1

U

KŁADY KRWIONOŚNY I ODDECHOWY KRĘGOWCÓW

Rysunki do wykonania:

1)

przekrój przez serce ssaka – na podstawie preparatu

2)

budowa krtani – na podstawie preparatu

UKŁAD KRWIONOŚNY

Wzór krążenia kręgowców wykształcił się już u ich wspólnego przodka z bezczaszkowcami

(Fig. 1). Nieutlenowana krew wpływała do aorty brzusznej (aorta ventralis) a z niej przepływała

dogrzbietowo przez liczne łuki tętnicze, w literaturze porównawczej nazywane zwykle łukami aorty,

do aorty grzbietowej (aorta dorsalis). Łuk aorty pierwotnych wodnych kręgowców składa się z

tętnicy skrzelowej doprowadzającej (arteria branchialis afferens), prowadzące krew do skrzeli i

tętnicy skrzelowej odprowadzającej (arteria branchialis efferens). Między nimi występuje sieć

naczyń włosowatych w blaszkach skrzelowych. Tętnice skrzelowe odprowadzające łączą się pod

struną grzbietową w aorty grzbietowe (lewą i prawą), które ku tyłowi łączą sie w pojedynczą aortę z

licznymi odgałęzieniami do tylnej część ciała i przechodzącą w tętnicę ogonową (arteria caudalis).

Fig. 1. Wzór krążenia u wspólnego przodka bezczaszkowców i kręgowców.

Krew zbierana była z ciała przez dwie pary żył kardynalnych („podstawowych”,

„zasadniczych”): żż. kardynalne przednie (venae cardinales anteriores) i żż. kardynalne tylne

(venae cardinales posteriores). Po każdej stronie ciała, żyła kardynalna przednia łączy się z

ż. kardynalną tylną w ż. kardynalną wspólną (v. c. communis) znaną też jako przewód Cuviera

(ductus Cuvieri), która uchodzi do zatoki żylnej serca. Z przewodu pokarmowego do uchyłka

wątrobowego krew dopływała przez żyłę wrotną wątroby (vena portae hepatis), a z wątroby płynie

żyłą wątrobową (vena hepatica) do zatoki żylnej.

2

Bezszczękowce i ryby

Krew kręgowców napędzana jest przez serce, które u pierwotnych kręgowców

(bezszczękowców i pierwotnych szczękowców) tłoczy nieutlenowaną krew żylną do aorty brzusznej.

U śluzic to serce odpowiadające sercu innych kręgowców nazywane jest sercem skrzelowym,

ponieważ w ich układzie żylnym (niecałkowicie zamkniętym tzn. rozpadającym sie w głowie i ogonie

na zatoki) wystepują jeszcze trze inne kurczliwe odcinki podwyższające ciśnienie i przepływ krwi

żylnej: serce kardynalne w żyłach kardynalnych, serce wrotne w żyle wrotnej wątroby i serce

ogonowe w żyłach ogonowych. Serce skrzelowe śluzic zbudowane jest trzech części, zatoki żylnej,

przedsionka i komory, które kurczą się jedna po drugiej automatycznie, bez udziału obwodowych

nerwów.

Fig. 2. Serce minoga (z lewej) i promieniopłetwych (z prawej) w przekroju podłużnym (schematy)

Serce pozostałych pierwotnych kręgowców (Fig. 2) jest czteroczęściowe, składa się z zatoki

żylnej (sinus venosus), przedsionka (atrium), komory (ventriculus) i stożka tętniczego (conus

arteriosus), i jego skurcze kontrolowane są przez obwodowy układ nerwowy. U promieniopłetwych

stożek ulega redukcji a przedni rozszerzony odcinek aorty brzusznej tworzy opuszkę tętniczą

(bulbus arteriosus) zbudowaną z mięśni gładkich.

Bezczaszkowce mają liczne łuki aorty (śluzice 14, minogi 8), u dorosłych minogów zachowuje

się tylko prawy przewód Cuviera. U szczękowców (Fig. 3) liczba łuków aorty zredukowana do 6 w

rozwoju embrionalnym i zwykle mniejszej liczby u większości dorosłych z wyjątkiem niektórych

chrzęstnoszkieletowych w wyniku wtórnego zwielokrotnienia występuje do 10 a nawet 12 łuków

aorty. U chrzęstnoszkieletowych tętnice odprowadzające łuków aorty tworzą pętle wokół szczelin

skrzelowych. U promieniopłetwych pozostają cztery pary łuków aorty (III-VI). Do głowy krew

doprowadzana pierwotnie przez przedłużenia aort grzbietowych czyli tętnice szyjne wewnętrzne

(l. poj. arteria carotis interna) oraz tętnice szyjne zewnętrzne, które u ryb odchodzą od tętnicy

odprowadzającej łuku aorty III (czyli pierwszego zachowanego), dzięki czemu prowadzą do żuchwy

krew utlenowaną, ale rozwijają się tak jak u innych kręgowców jako przedłużenia aorty brzusznej.

3

Fig. 3. Ewolucja łuków aorty szczękowców (widzianych od strony brzusznej). U ryb każdy łuk aorty składa się z
tętnicy doprowadzającej i tętnicy odprowadzającej. Linia przerywaną zaznaczone są naczynia zanikające przed
osiągnięciem stadium dorosłego, a występujące w stadiach zarodkowych oraz/lub larwalnych

Krew żylna (Fig. 4) z tylnej części ciała doprowadzana jest przez żyły kardynalne tylne do

nerek, gdzie żyły rozgałęziają się na naczynia włosowate oplatające kanaliki nerkowe. Tylne odcinki

żyły kardynalnych tylnych stają się zatem żyłami wrotnymi nerek (l. poj. vena portae renis).

Z brzusznej ściany ciała krew doprowadzana jest do serca przez żyły brzuszne (l. poj. vena

abdominalis).

4

Fig. 4. Żyły żarłacza (chrzęstnoszkieletowe) jako pierwotnego szczękowca

Czworonogi

Serce czworonogów ma dwa przedsionki oddzielone przegrodą przedsionkową: w prawym

przedsionku gromadzi się głównie (u płazów) lub wyłącznie (u owodniowców) krew odtlenowana,

która dopływa przez zatokężylną, a do lewego przedsionka wpływa żyłami płucnymi krew

utlenowana. U płazów mieszaniu się krwi w komorze zapobiega kilka mechanizmów: (1) prawy

przedsionek kurczy się wcześniej niż lewy, (2) gąbczasta budowa ściany komory z uchyłkami

utrudniającymi mieszanie się krwi, (3) wzdłużna zastawka spiralna w stożku tętniczym rozdziela krew

na trzy strumienie. W rezultacie krew nieutlenowana trafia głównie do tętnic płucnych, krew mieszana

5

do łuków aorty, a krew utlenowana do tętnic szyjnych.

W sercu owodniowców zatoka żylna jest w różnym stopniu zredukowana a komora

podzielona jest przynajmniej częściowo na dwie części. W serce łuskonośnych i żółwi jest mała

zatoka żylna (otwierająca się do przedsionka prawego) a komora podzielona w płaszczyźnie

czołowej niekompletną przegrodą na część brzuszną i grzbietową (część grzbietowa jest większa

i odpowiada komorze lewej ptaków). Z części brzusznej komory uchodzi tętnica płucna wspólna

(a. pulmonalis communis), do lewego przedsionka wpada żyła płucna.

W sercu ssaków (Fig. 5) komory są całkowicie oddzielone, lewa jest nieco większa od prawej

i jej ściany są znacznie silniej umięśnione. Po lewej stronie serca przedsionki mogą tworzyć uchyłki,

tzw. uszka serca (auriculae cordis), otaczają one pień aorty i tętnicy płucnej. Do przedsionka

prawego uchodzi jedna lub dwie żyły główne przednie (v. cavae anteriores) oraz żyła czcza

tylna (vv. cavae posteriores), zatoka wieńcowa (sinus coronarius) oraz liczne żyły zbierające

krew ze ścian przedsionków. Po wewnętrznej stronie ściany przedsionka mięśnie tworzą

wypukłości – mięśnie grzebieniaste. Na wysokości rowka wieńcowego przedsionek łączy się z

komorą za pośrednictwem ujścia

przedsionkowo-komorowego prawego. Ujście to zamyka

zastawka trójdzielna (valvula tricuspidalis), zbudowana z trzech trójkątnych płatków. Od

wolnych części płatków do mięśni brodawkowatych (mm. papillares) ściany komory ciągną się

struny ścięgniste (chordae tendineae) Komorę prawą opuszcza tętnica płucna. Ujście tętnicy

płucnej zamykają zastawka naczyniowa, półksiężycowata (valvula semilunaris) mająca trzy płatki.

Płatki te mają kształt kieszonek (miseczek) otwartych w kierunku odsercowym, zgodnym z

kierunkiem prądu krwi w naczyniach. Lewy przedsionek otwiera się do komory lewej ujściem

przedsionkowo-komorowym lewym, zamykanym przez zastawkę dwudzielną (valvula

bicuspidalis). Od płatków zastawki dwudzielnej biegną struny ścięgniste do mięśni brodawkowatych

w lewej komorze. Komorę lewą opuszcza duże naczynie krwionośne – aorta (lewy łuk aorty). Ujście

aorty którym krew wypływa z lewej komory, podobnie jak przy ujściu tętnicy płucnej, zamyka

zastawka półksiężycowata.

Serce od wewnątrz wyścielone jest wsierdziem (endocardium), z zewnątrz osierdziem

(pericardium). Pericardium dzieli się na blaszkę trzewną (lamina visceralis) = nasierdzie

(epicardium) i blaszkęścienną (lamina parietalis). Między tymi blaszkami znajduje się jama

osierdzia wypełniona niewielką ilością płynu zmniejszającego tarcie w trakcie skurczów serca..

6

Fig. 5. Serce świni. A Pokrój zewnętrzny: 1 – aorta, 2 – tętnica płucna, 3 – gałąź lewa tętnicy płucnej, 4 –
gałąź prawa tętnicy płucnej, 5 -żyła nieparzysta krótka, 6 - przedsionek lewy, 7 -żyła płucna lewa, 8 - rowek
wieńcowy, 9 - zatoka wieńcowa, 10 -żyła główna tylna, 11 - krawędź tylna (lewa), 12 – komora lewa, 13 -
wierzchołek serca, 14 – łuk aorty, 15 – aorta wstępująca, 16 – tętnica podobojczykowa lewa, 17 – pień
ramienno-głowowy, 18 -żyła nieparzysta (v. azygos), 19 – żyła główna tylna, 20 – żyła płucna prawa, 21 –
przedsionek prawy, 22 – ciało tłuszczowe wieńcowe, 23 - krawędź przednia (prawa), 24 – rowek podłużny
praw, 25 – komora prawa. B Przekrój poprzeczny: 1 – uszko prawe, 2 – komora prawa, 3 – ujście aorty, 4 -
przegroda międzykomorowa, 5 – komora lewa, 6 – aorta, 7 – tętnica wieńcowa prawa, 8 – zastawki
półksiężycowate aorty, 9 – przedsionek aorty, 10 – ciało tłuszczowe wieńcowe, 11 – ujście przedsionkowo-
komorowe lewe, 12 – zastawka przedsionkowo-komorowa lewa (dwudzielna), 13 – struny ścięgniste.

Przy braku skrzeli łuki aorty czworonogów nie są przerwane (nie podzielone na tętnice

doprowadzające i odprowadzające), a w związku z wykształceniem krwioobiegu płucnego i

krwioobiegu systemowego, funkcje poszczególnych łuków aorty są przystosowawczo

zróżnicowane a niektóre zanikają (Fig. 3). Z sześciu par łuków tętniczych zarodka u dorosłych

czworonogów dwa pierwsze (I i II) zanikają we wczesnym okresie rozwoju. U bezogonowych i

owodniowców zanika teżłuk V i pozostają III, IV i VI. Odcinek aorty grzbietowej między III i IV

parąłuków funkcjonuje u embrionów jako przewód szyjny (ductus caroticus) i zanika u dorosłych

dzięki czemu następuje rozdzielenie krwi płynącej do głowy i do tylnej części ciała. Odcinek aorty

brzusznej między III i IV łukiem staje się tętnicą szyjną wspólną (arteria carotis communis). Łuk

III staje się częścią tętnicy szyjnej wewnętrznej (arteria carotis interna). Tętnice szyjne

zewnętrzne (aa. carotides externae) są przedłużeniami aorty brzuszna (do przodu od łuku III). Łuki

aorty IV są najgrubsze i jako jedyne prowadzą krew do aorty grzbietowej dlatego nazywane są

łukami systemowymi.

7

Tętnica płucna powstająca z łuku aorty VI, u dorosłych czworonogów nie dochodzi do aorty

grzbietowej lecz zakręca do płuc (Fig. 3). Odcinek łuku VI między tętnicą płucną i aortą grzbietowa

funkcjonuje w stadiach zarodkowych i larwalnych jako przewód tętniczy (ductus arteriosus). Po

porodzie lub wylęgu lub metamorfozie przewód ten zamyka się. U ssaków tętnica płucna pozostaje

połączona jest z aortą za pomocą więzadła tętniczego (ligamentum arteriosum).

U owodniowców aorta brzuszna podzieliła się na pień płucny (truncus pulmonalis), który

dalej dzeli się na dwie tętnice płucne, i dwa łuki systemowe (Fig. 6). U gadów (Diapsida) prawy łuk

jest grubszy gdyż daje pień ramienno–głowowy (truncus brachiocephalicus), z którego

obustronne odchodzą tętnice szyjne wspólne i tętnice podobojczykowe (l. poj. a. subclavia)

prowadzące krew do głowy i przednich odcinków ciała. Łuki systemowe zakręcają do tyłu w

zstępującą tętnicę grzbietową (a. dorsalis). U ptaków pozostaje tylko prawy łuk systemowy, od

którego oddzielają się od razu dwa pnie ramienno–głowowe, a każdy z nich dzieli się na tętnicę

szyjną wspólną i tętnicę podobojczykową. U ssaków pozostaje tylko lewy łuk systemowy, od

którego odchodzą albo 1-2 pnie ramienno–głowowe albo tętnice podobojczykowe i tętnice szyjne

wspólne odchodzą niezależnie (Fig. 6).

Fig. 6. Początkowe odcinki tętnic płaza, jaszczurki, ptaka i ssaka.

8

Fig. 7. Żyły nie-ssaczych owodniowców

Utlenowaną w płucach krew czworonogów prowadzą do lewego przedsionka serca żyły

płucne (l. poj. vena pulmonalis). Żyły kardynalne tylne zastąpione są u płazów częściowo, u

owodniowców całkowicie przez żyły główne (czcze) tylne (Fig. 7), które zbierają krew z kończyn

tylnych, żył wątrobowych oraz (u ptaków i ssaków) żyły brzusznej. Żyły główne tylne powstały z

wykorzystaniem odcinków istniejących poprzednio żył zarodkowych oraz żył wątrobowych.

Z głowy i kończyn piersiowych zbierają krew żyły główne (dawniej: czcze) przednie (l. poj. v. cava

anterior) nazwane tak przez analogię do żył głównych tylnych ale powstające po każdej stronie z

połączenia żyły kardynalnej przedniej i żyły kardynalnej wspólnej (przewodu Cuviera), Żż. główne

przednie zbierają krew żylną głowy i szyi żyłami jarzmowymi (vv. jugulares), a z kończyn przednich

żyłami podobojczykowymi (l. poj. vena subclavia). Zyła brzuszna nie uchodzi bezpośrednio do

serca lecz albo, jak u gadów, prowadzi krew do wątroby, tzn. zostaje włączona, obok żyły wrotnej

wątroby, do systemu wrotnego wątroby, albo uchodzi do żyły głównej tylnej.

U ssaków (Fig. 8) krew żylną z przedniej części ciała zbiera pojedyncza żyła główna

przednia (vena cava anterior), która powstała z prawej ż. kardynalnej przedniej i prawej ż.

kardynalnej wspólnej (lewe odpowiedniki ulegają redukcji). U ssaków brak układu wrotnego nerek i

jednymi pozostałościami po żyłach kardynalnych tylnych są po stronie prawej żyła nieparzysta

krótka (v. hemiazygos), po lewej żyła nieparzysta (v. azygos).

9

Fig. 8. Główne naczynia krwionośne ssaka.

UKŁAD ODDECHOWY CZWORONOGÓW

Układ oddechowy czworonogów składa się z płuc i dróg oddechowych. Drogi to: nozdrza

zewnętrzne (nares), jama nosowa (cavum nasi), nozdrza wewnętrzne (choanae), gardziel

(pharynx), krtań (larynx), tchawica (trachea), która pojawia się dopiero u owodniowców, i oskrzela

(bronchi) prowadzące do płuc (l. poj. pulmo, l. mn. pulmones). U ssaków i krokodyli jama nosowa

jest całkowicie oddzielona od jamy gębowej przez podniebienie wtórne, a nozdrza wewnętrzne

otwierają się bezpośrednio nad krtanią. Wnętrze jamy nosowej pokrywa bogato unaczyniona i

zaopatrzona w liczne gruczoły błona śluzowa. Powietrze stykające się w płucach z nabłonkiem

oddechowym musi być w jamie nosowej ogrzane, nawilżone i oczyszczone z pyłu. Ku tyłowi jama

nosowa, poprzez nozdrza wewnętrzne, łączy się z gardzielą, gdzie krzyżują się drogi oddechowe i

pokarmowe. U płazów odcinek między gardzielą a płucami nosi nazwę tchawico-krtani

(tracheolarynx). U dorosłych płazów wymiana gazowa następuje albo tylko przez skórę -

salamandry bezpłucne (Plethodontidae) lub przez skórę i płuca.

Płuca płazów mają postać worków. U płazów bezogonowych wewnętrzne ściany płuc mogą

być pofałdowane, celem zwiększenia powierzchni, na jakiej może zachodzić wymiana gazowa. W

ścianach płuc są mięśnie gładkie. Ich skurcz pomaga płazom dokonać wydechu. Wdech jest

wynikiem pompowania powietrza do płuc za pomocą skurczów jamy ustnej i gardzieli.

10

Owodniowce

Szkielet krtani (Fig. 9B) stanowią chrząstki, które są homologiczne z łukami skrzelowymi

kręgowców wodnych: chrząstka tarczowata (cartilago thyroidea) – tworzy ścianę brzuszną i

ściany boczne krtani, chrząstka pierścieniowata (cartilago cricoidea) – leży ku tyłowi od

tarczowatej, dwie chrząstki nalewkowate (cartilgo arytenoidea) – mają postać małych piramid i

łączą się stawowo z ch. pierścieniowatą, nagłośnia (cartilago epiglottica) – jest to blaszka, która

zamyka i otwiera wejście do krtani. W części środkowej jama krtani jest zwężona przez fałdy

głosowe. Dalej krtań przechodzi w tchawicę, która jest rurą wspartą licznymi półpierścieniami

chrzęstnymi.

Oskrzela główne (bronchi principales) prowadzą do płuc. Dzielą się na oskrzela płatowe,

które dzielą się na liczne odgałęzienia (oskrzeliki) te zaś wielokrotnie się rozgałęziają przechodząc

w oskrzeliki oddechowe. Poszczególne oskrzeliki oddechowe rozdzielają się na dwa ślepo

zakończone woreczki oddechowe. W ścianach przewodów oddechowych i woreczków

oddechowych tworzą się uwypuklenia – pęcherzyki płucne. Ich łączna powierzchnia jest bardzo

duża. Ściany pęcherzyków są bardzo cienkie i wyścielone nabłonkiem oddechowym. Zewnętrzna

ściana pęcherzyka jest otoczona gęstą siecią drobnych naczyń włosowatych. W pęcherzykach

płucnych następuje wymiana w krwi dwutlenku węgla na tlen. Powierzchnia płuc, na której może

występować taka wymiana gazowa jest znaczna i jest około 100x większa od powierzchni ciała

zwierzęcia.

U gadów, podobnie jak u płazów płuca mają postać workowatą, ale wewnętrzna ściana ulega

silnemu pofałdowaniu, tak, że w niektórych przypadkach płuca mają budowę zbliżoną do gąbczastej.

Często płuca gadów tworzą worki powietrzne (kameleony, węże).

Płuca ssaków (Fig. 9A) oddzielone są od jamy brzusznej przeponą. Oskrzela główne,

naczynia krwionośne i nerwy wnikają do płuc poprzez wnękę. Płuca pokryte są przezroczystą błoną

surowiczą (opłucna) która zbudowana jest z dwóch blaszek: opłucnej płucnej (blaszka trzewna)

obejmującej bezpośrednio miąższ płucny i opłucnej ściennej (blaszka ścienna) przylegającej do

ścian klatki piersiowej. Między tymi blaszkami jest niewielka przestrzeń jama opłucnej wypełniona

płynem surowiczym, zmniejszającym tarcie w trakcie oddychania. Płuca ssaków mogą być

niepodzielone, lub dzielić się na płaty. Mają budowę pęcherzykowatą. W trakcie oddychania płuca

same się nie kurczą. Nabieranie i wydychanie powietrza zachodzi pod wpływem ruchów

oddechowych klatki piersiowej i przepony (diaphragma). Przepona rozpięta jest między mostkiem,

kręgosłupem i ostatnimi żebrami i wpuklona do jamy piersiowej. W takcie jej skurczu płuca napełniają

się powietrzem. Kurczą się też wtedy mięśnie międzyżebrowe unosząc żebra do góry i na boki. W

trakcie wydechu powietrze jest wypychane dzięki biernemu odprężeniu mięśni zaangażowanych we

wdech i powrotu żeber i przepony do pozycji spoczynkowej.

11

Fig. 9. A Drogi oddechowe i płuca ssaka: 1 – płuco, 2 – krtań, 3 – tchawica, 4 – oskrzela główne, 5 –
oskrzela płatowe.
B Budowa krtani psa: 1 – kość gnykowa, 2 – chrząstka tarczowata, 3 – tchawica, 4 – nagłośnia, 5 – chrząstki
nalewkowate, 6 – chrząstka pierścieniowata.