Ściana zbudowana z

chityny i chotozanu

;

dodatkowo: kwas

poliglukuronowy, glukuronomannoproteiny, polifosforany

Stadium wegetatywne generalnie w postaci strzępek
(grzybni)

nieseptowanej

- wyjątki:

- septy w strzępkach starszych (związane ze stopniowym

obumieraniem?)

- tworzenie organów rozmnażania
- w rzędach Herpellales i Kickxellales – septy w

regularnych odstępach

Gromada

Zygomycota

progametangia

gametangia

zygota-zygosporangium

zygospora

Synapomorfia Zygomycota:

zygospora

– wynik rozmnażania

płciowego,

gametangiogamii

Zygospora –

przetrwalnikowy zarodnik

, powstaje w

zygosporangium

(zygocie) pojedynczo

przechodzi okres spoczynku

prawdopodobnie podczas kiełkowania (lub przed)
przechodzi mejozę

Cykl życiowy

haplontyczny

Rozmnażanie bezpłciowe poprzez produkcję

aplanospor

w

sporangiach (sporangiospory) –

powstają poprzez rozpad

cytoplazmy sporangium na fragmenty zawierające typowo jedno jądro,
otaczające się błoną a następnie ścianą

Zarodniki typowo rozsiewane przez wiatr lub wodę, niekiedy
aktywnie odrzucane

Sporangia: typowe

wielozarodnikowe

Tendencja ewolucyjna – ograniczanie liczby zarodników:

Saprobionty, pasożyty fakultatywne i biotroficzne,
komensale, symbionty mutualistyczne

Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja żywności) oraz
medycznie (patogeny)

Grupa stara filogenetycznie, powstały najprawdopodobniej
ok. 600 mln do 1 mld 400 mln lat temu

Wyodrębniły się z głównej linii grzybów zaraz po
Chytridiomycota
Prawdopodobnie grupa polifiletyczna

Ok. 900 gatunków

Do niedawna dwie klasy: Zygomycetes i Trichomycetes

Zygomycetes

– głównie saprobionty, rzadziej pasożyty;

większość grzybów sprzężniowych tworzących typowe lub
zredukowane sporangia;
klasa polifiletyczna

Trichomycetes

– związane ze

stawonogami głównie jako komensale,
cecha wyróżniająca: zarodniki
z bazalnie umieszczonymi
włosowatymi wyrostkami
klasa polifiletyczna,

Rzędy Trichomycetes:

Harpellales

Asellariales

Eccrinales

Amoebidiales

spokrewnione bliżej z pewną
grupą pierwotniaków

(tzw.

Ichthyosporean protozoans)

Dimargaritales, Kickxellales i Herpellales –

synapomorfia: specyficzna budowa sept (pojedynczy otwór
zamknięty soczewkowatą zatyczką)

Rząd

Mucorales

Głównie saprobiontyczne (rozkład materii organicznej,
częste w glebie, na odchodach) – pleśnie

Nieliczne są pasożytami fakultatywnymi

Wiele gatunków możliwa do hodowli na sztucznych
pożywkach
Grzyby „cukrowe”

Wykorzystywane na skalę przemysłową do produkcji:

witamin z grupy B

amylazy

kwasu cytrynowego

podpuszczki

kwasu mlekowego

i in.

kortyzonu

Np.:

Mucor –

polifiletyczny

Rhizopus

Phycomyces

Absidia –

polifiletyczny

Backusella –

polifiletyczny

Syzygites

Spinellus

Syncephalastrum

Thamnidium

Helicostylum

Blakeslea

Bardzo niewielkie różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania płciowego – teleomorf

90% gatunków jest heterotalliczna

anamorfy: sporangia na sporangioforach (zarodnie na

trzonkach zarodnionośnych)

Wewnątrz zarodniki sporangialne (aplanospory, mitospory)

Bardzo duże różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania bezpłciowego – anamorf

Tendencja ewolucyjna - ograniczania liczby
zarodników w zarodniach

Mucor sp.

zarodnie wielozarodnikowe z kolumellą, np.:

Spinellus fusiger

Circinella

sp.

Thamnidium elegans

sporangiole
– kilkuzarodnikowe zarodnie

merosporangia

Syncephalastrum sp.

jednozarodnikowe zarodnie (sporangiole)

Cuningamella sp.

Negatywne efekty dla gospodarki człowieka:

Pleśnie i mokre zgnilizny owoców, np. Rhizopus stolonifer

Mukormikozy - infekcje ludzi chorych na cukrzycę, z
upośledzoną odpornością, poparzonych i po terapii
sterydowej
Grzybice skórne (głębsze warstwy), grzybice narządowe
(płuca i mózg);
Leczenie amfoterycyną B (dożylnie), voriconazol,
caspofungin

Rhizopus, Mucor, Rhizomucor,
Absidia, Apophysomyces,
Saksenaea, Cunninghamella,
Cokeromyces,
Syncephalastrum

Produkcja żywności:

Rhizopus sp. produkcja napoju alkoholowego parakari z
manioku (Manihot esculenta)
przez Indian w Gujanie

Fermentacja jest dwustopniowa, wykorzystwywane
są amylolityczne właściwości Rhizopus na wstępnych etapach
produkcji, później następuje fermentacja alkoholowa

fermentacja żywności, tzw. ferementacja substratów stałych
Rhizopus oligosporus – w Indonezji, do wytwarzania
tempeh (

riboflawina, niacyna, B12)

Actinomucor elegans – w Chinach, do produkcji sufu (sera)

Rząd

Zoopagales

Pasożyty grzybów z rzędu Mucorales oraz zwierząt (nicieni,
wrotków) i pierwotniaków
(np. ameb)

Amoebophilus simplex

Patogeny grzybów z rzędu Mucorales

Syncephalis sp.

Piptocephalis sp.

Rząd

Entomophthorales

Najbardziej problematyczna grupa filogenetycznie
- inny sposób powstawania zarodni niż u pozostałych

sprzężniaków

- tworzenie wtórnych zarodników sporangialnych
- wyraźnie inne sekwencje DNA (sugeruje bliższe

pokrewieństwo z Blastocladiales)

Patogeny zwierząt, np. owadów, płazów, również człowieka

Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne otwory,
wyściółkę jelita
Wewnątrz owada grzybnia i artrospory (zarodniki
przetrwalnikowe)

W przypadku owadów powodują niekiedy masowe wymieranie
– używane jako bioinsektycydy (biokontrola)

Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae – muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina – cykady

Massospora cicadina

Atakuje przeważnie samce
Przerasta odwłok, nie przechodzi do tułowia
Pozwala na poruszanie się i reakcję na hormony
płciowe - prawdopodobnie mechanizm
rozprzestzeniania

Conidiobolus, Basidiobolus
Saprobionty i pasożyty
Tworzą zarodniki pierwotne oraz wtórne, również rozsiewane
aktywnie, z mechanizmami umożliwiającymi rozsiewanie ich
przez owady

Basidiobolus ranarum – specyficzny gatunek, najbardziej
odrębny; wykształca niefunkcjonalne centriole (!)

Basidiobolus ranarum
Izolowany z odchodów jaszczurek, węży i żab
Sporangiole jednozarodnikowe oraz wtórne zarodniki zjadane
przez owady – te zjadane przez gospodarzy grzyba
Część szczepów to patogeny ssaków

Basidiobolus sp.

Patogeny człowieka, w tropikach - entomoftoromikozy
Atakują ludzi z nieosłabionym systemem odporności
Powodują:

zapalenia skóry i tkanek podskórnych, zapalenia zatok
grzybice mózgu (infekcja przez drogi oddechowe)

Rząd

Endogonales

Saprobionty lub symbionty mutualistyczne - ektomikoryzowe

Tworzą tzw. sporokarpy (zgrupowania zarodników)

Rodzaje:
Sclerogone
Endogone

Ektomikoryza – symbioza mutualistyczna

Struktury: mufka, sieć Hartiga,

grzybnia ekstramatrykalna (ryzomorfy)

Grzyby: Zygomycota (Endogone sp.), Ascomycota,

Basidiomycota

Rząd

Kickxellales

Saprobionty, często na odchodach

Bardzo specyficzny rozwój i rosprzestrzeniania zarodni

Rodzaje:
Coemansia

Martensiomyces

Dipsacomyces

Martensella

Kickxeslla

Spirodactylon

Linderina

Spiromyces

Coemansia sp.
na odchodach nietoperzy

Spirodactylon sp.
na odchodach myszy, szczurów

Rząd

Dimargaritales

Pasożyty grzybów z rzędu Mucorales
(rzadziej workowców)

3 rodzaje, 15 gatunków
Dimargaris
Dispira
Tieghemiomyces

merosporangia

Związane z jelitem (wyściółką) stawonogów (np. stonóg,
skorupiaków, larw owadów, żuków)
Endokomensale –

korzystają z resztek pokarmu nie strawionego

przez zwięrzęta

Natura interakcji pomiędzy grzybem i gospodarzem nie
wyjaśniona w pełni

Rząd

Harpellales

Wykształcają jednozarodnikowe sporangiole,
tzw. trichospory – z wyrostkami umożliwiającymi
przytwierdzanie ich do roślin, z których trafiają
do przewodu pokarmowego gospodarzy

Spory są aktywnie wyrzucane
ze sporangium (trichospory)
wewnątrz przewodu pokarmowego
gospodarza

Proces przytwierdzania się
do przewodu pokarmowego
trwa kilka minut

Smittium sp.

Jeden przypadek pasożytnictwa
(Smittium morbosum – zabija larwy
moskitów)
Jeden przypadek wspomagania
wzrostu i rozwoju larw moskitów
(Smittium culisete)

Mikrosporidia

Kontrowersyjna (niepewna) przynależność do Zygomycota,
Uważane również za osobną gromadę

Wyspacjalizowane pasożyty wewnątrzkomórkowe zwierząt
(gł. stawonogi i ryby, również ssaki w tym człowiek)

150 rodzajów, ponad 1200 gatunków

Przykłady:
Agmasoma, Amesoma, Pleistophora – u stawonogów
Nosema locustae – patogen koników polnych –

wykorzystywany w biokontroli

Nosema apis – patogen pszczół
Nosema bombycis – patogen jedwabników

Gatunki lądowe:
Wrażliwe na promienie słoneczne
Odporne na niską temperaturę i wysuszenie
Niezdolne do infekcji w zbyt wilgotnych warunkach

Patogeny człowieka – u osób z upośledzoną odpornością:
Enterocytozoon bieneusi – kliniczne objawy: zapalenie płuc i

biegunka

Encephalitozoon cuniculi – symptomy: zapalenie mózgu i

zapalenie nerek

Nosema sp. – atakuje rogówkę
Encephalitozoon intestinalis – kliniczne objawy: biegunka i

zapalenie nerek

Rozprzestrzenianie:
Zakażona żywność (choroba brudnych rąk), powietrze

Bardzo mały genom, najmniejszy wśród Eukaryota: 19.5
Mbp do 2.3 Mbp

Kiedyś uważane za najbardziej prymitywne Eukaryota,
obecnie za bardzo wyspecjalizowane grzyby

Brak mitochondriów

Zarodniki – jedyne formy poza
gospodarzem

Dwuwarstwowa ściana
Polar tube – organella infekcyjna – przytwierdzona do
ściany za pomocą dysku czepnego, zwinięta w komórce,
na drugim końcu połączona z tylną wakuolą

Basidiomycota

Ascomycota

Glomeromycota

Chytridiomycota

Zygomycota

faza dikariotyczna (Dikaryomycota)
beta-(1-3)- i beta-(1-6)- glukany

Gromada

Ascomycota

Monofiletyczne

Ponad 60 % opisanych gatunków grzybów

Większość porostów i grzybów anamorficznych
(= mitosporowych = niedoskonałych)

Synapomorfa – worek (zarodnia, tu: kariogamia, mejoza,
wykształcenie haploidalnych zarodników)

Zarodniki workowe – oddzielenie jąder z otaczającą cytoplazmą przez
system błon: z plazmalemy (Euascomycetes) lub błony jądrowej
(Hemiascomycetes)

Postacie: strzępkowa i komórkowa (drożdżoidalna)
Dymorfizm

Szczególnie duże zróżnicowanie typów konidiów

Wszystkie znane grupy ekologiczne i troficzne

Zdolne do rozkładu bardzo zróżnicowanych i złożonych
substratów organicznych

Cykle życiowe:
haplontyczny, haplodiplontyczny, haplodikariotyczny

Drożdżoidalne (drożdże rozszczepkowe) i strzępkowe
(brak owocników...?)

Archaeascomycetes

Hemiascomycetes

Euascomycetes

Drożdżoidalne (drożdże rozszczepkowe) i strzępkowe (brak
owocników...?)

Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i strzępkowe (brak
owocników)

Archaeascomycetes

Hemiascomycetes

Euascomycetes

Drożdżoidalne (drożdże rozszczepkowe) i strzępkowe (brak
owocników...?)

Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i strzępkowe (brak
owocników)

Strzępkowe (owocniki) – większość znanych workowców

Archaeascomycetes

Hemiascomycetes

Euascomycetes

klasa

Archaeascomycetes

Saprobionty i pasożyty

Zjawisko dymorfizmu

Tworzenie worków bez wykształcania komórki
haczykowatej

Aktywne lub pasywne uwalnianie zarodników

Cykl życiowy haplontyczny, haplodiplontyczny lub haplo-
dikariotyczny

Rzędy:

Pneumocystidales
Schizosaccharomycetales
Taphrinales
Protomycetales

Neolectales

formy drożdżoidalne
lub strzępkowe

Neolecta spp.

tworzy (pseudo)owocniki!

Rząd

Pneumocystidales

Pneumocystis carini

Sprawca oportunistycznych mykoz u ludzi/zwierząt o
obniżonej odporności - zapalenia płuc (PCP =

P

neumo

c

ystis

P

neumonia), infekcje pozapłucne (gł.

pacjenci z AIDS)

Gromadzenie eozynofilnego
materiału w płucach (komórki
patogena, komórki obronne,
białka i in.)

Rożne szczepy wykazują dużą specyficzność względem
żywicieli (P. jirovecii – proponowana nazwa dla patogena
człowieka)

W 1909 (Chagas) opisany jako forma morfologiczna
Trypanosoma cruzi

Do lat 80-tych XX w. zaliczany do pierwotniaków
(podobna morfologia, brak ergosterolu, wrażliwość na leki
przeciwpierwotniakowe, brak wzrostu w hodowlach)

Badania DNA dowiodły, że jest to workowiec
Argumenty za:

ultrastruktura (np. budowa komórki, lamellarne

kristy mitochondrialne)

obecność beta-(1,3)-glukanu w ścianie komórkowej
obecność 3 czynnika wydłużania (elongation

factor 3)

monoklonalne przeciwciała przeciwko P.c. dają

reakcję przeciw grzybom

podobieństwo rozwojowe cyst i zarodników

workowych pewnych drożdży

Cykl życiowy słabo zbadany

Trofozoidy (1n)
– podziały komórek

Koniugacja trofozoidów (syngamia) – powstanie

procysty (2n)

Mejoza i mitoza wewnątrz procysty

Produkcja 8 komórek wewnątrz dojrzałej cysty

Rozpad ściany cysty – uwalnianie komórek

Kiełkowanie komórek – trofozoidy

Rząd

Taphrinales

Pasożyty biotroficzne roślin okrytozalążkowych

Powodują: deformacje, czarcie miotły itp.

Zarodniki workowe pączkują wykształcając formy
drożdżoidalne

Kopulacja komórek – powstanie strzępek dikariotycznych
Strzępki dikariotyczne (n+n) – postać wegetatywna,
infekcyjna

Komórka askogeniczna
w warstwie na powierzchni żywiciela
Kariogamia, mitoza, podział na komórkę dolną trzoneczkową)
i górną (kom. macierzystą worka)

W komórce macierzystej worka:
mejoza, wykształcenie zarodników workowych

Taphrina populina

Taphrina caerulescens

Taphrina deformans

Taphrina betulina

Taphrina pruni

Taphrina amentorum (= T. alni)

Rząd

Schizosaccharomycetales

Większość to formy drożdżoidalne,

niektóre strzępkowe

Drożdże rozszczepkowe
(fission yeasts)

Formy wegetatywne 1n
Cykl życiowy haplontyczny
Homo- i heterotalliczne

Saprobionty, często w soku owoców, drzew
Powodują rozkład maltozy podczas
ferementacji piwa

Schizosaccharomyces pombe
Wyizolowany w 1893 (P. Lindner) z piwa w Afryce
Wschodniej (pombe – suahili: piwo)

Organizm modelowy
Badania cyklu komórkowego

klasa

Hemiascomycetes

Ok. 35 rodzajów; 1 rząd

Rząd

Saccharomycetales

Drożdże pączkujące (buding yeasts)

Stadium wegetatywne 1n lub 2n
(cykl haplontyczny lub haplodiplontyczny)

Rozmnażanie bezpłciowe:
pączkowanie, konidia, artrospory

Saccharomyces cerevisiae
-cykl życiowy haplodiplontyczny

Zygota poprzez kopulację dwóch komórek (każda posiada
inny faktor: „a” i „α”) lub partenogenetycznie

Cienkościenny worek; zarodniki uwalniane poprzez
rozpad lub rozpłynięcie się ściany worka

MAT – kompleks dwóch genów związanych z procesem
płciowym

Candida albicans

Komensal, na nabłonkach w postaci drożdżoidalnej

Postać strzępkowa - inwazyjna

Kandidioza - u osób o obniżonej odporności

Dipodascus sp.

Dimorfizm

Homotalliczne

Proces płciowy –
połączenie dwóch komórek

Zygota przechodzi mejozę i szereg mitoz – duża liczba
zarodników workowych
Uwalnianie zarodników przez otwór na szczycie worka