdaniem, pogląd ten
znajduje potwierdzenie w porównaniu zachowań ludzkich ze społecznym zachowaniem się
małp (patrz tab. 10). Za jego słusznością mają przemawiać fakty izomorfizmu zasad
kulturowych (jak hierarchia społeczna, własność, prywatność itd.) z biologicznymi regułami
wyznaczającymi zachowanie się i spełnianie przez zwierzęta wymagań ewolucyjnych.

TABELA 10

Pawian płaszczowy

Makaki

Goryl

Szympans

Człowiek pierwotny

Biotop: siedlisko

sucha

sawanna;

trochę drzew, trawa

dżungla:
środowisko
nadrzewne

i

naziemne

dżungla nizinna i górska (do
strefy

bambusa):

środowisko naziemne i w
niewielkim

stopniu

nadrzewne

dżungla,

las

sawannowy:

środowisko nadrzewne i naziemne

rozmaitość biotopów - od lasu
tropikalnego przez sawannę, step,
step pustynny, aż po tajgę i tundrę;
środowisko wyłącznie naziemne

Poruszanie się

czworonożne (krura-
cja):

bieganie

i

chodzenie po ziemi

czworonożne
(kruracja):
wspinanie

się,

bieganie po ziemi

chodzenie na nogach z
podpieraniem się zgiętymi
palcami

rąk;

możliwość

krótkiego chodu, biegania
dwunożnego i stania

wspinanie się i chodzenie na
czterech kończynach po drzewach:
wyjątkowo zwisowe poruszanie się
po

drzewach

na

rękach

(brachiacja). Po ziemi - jak goryl

dwunożność:

kroczenie,

bieg,

stanie

Liczebność grupy

60-140 osobników

100-600
osobników

5 - 30 osobników

zmienna liczebność i skład: od 2-6
osobników do 25-45 osobników (w
populacjach stepowych)

30-60 osobników

Gęstość populacji

1 osobnik na 4,5-
8km

2

ok. 10 osobników
na 1 km

2

przeciętnie 1 osobnik na 2
km

2

1 osobnik na 0,5 km

2

1 osobnik na 15-25 km

2

Obszar żerowania
(polowań)

7,5 -30 km

2

i więcej

(do 120 km

2

)

do 200 km

2

25-40 km

2

15-20 km

2

500-1500 km

2

nie broniony

może być broniony
(= terytorium)

nie broniony

nie broniony

broniony (= terytorium)

Noclegowiska

stałe

noclegowisko

na stromych skalach

brak noclegowisk

doraźne nocne gniazda na
drzewach lub na ziemi

doraźne gniazda nocne i dzienne
na drzewach

stałe obozowisko służy za bazę -
miejsce

odpoczynku

nocnego,

schroniska

dla

niedołężnych

(dzieci,

chorych,

starców),

i

miejsce przechowywania zapasów

Dom

brak domu

brak domu

brak domu

brak domu

w ontogenezie pojawiają się
instynktowe zabawy w budowę
szałasów

Pokarm i obyczaje
pokarmowe

prawie

wyłącznie

roślinożerny.

Brak

przechowywania

i

podziału

żywności.

Brak współpracy i
podziału pracy

roślinożerne. Poza
tym - jak pawiany

rdzeń gałęzi, pnącza, liście,
owoce. Reszta cech - jak u
pawianów

owoce, rdzeń gałęzi, liście i kora:
owady, sporadycznie mięso. Brak
współpracy i podziału pracy.
Dzielenie

zdobyczy,

rozdział

pokarmu.

Krótkotrwałe

przechowywanie

żywności

(używanie

soli),

okresowe

zabieranie żywności z sobą

wszystkożerny

z

wyraźną

preferencją pokarmu mięsnego.
Podział

pracy:

mężczyźni

są

myśliwymi,

kobiety

i

dzieci

zajmują

się

zbieractwem;

wykorzystanie

padliny.

Współpraca, podział zdobyczy i
przechowywanie

żywności

(używanie soli i ognia. wędzenie,
suszenie)

Pawian płaszczowy

Makaki

Goryl

Szympans

Człowiek pierwotny

Jednostka
reprodukcyjna

grupa

haremowa

(wielosamicza)

grupa wielosamcza

grupa wielosamcza

grupa wielosamcza

monogamiczna rodzina

Zachowanie
seksualne

cykliczny

popęd

płciowy

samic

w

okresie rui. Liczni
partnerzy,

brak

trwałych związków

jak u pawianów

bardzo przelotne kontakty
płciowe bez znaczenia dla
trwałości związku

jak u goryli. Kopulacje również
poza okresem rui u samicy, tabu
incestu samców z matką

ciągła gotowość seksualna kobiety.
Rodzina długotrwała - także poza
okresem

rozrodczym.

Zakaz

kazirodztwa

Ekonomiczna
zależność dzieci

młode zwierzę po
odstawieniu od piersi
jest niezależne

jak u pawianów

młode

zwierzę

po

odstawieniu

od

piersi

zachowuje jeszcze przez
dłuższy czas łączność z
matką

jak u goryli

dzieci są zależne od rodziców
przez wiele lat

Powiązanie matki
z dzieckiem

silne

w

okresie

karmienia, potem -
tylko luźna opieka

jak u pawianów

bardzo

silne

w

ciągu

pierwszych 1-2 lat

bardzo silne do ukończenia 3lat.
Do wieku 6 lat dzieci pozostają z
matkami, ale związane z nimi
luźniej

dziecko bezradne i długo zależne
od dorosłych

Organizacja spo-
łeczna

Samowystarczalne
stado, zamknięte dla
obcych

osobników,

złożone

z

grup

haremowych: są też
czasowe

podgrupy

oparte na różnicach
wieku,
indywidualnych
preferencji

oraz

grupy samców

zamknięte

stado

złożone z licznych
grup

bardzo

luźno

związana

zamknięta grupa haremowa,
zwarta

przestrzennie.

Pokojowe

spotkania

z

innymi grupami

otwarta

grupa

o

zmiennej

liczebności i składzie

samowystarczalna horda (grupa
lokalna) złożona z kilku do
kilkudziesięciu rodzin, tworząca
wzajemnie powiązaną półotwartą
strukturę. Proporcje płci równe.
(Kilka

lub

kilkadziesiąt hord

tworzy jednostkę zamkniętą, ok.
500-osobową, plemię)

krzyżowanie
wewnątrzgrupowe w
okresie małych grup
haremowych

jak u pawianów

krzyżowania
wewnątrzgrupowe

jak u goryla

krzyżowanie

między

hordami;

tworzenie rodzin

Porządek
społeczny

hierarchia społeczna
oparta głównie na
dominacji fizycznej:
na szczycie dorosłe
samce,

najniżej

-

osobniki młodociane

jak u pawianów

hierarchia społeczna bardzo
słabo wyrażona

jak u goryla: dorosłe samce - nie
zróżnicowane hierarchicz - nie -
dominują nad samicami (poza ich
rują) te zaś — nad młodzieżą

oparty na tradycji i kulturze

Pawian płaszczowy

Makaki

Goryl

Szympans

Człowiek pierwotny

Zabawa

zabawy

pomiędzy

osobnikami

i

przyglądanie

się

otoczeniu

jak u pawianów

jak u pawianów

zabawy przy użyciu przedmiotów

jak u szympansów – również z
użyciem narzędzi

Sposób
porozumiewania
się

specyficzny

dla

gatunku, polegający
głównie

na

gestykulacji,

ale

także na wydawaniu
głosów.

Zawsze

odnoszący

się

do

aktualnej

sytuacji

emocjonalnej

lub

zewnętrznej (deszcz)

jak u pawianów

jak u pawianów, ale głosy są
wydawane rzadko

jak

u

pawianów.

Głosy

zróżnicowane

są

wydawane

częściej niż u goryli. Za pomocą
gestów mogą być przekazywane
awerbalne

wyobrażenia

przedmiotów niewidzianych

mowa

oparta

na

(zwerbalizowanych)

symbolach

abstrakcyjnych.

Cechuje

ją

struktura wielopiętrowa (głoski,
zgłoski,

wyrazy,

zdania,

wypowiedzi),

niezależność

od

sytuacji,

oderwanie

od

rzeczywistości

doznawanej

zmysłami (mity, wiara w życie
pozagrobowe,

świat

pozazmysłowy),

produktywność,

otwartość,

niegenetyczne

przekazywanie kulturowe – dzięki
czemu

powstają

wspólnoty

językowe

Życie duchowe

brak tradycji

jak u pawianów,
lecz z możliwością
powstawania
subkultur

o

nabytym sposobie
zachowania

jak u pawianów

być może, że jak u makaków

kulturowe

reguły

obyczajowe,

moralne, prawne

Zdaniem socjobiologów, w zachowaniu społecznym znajdujemy genetycznie

uwarunkowany altruizm i egoizm (pojęć tych używają bez cudzysłowu). Oba służą ewolucji.
Hipotezie zakładającej znaczenie polowań jako sytuacji uczłowieczającej w procesie
antropogenezy (ostatnio okazało się zresztą, że małpoludy były głównie jaroszami) -
socjobiolodzy przeciwstawiają twierdzenie, że głównym czynnikiem napędowym rozwoju
mózgu człowiekowatych były wojny, które stanowiły stały czynnik selekcyjny.
„Drapieżcami” były ich zdaniem inne grupy ludzkie, a wojny toczyły się też w obronie
własności. Istotnie wiemy, że wiele ludów (np. Nowej Gwinei czy Amazonii) jeszcze
niedawno pozostawało w stanie permanentnej wojny. W wojnach tych często oszczędzano
młode kobiety.

Wysuwane przez socjobiologów tezy są pokrewne XIX-wiecznemu darwinizmowi

społecznemu (socjaldarwinizmowi), uznającemu rozwój społeczny za funkcję między- i
wewnątrzgrupowej walki o byt. Sam K. Darwin ani też kontynuatorzy jego teorii biologicznej
z kierunkiem tym nie mieli nic wspólnego. Uczony ten uważał jedynie, że motorem ewolucji
człowieka było połączenie agresywności z inteligencją. Socjobiologia wprawdzie szczególnie
akcentuje ewolucyjne znaczenie altruizmu, czyli działania przynoszącego straty osobnikowi,
ale korzystnego dla grupy - znajduje jednak w faktach biologicznych usprawiedliwienie dla
tezy o genetycznie uwarunkowanej agresji wewnątrzgatunkowej. Rozróżnia się dwa szczeble
altruizmu: niższy (uogólniony) i wyższy (odwzajemniany). Większość ptaków i ssaków
wykazuje znaczny stopień altruizmu w odniesieniu do krewnych (nepotyzm), a zwłaszcza do
potomstwa - wyrażający się w opiece nad nim. Jest to właśnie altruizm uogólniony. Służy on
doborowi krewniaczemu, a zdaje się „usprawiedliwiać” praktykę nepotyzmu w
społeczeństwach ludzkich. Wyższa odmiana altruizmu odnosi się do nie spokrewnionych.
Polega ona zwłaszcza na opiece nad chorymi osobnikami - nawet z innych gatunków (co w
etologii nosi nazwę działań allotropowych).

Na przykład delfiny transportuj; na powierzchnię wody ranne osobniki nawet innych gatunków ssaków

- na ich wezwanie bądź w odpowiedzi na specyficzne zachowanie tonących istot oddychających tlenem
atmosferycznym - by umożliwić im zaczerpnięcie powietrza i w konsekwencji uratowanie się. Delfiny odpędzają
wówczas znajdujące się w pobliżu rekiny, a nawet zabijają je. Od czasów starożytnych wiadomo, że te morskie
ssaki mogą ratować również i ludzi. W tej sytuacji wyzwalaczem ich działania jest widok słabo poruszającego
się organizmu podobnego do delfina. Jeszcze bardziej zadziwiające fakty opisano z życia słoni. Według jednego
z opisów, samice podparty z boków i uprowadziły w zarośla przed myśliwymi postrzelonego słonia. Innego zaś
osobnika, który - zapewne w spotkaniu z krokodylem - utracił niemal całą trąbę, stado przez długi czas żywiło
wkładając mu pokarm wprost do pyska (rana była bowiem zupełnie zagojona, a zwierzę było w dobrym stanie).

Dość rozpowszechnione są wyzwalacze międzygatunkowe zachowań allotropowych -

przede wszystkim głosy rozpaczy. Takie dźwięki wydawane przez wiele ssaków (np. psy)
wyzwalają tendencje opiekuńcze także u ludzi. Również i odwrotnie- stąd wychowywanie
ludzkich dzieci przez wilczyce (znane nie tylko z legendy o Romulusie i Remusie. lecz
również z wydarzenia, które miało miejsce w Indiach).

Jako regulatory systemu altruistycznych stosunków u ludzi wyłoniły się uczucia

wyższe, jak współczucie, przyjaźń, uczucie dobroci, poświęcenia i wdzięczność. Zdaniem
socjobiologów, uczucia te rozwinęły się w procesie ewolucji, pod działaniem doboru
naturalnego; ich źródłem są więc mechanizmy biologiczne. Altruizm „wyższy” jest silniej
wyrażony w stosunku do tych, którzy mogą się odwzajemnić, dzięki czemu właśnie jest
korzystny dla przedłużenia istnienia genów osobnika „poświęcającego się” dla innego: nie
odwzajemniony natomiast jakoby ma wygasać. Oto (wcale nie w pełni udowodniona) teza
socjobiologów.

Nie uwzględnianą w dotychczasowych naszych rozważaniach dziedziczną formą

agresji wewnątrzgatunkowej - na którą zwraca uwagę socjobiologia. jako na zachowanie się

przeciwstawne działaniom altruistycznym - jest eliminowanie osobników odbiegających od
normy. Wyzwalaczem działań eliminujących mogą być cechy, jak albinotyzm, drobne zmiany
wyglądu (np. wystające pióra u ptaka) lub zachowania się (np. niepewny lot czy kulejący
chód). Tego właśnie zjawiska dotyczą opowiadania o „sądach” bocianich przed wędrówką
jesienną. Od omawianych w rozdziale 12 form agresji działania eliminacyjne różni to, że nie
podlegają one rytualizacji, nie występują też pozy i popisy zapobiegające im lub pozy
uległości - wobec czego nie działają hamulce przed zabiciem ułomnego towarzysza. U ludów
pierwotnych reakcje takie występują niekiedy w odniesieniu do albinosów oraz osobników o
anomaliach cielesnych.

18.7.2.

Krytyka socjobiologii.

Rola „dziedzictwa kulturowego”

w kształtowaniu stosunków społecznych u ludzi

Krytycy wyłożonych tutaj założeń socjobiologii zarzucają zwolennikom tego kierunku

dokonywanie nieuzasadnionej ekstrapolacji zjawisk znanych na dziedzinę nie znaną.
Przytaczane są też fakty niezgodne z podstawowymi twierdzeniami tego kierunku.

Wiadomo, że istnieją (lub do niedawna istniały) społeczeństwa nieagresywne (np.

Eskimosów). Biologiczne znaczenie wojen jako wyrazu walki o byt nie ma zastosowania do
walk prowadzonych przez ludy Amazonii: konflikty te nie są spowodowane brakiem
żywności, nie są też wynikiem zatargów z sąsiadami, lecz z plemionami dość odległymi. Dla
tych walk wciąż w istocie brak jest naukowego, przyrodniczego wyjaśnienia -podobnie dla
torturowania innych, nie znanego wśród zwierząt.

W wielu społeczeństwach Polinezji i Afryki szeroko jest stosowana adopcja, co jest

niezgodne z zasadą doboru krewniaczego i podważa twierdzenie, że ludzki altruizm - a w
związku z tym także współczucie, poczucie dobra itp. - ma charakter dziedziczny. Wobec
tych faktów pogląd socjobiologów, że bezinteresowny uniwersalistyczny altruizm stanowi
jakby

„przyrost”

dziedzicznego

altruizmu

odwzajemnianego,

nie

wydaje

się

usprawiedliwiony. Zjawisko to jest raczej swoistym wytworem ludzkiej ewolucji socjalno-
kulturowej.

Brak jest podstaw do kategorycznego twierdzenia, że wszystkie zasadnicze cechy

zachowania się człowieka, które mają charakter przystosowawczy - a tym bardziej nie dające
się łatwo ocenić z tego punktu widzenia - muszą być dziedziczne. Prawa biologiczne
zastępuje tu ludzka świadomość i zdolność do rozumowania. Dla społecznego etapu rozwoju
człowieka można przyjąć to, co określa się jako „dziedziczność kulturowa”, która - jak pisze
A. Urbanek (Na granicy biologii i socjologii, „Nauka Polska” 1980, nr 3-4, s. 130-131) -
„powoduje, że przystosowawcze w swym ogólnym charakterze zachowania społeczne ludzi
mają zupełnie inny, nie genetyczny system transmisji z pokolenia na pokolenie. Polega ona na
metodzie prób i błędów (prowadzącej do odkryć i innowacji) oraz rozprzestrzenianiu się
nabytych w ten sposób doświadczeń przez naśladownictwo i uczenie się, a także ich
utrwalanie poprzez język, obyczaj i tradycję. Podobne cechy mogą się rozwijać poprzez
biologiczną i kulturalną ewolucję, np. altruizm, gromadzenie zapasów itp., ale ich podstawa
jest zupełnie odmienna.” Tak samo jak poprzednio omawiane, niektóre zwierzęce zjawiska
quasi-estetyczne, moralnopodobne, pseudosymboliczne czy imitujące myślenie abstrakcyjne
(jak generalizacja, postaciowość percepcji) są tylko izomorficzne z ludzkimi- estetycznymi,
etycznymi, symbolicznymi bądź inteligentnymi

27

. Inna rzecz, iż między nimi istnieje

27

Z tych właśnie powodów, dla podkreślenia, że omawiane w poprzednich podrozdziałach przejawy życia

społecznego zwierząt mają odmienny mechanizm niż ich ludzkie izomorficzne odpowiedniki - wiele nazw tych
przejawów podawaliśmy w cudzysłowie lub z przydawkami (jak „państwa” owadów).

„granica, która łączy”: zjawiska ludzkie niejednokrotnie bowiem obejmują tamte - jako
swoisty biologiczny fundament (np. preferencje proestetyczne partycypują w przeżyciach
estetycznych ludzi). Jednak relacje między nimi niezawsze są jednoznaczne.

Jak zwraca uwagę T. Bielicki, wartość przystosowawcza określonego czynu -w sensie sumarycznej

zdolności przystosowawczej (inclusive fitness) nie znajduje prostego odbicia w systemie kulturowych norm
moralnych ludzkości. Do czynów uznawanych za naganne, złe. należą nie tylko niezgodne z fitness (jak
samobójstwo), ale też. przeciwnie, podnoszące ją (np. kradzież). Z drugiej znów strony, wprawdzie wiele działań
uznawanych za dobre moralnie podnosi sumaryczną zdolność przystosowawczą jednostki (np. altruizm
względem własnych dzieci, rodziny, krewnych oraz altruizm odwzajemniany), to jednak inne -przeciwnie -
mogą pozostawać z nią w zasadniczej sprzeczności. A właśnie w tej ostatniej klasie zdaje się kryć jedna z
ważniejszych, gatunkowo specyficznych cech człowieka: to, że na szczycie ideałów moralnych stawia on
bezinteresowny altruizm względem nie spokrewnionych - nawet wrogów.

W odróżnieniu od biologicznej, ewolucja kulturowa jest znacznie szybsza, odznacza

się kumulatywnym, niegenetycznym charakterem gromadzenia doświadczeń i wiedzy, i
szybkim szerzeniem się nowych zdobyczy w innych populacjach ludzkich - włączając w to
„dyfuzję” idei. Kulturowe źródła życia społecznego człowieka świadczą o tym, że czynniki
biologiczne nie są z całą pewnością jedynymi, a nawet zapewne najważniejszymi,
mechanizmami sterującymi zachowaniem ludzkim.