Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
Tadeusz
:áRVWRZVNL
,QVW\WXW%LRORJLL8QLZHUV\WHWZ%LDá\PVWRNX
)L]MRORJLDNRPyUNLQHUZRZHMLPL QLRZHM
1.1. Struktura komórki nerwowej
Komórki nerwowe (neurony,
QHXURF\W\ EXGXMFHWNDQN QHUZRZ]JUXSRZDQHVZR URGNRZ\P
Py]JLUG]HNU JRZ\ LREZRGRZ\PXNáDG]LHQHUZRZ\P ]ZRMHQHUZRZH 2GSRZLHG]LDOQHV RQHPLQ]D
V]\ENWUDQVPLVM LQIRUPDFMLZRUJDQL]PLH6WUXNWXUDW\FKNRPyUHNMHVWLQQDRGNRPyUHNLQQHJRW\SXSRQLHZD *
MHVW FL OHGRVWRVRZDQDGRSHáQLRQ\FKIXQNFML:QHXURQLHZ\Uy*QLDVL QDVW SXMFHVWUHI\VWUXNWXUDOQR
F]\QQR FLRZH]ZL]DQH]SRGVWDZRZ\PLMHMIXQNFMDPL ZHM FLHLQIRUPDFML GHQGU\W\LFLDáRNRPyUNL
LQLFMDFMDLPSXOVyZQHUZRZ\FK±SRF]WHNaksonu zwany wzgórkiem aksonu, (3) przewodzenie impulsów
Z]GáX*DNVRQX ZáyNLHQQHUZRZ\FK GRLFK]DNRF]HQLD]ZDQHJRNROENV\QDSW\F]QNWyUHMEáRQDVWDQRZL
EáRQ SUHV\QDSW\F]QSRSU]H]NWyUQDVW SXMHZ\M FLHLQIRUPDFML]NRPyUNL
8WHJRVDPHJRRVREQLNDZUy*Q\FKREV]DUDFKXNáDGXQHUZRZHJRZ\VW SXMNRPyUNLQHUZRZHR
Uy*Q\FKNV]WDáWDFK7\PQLHPQLHMSRGVWDZRZHVWUXNWXU\ZV]\VWNLFKQHXURQyZV MHGQDNRZH3RGVWDZRZ\P
HOHPHQWHPVWUXNWXUDOQ\PNRPyUNLQHUZRZHMMHVWFLDáRQD]\ZDQHSHU\NDULRQHPZNWyU\PZ\VW SXMW\SRZHGOD
ND*GHMNRPyUNLVWUXNWXU\Perykarion przechodzi w dwa typy wypustek: aksony (neuryty, wypustki osiowe)
PDMFHGáXJR üZ\QRV]FQDZHWPHWULGHQGU\W\ NUyWNLHZ\SXVWNLSURWRSOD]PDW\F]QH :ZL
NV]R FL
komórek nerwowych
DNVRQ\VPQLHMOXEEDUG]LHMUR]JDá ]LRQH7\FKUR]JDá ]LHZQLHNWyU\FKNRPyUNDFK
PR*HE\üQDZHWNLONDW\VL F\
.RPyUNDQHUZRZDMDNND*GDLQQDMHVWRWRF]RQDEáRQNRPyUNRZ%áRQ\NRPyUNRZH]EXGRZDQHV]
podwójnej warstwy lipidowej. Miejsca
DSRODUQH K\GURIRERZH OLSLGyZEáRQRZ\FKVVNLHURZDQHGRVLHELHD
PLHMVFDSRODUQH K\GURILOQH QD]HZQWU]NRPyUNLLGRMHMZQ
WU]D/LSLG\EáRQRZH]DZLHUDM fosfolipidy,
glikolipidy i cholesterol. Z
GZXZDUVWZOLSLGRZSRáF]RQHVELDáNDEáRQ\NRPyUNRZHMNWyUHG]LHOLVL QD
SRZLHU]FKQLRZH VáDER]ZL]DQH]GZXZDUVWZOLSLGRZ L LQWHJUDOQH VLOQLH]ZL]DQH]EáRQ àDFXFK\
SROLSHSW\GRZHELDáHNLQWHJUDOQ\FKSU]HFKRG]SU]H]GZXZDUVWZ OLSLGRZUD]OXEZLHORNURWQLHG]L NL
REHFQR FLZáDFXFKXPLHMVFDSRODUQ\FK]áR*RQ\FK]RNRáRDPLQRNZDVyZWZRU]F\FKhelisy WUDQVEáRQRZH
'RW\FKELDáHN]DOLF]DP\PLQUHFHSWRU\WUDQVSRUWHU\LNDQDá\MRQRZH:L NV]R üELDáHNLQWHJUDOQ\FK
]ZL]DQ\FKMHVW]DSR UHGQLFWZHPUy*Q\FKELDáHN]HOHPHQWDPLcytoszkieletu, co ogranicza ich przemieszczanie
VL
ZEáRQLHNRPyUNRZHM VRQH]DNRWZLF]RQHZRNUH ORQ\PPLHMVFXNRPyUNLQHUZRZHMQSZEáRQLHaksonu
czy dendrytów).
:L NV]R üDNVRQyZMHVWSRNU\WDRVáRQNPLHOLQRZSR]DZ]JyUNLHPDNVRQXLRGFLQNLHPNRFRZ\P
WZRU]F\PEáRQ SUHV\QDSW\F]Q2VáRQNDMHVW]EXGRZDQD]PLHOLQ\ MHVWWRNLONDZDUVWZEáRQNRPyUNRZ\FK
RWDF]DMF\FKDNVRQ NWyUWZRU]NRPyUNLJOHMRZHWMoligodendrocyty i QHXUROHPRF\W\:áyNQDQHUZRZH]
RVáRQNPLHOLQRZQD]\ZDP\ZáyNQDPLUG]HQQ\PLDZáyNQDQHUZRZHEH]RVáRQNLmielinowej –
EH]UG]HQQ\PL:HZáyNQDFKUG]HQQ\FKRVáRQNDPLHOLQRZDQLHPDFKDUDNWHUXFLJáHJR3U]HU\ZDVL Z
UHJXODUQ\FKRGVW SDFKWZRU]FFLH QLZ ]áyZ Z ]á\Ranviera).
3RWHQFMDáVSRF]\QNRZ\NRPyUNLQHUZRZHM
3RZLHU]FKQLDFLDáDQHXURQXLMHJRZ\SXVWHN GHQGU\WyZLaksonu) w spoczynku jest izopotencjalna tzn.
*HSRPL G]\GZRPDGRZROQ\PLSXQNWDPLQDSRZLHU]FKQLQHXURQXQLHPDUy*QLF\SRWHQFMDáyZ5y*QLFD
SRWHQFMDáyZZ\QRV]FDNLONDG]LHVLWPLOLZROWyZ P9 Z\VW SXMHQDWRPLDVWPL G]\ZQ WU]HP XMHPQ\
áDGXQHN DRWRF]HQLHPNRPyUNL'ODWHJRWH*SRWHQFMDáWHQSU]\M WRQD]\ZDüSRWHQFMDáHPVSRF]\QNRZ\P2
Uy*QLF\SRWHQFMDáyZZVWDQLHVSRF]\QNXGHF\GXMHQLHUyZQRPLHUQHUR]PLHV]F]HQLHMRQyZ NDWLRQyZLDQLRQyZ
SR]HZQ WU]QHMLZHZQ WU]QHMVWURQLHEáRQ\NRPyUNRZHM: URGRZLVNX]HZQ WU]Q\PVW *HQLHVRGX 1D
+
) i
chloru (Cl
-
MHVWRNRáRG]LHVL üUD]\ZL NV]HQL*ZF\WRSOD]PLH 1D vs 14,5 mmol/l , Cl: 115 vs 4 mmol/l).
1DWRPLDVWVW *HQLHSRWDVX .
+
MHVWUD]\ZL NV]HZF\WRSOD]PLHQHXURQXQL*ZMHJRRWRF]HQLX vs 4
PPROO 3RQDGWRZ URGRZLVNXZHZQ WU]Q\PNRPyUNLSU]HZD*DMQDáDGRZDQHXMHPQLHF]VWHF]NLRUJDQLF]QH
QSELDáND]DZLHUDMFHJUXS\IRVIRUDQRZH 2EVHUZRZDQDDV\PHWULDZG\VWU\EXFML]ZáDV]F]DMRQyZVRGRZ\FK
LSRWDVRZ\FKZ URGRZLVNX]HZQWU]LZHZQWU]QHXURQDOQ\PQLHMHVWZ\QLNLHPELHUQ\FKSURFHVyZ
EáRQRZ\FKOHF]DNW\ZQHJRWUDQVSRUWXZ\PLHQLRQ\FKMRQyZ=DWUDQVSRUWWHQRGSRZLHG]LDOQDMHVW]DOH *QDRG
Na i K
$73D]DE GFDLQWHJUDOQ\PVNáDGQLNLHPEáRQ\NRPyUNRZHM7UDQVSRUWXMFDATP-aza aktywowana jest
SU]H]MRQ\VRGRZHREHFQHSRZHZQ WU]QHMVWURQLHEáRQ\RUD]SU]H]MRQ\SRWDVRZHREHFQHSR]HZQ WU]QHM
VWURQLH1DVNXWHNDNW\ZQR FLtransportujacej $73D]\]ZDQHMUyZQLH*SRPSVRGRZRSRWDVRZMRQ\VRGRZH
QLHXVWDQQLHVXVXZDQHQD]HZQWU]NRPyUNLDGRMHMZQ
WU]DZSURZDG]DQHVMRQ\SRWDVRZHSU]\F]\P
stosunek wymiany wynosi 2 jony K
+
za 3 jony Na
+
,PZL NV]\MHVWELHUQ\QDSá\Z1DGRZQ WU]DNRPyUNLL
XFLHF]ND.QD]HZQWU] ]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *H W\PZL NV]DMHVWDNW\ZQR üSRPS\MRQRZHMLW\P
ZL NV]\F]\QQ\WUDQVSRUWW\FKMRQyZ:DUWRQDGPLHQLü*HWRDNW\ZQHSRPSRZDQLHVRGXLSRWDVXSU]H]EáRQ
NRPyUNRZMHVWHQHUJRFKáRQQH RFHQLDVL *HHQHUJLLPHWDEROLF]QHM $73 MHVW]X*\ZDQHQD
XWU]\PDQLHJUDGLHQWXVW *HREXSLHUZLDVWNyZ
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
2
3RWHQFMDáF]\QQR FLRZ\NRPyUNLQHUZRZHM
W warunkach fizjologiczny
FKRNUH ORQ\ERG]LHFRGG]LDáXMHQDEáRQ GHQGU\WyZLperykarionu,
SRZRGXMFPLHMVFRZGHSRODU\]DFM W]QMRQ\VRGXZZL NV]HMLOR FLQL*ZZDUXQNDFKVSRF]\QNRZ\FK
QDSá\ZDMGRZQ WU]DNRPyUNL7RSRZRGXMH]PLDQ SRWHQFMDáXZNLHUXQNXGRGDWQLP-HVWWRW]Z
SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\ (363 -H OLSRWHQFMDáWHQRVLJQLHZDUWR üW]ZSRWHQFMDáXNU\W\F]QHJR
]ZDQHJRLQDF]HM±SURJRZ\P WRZ\]ZDODRQSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\ZREU ELHZ]JyUNDDNVRQX3RWHQFMDá
F]\QQR FLRZ\QLHMHVWZ\]ZDODQ\ZGHQGU\WDFKLSHU\NDULRQLHSRQLHZD*LFKSUyJSREXGOLZR FLMHVWGZXNURWQLH
Z\*V]\QL*SUyJSREXGOLZR FLZ]JyUNDDNVRQX6]HU]FDVL IDODGHSRODU\]DFMLRSRWHQFMDOHponadprogowym w
EáRQLHNRPyUNRZHMGHQGU\WyZLSHU\NDULRQXRVLJDMFZ]JyUHNDNVRQXSRZRGXMHRWZDUFLH]DOH*Q\FKRG
QDSL FLDNDQDáyZVRGRZ\FK:QDVW SVWZLHMRQ\VRGXQDSá\ZDM G\IXQGXM GRZQ WU]DNRPyUNLSU]H]RWZDUWH
NDQDá\]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *H7HQV]\ENLGRNRPyUNRZ\SUGVRGRZ\WUZDMF\PV]PLHQLDSRWHQFMDá
EáRQ\RmV (z –70 na +30 P9 7DID]DSRWHQFMDáXF]\QQR FLRZHJRRNUH ODQDMHVWMDNRID]DGHSRODU\]DFML
:NUyWFHSRUR]SRF] FLXDNW\ZDFMLVRGRZHMGRFKRG]LWDN*HGRZ]URVWXSU]HSXV]F]DOQR FLEáRQ\GODMRQyZ
SRWDVX6]\ENR üQDUDVWDQLDZ]URVWXSU]HSXV]F]DOQR FLGODMRQyZ.
+
MHVW]QDF]QLHPQLHMV]DQL*GODMRQyZ1D
+
.
$NW\ZDFMDSRWDVRZD RWZDUFLH]DOH*Q\FKRGQDSL FLDNDQDáyZSRWDVRZ\FK RVLJDVZRMHPDNVLPXPZFKZLOL
JG\SU]HSXV]F]DOQR üEáRQ\ NDQDáyZVRGRZ\FK GODVRGXSRZUDFDGRZDUWR FLZ\M FLRZ\FK±LQDNW\ZDFMD
VRGRZD3URFHVLQDNW\ZDFMLVRGRZHM ]DPNQL FLHNDQDáyZ LDNW\ZDFMLSRWDVRZHM RWZDUFLHNDQDáyZ MHVW
RGSRZLHG]LDOQ\]DID] UHSRODU\]DFML3U]H]RWZDUWH]DOH*QHRGQDSL FLDNDQDá\SRWDVRZHMRQ\.
+
G\IXQGXM
]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *HQD]HZQWU]NRPyUNLGRSURZDG]DMFEáRQ GRSRQRZQHMSRODU\]DFMLDQDZHW
KLSHUSRODU\]DFML:\Sá\ZRZLMRQyZSRWDVRZ\FK]NRPyUNLWRZDU]\V]\SU]H]FDá\F]DVF]\QQR üSRPS\
VRGRZRSRWDVRZHMG]L NLNWyUHMSRPLQL FLXSRWHQFMDáXF]\QQR FLRZHJRMHVWSU]\ZUDFDQ\SRQRZQLHSRWHQFMDá
VSRF]\QNRZ\EáRQ\LRGSRZLHGQLDG\VWU\EXFMDVRGX QD]HZQWU] LSRWDVX ZHZQWU]NRPyUNL 3LHUZV]\
SRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\ZHZ]JyUNXDNVRQXMHVWQDVW SQLHERG(FHPGODVVLDGXMFHJRREV]DUXEáRQ\
NRPyUNRZHMSRZRGXMFDNW\ZDFMVRGRZLQDVW
SQLHSRWDVRZ:UH]XOWDFLHSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\MHVW
przewodzony
RUWRGURPRZRD*GR]DNRF]HQLDDNVRQX:VSRVyEFLJá\SRWHQFMDáMHVWSU]HZRG]RQ\ZHZáyNDFK
bezrdzennych natomiast skokowo (w
FLH QLDFKZ ]áyZ MHVWSU]HZRG]RQ\ZHZáyNQDFKUG]HQQ\FK6]\ENR ü
SU]HZRG]HQLDMHVW]QDF]QLHZL NV]DZHZáyNQDFKUG]HQQ\FK QDZHWGRPV QL*EH]UG]HQQ\FK GRPV
3RWHQFMDáF]\QQR FLRZ\QD]DNRF]HQLDFKDNVRQXRWZLHUDWDP]DOH*QHRGQDSL FLDNDQDá\ZDSQLRZH2WZDUFLH
NDQDáyZSRZRGXMHQDSá\ZGRZQ WU]DNROENLV\QDSW\F]QHMMRQyZZDSQLD]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *H QD
]HZQWU]
µ
0DZHZQWU]
µ
0 7DNZL FSRGVWDZRZ\P]DGDQLHPSRWHQFMDáXF]\QQR FLRZHJR
przewodzonego od
SHU\NDULRQXGR]DNRF]HQLDDNVRQXMHVWRWZDUFLHNDQDáyZGODMRQyZZDSQLD
.DQDá\MRQRZHEUDPNRZDQHQDSL FLHP
K
DQDá\MRQRZHGODVRGXLZDSQLDZ\VW SXMFHZDNVRQLHVXWZRU]RQHSU]H]SRMHG\QF]\SROLSHSW\GR
masie 250 – 270
N'DWZRU]F\RGSRZLHGQLRXáR*RQHZEáRQLHGRPHQ\WUDQVEáRQRZHSRRN
DPLQRNZDVyZND*GDSRáF]RQHSU]H]NUyWV]HRGFLQNLSHSW\GRZH.D*GD]GRPHQVNáDGDVL ]helis
WUDQVEáRQRZ\FK3L ü]W\FKhelis jest wybitnie hydrofobowych, natomiast KHOLVDND*GHM]GRPHQZ\ FLHáD
NDQDáLMHVWVLOQLHQDáDGRZDQDGRGDWQLR8ZD*DVL *HZKHOLVDFKND*GHM]GRPHQ]ORNDOL]RZDQ\MHVWF]XMQLN
NDQDáXZREHFQDSL
FLD:PRPHQFLHRWZLHUDQLDNDQDáXF]
üEG(FDáHKHOLV\SU]HVXZDMVZSR]\FM
:
przypadku
QDSL FLR]DOH*Q\FKNDQDáyZSRWDVRZ\FKND*GD]GRPHQMHVWRGU EQ\PSROLSHSW\GHP3U]\SXV]F]D
VL *HELDáNDWZRU]FHNDQDá\GODVRGXLZDSQLDSRZVWDá\SU]H]DPSOLILNDFM LG\ZHUJHQFM SLHUZRWQHJRJHQX
NDQDáXSRWDVRZHJRRMHGQHMW\ONRGRPHQLH7DNZL FFHFKDPLNDQDáyZMRQRZ\FKV Z\ELyUF]R üZVWRVXQNX
GRSU]HSXV]F]DQ\FKMRQyZLXQLNDOQ\PHFKDQL]PEUDPNRZDQLDNDQDáXMRQRZHJRFRR]QDF]D *HSRGZSá\ZHP
RNUH ORQHJRF]\QQLNDQSQDSL FLDPRJSU]HFKRG]Lü]HVWDQX]DPNQL WHJR ZNWyU\PQLHQDVW SXMHWUDQVSRUW
MRQyZ GRVWDQXRWZDUWHJR JG\SU]HSXV]F]DMMRQ\
.DQDá\MRQRZHXF]HVWQLF]FHZSU]HND]\ZDQLX]PLDQSRWHQFMDáXVUR]PLHV]F]RQH]Uy*QJ VWR FLQD
NRPyUFHQHUZRZHM.DQDá\VRGRZHVUR]PLHV]F]RQH]QDVW SXMFJ VWR FL perykarion posiada ok. 50-75
NDQDáyZQDSRZLHU]FKQL
µ
m
2
3RF]WNRZ\RGFLQHNDNVRQXZRNROLF\Z]JyUNDSRVLDGDUD]\ZL FHM
FLH QLHZ ]áyZUD]\ZL FHMNDQDáyZQL*SHU\NDULRQ=DNRF]HQLDQHUZRZHPDMZSU]\EOL*HQLX
SRGREQJ VWR üNDQDáyZVRGRZ\FKMDNSHU\NDULRQ5yZQRPLHUQHUR]PLHV]F]HQLHNDQDáyZVRGRZ\FK
REVHUZXMHVL ZDNVRQDFKEH]RVáRQNLPLHOLQRZHM:\VW SXMRQHGZXNURWQLHJ FLHMZSRUyZQDQLXGR
SHU\NDULRQX3U]\SXV]F]DVL *HSUyJSREXGOLZR FLQLH]E GQ\GRZ\ZRáDQLDSRWHQFMDáXF]\QQR FLRZHJRMHVW
]DOH*Q\RGJ VWR FLNDQDáyZVRGRZ\FK,PZL FHMNDQDáyZVRGRZ\FKSRVLDGDGDQ\IUDJPHQWEáRQ\NRPyUNL
QHUZRZHMW\PQL*V]\MHVWSUyJSREXGOLZR FL7D]DVDGDWáXPDF]\áDWZLHMV]HSRZVWDZDQLHSRWHQFMDáyZ
F]\QQR FLRZ\FKZRNROLF\Z]JyUNDaksonu.
3U]HND]\ZDQLHLQIRUPDFMLSRPL G]\NRPyUNDPL
1.4.1. Synapsy
3RV]F]HJyOQHNRPyUNLQHUZRZHQLHV]HVRE]HVSRORQHDMHG\QLHVW\NDMVL ]HVRE7RVDPRPR*QD
SRZLHG]LHüRVSRVRELHáF]HQLDVL ]DNRF]HDNVRQX]HIHNWRUHPQSNRPyUNPL QLRZ7HQREV]DUVW\NX
QRVLQD]Z V\QDSV\1DRJyáVWRVWUHI\NRQWDNWXZ\VSHFMDOL]RZDQHIXQNFMRQDOQLHZMHGQRNLHUXQNRZ\P
SU]HND]\ZDQLXSREXG]HQLDOXEKDPRZDQLD]MHGQHMNRPyUNLQDQDVW SQ:\Uy*QLDVL W\S\V\QDSV
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
3
HOHNWU\F]QHLFKHPLF]QH6\QDSV\HOHNWU\F]QHRSDUWHVQDG]LDáDQLXPL
G]\NRPyUNRZ\FKSRáF]H
szczelinowych typu „gap junction” a zwanych tu
QHNVXV3RáF]HQLDWHRNUH ODQHUyZQLH*MDNRSRáF]HQLD
MRQRZRPHWDEROLF]QHV]EXGRZDQH]GZyFKXNáDGyZND*G\]SRGMHGQRVWHNELDáNRZ\FK±NRQHNV\Q.D*GD]
NRPyUHNVVLDGXMF\FKZ\WZDU]D]HVZRMHMVWURQ\MHGHQWDNLXNáDG$SR]\F\MQHSRá F]HQLHLFKUD]HPWZRU]\
NDQDáR UHGQLF\RNQPNWyU\SU]HSXV]F]DF]VWHF]NLRPDVLHGR'D.DQDá\WHXPR*OLZLDM
EH]SR UHGQLSU]HSá\ZMRQyZ]MHGQHJRQHXURQXGRGUXJLHJRJG]LHMRQ\WHZ\ZRáXM QDW\FKPLDVWRZ U]
GX
kilku
µ
V GHSRODU\]DFM :WHQVSRVyESRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\NRPyUNLSUHV\QDSW\F]QHMSU]HQRVLVL QD
QDVW SQNRPyUN W]ZSRVWV\QDSW\F]Q]RPLQL FLHPRSy(QLHQLDRNms, typowego dla synapsy chemicznej.
6\QDSV\HOHNWU\F]QHVQLHOLF]QHZPy]JXVVDNyZQDWRPLDVWGX*LFKLOR üZ\NU\WRXU\EJG]LHG]LDáDM
]ZáDV]F]DZGURG]HQHUZRZHMRGUXFKXXFLHF]NLSU]HGSU]H ODGRZF3RáF]HQLDV]F]HOLQRZHZ\VW SXMWDN*H
SRPL G]\NRPyUNDPLPL QLDVHUFRZHJRLJáDGNLHJRGRNWyU\FKSRZUyFLP\ZVWRVRZQ\PUR]G]LDOH
6\QDSVDFKHPLF]QDVNáDGDVL ]HOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJR ]DNRF]HQLHaksonu pierwszego neuronu),
V]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMLEáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHMQDOH*FHMGRGUXJLHJRQHXURQX QSGHQGU\W\Lperykarion) lub
komórki
QLHQHUZRZHMàF]QR üVWUXNWXUDOQDSRPL G]\REXEáRQDPLV\QDSW\F]Q\PLRGG]LHORQ\PLRGVLHELH
V]F]HOLQ QP XWU]\P\ZDQDMHVWZZL NV]R FLV\QDSVSU]H]PL G]\EáRQRZHZáyNLHQND'X*H]QDF]HQLH
GODSRZVWDQLDLRUJDQL]DFMLV\QDSV\PDZ\VW
SXMF\SRGEáRQSRVWV\QDSW\F]QVSORWfilamentów cytoszkieletu,
zwany kompleksem postsynaptycznym.
1.4.2.
(J]RF\WR]DS FKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FK
-DNZVSRPQLDQRZUR]G]LDOHSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\SU]HZRG]RQ\RUWRGURPRZRZ]GáX*aksonu do
MHJR]DNRF]HQLDRWZLHUDNDQDá\ZDSQLRZHZEáRQLHHOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJR:\VRNLJUDGLHQWVW *HQLD
ZDSQLDZ\PXV]DZHM FLH&D
2+
GRZQ WU]DWHJRHOHPHQWXFRSRGZ\*V]DF\WRSOD]PDW\F]QHVW *HQLH&D]RN
µ
M do 1-10
µ
0ZFLJXPV:DSZL*HVL ]ELDáNDPLS FKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FKSRZRGXMFLFK
HJ]RF\WR] W]QSRáF]HQLHVL LFK]EáRQSUHV\QDSW\F]QW]ZVWUHI\DNW\ZQHMLUR]HUZDQLHZZ\QLNXF]HJR
]DZDUWR üS FKHU]\NyZXZDOQLDVL GRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHM=DZDUWR üS FKHU]\NyZWRJáyZQLHFKHPLF]QH
SU]HND(QLNLQHUZRZH]ZDQHUyZQLH*PHGLDWRUDPLOXEneurotransmiterami. Przerwanie HJ]RF\WR]\QDVW SXMHSRG
ZSá\ZHP]DPNQL FLDNDQDáyZZDSQLRZ\FK SRZUyWGRSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJRZEáRQLHHOHPHQWX
SUHV\QDSW\F]QHJR ZUD]]V]\ENLPREQL*HQLHPVW *HQLDZDSQLDZHOHPHQFLHpresynaptycznym. Zjawisko to
]DFKRG]LSR]ZL]DQLXZDSQLDZF\WRSOD]PLH]NDOPRGXOLQLJURPDG]HQLXZDSQLDZmitochondriach oraz
G]L NLXVXZDQLX&D
2+
SU]H]SRPS ZDSQLRZ &D
2+
-
$73D]D ]ORNDOL]RZDQZEáRQLHNRPyUNRZHM
=DSU]HND(QLNLV\QDSW\F]QHSU]\MPXMHVL WH]ZL]NLFKHPLF]QHNWyUHSRZVWDMDZQHXURQDFKLV
JURPDG]RQHZS
FKHU]\NDFKV\QDSW\F]Q\FK']LHOLVL
MHQDQDVW
SXMFHJUXS\ DPLQRNZDV\ JOLF\QDNZDV
glutaminowy), (2) tzw. klasyczne transmitery (acetylocholina, dopamina, noradrenalina, adrenalina, serotonina,
histamina) i (3) neuropeptydy (np. endorfiny,
HQNHIDOLQ\ 7UDQVPLWHUHPV\QDSW\F]Q\PMHVWWDN*H$731DRJyá
QDGDQHMV\QDSVLHXZDOQLDQ\MHVWMHGHQURG]DMSU]HND(QLNDFKRFLD*Z\VWHSXMUyZQLH*WDNLHV\QDSV\QDNWyU\FK
SR]DZáD FLZ\PWUDQVPLWHUHPXZDOQLDQHVW]ZPRGXODWRU\V\QDSW\F]QH6WRSHSW\G\ neuropeptydy)
Z\VW
SXMFHZQHXURQDFKR URGNRZHJRLREZRGRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR6]F]HJyOQLHGX *Rneuropeptydów
jest syntetyzowanych w neuronach podwzgórza.
7UDQVPLWHU\G]LHOLVL QDSREXG]DMFHLKDPXMFH7UDQVPLWHU\SREXG]DMFHVWRIL]MRORJLF]QLH
DNW\ZQH]ZL]NLFKHPLF]QHXZDOQLDQH]HOHPHQWyZSUHV\QDSW\F]Q\FKQHXURQyZZ\ZRáXMFHGHSRODU\]DFM
EáRQ\postsynaptycznej, czyli SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\ (363 6WR]ZL]NLRPDáHMF]VWHF]FH
np. acetylocholina,
GRSDPLQDNZDVJOXWDPLQRZ\7UDQVPLWHU\KDPXMFHVWRIL]MRORJLF]QLHDNW\ZQH]ZL]NL
uwalniane z elementów
SUHV\QDSW\F]Q\FKQHXURQyZZ\ZRáXMFHKLSHUSRODU\]DFMHEáRQ\postsynaptycznej, czyli
SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáKDPXMF\ ,363 'RWHMJUXS\]DOLF]DVL NZDVJDPPDDPLQRPDVáRZ\ *$%$ L
JOLF\Q
:QLHNWyU\FKV\QDSVDFKUyZQLH*DFHW\ORFKROLQDMHVWWUDQVPLWHUHPKDPXMF\P
1.4.3. Postsynaptyczne receptory jonotropowe
8ZROQLRQ\GRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMWUDQVPLWHUQSDFHW\ORFKROLQDZL *HVL ]UHFHSWRUHPE GF\P
LQWHJUDOQ\PELDáNLHPEáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHM5HFHSWRUWHQMHVWMHGQRF]H QLHVNáDGQLNLHPNDQDáXMRQRZHJR
NWyU\ZW\PSU]\SDGNXQDOH*\GRW]ZNDQDáyZEUDPNRZDQ\FKligandem. Receptory te nazywamy
MRQRWURSRZ\PLSRQLHZD*ligandy (QHXURWUDQVPLWHU\ áF]FVL ]UHFHSWRUHPEH]SR UHGQLRRWZLHUDMEG(
]DP\NDMNDQDáGODRNUH ORQ\FKMRQyZ'RUHFHSWRUyZMRQRWURSRZ\FKQDOH*PLQUHFHSWRUQLNRW\QRZ\
(acetylocholinowy) (N-Ach) (Na
+
, K
+
), receptor glutaminianowy AMPA (Na
+
, K
+
) i NMDA (Ca
2+
), receptor
GABA
A
(Cl
-
) i glicynowy (Cl
-
7HUPLQRORJLDUHFHSWRUyZZ\ZRG]LVL ]ZF]H QLHMV]\FKEDGD
farmakologicznych.
$JRQLVWMHVWVXEVWDQFMDNWyUDZ\]ZDODRNUH ORQ\HIHNWIL]MRORJLF]Q\QSSREXG]HQLH
elementu postsynaptycznego; stanowi ona
OLJDQGXDNW\ZQLDMF\UHFHSWRU$QWDJRQLVWMHVWVXEVWDQFMDKDPXMFD
ZáD FLZ\HIHNWIL]MRORJLF]Q\ MHVWRQDOLJDQGHPZ\ZRáXMF\PQLHDNW\ZQNRQIRUPDFM UHFHSWRUD
Nikotynowy receptor acetylocholinowy (
1$&K5 Z\VW SXMHJáyZQLHZV\QDSVDFKQHXURQNRPyUND
PL QLRZDZV\QDSVDFK]ZRMyZXNáDGXDXWRQRPLF]QHJRRUD]ZSHZQ\FKEáRQDFK postsynaptycznych
R URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR.DQDáMRQRZ\XWZRU]RQ\MHVW]SRGMHGQRVWHNSHSW\GRZ\FK GZyFK
α
-
ZL*F\FKDFHW\ORFKROLQ RUD]SRGMHGQRVWHN
β
,
γ
i
δ
XáR*RQ\FKV\PHWU\F]QLHZEáRQLHNRPyUNRZHM
3HQWDPHURZ\NRPSOHNV]DZLHUDFHQWUDOQ\RWZyUR UHGQLF\QPXZD*DQ\]DNDQDáMRQRZ\,QWHUDNFMD
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
4
UHFHSWRUD]DFHW\ORFKROLQMHVWRGZUDFDOQD-HGQDSRUFMD NZDQW DFHW\ORFKROLQ\]DZDUWDZS FKHU]\NX
V\QDSW\F]Q\P F]VWHF]HN Z\VWDUF]DGRRWZDUFLDRNNDQDáyZDND*G\NDQDáPR*HZSURZDG]Lü
4000 jonów Na
+
ZFLJXVHNXQG\3ODQEXGRZ\UHFHSWRUyZjonotropowych dla glutaminianu, GABA i glicyny
MHVWSRGREQ\GRSU]HGVWDZLRQHJRSRZ\*HM1DXZDJ ]DVáXJXMHUHFHSWRU10'$GODJOXWDPLQLDQX.DQDá
MRQRZ\]DZLHUDMF\WHQUHFHSWRUMHVWZZDUXQNDFKSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJR]DEORNRZDQ\MRQHPPDJQH]X
:DUXQNLHPRWZDUFLDWHJRNDQDáXGODMRQyZZDSQLDMHVWXVXQL FLHPDJQH]X7R]NROHLQDVW SXMHSU]\
RGSRZLHGQLRVLOQHMGHSRODU\]DFMLEáRQ\Z\ZRáDQHMSU]H]LQQHNDQDá\RUD]MHGQRF]HVQHSRá F]HQLHglutaminianu
]UHFHSWRUHP10'$7DNZL FNDQDá\WHV]DOH*QH]DUyZQRRGQDSL FLDMDNLOLJDQGX:L NV]R üW\FK
UHFHSWRUyZZ\VW
SXMHZQHXURQDFKR URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR
1.4.4. Postsynaptyczne receptory metabotropowe
:SU]HFLZLHVWZLHGRUHFHSWRUyZjonotropowych, receptory PHWDERWURSRZHQLHVMHGQRVWNNDQDáX
MRQRZHJROHF]MHGQRVWNPROHNXODUQRGPLHQQRGNDQDáXLLFKDNW\ZDFMDSU]H]ligand reguluje stan otwarcia
NDQDáXGURJSR UHGQLSU]H]DNW\ZDFM
WULPHURZHJRELDáND*:V]\VWNLHUHFHSWRU\PHWDERWURSRZHV
pojedynczym peptydem o charkterystycznej budowie przestrzennej, której motywem jest krótki,
]HZQWU]NRPyUNRZ\K\GURILOQ\LJOLNR]\ORZDQ\RGFLQHNSU]\NRFX1VLHGHP
α
-helis
WUDQVEáRQRZ\FKSR
DPLQRNZDVyZK\GURIRERZ\FKND*GDGáXJDS WOD GRPHQD RGVWURQ\F\WRSOD]PDW\F]QHMSRPL G]\helisami
LRUD]GX*DGRPHQDF\WRSOD]PDW\F]QDSR]DKHOLV3 WODLGRPHQDSU]\NRFX&VREV]DUDPLZL*F\PL
UHFHSWRU]ELDáNLHP*'X*D]PLHQQR üVHNZHQFMLXPR*OLZLDSRV]F]HJyOQ\PUHFHSWRURP QD]\ZDQ\FKWXWDM
VLHGPLRKHOLVRZ\PL ZL]DQLHUy*Q\FKOLJDQGyZLUy*Q\FKW\SyZELDáND*
+HWHURWULPHURZHELDáNR*VNáDGDVL ]SRGMHGQRVWHN
α
,
β
i
γ
. Podjednostka
α
ZL*HQXNOHRW\G\
JXDQLQRZH±*'3ZVWDQLHVSRF]\QNXL*73SRDNW\ZDFMLELDáNDSU]H]UHFHSWRUKHOLVRZ\:\Uy *QLDP\
JáyZQHXNáDG\LQIRUPDF\MQHZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHM]XG]LDáHPUHFHSWRUyZPHWDERWURSRZ\FK XNáDG
WUyMF]áRQRZ\L XNáDGZLHORF]áRQRZ\3U]\NáDGHPWUyMF]áRQRZHJRXNáDGXZEáRQLH postsynaptycznej, t.j.
UHFHSWRU±ELDáNR*±NDQDáMRQRZ\MHVWG]LDáDQLHSHZQ\FKIRUP 00 UHFHSWRUyZ acetylocholinowych
(zwanych muskarynowymi), dla których
DJRQLVWMHVWUyZQLH*DONDORLGPXVNDU\QD M-AChR). Receptor ten po
]ZL]DQLXOLJDQGDDJRQLVW\DNW\ZXMHELDáNR*SRSU]H]MHJRG\VRFMDFM QD*
α
i
βγ
RUD]Z\PLDQ *'3QD*73
w podjednostce G
α
. Kompleks G
α
*73RGG]LDáXMHQDNDQDáSRWDVRZ\LSRZRGXMHMHJRRWZDUFLH-RQ\SRWDVX
G\IXQGXMQD]HZQWU]NRPyUNL]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *HSRZRGXMFKLSHUSRODU\]DFM EáRQ\
SRVWV\QDSW\F]QHM3U]HUZDQLHLQIRUPDFMLSROHJDQDLQDNW\ZDFMLELDáND*F]\OLQDVSRQWDQLF]QHM defosforylacji
G
α
-GTP do G
α
-GDP i reasocjacji G
αβγ
2SLVDQ\SRZ\*HMXNáDGLQIRUPDF\MQ\Z\VW SXMHZNRPyUNDFKXNáDGX
SU]HZRG]FHJRVHUFD
:LHORF]áRQRZ\XNáDGLQIRUPDF\MQ\ZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHMG]LHOLP\QDXNáDGZ\NRU]\VWXMF\W]Z
NDVNDG F\NOLF]QHJR$03 F$03 LNDVNDG LQR]\WRORZRIRIROLSLGRZ
(a)
NDVNDGDF\NOLF]QHJR$03SROHJDQDW\P*HDNW\ZRZDQ\OLJDQGHP LQIRUPDWRU,U] GX RNUH ORQ\
UHFHSWRUKHOLVRZ\DNW\ZXMHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\P F\NOD] DGHQ\ODQRZ]ZL]DQ]
EáRQNRPyUNRZ1DVW
SXMHZ]URVWVW
*HQLDF$03 LQIRUPDWRU,,U]
GX NWyU\ZL*FVL
]
podjednostkami regulatorowymi
NLQD]\ELDáNRZHM$XUXFKDPLDIRVIRU\ODFM SU]H]WHQHQ]\PELDáHN
NDQDáXMRQRZHJR)RVIRU\ORZDQLHNDQDáXMRQRZHJR]PLHQLDVWRSLH]DOH*QR FLGDQHJRNDQDáXQSRG
QDSL FLD3RSU]H]WHQXNáDGG]LDáDMQDVW SXMFHneurotransmitery: adrenalina i noradrenalina (receptory
EHWDLEHWD±VW\PXOXMFHZ\WZDU]DQLHF$03QDWRPLDVWUHFHSWRU\DOID±KDPXMFHZ\WZDU]DQLH
cAMP),
GRSDPLQD '' VHURWRQLQD +7$±]PQLHMV]DVW *HQLHF$03+7±]ZL NV]D
VW *HQLHcAMP).
(b)
Kaskada
LQR]\WRORZRIRVIROLSLGRZDSROHJD]D QDW\P* DNW\ZRZDQ\ligandem receptor 7-helisowy
DNW\ZXMHRNUH ORQHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\PEáRQRZ\IRVIROLSD]
&(Q]\PWHQ
hydrolizuje dwufosforan
IRVIDW\G\ORLQR]\WROX REHFQ\ZEáRQLHfosfolipid) do diacyloglicerolu (DAG) i
WULIRVIRLQR]\WROX ,3 E GF\FKLQIRUPDWRUDPL,,U] GXZW\PXNáDG]LHSRGREQLHMDNcAMP w
SU]\SDGNX D ,3RGG]LDáXMH]NROHL]UHFHSWRUHPE
GF\PVNáDGQLNLHPNDQDáXZDSQLRZHJRZEáRQLH
retikulum
HQGRSOD]PDW\F]QHJRSRZRGXMFXZDOQLDQLHGRF\WRSOD]P\MRQyZZDSQLD'$*LMRQ\
ZDSQLDDNW\ZXMNLQD] ELDáNRZ&NWyUDIRVIRU\OXMHELDáNRNDQDáXMRQRZHJRZEáRQLH
SRVWV\QDSW\F]QHMPRGXOXMFMHJRDNW\ZQR ü3RSU]H]WHQXNáDGG]LDáDMQDVW
SXMFHneurotransmitery:
noradrenalina (receptor alfa-1), acetylocholina (receptory M1, M5), dopamina (receptor D2), histamina
(receptor H1).
=SU]HGVWDZLRQ\FKZ\*HMLQIRUPDFMLZ\QLND*HRNRFRZ\PHIHNFLHIL]MRORJLF]Q\PGHF\GXMHUHFHSWRU
PROHNXODUQ\RGELHUDMF\V\JQDá,U] GXWMF]VWHF]N neurotransmitera. N.p. acetylocholina jest DJRQLVW
ZV]\VWNLFKRPyZLRQ\FKW\SyZUHFHSWRUyZ NLHG\áF]\VL ]UHFHSWRUHPjonotropowym (nikotynowym)
SRZRGXMHSREXG]HQLH GHSRODU\]DFM
EáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHM JG\]D RGG]LDáXMH]UHFHSWRUHP
metabotropowym
PXVNDU\QRZ\P 00 E GF\PF] FLXNáDGXWUyMF]áRQRZHJRZ\ZRáXMH
hamowanie (
KLSHUSRODU\]DFM EáRQ\postsynaptycznej).
1.4.5. Usuwanie neurotransmiterów
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
5
:D*QVNáDGRZZSU]HELHJXV\JQDOL]DFMLV\QDSW\F]QHMMHVWV]\ENLHXVXZDQLH]HV]F]HOLQ\
V\QDSW\F]QHMF]VWHF]HNneurotransmiterów. Najbardziej efektywnie zachodzi to w przypadku
DFHW\ORFKROLQ\6XEVWDQFMDWDZV]F]HOLQLHV\QDSW\F]QHMMHVWEDUG]RV]\ENRUR]NáDGDQDSU]H] HVWHUD]
DFHW\ORFKROLQRZGRFKROLQ\LNZDVXRFWRZHJR(Q]\PWHQ]ZL]DQ\]VLDWHF]NZáyNLHQNRODJHQRZ\FK
FKDUDNWHU\]XMHVL QLH]Z\NOHZ\VRNOLF]EREURWyZ UR]NáDGMHGQHMF]VWHF]NLACh w 40
µ
s). Uwolniona
FKROLQDMHVWZFKáDQLDQDSU]H]VSHF\ILF]Q\SU]HQR QLNEáRQRZ\]SRZURWHPGRHOHPHQWXpresynaptycznego,
gdzie acylotransferaza cholinowa szybko
DF\OXMHMGRACh.
Inaktywacja innych transmiterów np. noradrenaliny, dopaminy, GABA, serotoniny jest znacznie
wolniejsza i zachodzi przez
PHW\ODFM PHW\ORWUDQVIHUD]D OXERNV\GDF\MQHXVXQL FLHJUXS\DPLQRZHM
(
PRQRDPLQRRNV\GD]D 7UDQVPLWHU\V\QDSW\F]QHVWH*V]\ENRUHVRUERZDQH]HV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMGR
NRPyUHNJOHMRZ\FKVVLDGXMF\FK]HV]F]HOLQOXE]ZURWQLHGRHOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJRDWDN*H
G\IXQGXMSR]DV]F]HOLQ
1.4.6.
3RVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\LKDPXMF\
-H OLZGDQHMV\QDSVLHSREXG]HQLHUHFHSWRUyZSU]H]WUDQVPLWHUZ\ZRáXMHRWZDUFLHNDQDáyZMRQRZ\FK
GODVRGXOXEZDSQLDWRQDVWSLPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDEáRQ\ZNLHUXQNXSRWHQFMDáXGRGDWQLHJR0yZLP\
w takim przypadku o
SRVWV\QDSW\F]Q\PSRWHQFMDOHSREXG]DMF\P (363 -H OLQDWRPLDVWWUDQVPLWHU
SRZRGXMHRWZDUFLHNDQDáyZGODSRWDVXOXEFKORUXZyZF]DVGRFKRG]LGR]ZL NV]HQLDXMHPQHJRSRWHQFMDáX
SRZHZQ WU]QHMVWURQLHEáRQ\postsynpaptycznej, czyli do KLSHUSRODU\]DFML-DNZLHP\RWZDUFLHNDQDáyZ
SRWDVRZ\FKSRZRGXMHXFLHF]N .
+
QD]HZQWU]NRPyUNL]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *H:SU]\SDGNXFKORUX
DQLRQWHQG\IXQGXMHGRZQ
WU]DNRPyUNLUyZQLH*]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW
*H SDWU]UR]G]LDá :W\P
przypadku mówimy o
SRVWV\QDSW\F]Q\PSRWHQFMDOHKDPXMF\P ,363
Na
SHU\NDULRQLHLGHQGU\WDFKGDQHMNRPyUNLQHUZRZHMZ\VW SXMHQDRJyáRJURPQDOLF]EDV\QDSV
WZRU]RQ\FKSU]H]LQQHNRPyUNLQHUZRZH]DUyZQRRFKDUDNWHU]HSREXG]DM F\PMDNLKDPXMF\P7DNZL F
PLHMVFRZH]PLDQ\SRWHQFMDáXZ\VW SXMFHQDV\QDSVDFKPRJSRGOHJDüVXPRZDQLXJG\WHV\QDSV\
]QDMGXMVL ZEOLVNLHMRGOHJáR FLRGVLHELHRUD]JG\]PLDQ\SRMDZLDMVL ZEOLVNLPF]DVLHZGDQHM
V\QDSVLH=MDZLVNDWHVRNUH ODQHRGSRZLHGQLRMDNRVXPRZDQLHSU]HVWU]HQQHLF]DVRZH-H OLQDREV]DU]H
SHU\NDULRQXLGHQGU\WyZSU]HZDJ X]\VNXMZGDQHMFKZLOLV\QDSV\SREXG]DMFHQDGV\QDSVDPL
KDPXMF\PLLSRWHQFMDáWHQRVLJQLHZDUWR üSRWHQFMDáXNU\W\F]QHJRWRZ\]ZDODRQSRWHQFMDá
F]\QQR FLRZ\ZREU ELHZ]JyUNDDNVRQX UR]G]LDá
1.5. Kodowanie informacji przez komórki nerwowe
%RG(FHG]LDáDMFHQDXNáDGQHUZRZ\]DZLHUDMLQIRUPDFMHSRFKRG]FH]DUyZQR]ZQ WU]DRUJDQL]PX
MDNL]MHJRRWRF]HQLD%RG(FHWHUHSUH]HQWXMUR]PDLWHIRUP\HQHUJLL3UDZLGáRZDG]LDáDOQR üXNáDGX
QHUZRZHJRD]DWHPFDáHJRRUJDQL]PXZ\PDJDREHFQR FLGZyFKSURFHVyZ3LHUZV]\WRSURFHV
SU]HWZDU]DQLDHQHUJLL]ZL]DQHM]GDQ\PERG(FHPQDLPSXOVDFM HOHNWU\F]Q SRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\
'UXJLPSURFHVHPMHVWNRGRZDQLHRGHEUDQHMLQIRUPDFMLZREU ELHXNáDGXQHUZRZHJR:\GDZDáRE\VL *H
QDMSURVWV]\PVSRVREHPNRGRZDQLDLQIRUPDFMLPyJáE\E\üNRGDPSOLWXG\SRWHQFMDáXF]\QQR FLRZHJR
8NáDGQHUZRZ\QLHNRU]\VWD]WHJRVSRVREXLQIRUPDFMLSRQLHZD *DPSOLWXGDSRWHQFMDáXMHVWVWDáD
RERZL]XMHWXSUDZRÄZV]\VWNRDOERQLF´ ,QIRUPDFMDELHJQFDZXNáDG]LHQHUZRZ\PMHVW]DNRGRZDQD]D
SRPRFNRGXF] VWR FL:W\PURG]DMXNRGRZDQLDPLDUSU]HQRV]HQLDLQIRUPDFMLMHVWSRSURVWXJ VWR ü
LPSXOVyZ UHGQLDF] VWR üLPSXOVyZZRNUH ORQ\PSU]HG]LDOHF]DVX
1.6. Receptory czuciowe
: URGRZLVNX]HZQ WU]Q\PLZHZQ WU]Q\PRUJDQL]PXVWDOH]DFKRG]]PLDQ\-H OLVWDQRZLRQH
ERG(FHRGELHUDQHSU]H]RUJDQL]PWZRU]LQIRUPDFM R URGRZLVNX5y*QHURG]DMHHQHUJLLMDNQS
PHFKDQLF]QD ZLHWOQDLFLHSOQDF]VWHF]NL]ZL]NyZFKHPLF]Q\FKRUD]]PLDQ\LFKQDW *HQLDOXE
NRQFHQWUDFMLPRJE\üERG(FHPG]LDáDMF\PQDRUJDQL]P:REU ELHUHFHSWRUyZF]XFLRZ\FK QLHP\OLü]
UHFHSWRUDPLPROHNXODUQ\PL ]DFKRG]LSU]HWZDU]DQLHERG(FyZQDLPSXOV\QHUZRZH5HFHSWRUDPL
F]XFLRZ\PLQD]\ZDP\]DUyZQRZ\VSHFMDOL]RZDQHVWUXNWXU\RGU EQHNRPyUNLUHFHSWRURZHMDNL
]DNRF]HQLDREZRGRZHQHXURQyZF]XFLRZ\FK&]\QQR üUHFHSWRUyZSROHJDQDRGELRU]HERG(FyZLQD
GRVWDUF]DQLXGRR URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJRLQIRUPDFMLR URGRZLVNX]HZQ WU]Q\PLZHZQ WU]Q\P
RUJDQL]PX%RG]LHFZVWRVXQNXGRNWyUHJRUHFHSWRUPDQDMQL*V]\SUyJSREXGOLZR FL]ZDQ\MHVWERG(FHP
adekwatnym (swoistym) dla tego receptora.
5HFHSWRU\G]LHOLVL QDHNVWHURUHFHSWRU\NWyUHUHDJXMQDERG(FH URGRZLVND]HZQ WU]QHJRWDNLHMDN
ERG(FHPHFKDQLF]QH]PLDQ\WHPSHUDWXU\LLQWHURUHFHSWRU\RGELHUDMFHERG(FH]H URGRZLVND
ZHZQ WU]QHJRRUJDQL]PX5HFHSWRU\NWyUHVSREXG]DQHSU]H]ERG(FHXV]NDG]DMFHWNDQNLQD]\ZDVL
QRF\UHFHSWRUDPL%LRUFSRGXZDJ
URG]DMHQHUJLLSU]HWZDU]DQHMSU]H]UHFHSWRU\G]LHOLVL
MHQD
fotoreceptory, mechanoreceptory,
WHUPRUHFHSWRU\LFKHPRUHFHSWRU\5HFHSWRUF]XFLRZ\MHVWXU]G]HQLHP
NWyUHSU]HWZDU]DRNUH ORQ\URG]DMHQHUJLLZSRWHQFMDáJHQHUXMF\NWyU\ZSU]HZD*DMFHMZL NV]R FL
UHFHSWRUyZSROHJDQDGHSRODU\]DFML]DNRF]HQLDREZRGRZHJR1LHNWyUHUHFHSWRU\SRGZSá\ZHPERG(FD
XOHJDMhiperpolaryzacji (np. IRWRUHFHSWRU\VLDWNyZNL 3RWHQFMDáJHQHUXMF\MHVW]PLDQPLHMVFRZ
SRGREQLHMDNSRWHQFMDá\SRVWV\QDSW\F]QH]DOH*\RGZLHONR FLERG(FDLUR QLHZUD]]MHJR]ZL NV]HQLHP3R
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
6
RVLJQL FLXSHZQHMZLHONR FL]ZDQHMSRWHQFMDáHPSURJRZ\PSRWHQFMDáJHQHUXMF\Z\]ZDODLPSXOV
QHUZRZ\ JHQHUXMHLPSXOV\±VWGMHJRQD]ZD :ZLHOXUHFHSWRUDFKSU]HWZDU]DQLHSRWHQFMDáX
JHQHUXMFHJRQDSRWHQFMDá\F]\QQR FLRZHZáyNLHQQHUZRZ\FKGR URGNRZ\FK]DFKRG]LZSLHUZV]HMFLH QL
Z ]áD&] VWRWOLZR üLPSXOVyZZL*HVL ]LQWHQV\ZQR FLERG(FD=ZL NV]HQLHLQWHQV\ZQR FLERG(FD
SURZDG]LGR]ZL NV]HQLDF] VWRWOLZR FLLPSXOVyZQHUZRZ\FK
:GDOV]HMF] FLWHJRUR]G]LDáX]RVWDQLHV]F]HJyáRZRRPyZLRQ\MHG\QLHPHFKDQL]P fotorecepcji i
VáXFKX
1.6.1.
Mechanizm fotorecepcji
5HFHSWRUHPF]XFLRZ\PGOD ZLDWáDVZ\VSHFMDOL]RZDQHNRPyUNL]QDMGXMFHVL ZVLDWNyZFHRND
SU FLNLRGNWyU\FK]DOH*\ZLG]HQLHZSU]\FLHPQLRQ\P ZLHWOHRUD]F]RSNLZDUXQNXMFHUR]Uy*QLDQLH
EDUZ3U FLNLLF]RSNLWZRU]V\QDSV\]GZXELHJXQRZ\PLNRPyUNDPLQHUZRZ\PLNWyUH]NROHL
RGG]LDáXM]LQQ\PLNRPyUNDPLQHUZRZ\PLVLDWNyZNL6\JQDá\HOHNWU\F]QHZ\WZDU]DQHSU]H]
IRWRUHFHSWRU\SU]HFKRG]ZREU ELHVLDWNyZNLSU]H]VNRPSOLNRZDQ\XNáDGNRPyUHNQHUZRZ\FKLV
QDVW SQLHSU]HND]\ZDQHGRPy]JXSU]H]ZáyNQDQHUZXZ]URNRZHJR
:\ND]DQR*HSU FLNLZVLDWNyZFHRNDF]áRZLHNDPRJE\üSREXG]DQHSU]H]SRMHG\QF]\
IRWRQVZL FEDUG]RZUD*OLZH3U FLNLPDMDZ\VPXNá\Z\GáX*RQ\NV]WDáW XF]áRZLHNDPDMRQH
UHGQLF
µ
PLGáXJR ü
µ
P*áyZQHIXQNFMHNRPyUHNSU FLNRZ\FKV FL OHUR]PLHV]F]RQHZ
RNUH ORQ\FKSU]HG]LDáDFKNRPyUNRZ\FK3U FLNVNáDGDVL ]GZyFKF] FL±VHJPHQWyZ VHJPHQW
]HZQ WU]Q\SU FLNDMHVWZ\VSHFMDOL]RZDQ\ZRGELHUDQLXERG(FyZ ZLHWOQ\FK=QDMGXMHVL ZQLPRN
G\VNyZXáR*RQ\FKMHGHQQDGUXJLPNWyUHV]DPNQL W\PLLVSáDV]F]RQ\PLF\VWHUQDPLRJUXER FL
RNQP7HEáRQLDVWHVWUXNWXU\]DZLHUDM FL OHXSDNRZDQHF]VWHF]NLELDáHNfotoreceptorowych,
]ZDQ\FKURGRSV\Q%LDáNRWRQDOH*\GRURG]LQ\UHFHSWRUyZKHOLVRZ\FK]QDQ\FKQDP]UR]G]LDáX
%áRQ\G\VNXVRGG]LHORQHRGEáRQ\NRPyUNRZHMVHJPHQWX]HZQ WU]QHJR6HJPHQW]HZQ WU]Q\
SU
FLNDáF]\VL
SU]H]ZVNQLHUXFKRPU]
VN
]VHJPHQWHPZHZQ
WU]Q\P]DZLHUDMF\PMGUR
mitochondria i element presynaptyczny.
%áRQDNRPyUNRZDSU FLNyZ]DZLHUDNDWLRQRZRVSHF\ILF]QHNDQDá\NWyUHZFLHPQR FLV
RWZDUWH3RQLHZD*NDQDá\WHVVLOQLHSU]HSXV]F]DOQHGODVRGXDWDN*HGODZDSQLDDJUDGLHQW
HOHNWURFKHPLF]Q\MHVWGX*\MRQ\VRGXLZDSQLDZFLHPQR FLV]\ENRZSá\ZDMGR]HZQ WU]QHJR
VHJPHQWXNRPyUNL'X*\JUDGLHQWVRGXXWU]\P\ZDQ\MHVWG]LDáDQLHPSRPS\VRGRZRSRWDVRZHM
XPLHMVFRZLRQHMZEáRQLHVHJPHQWXZHZQ
WU]QHJR7HNDQDá\NDWLRQRZHQDOH*GRNDQDáyZ
bramkowanych ligandem. Ligandem jest
F*03NWyUHJRWU]\F]VWHF]NLV]ZL]DQH]NDQDáHP
MRQRZ\PZFLHPQR FL.DQDáRWZLHUDVL
L]DP\NDZFLJXPLOLVHNXQGZRGSRZLHG]LQDIL]MRORJLF]QH
zmiany poziomu
F*03:QLNDMF\ZFLHPQR FLZDSSU]H]WHNDQDá\MHVWUyZQRZD*RQ\MHJR
Z\Sá\ZHPSRSU]H]Z\PLHQQLNMRQRZ\±&D1D ZLDWáREORNXMHNDWLRQRZRVSHF\ILF]QHNDQDá\Z
VHJPHQFLH]HZQ WU]Q\P:NRQVHNZHQFMLZSá\ZDQLHVRGXLZDSQLDGRNRPyUNLXOHJD]PQLHMV]HQLXD
EáRQDNRPyUNRZDXOHJDKLSHUSRODU\]DFMLWMVWDMHVL EDUG]LHMXMHPQDRGVWURQ\ZQ WU]DNRPyUNL7D
Z\ZRáDQD ZLDWáHPKLSHUSRODU\]DFMDMHVWQDVW SQLHSU]HND]DQDSU]H]EáRQ NRPyUNRZ]VHJPHQWX
]HZQ WU]QHJRGRpresynaptycznego elementu komórki, co jest wyczuwane przez synapsy i przeniesione
GRLQQ\FKQHXURQyZVLDWNyZNL-HGQDNGRNáDGQ\PHFKDQL]PWHJRSU]HQLHVLHQLDQLHMHVW]QDQ\
:MDNLVSRVyE ZLDWáRSRZRGXMH]DPNQL FLHNDQDáyZEáRQRZ\FKLQDVW SXMFZ
konsekwencji
KLSHUSRODU\]DFM "-DNZVSRPQLDáHPZF]H QLHMZEáRQLHG\VNyZXSDNRZDQHMHVWELDáNR
IRWRUHFHSWRURZH±URGRSV\QDNWyUHVNáDGDVL
]ELDáNDopsyny (7-helisowe) i z grupy prostetycznej
(
FKURPRIRUX FLVUHWLQDOX SRFKRGQDZLWDPLQ\$ NWyUDDEVRUEXMH ZLDWáR&LVUHWLQDOMHVW]ZL]DQ\
]ELDáNLHPSRáF]HQLHPW\SX]DVDG\6FKLIIDLPLH FLVL ZNLHV]HQLELDáNDZSREOL*X URGNDEáRQ\3RG
ZSá\ZHPDEVRUSFML ZLDWáD]DFKRG]LL]RPHU\]DFMDFLVUHWLQDOXGRtrans-retinalu. Izomeryzacja w
LVWRWQ\VSRVyE]PLHQLDJHRPHWUL UHWLQDOX:L]DQLH]OL]\Q]PLHQLDVZRMHSRáR*HQLHZVWRVXQNXGR
SLHU FLHQLDFKURPRIRURZHJRREOLVNR$QJVWUHPyZ:HIHNFLHWHJRHQHUJLD ZLHWOQDMDNQLHVLHIRWRQ
]RVWDMHX*\WDGRSU]HVXQL FLDDWRPyZ=PLDQDJHRPHWULLUHWLQDOXSRFLJD]DVRE]PLDQ NRQIRUPDFML
ELDáNDNWyUH]NROHLDNW\ZXMHELDáNR* WXWDM]ZDQHWUDQVGXF\Q ]QDMGXMFHVL
RGVWURQ\cytozolowej.
Podjednostka G
α
-GTP (albo T
α
-GTP) uaktywnia enzym
IRVIRGLHVWHUD] 3'( SU]H]XZROQLHQLHMHM
VSRGNRQWUROLLQKLELWRUD1DVW SXMHK\GUROL]DF*03GR*03F]HJRZ\QLNLHPMHVW]DPNQL FLHNDQDáX
NDWLRQRZHJRZEáRQLHNRPyUNRZHMLZNRQVHNZHQFMLMHMKLSHUSRODU\]DFM
3RGREQ\NDQDáEUDPNRZDQ\
przez
F$03RGJU\ZDNOXF]RZURO ZSRZVWDZDQLXZUD*HZ FKRZ\FK
1.6.2.
0HFKDQL]PVáXFKX
1DU]GHPVáXFKXMHVWXFKRNWyUHDQDWRPLF]QLHG]LHOLVL QDXFKR]HZQ WU]QH URGNRZHLZHZQ WU]QH
OLPDN )DODG(ZL NRZDELHJQLHSU]HZRGHPVáXFKRZ\P]HZQ WU]Q\PGREáRQ\E EHQNRZHM
RGG]LHODMFHMJRRGSU]HVWU]HQLXFKD URGNRZHJR=EáRQE EHQNRZ]UR QL WDMHVWU NRMH üPáRWHF]ND
NWyU\VWDZRZRSRáF]RQ\MHVW]NRZDGHáNLHPDWR]NROHL]HVWU]HPLF]NLHPNWyUHJRSRGVWDZDMHVW
]DPRFRZDQDZRNLHQNXSU]HGVLRQND:\PLHQLRQHNRVWHF]NLVáXFKRZHWZRU] XNáDGSU]HZRG]F\
GUJDQLDRGEáRQ\E EHQNRZHMGR OLPDNDNWyU\MHVWSRG]LHORQ\SU]HZRGHP OLPDNRZ\PQDSU]HVWU]H
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
7
]ZDQVFKRGDPLSU]HGVLRQNDLVFKRGDPLE EHQND2ELHWHSU]HVWU]HQLHZ\SHáQLRQHSá\QHPW]Z
SU]\FKáRQNáF]VL ]HVREZV]F]\FLH OLPDNDSU]H]W]ZV]SDU osklepka. Od strony ucha
URGNRZHJRVFKRG\SU]HGVLRQND]DP\NDSRGVWDZDVWU]HPL F]NDWNZLFDZRNLHQNXSU]HGVLRQNDD
VFKRG\E EHQND±EáRQDE EHQNRZDZWyUQDSRNU\ZDMFDRNLHQNR OLPDND3U]HZyG OLPDNRZ\MHVW
Z\SHáQLRQ\Sá\QHP]ZDQ\P UyGFKáRQN ZW\PSU]HZRG]LH]QDMGXMHVL QDU]GVSLUDOQ\NWyUHJR
JáyZQUROZSURFHVLHVá\V]HQLDMHVWSU]HNV]WDáFHQLHHQHUJLLPHFKDQLF]QHM ELHJQ FDIDODSU]\FKáRQNL
ZVHNZHQFMHSRWHQFMDáyZF]\QQR FLRZ\FKWZRU]F\FKVL ZHZáyNQDFKQHUZRZ\FKF] FL OLPDNRZHM
QHUZXSU]HGVLRQNRZR OLPDNRZDWHJR,PSXOV\QHUZRZHSU]HV\áDQHVQDVW SQLHSU]H]NROHMQHQHXURQ\
GURJLVáXFKRZHMLUR]SR]QDZDQHZR URGNDFKNRURZ\FKMDNRZ\VRNR üJáR QR üLXPLHMVFRZLHQLH
G(ZL NyZZSU]HVWU]HQL
1DEáRQLHSRGVWDZQHMQDU]GXVSLUDOQHJR]ZDQHJRUyZQLH*Cortiego, od strony schodów
E EHQNDXV\WXRZDQHVW]ZNRPyUNLU] VDWHE GFHZáD FLZ\PLUHFHSWRUDPLVáXFKX5] VNLNRPyUHN
]P\VáRZ\FKZ\VWDMSRQDGEáRQ VLDWNRZDWSRNU\ZDMFQDU]GVSLUDOQ\3RQDGU] VNDPL]QDMGXMHVL
GRGDWNRZRFLHQNDLHODVW\F]QDEáRQDSRNU\ZDMFD%áRQDVLDWNRZDWDZ\UD(QLHRGG]LHODSU]HVWU]HZ
NWyUHM]QDMGXMVL NRPyUNLU] VDWHRGSU]HVWU]HQLZNWyUHM]QDMGXMVL U] VNL5] VNLWNZLERZLHPZ
VUyGFKáRQFHRSRWHQFMDOHVSRF]\QNRZ\PZ\QRV]F\PmV (K –150, Na – 1, Cl –130 mmol/l) a
NRPyUNLZ]DPNQL
WHMSU]HVWU]HQLZ\SHáQLRQHMSá\QHPRVNáDG]LH]EOL*RQ\PGRSU]\FKáRQNL 1D±
K –5, Cl – 125
PPROO 3RGZSá\ZHPELHJQFHMIDOLSU]\FKáRQNL SRZVWDMDFHMZQDVW SVWZLHGUJD
VWU]HPLF]NDZRNLHQNXSU]HGVLRQNDLELHJQFHMVFKRGDPLSU]H]V]SDU RVNOHSNDGRVFKRGyZE EHQND
EáRQDSRGVWDZQDQDU]GXVSLUDOQHJRXOHJDRGNV]WDáFHQLXFRSRFLJD]DVREXJLQDQLHU] VHN
VW\NDMF\FKVL ]EáRQSRNU\ZDMFWHQQDU]G0HFKDQLF]QHRGNV]WDáFHQLHU] VHNSURZDG]LGR
RWZDUFLDNDQDáyZNWyU\PLSU]HSá\ZDMNDWLRQ\.
+
REHFQHZGX*\PVW *HQLXZ UyGFKáRQFH
RP\ZDMFHMU] VNL:W\PSU]\SDGNXQDSá\ZSRWDVXZ\ZRáXMHGHSRODU\]DFM NRPyUNLU] VDWHMNWyUD
SRZRGXMHSU]HQLNDQLHNDWLRQyZZDSQLDGRZQ WU]DHOHPHQWXpresynaptycznego tej komórki.
8ZROQLRQ\]RVWDMHWUDQVPLWHU QLHMHVWRQMHV]F]HSR]QDQ\ NWyU\GHSRODU\]XMH]DNR F]HQLDF]XFLRZH
QHUZX OLPDNRZHJR
2UJDQL]DFMDF]\QQR FLRZDXNáDGXQHUZRZHJR
3RGVWDZRZF]\QQR FLR URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR Py]JLUG]HNU JRZ\ MHVW
RGELHUDQLHLQIRUPDFMLQHUZRZHMELHJQFHMRGUHFHSWRUyZSU]HWZDU]DQLHMHML]DSDPL W\ZDQLHRUD]
Z\V\áDQLHLQIRUPDFMLQHUZRZHMGRQDU]GyZZ\NRQDZF]\FK HIHNWRUyZ ±PL QLLJUXF]RáyZ
,QIRUPDFMDQHUZRZDRGELHUDQDRGUHFHSWRUyZSU]HQRV]RQDMHVWGRR URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR
SU]H]ZáyNQDQHUZRZHF]XFLRZHGR URGNRZH aferentne) w postaci salw impulsów nerwowych. Salwy
W\FKLPSXOVyZVRGELHUDQHLSU]HWZDU]DQHSU]H]SRGU] GQHR URGNLF]XFLRZHZREU ELHUG]HQLD
NU JRZHJRLSQLDPy]JX6WGVSU]HND]\ZDQHEH]SR UHGQLRGRSRGU] GQ\FKR URGNyZUXFKRZ\FKL
MHGQRF]H QLHGRQDGU] GQ\FKR URGNyZF]XFLRZ\FKLUXFKRZ\FK]QDMGXMF\FKVL SU]HGHZV]\VWNLPZ
NRU]HPy]JXRUD]ZPL G]\Py]JRZLXLNUHVRPy]JRZLX
2GQDGU] GQ\FKR URGNyZZNRU]HPy]JXGRHIHNWRUyZRG URGNRZH eferentne) informacje
QHUZRZHSU]HND]\ZDQHVSRSU]H]SRGU] GQHR URGNLLGURJLQHUZRZHRUD]RG URGNRZHZáyNQD
QHUZRZHELHJQFHZQHUZDFKF]DV]NRZ\FKLUG]HQLRZ\FK3U]HWZDU]DQLHLQIRUPDFMLF]XFLRZHM
DIHUHQWQHMQDLQIRUPDFM HIHUHQWQELHJQFGRPL QLV]NLHOHWRZ\FKLJUXF]RáyZ]DFKRG]LQDUy*Q\FK
SL WUDFKR URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR:RGUXFKDFKSURVW\FKLQIRUPDFMDMHVWSU]Há F]DQD
EH]SR UHGQLR]SRGU] GQ\FKR URGNyZF]XFLRZ\FKQDSRGU] GQHR URGNLUXFKRZH:RGUXFKDFK
]áR*RQ\FKQDWRPLDVWELRUXG]LDá]DUyZQRSRGU] GQHMDNLQDGU] GQHR URGNLQHUZRZH
:UR]ZRMXILORJHQHW\F]Q\PZ\NV]WDáFLá\VL XNáDG\V]\ENRSU]HZRG]FHLPSXOV\QHUZRZH]D
SR UHGQLFWZHPPDáHMOLF]E\QHXURQyZRGáXJLFKZ\SXVWNDFK±DNVRQDFK'URJLLR URGNLV]\ENR
SU]HZRG]FHLPSXOV\QHUZRZHWZRU]XNáDG\VZRLVWHGRNWyU\FKQDOH*GURJLLR URGNLF]XFLRZHL
UXFKRZH1SGURJDSU]HZRG]FDLPSXOV\QHUZRZHRGUHFHSWRUyZGRW\NXOXEFLHSáDL]LPQDZVNyU]H
GRSyáF]XFLRZ\FKNRU\Py]JRZHMREHMPXMHQDVW SXMF\áDFXFKQHXURQyZ ,QHXURQF]XFLRZ\±
RGELHUDMF\LPSXOVQHUZRZ\]UHFHSWRUDNWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVL Z]ZRMXUG]HQLRZ\PSU]HND]XMH
LPSXOVDFM
W]ZNRU]RQNDPLJU]ELHWRZ\PLGRUG]HQLDNU
JRZHJRJG]LHWZRU]\V\QDSV
],,QHXURQHP
czuciowym. Dalej
LPSXOVDFMDELHJQLHGáXJLPDNVRQHP,,QHXURQXGRZ]JyU]DJG]LH]QDMGXMHVL FLDáR
III neuronu czuciowego. Ten z kolei daje
DNVRQELHJQF\GRQHXURQXF]XFLRZHJR,9]QDMGXMFHJRVL
ZNRU]HPy]JRZHMZF] FLUHSUH]HQWXMFHMGDQ\UHFHSWRU3RGREQLHQHXURQ\F]XFLRZHZ\VW SXMZ
GURG]HVZRLVWHMGODUHFHSWRUyZVPDNX.RPyUNLUHFHSWRURZHVPDNXZ\VW SXMFHZW]ZNXENDFK
VPDNRZ\FKMDP\XVWQHMSREXG]DM,QHXURQF]XFLRZ\NWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVL Z]ZRMDFKQHUZyZ
F]DV]NRZ\FK 9,,,;; 7HQ]NROHLGDMHV\QDSV ZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\P],,QHXURQHPF]XFLRZ\P
Z\V\áDMF\PDNVRQGRZ]JyU]D,,,Z\V\áDDNVRQGR,9QHXURQX]QDMGXMFHJRVL ZNRU]HPy]JRZHMZ
F] FLUHSUH]HQWXMFHMF]XFLHVPDNX
1DRJyáERG]LHFG]LDáDMF\QDUHFHSWRUF]XFLRZ\Z\ZRáXMHRGSRZLHG(QDU]GX
Z\NRQDZF]HJR HIHNWRUD ]DFKRG]F]DSR UHGQLFWZHPR URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR7D
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
8
RGSRZLHG(QD]\ZDQDMHVWRGUXFKHP'URJDMDNSU]HE\ZDLPSXOVQHUZRZ\RGUHFHSWRUDGRQDU]GX
Z\NRQDZF]HJRQD]\ZDVL áXNLHPRGUXFKRZ\PàXNRGUXFKRZ\VNáDGDVL ]F] FL UHFHSWRUD
GURJLGR URGNRZHMF]\OLDIHUHQWQHM R URGNDQHUZRZHJR GURJLRG URGNRZHMF]\OLeferentnej
L QDU]GXZ\NRQDZF]HJRF]\OLHIHNWRUD&] FLLáXNXRGUXFKRZHJR]RVWDá\MX*ZF]H QLHM
RPyZLRQH&] ü F]\OLR URGHNQHUZRZ\MHVW]DVDGQLF]F] FLáXNXRGUXFKRZHJR-HVWWR
VNXSLHQLHQHXURQyZZR URGNRZ\PXNáDG]LHQHUZRZ\P]DZLDGXMFHRNUH ORQIXQNFM 2GF]\QQR FL
R URGND]DOH*\F]\RGUXFKZ\VWSLMDNLE G]LHRNUHVXWDMRQHJRSREXG]HQLDRUD]MDNDE G]LHZLHONR ü
]DNUHVLF]DVWUZDQLDSREXG]HQLDQDU]GXZ\NRQDZF]HJR1DU]G\Z\NRQDZF]HVWDQRZLRVWDWQL
F] üáXNXRGUXFKRZHJR6RQH]EXGRZDQH]NRPyUHNSREXGOLZ\FKDZL FNRPyUHNPL QL
SRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FKZFKRG]F\FKZVNáDGáXNXRGUXFKRZHJRVRPDW\F]QHJR ]DOH*QHJRRGZROL
RUD]PL QLJáDGNLFKZFKRG]F\FKZVNáDGáXNXRGUXFKRZHJRDXWRQRPLF]QHJR:áXNXRGUXFKRZ\P
VRPDW\F]Q\PW]ZQHXURQUXFKRZ\NWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVL QSZURJDFKEU]XV]Q\FKUG]HQLD
NU JRZHJRGDMHDNVRQSURZDG]F\EH]SR UHGQLRGRNRPyUHNPL QLDV]NLHOHWRZHJR]NWyU\PLWZRU]\
V\QDSV\:SU]\SDGNXUXFKXRGUXFKRZHJRDXWRQRPLF]QHJRZ\VW SXMQHXURQ\ZGURG]H
RG URGNRZHM3LHUZV]DNRPyUNDMHVWW]ZNRPyUNSU]HG]ZRMRZDGUXJD]ZRMRZNWyUDWZRU]\
synapsy (w formie
*\ODNRZDWR FL ]PL QLHPJáDGNLP
0L QLHSRSU]HF]QLHSU*NRZDQH
6WUXNWXUDNRPyUNL ZáyNQD PL QLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR
0L QLHV]NLHOHWRZH]EXGRZDQHV]ZDOFRZDW\FKNRPyUHN ZáyNLHQPL QLRZ\FK NWyU\FK
GáXJR üMHVWUyZQDGáXJR FLFDáHJRPL QLDD UHGQLFDZ\QRVL
µ
P'RMU]DáHNRPyUNLPL QLRZH
SRGF]DVUR]ZRMXSRZVWDM]ZLHOXPLREODVWyZNWyU\FKEáRQ\XOHJDMIX]ML ZLDGF]\RW\PREHFQR ü
ZGRMU]Dá\PZáyNQLHZLHOXMGHUNRPyUNRZ\FKOH*F\FKSRGEáRQNRPyUNRZ:Q WU]HNRPyUHN
PL QLRZ\FKZ\SHáQLDMZáyNLHQNDPL QLRZH miofibryle) zbudowane z VDUNRPHUyZNWyUHV
MHGQRVWNDPLPRUIRORJLF]QRF]\QQR FLRZ\PLDSDUDWXNXUF]OLZHJRPL QLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR
'áXJR üsarkomeru wynosi w stanie spoczynku ok. 2,5
µ
m.
6DUNRPHUMHVWRJUDQLF]RQ\EáRQDPL
]ZDQ\PLSU*NDPL=6RQHXáR*RQHV]HUHJRZRQDFDáHMGáXJR FLPLRILEU\OL3U]HVWU]HSRPL G]\
SU*NDPL=VDUNRPHUXZ\SHáQLDMPLRILODPHQW\ QLWNL FLHQNLH]EXGRZDQH]ELDáNDDNW\Q\RUD]
PLRILODPHQW\JUXEHXWZRU]RQHSU]H]ELDáNRPLR]\Q URGHNVDUNRPHUX]DMPXMmiofilamenty
PLR]\QRZH,FKGáXJR üZ\QRVL
µ
PD UHGQLFDQP1LWNLWHVXáR*RQHUyZQROHJOHZVWRVXQNX
GRVLHELHLGáXJLHMRVLVDUNRPHUXWZRU]FZREUD]DFKPLNURVNRSRZ\FKFLHPQ\SU*HNDQL]RWURSRZ\$
%RF]QHF] FLVDUNRPHUX]EXGRZDQHV]FLHQNLFKPLRILODPHQWyZDNW\QRZ\FKL]ZL]DQHJR]QLPL
NRPSOHNVXELDáNRZHJRWURSRPLR]\QDWURSRQLQD'áXJR üW\FKQLWHNZ\QRVL
µ
PD UHGQLFDQP
0LRILODPHQW\DNW\QRZHVSU]\PRFRZDQHVZ\PLREZRGRZ\PLNRFDPLGROLQLL=RJUDQLF]DMF\FK
VDUNRPHUQDWRPLDVWLFKZROQHNRFHZVXQL WHVSRPL G]\miofilamenty miozynowe. Tam gdzie nitki
DNW\QRZHSU]HELHJDMZROQR EH]QLWHNPLR]\Q\ WZRU]RQHMDVQ\L]RWURSRZ\SU*HN , sarkomeru.
URGHNSU*NDDQL]RWURSRZHJR $ ZNWyU\PZ\VW SXMZ\áF]QLHQLWNLPLR]\Q\WZRU]\SU*HN+
VDUNRPHUX3U]H] URGHNSU*ND+SU]HELHJDSRSU]HF]QDEáRQDVWDQRZLFDHOHPHQWSRGSRURZ\
VDUNRPHUX]ZDQDSU*NLHP00LRILODPHQW\JUXEHLFLHQNLHWZRU]XNáDG FL OHXSRU]GNRZDQ\:
SU*NX$ND*GDQLWNDPLR]\QRZDMHVWRWRF]RQDUyZQROHJOHXáR*RQ\PLQLWNDPLDNW\QRZ\PLSU]\
F]\PRGOHJáR FLSRPL G]\QLWNDPLDNW\Q\LPLR]\Q\VMHGQDNRZH1DQLWNDFKPLR]\Q\ZLGRF]QHV
SRSU]HF]QHZ\URVWNL]ZDQHPRVWNDPLSRSU]HF]Q\PL,FKXNáDGQDSRZLHU]FKQLQLWNL MDVWUyZQLH* FL OH
XSRU]GNRZDQ\6]HURNR üSU*ND$QLHXOHJD]PLDQLHSU]\VNXUF]XLUR]FLJDQLXPL QLD=PLDQ\
GáXJR FLVDUNRPHUX]DFKRG]Z\áF]QLHNRV]WHPSU*ND,:F]DVLHVNXUF]XQLWNLDNW\Q\ZVXZDMVL
Já ELHMSRPL G]\QLWNLPLR]\Q\:F]DVLHUR]NXUF]XQLWNLDNW\Q\Z\VXZDMVL VSRPL G]\QLWHN
PLR]\Q\OHF]QLHFDáNRZLFLH
6DUNROHPDF]\OLEáRQDNRPyUHNPL QLRZ\FKWZRU]\ZJá ELHQLDZNV]WDáFLHNDQDOLNyZ
SHQHWUXMF\FKGRZQ WU]DNRPyUNL=ZDQHVRQHFHZNDPL NDQDOLNDPL SRSU]HF]Q\PL71DRJyá
FHZNL7Z\VW
SXMQDSR]LRPLHOLQLL=FKRFLD*XVVDNyZZ\VW
SXMRQHQDJUDQLF\SU*ND,i A
sarkomeru. Ponadto
PLRILEU\OOHRWRF]RQHVretikulum VDUNRSOD]PDW\F]Q\PRNV]WDáFLHFHZNRZ\P
NWyUHSU]\NDQDOLNX7WZRU]\W]Z]ELRUQLNNRFRZ\*áyZQ\PELDáNLHPF]
FLFHZNRZHMEáRQ
retikulum jest
$73D]D]DOH*QDRG&D
2+
NWyUDWUDQVSRUWXMHWHQSLHUZLDVWHN]F\WRSOD]P\GRZQ WU]D
UHWLNXOXP:EáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRJUDQLF]FHJR]NDQDOLNLHP7Z\VW SXM]D NDQDá\MRQRZH
GODZDSQLDNWyU\FKSRGMHGQRVWNLELDáNRZHVUHFHSWRUDPLZL*F\PLDONDORLGSRFKRG]HQLDUR OLQQHJR
–
ULDQRG\Q UHFHSWRU\ULDQRG\QRZH :EáRQDFKNDQDOLND7ZF] FLJUDQLF]FHM]EáRQ]ELRUQLND
NRFRZHJRretikulum VDUNRSOD]PDW\F]QHJR]QDMGXMHVL ELDáNDUHFHSWRURZHNWyUHJRNRQIRUPDFMD
]DOH*\RGQDSL FLD sa to tzw. receptory dihydropirydyny). Receptory GLK\GURSLU\G\Q\VSRáF]RQH
ELDáNLHPáF]F\P-)3]UHFHSWRUHPULDQRG\QRZ\PZEáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRZNWyU\P
gromadzony jest Ca
2+
.
3REXG]HQLHNRPyUNLPL QLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
9
0L QLHV]NLHOHWRZHXQHUZLRQHVUXFKRZRSU]H]aksony neuronów ruchowych rogów
SU]HGQLFK EU]XV]Q\FKUG]HQLDNU JRZHJR 2SXV]F]DMRQHUG]HSU]H]MHJRNRU]RQNLSU]HGQLHL
GRFLHUDMZSREOL*HPL QLDDQDVW SQLHGRQLHJRZQLNDM:REU ELHPL QLDakson tworzy od kilku do
NLONXG]LHVL FLXRGJDá ]LH:EH]SR UHGQLPVVLHG]WZLHNRPyUNLPL QLRZHMND*GH]W\FKRGJDá ]LH
WUDFLRVáRQN PLHOLQRZLZUD]]RGSRZLHGQLRSU]HNV]WDáFRQVDUNROHPWZRU]\V\QDSV nerowowo-
PL QLRZ.D*GH]NRFRZ\FKRGJDá ]LHZáyNQDQHUZRZHJRXQHUZLDMHGQNRPyUN PL QLRZ
3R]EDZLRQHRVáRQNLPLHOLQRZHM]DNRF]HQLHZáyNQDQHUZRZHJRWZRU]\kolbkowate rozszerzenie
VSRF]\ZDMFHZSá\WNLP]DJá
ELHQLXVDUNROHP\,PSXOVQHUZRZ\GRFLHUDMF\GRHOHPHQWX
presynaptycznego powoduje
HJ]RF\WR] S FKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FK]DZLHUDMF\FKDFHW\ORFKROLQ
8ZROQLRQDGRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMDFHW\ORFKROLQDáF]\VL
]UHFHSWRUHPQLNRW\QRZ\P
(podjednostki
α
NDQDáXMRQRZHJR]QDMGXMFHJRVL ZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHM]áF]DQHUZRZR
PL QLRZHJR2WZDUFLHNDQDáyZSURZDG]LGRSU]HQLNDQDVRGXGRZQ WU]DNRPyUNLPL QLRZHMF]HJR
Z\QLNLHPMHVWPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDEáRQ\-H OLPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDRVLJQLHZDUWR ü
NU\W\F]QZ\]ZDODQ\MHVWSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\ZREV]DU]HVDUNROHP\VVLDGXMFHM]V\QDSV
(podobnie jak we wzgórku aksonu). W
VDUNROHPLHSR]DREU EHPV\QDSV\]QDMGXMVL NDQDá\MRQRZH
GODVRGXLSRWDVXEUDPNRZDQHQDSL FLHP3RWHQFMDáF]\QQR FLRZ\SU]HZRG]RQ\MHVWSRFDáHM
SRZLHU]FKQLNRPyUNLPL QLRZHM GRFLHUDRQWDN*HGRNDQDOLNyZ77XWDMSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\
]PLHQLDNRQIRUPDFM UHFHSWRUDGLK\GURSLU\G\Q\FRSRFLJD]DVREDNW\ZDFM SRSU]H]-)3UHFHSWRUD
ULDQRG\QRZHJR]QDMGXMFHJRVL
Z]ELRUQLNXNRFRZ\Pretikulum sarkoplazmatycznego. Zmiana
konformacji receptora
ULDGRQLQRZHJRE GFHJRVNáDGQLNLHPNDQDáXMRQRZHJRRWZLHUDWHQNDQDáGOD
MRQyZZDSQLDNWyUHJZDáWRZQLHQDSá\ZDMGRF\WRSOD]P\SRGQRV]FWXWDMMHJRVW *HQLH]SR]LRPX
QL*V]HJRQL*
µ
M do 10
µ
M. Jony Ca
2+
áF]VL QDVW SQLH]SRGMHGQRVWN&WURSRQLQ\]QDMGXMFHMVL
na miofilamencie aktynowym.
1.8.3. Mechanizm skurczu
-DNZVSRPQLDáHPZF]H QLHMDNW\QDMHVWJáyZQ\PVNáDGQLNLHPFLHQNLFKfilamentów. Aktyna
Z\VW
SXMHMDNRPRQRPHURPDVLHkDa, zwany DNW\Q*SRQLHZD*PDNV]WDáWJOREXODUQ\:
warunkach fizjologicznych, aktyna G polimeryzuje do formy fibrylarnej zwanej
DNW\Q)NWyUDMHVW
podobna do cienkich
ILODPHQWyZ:DNW\QLH)ND*G\PRQRPHUMHVW]ZL]DQ\]QDVW SQ\P
SU]HVXQL W\PURWDF\MQLHR
°
FRVSUDZLDZUD*HQLHSRGZyMQHM]ZLQL WHMQLFL:U]HF]\ZLVWR FLFLHQNLH
ILODPHQW\XND]XMVL QDPLNURJUDILDFKHOHNWURQRZ\FKSRGREQHGRVNU FRQ\FK]HVREGZyFKV]QXUyZ
NRUDOL.D*G\PRQRPHUZQLWFHNRQWDNWXMHVL ]LQQ\PL
Na
ILODPHQFLHDNW\QRZ\PXPLHMVFRZLRQHVtropomiozyna i WURSRQLQDVWDQRZLFHRNRáR
masy filamentu cienkiego. Tropomiozyna jest
GZXQLFLRZ
α
-
KHOLNDOQSDáHF]N7RVLOQLHZ\GáX*RQH
ELDáNRMHVWXáR*RQHSUDZLHUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLFLHQNLHJRfilamentu. Troponina jest kompleksem 3
áDFXFKyZpolipeptydpwych zwanych C, I, T. 7URSRQLQD&ZL*HMRQ\&D
2+
,ZL*HVL ]DNW\QD7]
WURSRPLR]\Q.RPSOHNVtroponiny jest umiejscowiony na cienkim ILODPHQFLHZUHJXODUQ\FKRGVW SDFK
Z\]QDF]RQ\FKSU]H]GáXJR üWURSRPLR]\Q\.D*G\NRPSOHNVWURSRQLQ\]ZL]DQ\]WURSRPLR]\Q
UHJXOXMHDNW\ZQR üRNMHGQRVWHNDNW\Q\.RPSOHNV\WHEORNXMVNXUF]PL QLDJG\cytozolowy
SR]LRPZDSQLDMHVWQLVNLDRGEORNRZXMJRJG\MHVWZ\VRNL
Miozyna j
HVWGX*\PELDáNLHP]DZLHUDMF\PáDFXFKyZpolipeptydowych: 2 identyczne
áDFXFK\FL *NLH SRN'D LSDU\áDFXFKyZOHNNLFK N'D &]VWHF]NDPLR]\Q\]DZLHUD
GZXJáRZRZ\JOREXODUQ\UHJLRQGRF]HSLRQ\GREDUG]RGáXJLHMSDáHF]NL3DáHF]NDMHVW GZXQLFLRZ
α
-
KHOLNDOQLHVNU FRQVXSHUKHOLVXWZRU]RQSU]H]áDFXFK\FL *NLH*áRZ\ZUD]]F] FLSDáHF]NL
WZRU]W]ZPHURPLR]\Q
FL
*NDSR]RVWDáDF]
üSDáHF]NRZDWDWZRU]\PHURPLR]\Q
OHNN*UXEH
miofilamenty
VDUNRPHUXVSURGXNWHPDVRFMDFMLmeromiozyny lekkiej, natomiast PHURPLR]\QDFL *ND
WZRU]\LFKSRSU]HF]QHPRVWNL:JáyZFH]QDMGXMHVL FHQWUXP$73D]RZHMDNW\ZQR FLHQ]\PDW\F]QHM
RUD]SRZLHU]FKQLHLQWHUDNFMLJáyZNL]DNW\Q
:F]DVLHVSRF]\QNXPL QLDJG\VW *HQLH&D
2+
w sarkoplazmie jest niskie, tropomiozyna
]QDMGXMHVL ZFHQWUDFKPLHMVFZL]DQLDDNW\Q\]JáyZNDPLPLR]\Q\ ]DVáDQLDMH :PRPHQFLHZ
NWyU\PQDVW SXMH]ZL NV]HQLHVW *HQLDZROQHJR&D
2+
w sarkoplazmie, podjednostka
WURSRQLQ\&ZL*H
ZDSF]HJRUH]XOWDWHPV]PLDQ\NRQIRUPDF\MQHWHJRELDáNDNWyUHSU]HQRV]RQHVQDVW SQLHQD
SR]RVWDáHVNáDGQLNLNRPSOHNVXWURSRQLQ\1DVW SXMHZ]PRFQLHQLHZL]DQLDSRPL G]\WURSRQLQ&L
WURSRQLQ,DMHGQRF]H QLHSU]HUZDQLHZL]DQLDPL G]\WURSRQLQ,DNRPSOHNVHPtropomiozyna-
DNW\QD:Z\QLNXWHJRGRFKRG]LGR]PLDQ\SRáR*HQLDtropomiozyny w stosunku do aktyny i
RGVáRQL
FLDPLHMVFZPRQRPHUDFKDNW\Q\GRNWyU\FKSU]\áF]DMVL
JáyZNLmiozynowe. Odwrotny
cykl przemian, który prowadzi do
UR]NXUF]XPL QLDMHVW]DSRF]WNRZDQ\SU]H]VSDGHNVW *HQLDMRQyZ
Ca
2+
na skutek przemieszczania go z
VDUNRSOD]P\GRZQ WU]Dretikulum sarkoplazmatycznego przez
$73D] ]DOH*QDRGZDSQLD
3RRGVáRQL FLXPLHMVFQDPRQRPHUDFKDNW\Q\JáyZNLmiozynowe ustawione dotychczas
prostopadle do
PLRILODPHQWXJUXEHJRL]DZLHUDMFHSURGXNW\K\GUROL]\$73 $'3L3 ZL*VL ]
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
10
DNW\Q:Z\QLNXWHJRQDVW SXMHG\VRFMDFMD XVXQL FLH 3LQDVW SQLH$'3]JáyZNLF]HJRZ\QLNLHP
V]PLDQ\NRQIRUPDF\MQHSROHJDMFHQD]PLDQLHNWDXVWDZLHQLDJáyZNL]SURVWHJR
°
) na ostry (45
°
)
w stosunku do
PLRILODPHQWXJUXEHJR5H]XOWDWHPWHJRMHVWSU]HVXQL FLHILODPHQWXFLHQNLHJRZ]GáX*
ILODPHQWXJUXEHJR:W\PPRPHQFLH]JáyZNáF]\VL $73NWyU\SRZRGXMHRVáDELHQLH
SRZLQRZDFWZDPLR]\Q\GRDNW\Q\LLFKG\VRFMDFM RGáF]HQLHJáyZNLPLR]\Q\RGDNW\Q\
-HGQRF]H QLH$73MHVWK\GUROL]RZDQ\GR$'3L3SU]H]$73D] JáyZNRZ 8VWDZLHQLHJáyZNL
SRZUDFDGRSR]\FMLSRGNWHPSURVW\PLFDá\F\NOVL SRZWDU]DMH OLZDSMHVWSRáF]RQ\]
SRGMHGQRVWN&WURSRQLQ\1DOH*\SDPL
WDü*
SRGVWDZRZ\P(UyGáHP$73GODPL
QLMHVW
oksydatywna fosforylacja w mitochondriach, (2) fosforylacja substratowa (glikoliza), (3) fosfokreatyna
i (4) kinaza
DGHQ\ODQRZDNDWDOL]XMFDV\QWH] $73]GZyFKF]VWHF]HN$'3
$XWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\LPL QLHJáDGNLH
:SU]HFLZLHVWZLHGRXNáDGXVRPDW\F]QHJRDXWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\XQHUZLDQDU] G\
ZHZQ WU]QH PLQPL QLHJáDGNLHLJUXF]Rá\ LGRZROQHNLHURZDQLHF]\QQR FLXNáDGX
DXWRQRPLF]QHJRQLHSRGOHJDZROL DZL FIXQNFMRQXMHRQQLH]DOH*QLHRGZROLVWGSRFKRG]LMHJR
QD]ZD 2GSRZLHG(XNáDGXDXWRQRPLF]QHJRLXQHUZLDQ\FKSU]H]QLHJRQDU]GyZMHVWF]Xá\P
QLH]DOH*Q\PRGZROLZVND(QLNLHPVWDQyZHPRFMRQDOQ\FKXF]áRZLHNDQDZHWZWHG\JG\QLH]GUDG]D
LFK]DFKRZDQLH3U]\VSLHV]HQLHU\WPXVHUFD]PLDQDFL QLHQLDW WQLF]HJRUR]V]HU]HQLHOXE]Z *HQLH
QDF]\WZDU]\ ]DF]HUZLHQLHQLHOXE]EOHGQL FLH UR]V]HU]HQLH(UHQLFSREXG]HQLHJUXF]RáyZSRWRZ\FK
]PLDQ\SHU\VWDOW\NLSU]HZRGXSRNDUPRZHJRVWRW\SRZHUHDNFMHDXWRQRPLF]QH$XWRQRPLF]Q\XNáDG
QHUZRZ\SRZL]DQ\MHVWF]\QQR FLRZR]XNáDGHPKRUPRQDOQ\PL]XNáDGHPLPPXQRORJLF]Q\P
:V]\VWNLHWHWU]\XNáDG\UHJXODF\MQH]DSHZQLDMREURQ LDGDSWDFM GRF]\QQLNyZ]DNáyFDMF\FK
KRPHRVWD] RUJDQL]PX
&] üZVSyáF]XOQDLSU]\ZVSyáF]XOQDXNáDGXDXWRQRPLF]QHJR
$XWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\G]LHOLP\QDGZLHF] FLHIHUHQWQH RG URGNRZH F] ü
ZVSyáF]XOQ]ZDQWDN*HV\PSDW\F]QL F] üSU]\ZVSyáF]XOQ]ZDQSDUDV\PSDW\F]Q
:L NV]R üQDU]GyZZHZQ WU]Q\FKMHVWXQHUZLDQ\FKSRGZyMQ\PDQWDJRQLVW\F]Q\PXQHUZLHQLHP
ZVSyáF]XOQ\PLSU]\ZVSyáF]XOQ\P3RGZyMQDNRQWURODQHUZRZD]ZL NV]DPR*OLZR FLUHJXODF\MQH
RUJDQL]PXOHSLHMSU]\VWRVRZXMHJRGR URGRZLVNDLXáDWZLD]DFKRZDQLHKRPHRVWD]\2UJDQL]DFMD
XNáDGXDXWRQRPLF]QHJRMHVWQDVW SXMFD QDU]G\ZHZQ WU]QHOXELFKNRPyUNLUHSUH]HQWRZDQHVSU]H]
VNXSLVNDQHXURQyZPy]JX R URGNL RNUH ODQ\FKMDNRQHXURQ\SU]HGZVSyáF]XOQHOXE
SU]HGSU]\ZVSyáF]XOQH:\V\áDMRQHDNVRQ\]VW SXMFHGRR URGNRZ\FKQHXURQyZprzedzwojowych, a
WHNLHUXMDNVRQ\GR]ZRMyZSRáR*RQ\FKMX*SR]DR URGNRZ\PXNáDGHPQHUZRZ\P1HXURQ\
]ZRMRZHSU]HND]XMQDVW SQLHSRWHQFMDá\F]\QQR FLRZHZáyNQDPLzazwojowymi, zaadresowanymi do
NRQNUHWQ\FKQDU]GyZ:SU]\SDGNXZVSyáF]XOQHMF] FLXNáDGXQHXURQ\SU]HG]ZRMRZHVNXSLRQHV
ZUG]HQLXNU JRZ\PZVHJPHQWDFKSLHUVLRZ\FK 7K±7K RUD]ZWU]HFKJyUQ\FKVHJPHQWDFK
O G(ZLRZ\FK // ,FKDNVRQ\Z\FKRG]]UG]HQLDLELHJQGR]ZRMyZSQLDZVSyáF]XOQHJRZ
NWyU\PWZRU]V\QDSV ]QHXURQHP]ZRMRZ\P neurotransmiterem jest acetylochilina). Akson
]D]ZRMRZ\ELHJQLHGRRNUH ORQHJRQDU]GX WNDQNL LGDMHV\QDSV ZIRUPLHVSORWXSRGVWDZQHJR]
HIHNWRUHPQSPL QLHPJáDGNLP7XWDMWUDQVPLWHUHPMHVWQDMF] FLHMnoradrenalina. W przypadku
F] FLSU]\ZVSyáF]XOQHMW]ZNRPyUNLSU]HG]ZRMRZH]QDMGXMVL ZSU]\ZVSyáF]XOQ\FKMGUDFK
QHUZyZF]DV]NRZ\FK ,,,9,,,;LEá GQHJR; LZUG]HQLXNU JRZ\PRGFLQNDNU]\*RZHJRAksony
W\FKNRPyUHNRGE\ZDMVWRVXQNRZRGáXJGURJ LNRF]VL V\QDSVDPLZ]ZRMDFKSRáR*RQ\FKEOLVNR
OXEZHZQWU]XQHUZLDQ\FKQDU]GyZ.RPyUNL]ZRMRZHPDM]DWHPNUyWNLHDNVRQ\NWyUHWZRU]
V\QDSV\]NRPyUNHIHNWRURZNeurotransmiterem pierwszej i drugiej synapsy jest acetylocholina.
&KFLDáE\PZW\PPLHMVFXSRGNUH OLü*HWUDQVPLWHU\ZDXWRQRPLF]Q\PXNáDG]LHQHUZRZ\PáF]VL
]
receptorami jonotropowymi i
PHWDERWURSRZ\PLRPyZLRQ\PLZUR]G]LDáDFKL
0L QLHJáDGNLH
0L QLHJáDGNLH]EXGRZDQHV]ZU]HFLRQRZDW\FKNRPyUHNRGáXJR FL
µ
PLV]HURNR FL
2-20
µ
P=DZDUWR üELDáHNNXUF]OLZ\FKZPL QLDFKJáDGNLFKVWDQRZL]DOHGZLHPDV\ELDáHN
NXUF]OLZ\FKZPL QLDFKSRSU]HF]QLHSU*NRZQ\FKMiofilamenty aktynowe i PLR]\QRZHXáR*RQHV
UyZQROHJOHZW]ZMHGQRVWNDFKNXUF]OLZ\FKSU]HELHJDMF\FKXNR QLHLZVSRVyEQLHUHJXODUQ\Z
VWRVXQNXGRRVLNRPyUNL1LHZ\VW SXMWXWDMVDUNRPHU\.RFHFLHQNLFKfilamentów aktynowych
SU]\WZLHUG]RQHVGRZHZQ WU]QHMSRZLHU]FKQLEáRQ\NRPyUNRZHMZPLHMVFDFK]ZDQ\FKFLDáNDPL
J VW\PLVWDQRZLF\PLRGSRZLHGQLNSU*NyZ=ZPL QLDFKSRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FK&LDáNDJ VWH
]QDMGXMVL
UyZQLH*ZHZQWU]NRPyUNLRGSRZLHGQLRXPRFRZDQHSU]H]cytoszkielet. W jednostce
kurczliwej filamenty
PLR]\QRZHVUR]U]XFRQHQDMHMFDáHMGáXJR FLLGODWHJRMHVWPR*OLZR üWZRU]HQLD
PRVWNyZSRSU]HF]Q\FKPLPRGX*HJRUR]FLJQL FLDPL QLD QS*RáGHNS FKHU]PRF]RZ\ :W\P
PL QLXZV]\VWNLHJáyZNLPLR]\Q\]QDMGXMVL QDSU]HFLZNRDNW\Q\QDZHWSU]\GX*\PMHJR
UR]FLJQL FLX=X*\FLH$73SU]H]WHPL QLHMHVWRUD]\PQLHMV]HQL*SU]H]PL QLH
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
11
V]NLHOHWRZH:L*HVL WR]PQLHMV]DNW\ZQR FL$73D]RZJáyZNLPLR]\Q\:UH]XOWDFLHVNXUF]
PL QLJáDGNLFKMHVWEDUG]RZROQ\
:SU]HFLZLHVWZLHGRNRPyUNLPL QLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJRNRPyUNLPL QLJáDGNLFK
SU]\OHJDMGRVLHELHWZRU]FZZLHOXPLHMVFDFKW]Z]áF]DV]F]HOLQRZH]EXGRZDQH]ELDáND
NRQHNV\Q\ UHGQLFDNDQDáX]EXGRZDQHJR]NRQHNV\QZ\QRVLRNQP.DQDáWHQWZRU]\QLVNR
RSRURZHVSU] *HQLHHOHNWU\F]QHSU]H]NWyUHSU]HSá\ZDMMRQ\SRPL G]\VVLDGXMF\PLmiocytami.
']L NLWHPX]DUyZQRSRWHQFMDáHOHNWU\F]Q\MDNLVLáDJHQHURZDQDSU]H]ELDáNDNXUF]OLZH
UR]SU]HVWU]HQLDMVL QDVVLHGQLHPLRF\W\SRZL]DQH]HVREQDSRGRELHVWZRVLHFL
0L QLHJáDGNLHVSREXG]DQHGRVNXUF]XSU]H]DXWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\DOERSU]H]
QLHNWyUHNRPyUNLPL QLRZHPDMFHFKDUDNWHUUR]UXV]QLNyZ.RPyUNLUR]UXV]QLNRZHFKDUDNWHU\]XM
VL SRZROQVSRF]\QNRZGHSRODU\]DFMNWyUSRZRGXMHGRNRPyUNRZ\SUGZDSQLRZ\=FKZLO
RVLJQL
FLDSRWHQFMDáXSURJRZHJRQDVW
SXMHRWZDUFLH]DOH*Q\FKRGSRWHQFMDáXNDQDáyZZDSQLRZ\FKL
sodowych, i do cytoplazmy
PLRF\WXQDSá\ZDMMRQ\1DL&DSRZRGXMFW\SRZ\SRWHQFMDá
F]\QQR FLRZ\3REXG]HQLHWRUR]FKRG]LVL QDNRPyUNLVVLHGQLHSU]H]QLVNRRSRURZH]áF]D
V]F]HOLQRZH']L NLREHFQR FLOLF]Q\FKNRPyUHNUR]UXV]QLNRZ\FKZQLHNWyU\FKW\SDFKPL QL
JáDGNLFK QSZQDF]\QLDFKNUZLRQR Q\FK VNXUF]HUR]FKRG]VL QDFDá\PL VLH1HUZ\ZVSyáF]XOQH
SREXG]DMPL VLHJáDGNL]DSRPRFVZRLFKWUDQVPLWHUyZ QRUDGUHQDOLQ\RUD]$736XEVWDQFMHWHáF]
VL ]RGSRZLHGQLPLUHFHSWRUDPLQDEáRQLHNRPyUNRZHM jonotropowe i PHWDERWURSRZH NWyUHDNW\ZXM
NDQDá\MRQRZH GOD&DL1D 1DSá\ZáDGXQNXGRGDWQLHJRSRZRGXMHGHSRODU\]DFM W]ZSREXG]DMF\
SRWHQFMDá]áF]D NWyUDSRSU]HNURF]HQLXSRWHQFMDáXSURJRZHJRZ\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\
3RWHQFMDáWHQ]NROHLRWZLHUDNDQDá\ZDSQLRZH]DOH*QHRGSRWHQFMDáX D EORNRZDQHSU]H]
GLK\GURSLU\G\Q W\S/ RUD] E QLHZUD*OLZ\FKQDWHQ]ZL]HN W\S7 7DNZL F]]HZQWU]GR
NRPyUNLQDSá\ZDMMRQ\ZDSQLDNWyUHQDVW
SQLHELRUXG]LDáZVNXUF]X:DSMHVWUyZQLH*XZDOQLDQ\
z retikulum
VDUNRSOD]PDW\F]QHJRSU]H]NDQDá\ULDQRG\QRZH SRGZSá\ZHPQDSá\ZDMFHJR]]HZQWU]
ZDSQLDOXEZWyUQHJRSU]HND(QLND,3 -H OLVW *HQLHZROQHJR&DZF\WRSOD]PLHPLRF\WXZ]UR QLHFR
QDMPQLHMNURWQLH RGZDUWR FL
µ
M w rozkurczu do 0,5 – 1,0
µ
0 WRQDVW SXMHVNXUF]PL QLD
0HFKDQL]PVNXUF]XPL QLDJáDGNLHJR
Na
PLRILODPHQWDFKDNW\QRZ\FK FLHQNLFK PL QLDJáDGNLHJREUDNMHVWNRPSOHNVX
VNáDGDMFHJRVL ]troponiny i WURSRPLR]\Q\5RO UHFHSWRUDGODZDSQLDRGJU\ZDWXWDMkalmodulina oraz
ELDáNRUHJXODF\MQHNDOGHVPRQ-H OLVW *HQLH&D
2+
w cytoplazmie jest podprogowe, kaldesmon pozostaje
]ZL]DQ\]DNW\QLXQLHPR*OLZLDSRáF]HQLHMHM]JáyZNPLR]\Q\3RGZSá\ZHP&Dkaldesmon
RGG]LHODVL RGDNW\Q\L]ZDOQLDSXQNWXFKZ\WXGODáDFXFKyZERF]Q\FKPLR]\Q\:DUXQNLHP
NRQLHF]Q\PGRSRZVWDQLDPRVWNyZSRSU]HF]Q\FKZL*F\FKJáyZN PLR]\Q\]DNW\QMHVW
IRVIRU\ODFMDOHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\1DSá\ZDMF\GRF\WRSOD]P\&D]DMPXMHPLHMVFDZL]DQLD
ZF]VWHF]FHkalmoduliny. Kompleks Ca-kalmodulina aktywuje NLQD] OHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\
NWyUDSU]HQRVLUHV]W IRVIRUDQRZ]$73QDOHNNLHáDFXFK\PLR]\Q\8IRVIRU\ORZDQDPLR]\QDáF]\
VL ]PRQRPHUHPDNW\Q\UR]SRF]\QDMFF\NOSRGREQ\GRWHJRRPyZLRQHJRZUR]G]LDOH6NXUF]
PL QLDNRF]\VL LSU]HFKRG]LZUR]NXUF]]FKZLOGHIRVIRU\ODFMLOHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\SU]H]
VZRLVWIRVIDWD] PLR]\QRZPL VQLJáDGNLFK:DUXQNLHPUR]NXUF]XPL QLDJáDGNLHJRMHVWWDN*H
VSDGHNVW
*HQLDZDSQLDZF\WRSOD]PLHNWyU\QDVW
SXMHG]L
NLZ\FKZ\W\ZDQLXJRSU]H]retikulum
sarkoplazmatyczne (ATP-aza Ca
2+
LXVXZDQLXQD]HZQWU]miocytu przez wymieniacz jonowy Na/Ca.
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
12
2.
Sygnalizacja hormonalna
8NáDGKRUPRQDOQ\ GRNUHZQ\ UHJXOXMHSRGVWDZRZHSURFHV\*\FLRZHRUJDQL]PXDZV]F]HJyOQR FL
ZSá\ZDQDV]\ENR üUHDNFMLELRFKHPLF]Q\FKNRQWUROXMHDNW\ZQR üHQ]\PyZLZ\ZRáXMHZQDVW SVWZLH
WHJRPRUIRORJLF]QHELRFKHPLF]QHLF]\QQR FLRZH]PLDQ\ZWNDQNDFKGRFHORZ\FK:SU]HFLZLHVWZLHGR
XNáDGXQHUZRZHJRSRVáXJXMFHJRVL LPSXOVDPLQHUZRZ\PLMDNRV\JQDáDPLNRQWUROXMF\PLDNW\ZQR ü
QDU]GyZGRFHORZ\FKXNáDGGRNUHZQ\Z\ZLHUDZSá\ZQDIXQNFM RUJDQL]PXSU]H]SU]HND(QLNL
FKHPLF]QH±KRUPRQ\NWyUHZ\PDJDMGáX*V]HJRQL*LPSXOV\QHUZRZHF]DVXGODUR]ZLQL FLDVZRMHJR
G]LDáDQLDQDNRPyUNLGRFHORZH3RQDGWRVNXWNLWHJRG]LDáDQLDWUZDM GáX*HMQLHNLHG\QDZHWZLHOHGQLOXE
W\JRGQLMX*SR]QLNQL FLXERG(FDKRUPRQDOQHJR+RUPRQGHILQLXMHVL MDNRVXEVWDQFM FKHPLF]Q
Z\G]LHODQSU]H]NRPyUNLJUXF]RáRZHGRRWDF]DMFHJRMH URGRZLVND Sá\Q]HZQWU]NRPyUNRZ\NUHZ
VNGMHVWWUDQVSRUWRZDQ\GURJNUZLGRRGOHJá\FKNRPyUHNGRFHORZ\FK]NWyU\PLUHDJXMH]D
SR UHGQLFWZHPVZRLVW\FKUHFHSWRUyZZ\ZRáXMFUHDNFMHIL]MRORJLF]QHELRFKHPLF]QHLPRUIRORJLF]QH:
WDNLPSU]\SDGNXPyZLP\RW]ZG]LDáDQLXHQGRNU\QQ\P,VWQLHMUyZQLH*KXPRUDOQHSU]HND(QLNL
FKHPLF]QHNWyUHG]LDáDMQDVVLHGQLHNRPyUNLG\IXQGXMFGRQLFKMHG\QLHSU]H]SU]HVWU]H
PL G]\NRPyUNRZ G]LDáDQLHSDUDNU\QQH OXEUHJXOXMDNW\ZQR üW\FKVDP\FKNRPyUHNSU]H]NWyUHV
Z\G]LHODQH G]LDáDQLHDXWRNU\QQH ,VWQLHMHWDN*HQHXURNU\QQHSU]HQRV]HQLHLQIRUPDFMLREHMPXMFH
uwalnianie
QHXURSU]HND(QLNyZ]]DNRF]HQHUZRZ\FKLLFKG\IX]M GRNRPyUNLGRFHORZHM'\IX]MDWD
]DFKRG]LSU]H]SRáF]HQLDV\QDSW\F]QH G]LDáDQLHparakrynne lub autokrynne). 1HXURSU]HND(QLNPR*H
XZDOQLDüVL
]QHXURQXWDN*HGRNUZL QHXURVHNUHFMD NWyUKRUPRQGRFLHUDGRRGOHJá\FKNRPyUHN
docelowych.
0HFKDQL]PG]LDáDQLDKRUPRQyZ
'RKXPRUDOQ\FKSU]HND(QLNyZFKHPLF]Q\FK]DOLF]DP\SR]DNODV\F]Q\PLKRUPRQDPLWDN*HUy*QHJR
URG]DMXF]\QQLNLZ]URVWX'ODXSURV]F]HQLDZV]\VWNLHKXPRUDOQHSU]HND (QLNLLQIRUPDFMLE GWXWDM
RNUH ODQHMDNRKRUPRQ\0HFKDQL]PG]LDáDQLDKRUPRQyZQDNRPyUNLGRFHORZH]DOH *\RGLFKVWUXNWXU\
FKHPLF]QHM:\Uy*QLDVL
WU]\JáyZQHW\S\KRUPRQyZ SRFKRGQHDPLQRNZDVyZ QSDGUHQDOLQD
dopamina, trijodotyronina, melatonina), (2) hormony peptydowe (od
WUyMSHSW\GyZGRPDMF\FK
aminokwasów np. hormon wzrostu) i (3) hormony steroidowe (pochodne cholesterolu np.
glikokortykosteroidy, estrogeny, androgeny, witamina D
3
:SU]\SDGNXKRUPRQyZQDOH*F\FKGRJUXS\
L ]Z\MWNLHPKRUPRQyZWDUF]\F\ VSHF\ILF]QHGODQLFKUHFHSWRU\WNZLZEáRQLHNRPyUNRZHM
:\Uy*QLDP\WXWDMW\S\UHFHSWRUyZD]DWHPLGZDV\VWHP\WUDQVGXNFMLLQIRUPDFMLGRZQ WU]DNRPyUNL
V\VWHP]XG]LDáHPUHFHSWRUDKHOLVRZHJR SDWU]UHFHSWRU\PHWDERWURSRZH +RUPRQáF]F\VL ]
UHFHSWRUHPKHOLVRZ\PVW\PXOXMHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\PEáRQRZ\ cyklaza
adenylanowa lub
IRVIROLSD]D& SURGXNXMF\ZWyUQHSU]HND(QLNLLQIRUPDFML cAMP lub DAG i IP3).
:WyUQHSU]HND(QLNLLQIRUPDFMLDNW\ZXMNLQD]\ELDáNRZH $&NLQD]D,,]DOH*QDRGCa-kalmodulina),
które
IRVIRU\OXMUHV]W\serynowe i WUHRQLQRZHRNUH ORQ\FKELDáHNZHZQWU]NRPyUNRZ\FKSRZRGXMF
]PLDQ LFKDNW\ZQR FL V\VWHP]XG]LDáHPUHFHSWRUDKHOLVRZHJR5HFHSWRUWHQ]ZDQ\UHFHSWRURZ
NLQD]W\UR]\QRZSRVWURQLH]HZQWU]NRPyUNRZHM]DZLHUDPLHMVFHZL*FHGODKRUPRQXDSRVWURQLH
ZHZQWU]NRPyUNRZHMPLHMVFHNDWDOLW\F]QHkinazy W\UR]\QRZHM7DNZL FUHFHSWRURZHkinazy tyrozynowe
VVDPHHQ]\PDPLZRGUy*QLHQLXRGUHFHSWRUyZKHOLVRZ\FK7HQUHFHSWRUMHVWHQ]\PDW\F]QLHQLHF]\QQ\
ZQLHREHFQR FLKRUPRQX=ZL]DQLHKRUPRQX]GRPHQ]HZQWU]NRPyUNRZSRZRGXMHGLPHU\]DFM
receptora i jego
DXWRIRVIRU\ODFM .DWDOLW\F]QHPLHMVFHMHGQHJRáDFXFKDfosforyluje reszty tyrozyny
XPLHV]F]RQHQDGUXJLPáDFXFKXdimeru. 8IRVIRU\ORZDQHW\UR]\Q\VáX*MDNRPLHMVFDSU]\áF]HQLDGOD
ELDáHNGRFHORZ\FK SRSU]H]W]ZGRPHQ 6+ NWyUHXOHJDMIRVIRU\ODFML3RSU]H]WHQV\VWHPG]LDáDMQLH
W\ONRF]\QQLNLZ]URVWXOHF]WDN*HLQVXOLQDNWyUHMUHFHSWRUMHVWGLPHUHP QLHZ\VW SXMHWXWDMSURFHV
GLPHU\]DFMLSRSRáF]HQLXLQVXOLQ\
$NW\ZDFMDUHFHSWRUDOXEKHOLVRZHJRUR]SRF]\QDNDVNDG V\JQDOL]DF\MQELHJQFQDMF] FLHMGR
MGUDNRPyUNRZHJRZNWyU\PLQGXNRZDQDMHVWHNVSUHVMDJHQyZGODRNUH ORQ\FKELDáHN3R]QDQR
podstawowych szlaków
WUDQVGXNFMLV\JQDáXRGUHFHSWRUDWNZLFHJRZEáRQLHNRPyUNRZHMGRMGUD
komórkowego: (1) szlak czynnika transkrypcyjnego NFAT – aktywowany hormonem receptor stymuluje
IRVIROLSD] & 3/&
γ
NWyUDSURGXNXMH,38ZROQLRQ\SRGMHJRZSá\ZHP]retikulum
endoplazmatycznego Ca
2+
DNW\ZXMHF\WRSOD]PDW\F]QIRVIDWD] ±NDOF\QHXU\Q NWyUDXVXZDJUXS
IRVIRUDQRZ]QLHDNW\ZQHJRF]\QQLND1)$7'HIRVIRU\ORZDQ\F]\QQLNSU]HQLNDGRMGUDNRPyUNRZHJR
ZNWyU\PDNW\ZXMHWUDQVNU\SFM RNUH ORQ\FKJHQyZ V]ODNF]\QQLNDtranskrypcyjnego NF-
κ
B.
Aktywowany receptor stymuluje
NLQD] ELDáNRZUHV]Wserynowych i treoninowych, która fosforyluje
inhibitor I
κ
%GRNWyUHJRSU]\áF]RQ\MHVWF]\QQLN1)
κ
B. Fosforylacja ta jest znacznikiem dla
ubikwityny, która prowadzi do degradacji inhibitora. Uwolniony NF-
κ
%SU]HPLHV]F]DVL GRMGUD
NRPyUNRZHJRDNW\ZXMFHNVSUHVM
JHQyZ V]ODNF]\QQLNDtranskrypcyjnego SMAD. Aktywowany
receptor stymuluje
NLQD] ELDáNRZUHV]Wserynowych i treoninowych, która fosforyluje czynnik SMAD. To
powoduje utworzenie
PXOWLPHURZHJRNRPSOHNVX60$'NWyU\QDVW SQLHZFKRG]LGRMGUDNRPyUNRZHJR
(4) szlak czynnika transkrypcyjnego STAT. Aktywowany receptor stymuluje
NLQD] W\UR]\QRZ
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
13
IRVIRU\OXMF67$7:QDVW
SVWZLHWHJRSRZVWDMHGLPHUNWyU\SU]HQLNDGRMGUDNRPyUNRZHJR V]ODN
czynnika
WUDQVNU\SF\MQHJR78%%<&]\QQLNWHQSU]\WZLHUG]RQ\MHVWSRZHZQ WU]QHMVWURQLHEáRQ\
komórkowej do
IRVIROLSLGX3, 3$NW\ZRZDQ\UHFHSWRUVW\PXOXMHELDáNR*DWR]NROHL IRVIROLSD]
C (PLC-
β
K\GUROL]XMFfosfolipid. Uwolniony czynnik WUDQVNU\SF\MQ\MHVWWUDQVSRUWRZDQ\GRMGUD
NRPyUNRZHJRJG]LHDNW\ZXMHJHQ\QS]DDQJD*RZDQHZNRQWUROLPHWDEROL]PXWáXV]F]yZ
Receptory hormonów
VWHURLGRZ\FK]QDMGXMVL ZF\WRSOD]PLHLOXEZMGU]HNRPyUNRZ\P5HFHSWRU
]EXGRZDQ\MHVW]F] FL PLHMVFDZL*FHJRVL ]OLJDQGHP KRUPRQHP PLHMVFDZL*FHJRVL ]'1$L
PLHMVFDRGSRZLHG]LDOQHJR]DPRGXODFM WUDQVNU\SFML:QLHREHFQR FLKRUPRQXUHFHSWRUSRáF]RQ\MHVW]
ELDáNDPLRSLHNXF]\PL'RELDáHNW\FK]DOLF]DP\ELDáNDV]RNXWHUPLF]QHJRQS+63 +63RUD]LQQH
SLS$NW\ZDFM UHFHSWRUDUR]SRF]\QD]ZL]DQLH]KRUPRQHPLRGG\VRFMRZDQLHELDáHNRSLHNXF]\FK
FRSRZRGXMHRGVáRQL
FLHF]
FLUHFHSWRUDPDMFHM]GROQR üZL]DQLDVL
]'1$7DF]
üUHFHSWRUDMHVW
bogata w
F\VWHLQ LKLVW\G\Q NWyUHZL*FVL ]MRQDPLF\QNXWZRU]VWUXNWXU\]ZDQHSDOFDPL
cynkowymi. Do interakcji z DNA jest zdolny receptor tylko w formie
GLPHUXNWyU\VWDMHVL F]\QQLNLHP
WUDQVNU\SF\MQ\P3RZRGXMHRQHNVSUHVM W]ZZF]HVQ\FKJHQyZQSMXQIRVP\FNRGXMF\FKF]\QQLNL
WUDQVNU\SF\MQHNWyUH]NROHLRGG]LDáXM]SURPRWRUHPJHQyZGRFHORZ\FK QSNRGXMF\FKHQ]\P\
3R]DG]LDáDQLHPQDSR]LRPLHMGUDNRPyUNRZHJRSHZQHKRUPRQ\G]LDáDMMX*QDSR]LRPLHEáRQ\
komórkowej (np. insulina) lub cytoplazmy (np.
JOXNDJRQDNW\ZXMF\IRVIRU\OD] JOLNRJHQRZ
2.2. Hormony podwzgórzowe
2.2.1. Wazopresyna – hormon antydiuretyczny
Jest cyklicznym
QRQD SHSW\GHPSURGXNRZDQ\PSU]H]FLDáDQHXURQyZwazopresynergicznych
]QDMGXMF\FKVL ZSRGZ]JyU]X,FKDNVRQ\ELHJQGRW]ZF] FLQHUZRZHMSU]\VDGNLJG]LHXZDOQLDMGR
NUZLKRUPRQSRGZSá\ZHPimpulsacji nerwowej. ,PSXOVDFMDWDMHVWZ\ZRáDQDJáyZQLHSU]H]RENXUF]DQLH
QHXURQyZZQDVW SVWZLHZ]URVWXFL QLHQLDRVPRW\F]QHJRSá\QyZXVWURMRZ\FK:D]RSUHV\QDGURJNUZL
GRFLHUDGRQHUHNJG]LHKDPXMHZ\GDODQLHZRG\ ]ZL
NV]DUHVRUSFM
ZRG\
2.2.2. Oksytocyna
-HVWUyZQLH*F\NOLF]Q\PQRQDSHSW\GHPSURGXNRZDQ\PSU]H]FLDáDQHXURQyZoksytocynergicznych
]QDMGXMF\FKVL ZSRGZJyU]X-HVWXZDOQLDQDSRGZSá\ZHPimpulsacji nerwowej w przysadce.
:\G]LHODQLH]DFKRG]LQDGURG]HRGUXFKRZHMZZ\QLNXSRGUD *QLHQLDUHFHSWRUyZ mechanorecerptorów)
EURGDZHNVXWNyZ VVDQLH OXEUHFHSWRUyZV]\MNLPDFLF\LSRFKZ\:]PR *RQHZ\G]LHODQLHoksytocyny
RGJU\ZDZD*QURO ZRNUHVLHODNWDFMLXáDWZLDMFZ\Sá\ZPOHND]SU]HZRGyZPOHF]Q\FKRUD]ZF]DVLH
SRURGXSRZRGXMFVLOQHVNXUF]HPDFLF\
2.2.3.
3RGZJyU]RZHKRUPRQ\XZDOQLDMFHLKDPXMFH
6WRKRUPRQ\QDGU] GQHZVWRVXQNXGRKRUPRQyZSU]\VDGNRZ\FKSURGXNRZDQHSU]H]NRPyUNL
SRGZ]JyU]DLXZDOQLDQHGRQDF]\NUZLRQR Q\FKáF]F\FKSRGZJyU]H]SU]\VDGNW]ZF] FL
JUXF]RáRZ'RW\FKF]DVSR]QDQRQDVW SXMFHKRUPRQ\ KRUPRQXZDOQLDMF\W\UHRWURSLQ 75+ E GF\
WUyMSHSW\GHP KRUPRQXZDOQLDMF\gonadotropiny (*Q5+ E GF\GHNDSHSW\GHP KRUPRQXZDOQLDMF\
KRUPRQZ]URVWX *+5+ E GF\DPLQRNZDVRZ\PSHSW\GHP KRUPRQKDPXMF\XZDOQLDQLHKRUPRQX
Z]URVWX 65,) ]ZDQ\WDN*HVRPDWRVWDW\QE GF\SHSW\GHP KRUPRQXZDOQLDMF\KRUPRQ
DGUHQRNRUW\NRWURSRZ\ &5+ E GF\DPLQRNZDVRZ\PSHSW\GHP6WXWDMWH*KRUPRQ\XZDOQLDMFHL
KDPXMFHSURODNW\Q RUD]KRUPRQmelanotropowy. Wydzielanie hormonów podwgórzowych jest
UHJXORZDQHKDPXMF\PG]LDáDQLHPKRUPRQyZZ\G]LHODQ\FKSU]H]JUXF]Rá\]DOH*QHRGSU]\VDGNL GáXJD
S WODVSU] *HQLD]ZURWQHJR RUD]SU]H]KRUPRQ\SU]\VDGNRZH NUyWNDS WODVSU] *HQLD]ZURWQHJR
+RUPRQ\SU]HGQLHJRSáDWDSU]\VDGNL
:V]\VWNLHKRUPRQ\SU]\VDGNLW]ZF] FLJUXF]RáRZHMVSROLSHSW\GDPL:\WZDU]DQHVWXWDM
QDVW
SXMFHKRUPRQ\ KRUPRQZ]URVWX *+ prolaktyna (PRL), hormony gonadotropowe – OXWHLQL]XMF\
(LH) i folikulotropowy (FSH), hormon tyreotropowy (TSH), hormon adrenokortykotropowy (ACTH) i
hormony melanotropowe (MSH).
2.3.1. Hormon wzrostu
+RUPRQZ]URVWX *+ ]ZDQ\WDN*HVRPDWRWURSLQSREXG]DSUROLIHUDFM NRPyUHNUy*Q\FKWNDQHN
SURZDG]FGR]ZL NV]HQLDOLF]E\LZLHONR FLNRPyUHN/XG]NL*+PDVWUXNWXU SURVWHJRáDFXFKD
SROLSHSW\GRZHJR]áR*RQHJR]H DPLQRNZDVyZ:\G]LHODQLH*+MHVWUHJXORZDQHSU]H]KRUPRQ\
podwzgórza: GH-RH i
VRPDWRVWDW\Q 65,) +RUPRQZ]URVWXG]LDáDQDZ]URVWWNDQHN]DSR UHGQLFWZHP
LQVXOLQRSRGREQ\FKF]\QQLNyZZ]URVWX ,*)L,*) ]ZDQ\FKUyZQLH*somatomedynami. Czynniki te
VSURGXNRZDQHSU]H]ZWURE SRGZSá\ZHPKRUPRQXZ]URVWX3REXG]DMRQHFKRQGURJHQH] LZ]URVW
NR FLDWDN*HWUDQVSRUWEáRQRZ\DPLQRNZDVyZLV\QWH]
ELDáHNZPL
QLDFKV]NLHOHWRZ\FKLLQQ\FK
tkankach.
2.3..2. Prolaktyna
-HVWWRKRUPRQ]áR*RQ\]H DPLQRNZDVyZLSRGREQLHZSá\ZDQDPHWDEROL]PMDNKRUPRQZ]URVWX
']LDáDRQDJáyZQLHQDJUXF]RáVXWNRZ\
2.3.3. Hormon adrenokortykotropowy (ACTH) i hormony kory i rdzenia nadnerczy
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
14
$&7+MHVWZ\G]LHODQ\GRNUZLSRGZSá\ZHPSRGZ]JyU]RZHJRKRUPRQXXZDOQLDMFHJR &5+
$&7+G]LDáDWURILF]QLH SREXG]DZ]URVW QDNRU
QDGQHUF]\JG]LHVW\PXOXMHUyZQLH*SURFHV\
steroidogenezy czyli produkcji glikokortykosteroidów (kortyzol, kortykosteron, kortyzon).
*OLNRNRUW\NRVWHURLG\Z\ZRáXMNURWQ\Z]URVWJOXNRQHRJHQH]\ZZWURELHFRMHVWVSU] *RQH]
PRELOL]DFMDPLQRNZDVyZ]ELDáHNREHFQ\FKJáyZQLHZPL QLDFK2VWDWHF]Q\PVNXWNLHPMHVWZ]URVW
VW *HQLDJOXNR]\ZHNUZLJáyZQHJRPDWHULDáXHQHUJHW\F]QHJRGODPy]JX+RUPRQ\WHSRZRGXM WDN*H
PRELOL]DFM NZDVyZWáXV]F]RZ\FK]WNDQNLWáXV]F]RZHMLLFKVSDODQLH*OLNRNRUW\NRVWHURLG\Z\ND]XM
G]LDáDQLHSU]HFLZ]DSDOQH6WRVRZDQHZGX*\FKGDZNDFKKDPXMZV]\VWNLHHWDS\SURFHVX]DSDOQHJRD
ZL
üSU]HFKRG]HQLHELDáHNRVRF]DSU]H] FLDQ\QDF]\ZáRVRZDW\FKGR]PLHQLRQ\FK]DSDOQLHWNDQHN
,uwalnianie histaminy i
SLURJHQyZSRZVWDZDQLHQDFLHNX]DSDOQHJRLDNW\ZDFM QHXWURILOyZ7RG]LDáDQLH
SU]HFLZ]DSDOQHZ\QLNDPLQ]HVWDELOL]DFMLEáRQ\lizosomów, zmniejszenia tworzenia bradykininy i
prostaglandyn.
:NRU]HQDGQHUF]\SURGXNRZDQHVUyZQLH*mineralokortykosteroidy (aldosteron), których synteza i
Z\G]LHODQLHVSRGNRQWUROF]\QQLNyZ Z]URVWXVW *HQLDZHNUZLangiotensyny II, (2) zmniejszenia
VW *HQLDMRQyZVRGXL]ZL NV]HQLDVW *HQLDMRQyZSRWDVXZRVRF]XL ]PQLHMV]HQLDREM WR FLNUZL
:\G]LHODQ\GRNUZLDOGRVWHURQSRZRGXMHJáyZQLH ]ZL NV]HQLHZFKáDQLDQLD]ZURWQHJRMRQyZVRGXL
Z\GDODQLDMRQyZSRWDVXSU]H]NRPyUNLNDQDOLNyZQHUNRZ\FK ]ZL NV]HQLDZFKáDQLDQLDMRQyZVRGX
SU]H]NRPyUNLJUXF]RáyZ OLQRZ\FKLQDEáRQNDMHOLWRZHJRL ]ZL NV]HQLHREM WR FLSá\QX
]HZQWU]NRPyUNRZHJR
5G]HQDGQHUF]\Z\WZDU]DDPLQ\NDWHFKRORZH DGUHQDOLQ QRUDGUHQDOLQ LGRSDPLQ 8ZDOQLDQLH
amin
NDWHFKRORZ\FK]UG]HQLDQDGQHUF]\QDVW SXMHSRGZSá\ZHPSREXG]HQLDQHUZRZHJR±NRPyUNL
SU]HG]ZRMRZHMF]
FLZVSyáF]XOQHMXNáDGXDXWRQRPLF]QHJRNWyUHMDNVRQGDMHV\QDSV
]NRPyUNDPL
rdzenia
VSLFKU]DMF\PLKRUPRQ\7DNZL FF]\QQLNLHPEH]SR UHGQLRSREXG]DMF\PNRPyUNLUG]HQLDGR
wydzielania amin
NDWHFKRORZ\FKMHVWDFHW\ORFKROLQD:\G]LHODQLHDGUHQDOLQ\GRNUZLZ]PDJDVL SRGF]DV
SREXG]HQLDXNáDGXQHUZRZHJRZVWDQDFKKLSRJOLNHPLLKLSRNVMLJáRGXGXV]HQLDVL EyOXVLOQ\FKSU]H*\ü
HPRFMRQDOQ\FK'RPHWDEROLF]Q\FKVNXWNyZG]LDáDQLDDPLQNDWHFKRORZ\FKQDOH* SREXG]HQLH
JOLNRJHQROL]\ZZWURELHZ]PR*HQLHOLSROL]\L]X*\FLDJOXNR]\ZWNDQNDFKL SREXG]HQLH
glukoneogenezy. Aminy
NDWHFKRORZHZ\ZRáXMLVWRWQH]PLDQ\ZXNáDG]LHVHUFRZRQDF]\QLRZ\PRF]\P
E
G]LHPRZDZVWRVRZQ\PUR]G]LDOH
2.3.4. Hormon tyreotropowy (TSH) i hormony tarczycy
&]\QQR üZ\G]LHOQLF]JUXF]RáXWDUF]RZHJRUHJXOXMH76+Z\G]LHODQLHNWyUHJR]SU]\VDGNLNRQWUROXMH
SRGZ]JyU]RZ\KRUPRQXZDOQLDMF\75+:\G]LHODQLH75+L76+DW\PVDP\PDNW\ZQR ü
Z\G]LHOQLF]DJUXF]RáXWDUF]RZHJR]PLHQLDVL
SRGZSá\ZHP]PLDQWHPSHUDWXU\RWRF]HQLDLF]\QQLNyZ
stresowych. Hormon
W\UHRWURSRZ\SREXG]DZV]\VWNLH]QDQHIXQNFMHJUXF]RáXWDUF]RZHJRDZ
V]F]HJyOQR FL Z]PDJDSURWHROL]
W\UHRJOREXOLQ\ZS
FKHU]\NDFKWDUF]\F\]ZL
NV]DMFXZDOQLDQLH
trijodotyroniny (T3) i
W\URNV\Q\ 7 GRNU*FHMNUZL ]ZL NV]DDNW\ZQR üSRPS\jodkowej komórek
JUXF]RáXWDUF]RZHJRL ]ZL NV]DZLHONR üLDNW\ZQR üNRPyUHNWDUF]\F\
Hormony tarczycy T3 i T4 wp
á\ZDMQDSRGVWDZRZSU]HPLDQ PDWHULLZ\ND]XMG]LDáDQLH
NDORU\JHQQH V]F]HJyá\ZLQQ\PUR]G]LDOH ZSá\ZDM]DWHPQDSU]HPLDQ
Z
JORZRGDQyZLWáXV]F]yZZ
organizmie.
2.3.5.
*RQDGRWURSLQ\±/+L)6+RUD]HVWURJHQ\LDQGURJHQ\ UR]G]LDá5R]UyGZSRGU F]QLNXSRG
UHGDNFMKrzymowskiego i 3U]Dá\
2.4. Hormonalna regulacja poziomu glukozy we krwi
=DXWU]\PDQLHVW *HQLDJOXNR]\ZHNUZLQDRNUH ORQ\PSR]LRPLHRGSRZLHG]LDOQHVJáyZQLH
KRUPRQ\SURGXNRZDQHLZ\G]LHODQHSU]H]F]
üZHZQWU]Z\G]LHOQLF]WU]XVWNLNWyUUHSUH]HQWXMZ\VS\
trzustkowe (
/DQJHUKDQVD 6WRglukagon i insulina. *OXNDJRQMHVWSROLSHSW\GHP]áR*RQ\P]
aminokwasów, produkowanym w komórkach A wysp
/DQJHUKDQVD1DMVLOQLHMV]\PERG(FHP
SREXG]DMF\PZ\G]LHODQLHKRUPRQXMHVW]PQLHMV]HQLHVW
*HQLDJOXNR]\ZHNUZLDV]F]HJyOQLHZVDP\FK
komórkach A.
*OXNDJRQZL*HVL ]UHFHSWRUHPQDNRPyUNDFKZWURE\ hepatocytach) i stymuluje poprzez
ELDáNR*DNW\ZQR ücyklazy DGHQ\ODQRZHMSURGXNXMFHMcAMP. cAMP prowadzi do pobudzenia kinazy
ELDáNRZHM$NWyUD]NROHLNDWDOL]XMHIRVIRU\ODFM HQ]\PXUR]NáDGDMFHJRJOLNRJHQ DNW\ZXMHIRVIRU\OD]
JOLNRJHQRZ LMHGQRF]H QLHV\QWD] JOLNRJHQRZ LQDNW\ZXMHM 3RXVWDQLXG]LDáDQLDKRUPRQX
IRVIRU\OD]DSU]HFKRG]L]IRUP\F]\QQHMZIRUP
QLHF]\QQZQDVW
SVWZLHMHMdefosforylacji przez swoiste
fosfatazy.
,QVXOLQDMHVWSURGXNRZDQDLZ\G]LHODQDSU]H]NRPyUNL%Z\VSWU]XVWNRZ\FK6NáDGDVL ]áDFXFKyZ
SHSW\GRZ\FK $±]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZL%±]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZSRáF]RQ\FK
dwoma mostkami
GZXVLDUF]NRZ\PL3RGVWDZRZ\PIL]MRORJLF]Q\PERG(FHPXZDOQLDMF\PLQVXOLQ ]
NRPyUHN%MHVW]ZL
NV]HQLHVW
*HQLDJOXNR]\ZHNUZL,QVXOLQDáF]\VL
]HVZRLPUHFHSWRUHPQDOH*F\P
do tzw. receptorowych kinaz
W\UR]\QRZ\FKQDNRPyUNDFKGRFHORZ\FK QSPL QLHadipocyty,
hepatocyty). Kinaza tyrozynowa
IRVIRU\OXMHURG]DMHELDáHN]ZDQ\FK,56L,56NWyUHVPLHMVFDPL
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
15
GRNXMF\PLGODLQQ\FKELDáHNQSkinazy 3 – fosfatydyloinozytolu, która jest aktywowana. Kinaza ta
DNW\ZXMHQDVW SQLHWUDQVSRUWHUGODJOXNR]\ZNRPyUNDFKPL QLRZ\FK:ZWURELHLQVXOLQDDNW\ZXMH
JáyZQLHHQ]\P\Z\NRU]\VWXMFHJOXNR] QSJOXNRNLQD] LV\QWD] JOLNRJHQRZNWyUHSRZRGXM
JURPDG]HQLHJOXNR]\ZIRUPLHJOLNRJHQX:WUREDRGJU\ZDNOXF]RZURO ZPHWDEROL]PLHJOXNR]\
VWDQRZLFURG]DMJOXNRVWDWX7DNZL F]DWU]\PXMHJOXNR] RN LSRVSR*\FLXSRNDUPXSRGZSá\ZHP
LQVXOLQ\]PLHQLDQDJOLNRJHQQDGPLDUNU*FHMZHNUZLJOXNR]\1DWRPLDVWZRNUHVLHPL G]\WUDZLHQQ\PL
JáRGXXZDOQLDJOXNR] ]PDJD]\QXJOLNRJHQRZHJRL]DSRELHJDKLSRJOLNHPLLSU]\XG]LDOH glukagonu.
2.5. Hormonalna regulacja metabolizmu wapnia
:DSZ\VW SXMHZNLONXSRVWDFLDFKDOHQDMZD*QLHMV]HIXQNFMHELRORJLF]QHSHáQLZDS]MRQL]RZDQ\
Ca
2+
8WU]\PDQLHSUDZLGáRZHJRVW *HQLDMRQyZ&D
2+
ZRVRF]XZZVNLFKJUDQLFDFK RNmmol/l) jest
QLH]E GQHGRSUDZLGáRZHJRNU]HSQL FLDNUZLNXUF]OLZR FLPL QLLIXQNFMRQRZDQLDQHUZyZV\JQDOL]DFML
ZHZQWU]NRPyUNRZHM:Sá\QLH]HZQWU]NRPyUNRZ\P]QDMGXMHVL RNFDáR FLZDSQLDXVWURMRZHJR
DZSá\QLHZHZQWU]NRPyUNRZ\PRN=DZDUWR üZDSQLDZRUJDQL]PLHF]áRZLHNDZ\QRVLRNJ
F]\OLRNPDV\FLDáD]F]HJRQDV]NLHOHWSU]\SDGDRN :DSZNR FLDFKZ\VW SXMHZSRVWDFL
áDWZRZ\PLHQLDOQHMLSRVWDFLVáDERZ\PLHQLDOQHMXZL ]LRQHMZNU\V]WDáDFKhydroksyapatytowych. W
RVRF]XZDSZ\VW
SXMHZSRVWDFL]MRQL]RZDQHM PPROO NRPSOHNVRZHM ]IRVIRUDQDPLLZ
JODQDPL
– 0,15
PPROOL]ZL]DQHM]ELDáNLHP±DOEXPLQ1DMZD*QLHMV]MHVWIUDNFMDZDSQLD]MRQL]RZDQHJRNWyUD
VWDQRZLEH]SR UHGQLERG]LHFGODNRPyUHNJáyZQ\FKJUXF]RáyZSU]\WDUF]\F]Q\FKUHJXOXM FZ\G]LHODQLH
SDUDWKRUPRQX 37+ QD]DVDG]LHXMHPQHJRVSU] *HQLD]ZURWQHJR
=XZDJLQDEDUG]RZD*QH]QDF]HQLHZDSQLDZZLHOXSURFHVDFKELRORJLF]Q\FKXWU]\PDQLHMHJRVWDáHJR
VW
*HQLDSRGOHJDEDUG]RSUHF\]\MQHMUHJXODFMLKRPHRVWDW\F]QHM1DW
UHJXODFM
ZSá\ZDMKRUPRQ\
parathormon, witamina D
3
(1,25-dihydroksycholekalcyferol) i
NDOF\WRQLQD=PQLHMV]HQLHVW *HQLD&DZ
RVRF]XMHVWERG(FHPGRZ\G]LHODQLDSDUDWKRUPRQX]NRPyUHNJáyZQ\FKJUXF]RáyZSU]\WDUF]\F]Q\FK
37+MHVWSROLSHSW\GHP]EXGRZDQ\P]SRMHG\QF]HJRáDFXFKD]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZ37+
aktywuje receptory
RVWHRF\WyZ]QDMGXMF\FKVL ZNR FLDFKLSURZDG]LGRSREXG]HQLDZ\G]LHODQLDSU]H]
komórki kostne enzymów (
NRODJHQD]\ LNZDVyZ POHNRZHJRF\WU\QRZHJRLZ JORZHJR NWyUH
UR]SXV]F]DM]UERUJDQLF]Q\LVROHZDSQLRZHXZDOQLDMFMHGRNUZL-HGQRF]H QLH37+G]LDáDQDQHUNL
QDVLODMFUHVRUSFM &D
2+
JáyZQLHZNDQDOLNDFKG\VWDOQ\FKL]PQLHMV]DMFZ\GDODQLHMRQyZZDSQLD]
moczem. Ponadto w nerkach
SDUDWKRUPRQSREXG]DDNW\ZQR üHQ]\PX±K\GURNV\OD]\SU]HSURZDG]DMFHM
SUHNXUVRU 2+ 'ZDNW\ZQSRVWDü 2+
2
'=NROHLDNW\ZQDSRVWDüZLWDPLQ\'
3
wzmaga
ZFKáDQLDQLHZDSQLD]MHOLWDFLHQNLHJRKalcytonina jest hormonem peptydowym wydzielanym przez
komórki
SU]\S FKHU]\NRZHJUXF]RáXWDUF]RZHJRSRGZSá\ZHPZ]URVWXVW *HQLD&DZRVRF]X3RGMHM
ZSá\ZHPQDGPLDUZDSQLD]RVWDMHXZL ]LRQ\ZNR FLDFKF]HJRZ\QLNLHPMHVWREQL*HQLH&DZHNUZL
2.6. Melatonina
0HODWRQLQDMHVWSRFKRGQWU\SWRIDQXV\QWHW\]RZDQJáyZQLHZV]\V]\QFHZRNUHVLHFLHPQR FL
6]\V]\QNDXQL*V]\FKNU JRZFyZVWDQRZL ZLDWáRZUD*OLZVWUXNWXU RIXQNFMLneurosekrecyjnej
ZDUXQNXMFHMQSSU]HMD QLHQLHVNyU\0HODWRQLQDX]ZLHU]WZSá\ZDQDURF]QH]PLDQ\U\WPXSáRGQR FL
1SXPDá\FKVVDNyZZPLDU Z\GáX*DQLDRNUHVyZQRF\ZSRU]HMHVLHQQHML]LPRZHMZ]UDVWDXZDOQLDQLH
PHODWRQLQ\SURZDG]FHGR]DKDPRZDQLDF]\QQR FLRVLKRUPRQDOQHMSRGZ]JyU]H±SU]\VDGNDJRQDG\L
UHJUHVMLJRQDG:PLDU Z\GáX*DQLDGQLDQDZLRVQ PDOHMHXZDOQLDQLHPHODWRQLQ\SURZDG]FGR
SREXG]HQLDF]\QQR FLRVLSRGZ]JyU]HSU]\VDGNDJRQDG\LGRUR]URGX3R]DIXQNFMKRUPRQDOQ
PHODWRQLQDRND]DáDVL
E\üVNXWHF]Q\PDQW\RNV\GDQWHP VW\PXOXMHDNW\ZQR üHQ]\PyZV\VWHPX
antyoksydacyjnego komórki) i zmiataczem wolnych rodników, co chroni tkanki przed uszkodzeniem.
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
16
3.
6HUFHLNU*HQLHNUZL
=DVDGQLF]F]\QQR FLVHUFDMHVWSU]HSRPRSRZ\ZDQLHNUZL]XNáDGX*\OQHJRGRXNáDGXW WQLF]HJRSU]H]
NU*HQLHSáXFQHZNWyU\PXOHJDRQDXWOHQRZDQLX,OR üNUZLSU]HSRPSRZ\ZDQDZFLJXPLQXW\MHVWSU]\
SUDZLGáRZRIXQNFMRQXMF\PXNáDG]LHNU*HQLDRNUH ODQDSU]H]]DSRWU]HERZDQLHRUJDQL]PXQDWOHQDZL F
QDSU]HQRV]FJRNUHZ&]\QQR üVHUFDMDNRSRPS\]DOH*\RGU\WPLF]Q\FK]PLDQZáD FLZR FLIL]\F]Q\FK
PL QLDVHUFRZHJR:F]DVLHVSRF]\QNXMHVWRQEDUG]RSRGDWQ\ZREHFF]HJRNUHZQDSá\ZDGR
SRV]F]HJyOQ\FKMDPVHUFDSRZRGXMFLFKUR]FLJDQLH:F]DVLHSREXG]HQLDPL VLHZ\WZDU]DQDSL FLH
PHFKDQLF]QHLVNUDFDVL G]L NLF]HPXNUHZPR*HE\üZ\U]XFRQDGRQDF]\Z\FKRG]F\FK]MDPVHUFD
7HRNUHV\VSRF]\QNXLVNXUF]XVQDU]XFDQHSU]H] FL OHXSRU]GNRZDQHZF]DVLHLSU]HVWU]HQLLPSXOV\
VWDQXF]\QQHJRSRZVWDMFHZXNáDG]LHERG(FRSU]HZRG]F\PVHUFD
3RWHQFMDáF]\QQR FLRZ\miocytów serca
6NáDGDVL RQ]V]HUHJXID] ID]D±F]\OLID]DGHSRODU\]DFMLSROHJDM FDQDDNW\ZDFMLNDQDáyZ1D
+
,
NWyU\PLZFLJXPLOLVHNXQGSá\QLHGRZQ WU]DNRPyUNLSUGGRGDWQLFKáDGXQNyZQLHVLRQ\FKSU]H]WHMRQ\
1DVNXWHNWHJRZFLJXNLONXPLOLVHNXQGSRWHQFMDáEáRQRZ\RVLJDZDUWR üGRGDWQL P9 3RQLHM
QDVW SXMHID]DZVW SQHMUHSRODU\]DFMLSU]HVXZDMFDSRWHQFMDáRNLONDGRNLONXQDVWXmV w kierunku
XMHPQ\P-HVWWRID]D=DZVW SQUHSRODU\]DFM RGSRZLHG]LDOQHVNDQDá\GODFKORUXNWyUHXOHJDM
SU]HM FLRZHMDNW\ZDFML:W\PF]DVLHNDQDá\SRWDVRZH W]Z. XOHJDM ]DPNQL FLXLSRWDVQLHG\IXQGXMH
QD]HZQWU]NRPyUNLMDNWRVL G]LHMHZNRPyUNDFKQHUZRZ\FKOXEPL QLXV]NLHOHWRZ\P-HGQRF]H QLH
]PLDQDSRWHQFMDáX SRZ\*HM±P9 SRZRGXMHDNW\ZDFM NDQDáyZZDSQLRZ\FKW\SX/SU]H]NWyUH
QDSá\ZDGRZHZQWU]SUGGRGDWQLFKáDGXQNyZQLHVLRQ\FKSU]H]WHMRQ\3U]HVXQL
FLHSRWHQFMDáXSRZ\*HM
–40
P9SRZRGXMHUyZQLH*DNW\ZDFM NDQDáyZSRWDVRZ\FKR]QDF]DQ\FKV\PEROHP.SU]H]NWyUHSRWDV
Z\Sá\ZDQD]HZQWU]NRPyUNL.DQDá\ZDSQLRZH/LSRWDVRZH.VRGSRZLHG]LDOQH]DID] SRWHQFMDáX
F]\OLW]ZSODWHDX UyZQRZDJL SRWHQFMDáX$NW\ZDFMDNDQDáyZ.]DOH *\QLHW\ONRRGSRWHQFMDáXOHF]WDN*H
od czasu.
2GNRPyUNRZ\SUG.
+
RVLJDPDNV\PDOQHQDW *HQLHGRSLHURSRGNRQLHFID]\1DVNXWHN
VWRSQLRZHJRZ\JDVDQLDSUGX&DLVWRSQLRZHMDNW\ZDFML.RGSá\ZáDGXQNyZGRGDWQLFKX]\VNXMH
SU]HZDJ QDGLFKQDSá\ZHPG]L NLF]HPXZSy(QLHMV]\PRNUHVLHID]\SRWHQFMDáREQL*DVL D*ZUHV]FLH
ID]DSá\QQLHSU]HFKRG]LZID] NRFRZHMUHSRODU\]DFML:ID]LHQDVW SXMHRWZDUFLHNDQDáyZ.FR
SU]\VSLHV]DUHSRODU\]DFM GRZDUWR FLVSRF]\QNRZHM mV).
3RWHQFMDáF]\QQR FLRZ\PLRF\WyZVHUFDMHVWZ\]ZDODQ\SU]H]W]ZLPSXOV\VWDQXF]\QQHJRSRZVWDM FH
ZZ (OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\PNWyUHSU]HZRG]RQHVQDFDáHVHUFH6WDQF]\QQ\SU]HQRVLVL ]
NRPyUNLQDNRPyUN G]L NLREHFQR FLZPL QLXVHUFRZ\PW]ZZVWDZNL0LRF\W\VHUFDSRáF]RQHV
EáRQDPLNRFRZ\PLSRSU]HF]Q\PLNWyUHWZRU]F] üZVWDZNLELHJQFHMSURVWRSDGOHGRGáXJLHMRVL
NRPyUNLRUD]EáRQDPLERF]Q\PLNWyUHWZRU]F] üZVWDZNLELHJQFHMUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLNRPyUNL
7DNZL FZVWDZNDWZRU]\URG]DMVFKRGyZ:F] FLDFKELHJQF\FKUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLZVWDZN
WZRU]W]Z FLVáH]áF]D:EáRQDFK FLVáHJR]áF]D]QDMGXMVL NDQDá\XVWDZLRQHSDUDPLWDN* ZLDWáR
NDQDáXMHGQHMEáRQ\VWDQRZLSU]HGáX*HQLH ZLDWáDNDQDáXGUXJLHMEáRQ\0DMRQHEDUG]RGX* UHGQLF
.DQDá\WH]ZDQHNRQHNVRQDPLWZRU]QLVNRRSRURZHSRáF]HQLHSRPL G]\NRPyUNDPL']L NLWHPXSUG
PR*HSá\QüRGNRPyUNLSREXG]RQHMGRQLHSREXG]RQHMSRZRGXMFMHMGHSRODU\]DFM LDNW\ZDFM NDQDáyZ
1D3U]\SRPLQDP*H FLVáH]áF]DZ\VW SXMWDN*HZPL QLXJáDGNLPRUD]ZV\QDSVDFKHOHNWU\F]Q\FK
8NáDGERG(FRSU]HZRG]F\VHUFD
8NáDGWHQ]EXGRZDQ\MHVW]NRPyUHNPL QLRZ\FKUy*QLF\FKVL PRUIRORJLLF]\QQR FLRG
PLRF\WyZURERF]\FKPL
QLDVHUFRZHJR-HJR]DGDQLHPMHVWJHQHURZDQLHLPSXOVyZVWDQXF]\QQHJRZ
samym sercu i przewodzenie ich do
PLF\WyZURERF]\FKZVSRVyE FL OHXSRU]GNRZDQ\ZF]DVLHL
przestrzeni. Generowanie impulsów stanu czynnego w samym sercu nazywamy automatyzmem serca.
8NáDGERG(FRSU]HZRG]F\]EXGRZDQ\MHVW]GZyFKZ ]áyZL]NRPRURZHJRXNáDGXSU]HZRG]FHJR
3LHUZV]RU] GRZ\PR URGNLHPDXWRPDW\]PXMHVWZ ]Há]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\]EXGRZDQ\]PDá\FK
NRPyUHNWZRU]F\FKVNXSLVNRRNV]WDáFLHSU]HFLQND: ]HáWHQJHQHUXMHLPSXOV\]QDMZL NV]
F] VWRWOLZR FLZXNáDG]LHERG(FRSU]HZRG]F\PQDU]XFDZL FVZyMU\WPSR]RVWDá\PHOHPHQWRPWHJR
XNáDGX&HFKFKDUDNWHU\VW\F]QNRPyUHNWHJRZ ]áDMHVWEUDNVWDáHJRSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJR
1DW\FKPLDVWSR]DNRF]HQLXUHSRODU\]DFMLNWyUDQLHSU]HNUDF]D±P9UR]SRF]\QDVL SRZROQD
VSRF]\QNRZDGHSRODU\]DFMDSROHJDMFDSRF]WNRZRQDSUG]LHdokomórkowym niesionym przez jony
Na
+
7DSRF]WNRZDGHSRODU\]DFMDDNW\ZXMHNDQDá\ZDSQLRZH7L/LSRRVL JQL FLXSR]LRPXSURJRZHJR
(- 40
P9 Z\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\NWyUHJRID]DGHSRODU\]DFMLGRFKRG]LGRP97DNZL F
SRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\NRPyUHNZ ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJRMHVWSRWHQFMDáHPÄZDSQLRZ\P´
&] VWRWOLZR üU\WPXSREXG]HNRPyUHNZ ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR]DOH*\RGV]\ENR FLLFK
VSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFML,PMHVWRQDV]\EV]DW\PSU G]HMRVLJDZDUWR üSURJRZDW\PVDP\P
ZF]H QLHMSRMDZLDVL QDVW SQHSREXG]HQLHNRPyUNL
6WDQF]\QQ\JHQHURZDQ\ZZ (OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\P UR]UXV]QLNVHUFD SU]HZRG]RQ\MHVW
QDVW SQLHSU]H]NRPyUNLURERF]HPL QLSU]HGVLRQNyZ PV GRZ ]áDSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHJR
OH*FHJRQDSUDZHMSRZLHU]FKQLSU]HJURG\PL G]\SU]HGVLRQNRZHM6NáDGDVL RQ]HVWUHI\SU]HGVLRQNRZR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
17
Z ]áRZHMZNWyUHMQDVW SXMHVSRZROQLHQLHSU]HZRG]HQLDLPSXOVyZ MHVWWRMHGHQ]SRZRGyZSy (QLHMV]HM
DNW\ZDFMLNRPyUZVWRVXQNXGRDNW\ZDFMLSU]HGVLRQNyZ VWUHI\Z ]áRZHMNRPyUNLNWyUHMSRVLDGDM
SRZROQVSRF]\QNRZGHSRODU\]DFM SU]HELHJDMFZROQLHMQL*ZZ (OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\PRUD]
]HVWUHI\Z
]áRZRS
F]NRZHMNWyUDVWDQRZLSU]HM FLHSRPL
G]\W\PZ
]áHPDS
F]NLHPSU]HZRG]F\P
przedsionkowo-komorowym, zwanym
+LVD1DNRPRURZ\XNáDGSU]HZRG]F\VNáDGDVL S F]HNHisa
Z\FKRG]F\]Z ]áDSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHJRMHJRSUDZDLOHZDRGQRJDRUD]RGJDá ]LHQLDW\FKRGQyJ
D*GRLFKGUREQ\FKJDá]HN]NWyU\FKZLHOHSU]HFLQD ZLDWáRNRPRU\VNUDFDMFVRELHGURJ GRUy*Q\FK
SXQNWyZMHM FLDQ FL JQDU]HNRPH .RPRURZ\XNáDGSU]HZRG]F\]EXGRZDQ\MHVW]GáXJLFKZáyNLHQ
3XUNLQMHJRF]\QQR FLRZRL]RORZDQ\FK]Z\MWNLHPLFK]DNRF]H6SRF]\QNRZDGHSRODU\]DFMDZáyNLHQ
3XUNLQMHJRSU]HELHJDWDNZROQR*HLPSXOV\Z\VáDQH]Z ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJRZ\]ZDODMZ
QLFKSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\UR]SRF]\QDMF\VL ID] DNW\ZRZDQHVNDQDá\1D 6]\ENR ü
SU]HZRG]HQLDLPSXOVyZZHZáyNQDFKPurkinjego wynosi maksymalnie 2,5 m/s.
3.3. Skurcz miocytów serca
6WUXNWXUDLF]\QQR üXNáDGyZNXUF]OLZ\FKPL QLDVHUFRZHJRQLHUy*QLVL LVWRWQLHRGVWUXNWXU\
XNáDGyZNXUF]OLZ\FKPL QLSRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FK UR] 7DNZL FZ\VW SXMWXWDMsarkomery.
3RWHQFMDá\VWDQXF]\QQHJRSU]HZRG]RQHZáyNQDPL3XUNLQMHJRZ\]ZDODMSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\
PLRF\WyZURERF]\FKVHUFDNWyU\UR]FKRG]LVL SRFDá\PPL QLXG]L NLZVWDZFH QLVNRRSRURZH]áF]D
SRPL G]\NRPyUNDPL 3RWHQFMDáWHQGRFLHUDWDN*HGRNDQDOLNyZ7JG]LH]QDMGXMVL UHFHSWRU\
GLK\GURSLU\G\Q\EXGXMFHNDQDáZDSQLRZ\3RGZSá\ZHPQDSL FLDNDQDáWHQXOHJDRWZDUFLXLMRQ\&D
2+
ZQLNDMGRZQ WU]D:QLNDMF\ZDSMHVWF]\QQLNLHPDNW\ZXMF\PNDQDá\ZDSQLRZH UHFHSWRU\
ULDQRG\QRZH ]QDMGXMFHVL ZEáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRretikulum VDUNRSOD]PDW\F]QHJR:DS
JZDáWRZQLHZ\Sá\ZDW\PLNDQDáDPLGRVDUNRSOD]P\SRGZ\*V]DMFMHJRVW *HQLHkrotnie. Po
SRáF]HQLXVL ZDSQLD]WURSRQLQ&UR]SRF]\QDVL VNXUF]PL QLDVHUFRZHJR roz. 1.8). Rozkurcz
PL QLDVHUFRZHJRZL*HVL ]QDW\FKPLDVWRZ\PREQL*HQLHVW *HQLD&D
2+
w
VDUNRSOD]PLHG]L NL
DNW\ZQR FL&D$73D]\]QDMGXMFHMVL ZFHZNDFKretikulum sarkoplazmatycznego oraz wymieniaczowi
MRQRZHPX1D&DZ\GDODMFHJRZDSQD]HZQWU]NRPyUNL
5HJXODFMDF]\QQR FLVHUFD
Serce jest unerwione przez
SR]D]ZRMRZHZáyNQDXNáDGXZVSyáF]XOQHJR:áyNQDWHZ\G]LHODM QD
VZRLFK]DNRF]HQLDFKQRUDGUHQDOLQ =DNRF]HQLDWH]QDMGXMVL ZHZV]\VWNLFKVWUXNWXUDFKVHUFDFKRFLD*
V]F]HJyOQLHOLF]QHVZRNROLF\Z ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR3RQDGWRVHUFHMHVWXQHUZLRQHSU]H]
SU]HG]ZRMRZHZáyNQDSU]\ZVSyáF]XOQHNWyUHWZRU]V\QDSV\]NRPyUNDPL]ZRMRZ\PL]QDMGXMF\PLVL
ZVDP\PVHUFXDV]F]HJyOQLHOLF]QLHZRNROLF\Z ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR
8NáDGZVSyáF]XOQ\Z\G]LHODMFQRUDGUHQDOLQ SRZRGXMH]ZL NV]HQLHF] VWRWOLZR FLU\WPX]DWRNRZHJR
QDVNXWHN]ZL NV]HQLDV]\ENR FLVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR
1RUDGUHQDOLQDáF]FVL ]UHFHSWRUDPL
β
1 i
β
]ZL NV]DSURGXNFM F$03DSU]H]WRDNW\ZXMHNDQDá\
ZDSQLRZHSRZRGXMFQDSá\Z&DGRNRPyUHNVNUDFDMFZWHQVSRVyERNUHVVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFML
NRPyUHNZ ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR1RUDGUHQDOLQD]ZL NV]DUyZQLH*NXUF]OLZR ümiocytów
SU]HGVLRQNyZLNRPyUZZ\QLNXDNW\ZDFMLNDQDáyZZDSQLRZ\FK
8NáDGSU]\ZVSyáF]XOQ\Z\G]LHODMFDFHW\ORFKROLQ ]PQLHMV]DF] VWRWOLZR üU\WPX]DWRNRZHJRQD
VNXWHN]ZROQLHQLDVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR=ZROQLHQLHWR
MHVWVSRZRGRZDQH]ZL NV]HQLHPSU]HZRGQR FLsarkolemy dla K
+
G]L NLDNW\ZDFMLUHFHSWRUD
PXVNDU\QRZHJR0NWyU\]NROHLRWZLHUDNDQDá\SRWDVRZHSU]H]DNW\ZRZDQHELDáNR* Odkomórkowy
SUGSRWDVRZ\SU]\F]\QLDVL GRKLSHUSRODU\]DFMLDZL FGRZ\GáX*HQLDRNUHVXVSRF]\QNRZHM
GHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR
3.5. Elektrokardiogram serca (EKG)
=MDZLVNDHOHNWU\F]QHZ\VW SXMFHZVHUFXPR*QDUHMHVWURZDüVWRVXMFRGSRZLHGQLHHOHNWURG\
]DPRFRZDQHQDSRZLHU]FKQLFLDáD=DSLVWDNLRNUH ODP\MDNR(.*.U]\ZDHOHNWURNDUGLRJUDILF]QDVNáDGD
VL ]NLONX]DáDPNyZ=DáDPHN3SRZVWDMHSRGZSá\ZHPGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ ]áD]DWRNRZR
SU]HGVLRQNRZHJR456MHVWWRGHSRODU\]DFMDPL
QLDNRPyUD]DáDPHN7MHVWZ\QLNLHPUHSRODU\]DFML
komór serca.
3.6. Cykl hemodynamiczny serca
W czasie pauzy (spoczynku ) ser
FDNUHZSá\QLH]*\áJáyZQHMJyUQHMLGROQHM ]GX*HJRRELHJX GR
SUDZHJRSU]HGVLRQNDD]QLHJRGRSUDZHMNRPRU\SU]H]]DVWDZN WUyMG]LHOQNWyUHMSáDWNLRGFK\ODMVL Z
VWURQ NRPRU\3ROHZHMVWURQLHVHUFDNUHZSá\QLH]*\áSáXFQ\FK ]PDáHJRRELHJX GROHZHJR
SU]HGVLRQNDD]QLHJRGROHZHMNRPRU\SU]H]]DVWDZN GZXG]LHOQ1DVNXWHNGX*HMSRGDWQR FLPL QL
NRPyUQDSá\ZNUZLGRQLFKSRZRGXMHQLH]QDF]Q\Z]URVWNRPRURZHJRFL QLHQLDUR]NXUF]RZHJRSU]\
GX*\PZ]UR FLHUR]NXUF]RZHMREM WR FL']L NLWHPXZF]DVLHFDáHMSDX]\VHUFDFL QLHQLHZSU]HGVLRQNDFK
MHVWQLHFRZ\*V]HQL*ZNRPRUDFKFRMHVWZDUXQNLHPSU]HSá\ZX3DX]DVHUFDNRF]\VL ]SRF]WNLHP
VNXUF]XSU]HGVLRQNyZ3RZRGXMHRQ]ZL NV]HQLHSU]HGVLRQNRZHJRFL QLHQLDZZ\QLNXF]HJRQDVW SXMH
SU]HVXQL FLHGRGDWNRZHMLOR FLNUZLGRNRPyU1DSá\ZNUZL]*\áGRSU]HGVLRQNyZZW\PF]DVLHXVWDMHD
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
18
QDZHWZ\VW SXMHMHMQLH]QDF]QHFRIQL FLH2EM WR üMDNRVLJDMNRPRU\VHUFDSRGNRQLHFVNXUF]X
SU]HGVLRQNyZQD]\ZDP\REM WR FLSy(QRUR]NXUF]RZ:VHUFXF]áRZLHNDZ\QRVLRQDPO3R
VNXUF]XSU]HGVLRQNyZUR]SRF]\QDVL VNXUF]NRPyU3RZRGXMHRQ]ZL NV]HQLHFL QLHQLDNRPRURZHJR
SRZ\*HMFL QLHQLDZSU]HGVLRQNDFK7RRGZUyFHQLHJUDGLHQWXFL QLHSRZRGXMH]DPNQL FLH]DVWDZHN
SU]HGVLRQNRZRNRPRURZ\FK1DSRF]WNXVNXUF]XNRPyUFL QLHQLHUR]NXUF]RZHZDRUFLHLW WQLF\SáXFQHM
MHVWMHV]F]H]QDF]QLHZ\*V]HQL*ZNRPRUDFK']L NLWHPXZF]DVLHFDáHMSDX]\VHUFDVNXUF]X
SU]HGVLRQNyZLSRF]WNRZHMID]LHVNXUF]XNRPyU]DVWDZNLSyáNVL *\FRZDWHV]DPNQL WH7DNZL F
NRPRU\VZWHMID]LHFDáNRZLFLH]DPNQL WH6NXUF]LFKPL QLSRZRGXMHZ]URVWFL QLHQLDNRPRURZHJR
DOHREM WR üNRPyUQLHXOHJD]PLDQLH7 ID] VNXUF]XNRPyUQD]\ZDP\ID]VNXUF]X
L]RZROXPHWU\F]QHJR7DID]DWUZDGRFKZLOLZNWyUHMURVQFHFL QLHQLHNRPRURZHQLHFRSU]HZ\*V]D
FL QLHQLHZDRUFLHF]\W WQLF\SáXFQHM7R]NROHLSRZRGXMHRWZDUFLH]DVWDZHNSyáNVL *\FRZDW\FKFR
XPR*OLZLDZ\U]XWNUZLGRDRUW\LW WQLF\SáXFQHM5R]SRF]\QDVL ID]DZ\U]XWXZNWyUHMFL QLHQLH
NRPRURZHQLHUR QLHQDWRPLDVW]PQLHMV]DVL
REM
WR üNRPyU0DNV\PDOQHFL QLHQLHVNXUF]RZHZOHZHM
komorze wynosi ok. 120 mmHg, a w prawej ok. 30
PP+J2EM WR üNRPyUZNRFXZ\U]XWXQD]\ZDP\
REM WR FLSy(QRVNXUF]RZ5y*QLFHSRPL G]\REM WR FLSy(QRUR]NXF]RZLSy(QRVNXUF]RZQD]\ZDP\
REM WR FLZ\U]XWRZGDQHMNRPRU\:\QRVLRQD±PO2EM WR üZ\U]XWRZDMHVWWRLOR üNUZL
SU]HSRPSRZDQDZID]LHZ\U]XWX]NRPRU\GRW WQLF\SáXFQHMOXEDRUW\,OR üNUZLSU]HSRPSRZDQDSU]H]
VHUFHZFLJXPLQQD]\ZDP\REM WR FLPLQXWRZVHUFD
Faza w
\U]XWXNRF]\VL ZFKZLOLJG\QDVNXWHNUR]SRF]\QDMFHJRVL UR]NXUF]XPL QLNRPyU
FL QLHQLHNRPRURZHVSDGD]QyZSRQL*HMFL QLHQLDZDRUFLHLW WQLF\SáXFQHM1DVNXWHNWHJR]DP\NDMVL
]DVWDZNLSyáNVL *\FRZDWH3RQLHZD*]DVWDZNLSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHVMHV]F]H]DPNQL WHZWHMID]LH
UR]NXUF]XNRPRU\VFDáNRZLFLH]DPNQL WH&L QLHQLHZQLFKVSDGDDOHREM WR üLFKQLH]PLHQLDVL
'ODWHJRW ID] UR]NXUF]XNRPyUQD]\ZDP\ID]rozkurczu izowolumetrycznego. Trwa ona do chwili, w
NWyUHMFL QLHQLHNRPRURZHREQL*DVL SRQL*HMFL QLHQLDZSU]HGVLRQNDFK7RRGZUyFHQLHJUDGLHQWXFL QLH
SRZRGXMHRWZDUFLH]DVWDZHNSU]HGVLRQNRZRNRPRURZ\FKFRXPR *OLZLDSU]HSá\ZNUZL]SU]HGVLRQNyZ
GRNRPyUDZL FUR]SRF]\QDVL ID]DQDSHáQLDQLDNRPyU
.U*HQLHNUZL UR]G]LDáÄ.U*HQLHNUZLLFKáRQNL´]Krzymowskiego i 3U]Dá\
8NáDGNUZLRQR Q\WZRU]W WQLFHQDF]\QLDZáRVRZDWHL*\á\3U]HSá\ZSU]H]QDF]\QLDNUZLRQR QH
SRZRGRZDQ\MHVWWáRF]HQLHPNUZLSU]H]OHZNRPRU VHUFDGRDRUW\RUD]SU]H]SUDZNRPRU VHUFDGR
W WQLF\SáXFQHM=DRUW\SU]H]UR]JDá ]LDMFHVL W WQLFHLW WQLF]NLNUHZGRFLHUDGRVLHFLQDF]\
ZáRVRZDW\FKZV]\VWNLFKQDU]GyZLWNDQHN]Z\MWNLHPSáXF3RZ\NRQDQLXVZ\FKIXQNFMLNUHZ]VLHFL
QDF]\ZáRVRZDW\FKZUDFDGRVHUFDSRSU]H]*\áNLDQDVW SQLHFRUD]WRZL NV]HQDF]\QLD*\OQHGR
SUDZHJRSU]HGVLRQND-HVWWRNUZLRELHJGX*\1DWRPLDVWRGWOHQRZDQDNUHZWáRF]RQDSU]H]SUDZNRPRU
GRFLHUDW WQLFDPLSáXFQ\PLGRVLHFLQDF]\ZáRVRZDW\FKSáXFDE\SRSU]\áF]HQLXWOHQXLRGGDQLX
GZXWOHQNXZ JODZUyFLü*\áDPLSáXFQ\PLGROHZHJRSU]HGVLRQND-HVWWRNUZLRELHJPDá\6NXUF]HNRPyU
VHUFDGRVWDUF]DMHQHUJLLNWyUDSRZRGXMHSRZVWDQLHUy*QLF\FL QLHZXNáDG]LHNU*HQLD:WáRF]RQDNUHZ
SRGZ\VRNLPFL QLHQLHPGRDRUW\OXEW WQLF\SáXFQHMZ\WUDFDFL QLHQLHZPLDU RGGDODQLDVL RGOHZHMOXE
SUDZHMNRPRU\:F]DVLHSU]HSá\ZXSRNRQXMHRQDOLF]QHRSRU\JáyZQLH]SRZRGXWDUFLDF] VWHF]HNNUZL
R FLDQ\UR]JDá ]LDMF\FKVL QDF]\NUZLRQR Q\FK:DUXQNLHPMHGQDNNU*HQLDNUZLF]\OL
MHGQRNLHUXQNRZHJRMHMSU]HSá\ZXMHVWLVWQLHQLHLXWU]\P\ZDQLHVL VWDáHMUy*QLF\FL QLHQDFDáHMGáXJR FL
SU]HSá\ZXDZL
FRGDRUW\GRSUDZHJRSU]HGVLRQNDLDQDORJLF]QLHRGW
WQLF\SáXFQHMGROHZHJR
przedsionka.
.UZLRELHJGX*\
/HZDNRPRUDVHUFDWáRF]\NUHZGRDRUW\JG]LHSRGQRVLFL nienie do ok.120 PP+JSRZRGXMF
MHGQRF]H QLHUR]FLJQL FLHVSU *\VW\FK FLDQXNáDGXW WQLF]HJR-HVWWRFL QLHQLHVNXUF]RZH5R]FLJQL FLH
HOHPHQWyZVSU *\VW\FKMHVWV]F]HJyOQIRUPPDJD]\QRZDQLDHQHUJLLVNXUF]yZVHUFD:RNUHVLHERZLHP
UR]NXUF]XFL QLHQLHZXNáDG]LHW WQLF]\PQLHVSDGDGR]HUDOHF]G]L NLVSU *\VWR FLUR]FLJQL W\FK FLDQ
XWU]\PXMHVL ZDRUFLHQDZ\VRNR FLRNPP+J:PLDU RGGDODQLDVL RGVHUFDNUHZSá\QFDZ
W WQLFDFK]V]\ENR FLRNPPVWUDFLHQHUJL SRWHQFMDOQQDGDQMHMSU]H]VNXUF]VHUFD6WUDWDWHM
HQHUJLLZGX*\FKLPDá\FKW WQLFDFKMHVWQLHZLHOND ]GR PP+J OHF]ZW WQLF]NDFKZFKRG]F\FK
GRQDU]GyZLQDF]\QLDFKSU]HGZáRVRZDW\FKVWUDWDWHMHQHUJLLMHVWGX*D]HZ]JO GXQDGX*\RSyUVWDZLDQ\
SU]HSá\ZDMFHMNUZLSU]H]PDáH ZLDWáRQDF]\7 WQLF]NLLQDF]\QLDSU]HGZáRVRZDWHVERJDWR
XPL QLRQHLXQHUZLRQH±VQD]\ZDQHQDF]\QLDPLRSRURZ\PL3RQLHZD*RSyUSU]HSá\ZXNUZLMHVW
RGZURWQLHSURSRUFMRQDOQ\GRF]ZDUWHMSRW JLSURPLHQLDQDF]\QLDGODWHJRWH*QSGZXNURWQH]PQLHMV]HQLH
SURPLHQLDQDF]\QLDVNXWNXMHW\P*HRSyUZ]UDVWDNURWQLH3RSU]HM FLXSU]H]QDF]\QLDRSRURZH
FL QLHQLHNUZLVSDGDGRRNPP+J3RGWDNLPWH*FL QLHQLHPZFKRG]LNUHZGRVLHFLQDF]\
ZáRVRZDW\FKZNWyU\FKSá\QLH]V]\ENR FLRNPPV ]PLDQDV]\ENR FLMHVW]ZL]DQD]
NURWQ\PZ]URVWHPRJyOQHMSRZLHU]FKQLáR*\VNDQDF]\QLRZHJR]FP
2
w aorcie do 5000 cm
2
w
QDF]\QLDFKZáRVRZDW\FK 3RSU]HSá\QL FLXSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWH FL QLHQLHNUZLVSDGDGRmmHg)
NUHZZFKRG]LGRFRUD]WRSRZL NV]DMF\FKVZRMH ZLDWáRQDF]\*\OQ\FKNWyU\PLGRVWDMHVL GRSUDZHJR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
19
SU]HGVLRQNDLSUDZHMNRPRU\VHUFD.UHZSá\QFDZQDF]\QLDFK*\OQ\FKSRGOHJDWU]HPVLáRP
ZDUXQNXMF\PMHMSU]HSá\Z FL QLHQLXK\GURVWDW\F]QHPXVWRSQLRZRPDOHMFHPXZPLDU RGGDODQLDVL
RGQDF]\ZáRVRZDW\FK RG±PP+J MHVWWRW]ZVLáDRGW\áX VVFHPXG]LDáDQLXNODWNL
SLHUVLRZHMV]F]HJyOQLHSU]\REQL*DQLXVL XMHPQHJRZQLHMFL QLHQLDZF]DVLHZGHFKX MHVWWRW]ZVLáDRG
SU]RGXL XFLVNDMF\P*\á\VNXUF]RPPL QLV]NLHOHWRZ\FK W]ZVLáD]ERNX
.UZLRELHJPDá\
3UDZDNRPRUDVHUFDWáRF]\NUHZGRW WQLF\SáXFQHMJG]LHSRGQRVLFL QLHQLHGRRNPP+J&L QLHQLH
rozkurczowe w tym naczyniu wynosi ok. 10
PP+J:LG]LP\*HFL QLHQLHZW WQLF\SáXFQHMMHVWUyZQH
FL QLHQLXNUZLSRGMDNLPZFKRG]LRQDGRVLHFLQDF]\ZáRVRZDW\FKRELHJXGX*HJR'ODWHJRWH*Z
QDF]\QLDFKW WQLF]\FKSáXFQ\FKQLHPDW]ZQDF]\RSRURZ\FK6HUFHMHVWSRáR*RQHRERNSáXFQLHPD
ZL FNRQLHF]QR FLUR]ZLMDQLDSU]H]SUDZNRPRU Z\VRNLHJRFL QLHQLDQDS GRZHJRWDNMDNWRMHVWZ
SU]\SDGNXOHZHMNRPRU\.UHZSRSU]HM FLXSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHRSODWDMFHS FKHU]\NLSáXFQHZUDFD
*\áDPLSáXFQ\PL NUHZutlenowana) do lewego przedsionka i lewej komory serca.
6LHüQDF]\ZáRVRZDW\FK
Na
F]\QLDZáRVRZDWHUR]SRF]\QDMVL ZPLHMVFXJG]LHNRF]\VL IXQNFMDWUDQVSRUWRZDQDF]\
NUZLRQR Q\FK QDF]\QLDSU]HGZáRVRZDWH DSRMDZLDVL ]GROQR üGRILOWUDFMLG\IX]MLLWUDQVSRUWX
F]VWHF]HNFKHPLF]Q\FKSU]H]NRPyUNL UyGEáRQND1DF]\QLDZáRVRZDWHV]EXGRZDQH]MHGQHMZDUVWZ\
NRPyUHNWZRU]F\FKW]Z UyGEáRQHNQDF]\QLRZ\NWyU\VSRF]\ZDQDEáRQLHSRGVWDZQHM-HVWWRZL F
EDUG]RGHOLNDWQDVWUXNWXUDNWyUDPR*H]RVWDüUR]HUZDQDSU]H]]E\WGX*HFL QLHQLHNUZL'ODWHJRWH*
FL QLHQLHW WQLF]HMHVWUHGXNRZDQHSU]H]QDF]\QLDRSRURZHGRZDUWR FLQLH]DJUD*DMFHMUR]HUZDQLX
UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJR RNPP+J 1DF]\QLDZáRVRZDWHNWyU\FKGáXJR üZ\QRVLRNPPD
UHGQLFDRN
µ
PWZRU]UR]OHJáVLHüRRF]NDFKW\PPQLHMV]\FKLPZL NV]DMHVWDNW\ZQR ü
PHWDEROLF]QDWNDQNL ]HZ]JO GXQDSURFHV\G\IX]ML 1DREV]DU]HQDF]\ZáRVRZDW\FKSU]HELHJDM
SURFHV\Z\PLDQ\JD]yZSU]HND]\ZDQLDVNáDGQLNyZHQHUJHW\F]Q\FK]NUZLGRNRPyUHNSRSU]H]Sá\Q
WNDQNRZ\LSU]\MPRZDQLDSU]H]NUHZ]Sá\QXWNDQNRZHJRSURGXNWyZSU]HPLDQ\PDWHULL7XWDMWH *
SU]HFKRG]GRWNDQHNOHXNRF\W\:SRF]WNRZ\PRGFLQNXQDF]\QLDZáRVRZDWHJRZ\VW SXMHSURFHV
ILOWUDFMLSROHJDMFHMQDSU]HS\FKDQLXRVRF]DQD]HZQWU]QDF]\QLD FL QLHQLHILOWUDF\MQH mmHg) =
FL QLHQLHK\GURVWDW\F]QH PP+J FL QLHQLHK\GURVWDW\F]QHSá\QXWNDQNRZHJR mmHg) +
FL QLHQLHonkotyczne w naczyniu ( -20 PP+J :PLDU SU]HVXZDQLDVL NUZLZ]GáX*QDF]\QLD
ZáRVRZDWHJRSRNRQ\ZDQHVRSRU\LFL QLHQLHK\GURVWDW\F]QHXOHJD]PQLHMV]HQLXGRPP+J3RQLHZD*
LQQHVNáDGRZHQLHXOHJDM]PLDQLHGODWHJRWH*FL QLHQLHILOWUDF\MQHSRGOHJDREQL*HQLXRmmHg, czyli
Z\QLHVLHZGDOV]HMF] FLQDF]\QLDZáRVRZDWHJRRN±PP+J:W\PSU]\SDGNXSá\QWNDQNRZ\MHVW
ILOWURZDQ\GRQDF]\QLDSRGFL QLHQLHPPP+J SURFHVUHVRUSFML (ZHQWXDOQ\QDGPLDUSá\QX
WNDQNRZHJRSRZVWDá\ZSURFHVLHILOWUDFMLMHVWXVXZDQ\]WNDQHNSRSU]H]QDF]\QLDOLPIDW\F]QHELRU FHVZyM
SRF]WHNZREV]DU]HQDF]\ZáRVRZDW\FK
3.7.4. Rola
UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJR
Komórki
UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJRRáF]QHMSRZLHU]FKQLZ\QRV]FHMSRQDGP
2
Z\ FLHáDMRG
ZHZQWU]QDF]\QLDNUZLRQR QHLSHáQLNOXF]RZURO MDNRNRPyUNLPLHMVFRZRZ\G]LHOQLF]H parakrynne)
UHJXOXMFHQDSL FLHQDF]\QLRZH%RG(FHPQDNWyU\ZVSRVyEG\QDPLF]Q\HNVSRQRZDQHVVWDOHNRPyUNL
UyGEáRQNDMHVWUXFKNUZL7]ZQDSL FLH FLQDMFHUXFKXNUZLRGNV]WDáFDPROHNXODUQHmechanoczujniki
EáRQ\NRPyUNRZHM UyGEáRQND SURWHRJOLNDQ\ VWHUF]FHQDGSRZLHU]FKQLEáRQ\NRPyUNRZHM=PLDQD
NRQIRUPDF\MQDDNW\ZXMH]NROHLVZRLVWHNDQDá\ZDSQLRZH]ZL NV]DMFVW *HQLH&D
2+
w cytoplazmie tych
NRPyUHN=ZL NV]HQLHVW *HQLD&DDNW\ZXMHHQ]\P\LSRZRGXMHZNRFXXZROQLHQLHZLHOXF]\QQLNyZ
SDUDNU\QQ\FKZ UyGNWyU\FKV]F]HJyOQSR]\FM ]DMPXMHWOHQHND]RWX 12 V\QWHW\]RZDQ\ZVSRVyE
FLJá\SU]H]NRPyUNL UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJRLKDPXMF\WRQLF]QLHF]\QQHQDSL FLHPL QLRZH FLDQ\
W WQLFRUD]prostacyklina i aktywator SOD]PLQRJHQX]DSRELHJDMFH]DNU]HSRPZHZQWU]QDF]\QLRZ\P
3UHNXUVRUHPWOHQNXD]RWXMHVWDPLQRNZDVDUJLQLQDNWyU\SRGZSá\ZHP V\QWD]\12UR]SDGDVL QD12
i
F\WUXOLQ : UyGEáRQNXQDF]\QLRZ\PZ\VW SXMHL]RIRUPDNRQVW\WXW\ZQDWHJRHQ]\PX&]VWHF]ND
WOHQNXD]RWXMHVWQLHVWDELOQ\PURGQLNLHPJD]RZ\PáDWZRSU]HQLNDM F\PSU]H]EáRQ NRPyUNRZGR
ZQ WU]DPLRF\WyZQDF]\QLRZ\FK12áF]\VL ZHZQW]UPLRF\WXJáDGNLHJR]hemem cyklazy
JXDQ\ODQRZHM:WHQVSRVyEDNW\ZXMHHQ]\PL]ZL NV]DV\QWH] LVW *HQLHF*03ZNRPyUNDFKPL QL
JáDGNLFKcGMP blokuje IRVIRU\ODFM OHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\RUD]DNW\ZXMHF]\QQHSRELHUDQLHMRQyZ
ZDSQLDGRPDJD]\QyZNRPyUNRZ\FK]PQLHMV]DMFMHJRVW *HQLHZF\WRSOD]PLH7RSURZDG]LGR
UR]NXUF]XPL QLJáDGNLFKQDF]\
3URVWDF\NOLQDMHVWSRFKRGQNZDVXarachidonowego, odszczepianego z IRVIROLSLGyZEáRQ\NRPyUNRZHM
G]LDáDQLHPfosfolipazy A2. Kwas DUDFKLGRQRZ\SU]HNV]WDáFDVL
SRGZSá\ZHPHQ]\PXXWOHQLDMFHJR±
cyklooksygenazy.
3URVWDF\NOLQDSRGREQLHGR12UR]V]HU]DQDF]\QLDNUZLRQR QHRUD]]DSRELHJDDJUHJDFML
Sá\WHNNUZL WURPERF\WyZ (IHNWDQW\DJUHJDF\MQ\MHVWSRGVWDZRZ\PG]LDáDQLHPprostacykliny
FKURQLF\PRUJDQL]PSU]HGNU]HSQL FLHPNUZLSá\QFHMZQLHXV]NRG]RQ\PQDF]\QLXNUZLRQR Q\P
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
20
W
UyGEáRQNXQDF]\QLRZ\PSURGXNRZDQHVUyZQLH*F]\QQLNL]Z *DMFHQDF]\QLDNUZLRQR QHDZL F
]ZL NV]DMFHQDSL FLHQDF]\=DOLF]DP\WXWDMendoteliny, 21 – aminokwasowe peptydy.
5HJXODFMDNU*HQLDNUZL
:UHJXODFMLSU]HSá\ZXNUZLSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHQDMZD *QLHMV]DURODSU]\SDGDQDF]\QLRP
oporowym oraz zwieraczom
SU]HGZáR QLF]NRZ\P6NXUF]PL QLyZNL]PLHQLDMFHM ZLDWáRQDF]\
NUZLRQR Q\FKMHVWUHJXORZDQ\SU]HGHZV]\VWNLPQDGURG]HQHUZRZHM2 URGHNQDF]\QLRUXFKRZ\]QDMGXMH
VL ZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\P ZMHJRREU ELHUR]Uy*QLDVL F] üSUHV\MQ±]Z *DMFQDF]\QLDNUZLRQR QH
RUD]F] üGHSUHV\MQ±UR]V]HU]DMFQDF]\QLD:\SXVWNLQHXURQyZF] FLSUHV\MQHMVL JDMGRNRPyUHN
SU]HG]ZRMRZ\FKZVSyáF]XOQ\FKUG]HQLDNU JRZHJR6WGLPSXOVDFMDGRFLHUDGURJRG URGNRZSRSU]H]
NRPyUNL]ZRMRZHGRRNUH ORQ\FKQDF]\Z\ZLHUDMFWDPNXUF]F\ZSá\Z ]DSRPRFnoradrenaliny) na
PL QLHJáDGNLHQDF]\QLD:\SXVWNLQHXURQyZF] FLGHSUHV\MQHMR URGNDQDF]\QLRUXFKRZHJR
Z\G]LHODMFHVHURWRQLQ NLHUXMVL GRW\FKVDP\FKNRPyUHNSU]HG]ZRMRZ\FKZVSyáF]XOQ\FKSRáR*RQ\FK
ZUG]HQLXNU JRZ\P=DKDPRZDQLHIXQNFMLW\FKQHXURQyZSRZRGXMHZVWU]\PDQLHimpulsacji
XWU]\PXMFHMPL QLyZN ZVNXUF]XOXEVWDá\PQDSL FLX-HVWWRG]LDáDQLHGHSUHV\MQHMHJRERZLHP
Z\QLNLHPMHVWUR]V]HU]HQLHQDF]\RSRURZ\FK]ZL NV]RQ\SU]HSá\ZLVSDGHNFL QLHQLDZQDF]\QLDFK
W WQLF]\FK1DR URGHNQDF]\QLRUXFKRZ\Z\ZLHUDMZSá\ZQHXURQ\]Z\*V]\FKSL WHUPy]JXZW\P]
NRU\Py]JRZHMRUD]R URGHNRGGHFKRZ\]QDMGXMF\VL ZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PFL QLHQLHSDUFMDOQHWOHQX
LGZXWOHQNXZ JODZHNUZLW WQLF]HMRUD]impulsacja z SUHVRUHFHSWRUyZ±ZUD*OLZ\FKQDUR]FLJDQLH FLDQ
QDF]\NUZLRQR Q\FKLFKHPRUHFHSWRUyZ±UHDJXMF\FKQD]PLDQ\FKHPLF]QHZSU]HSá\ZDMFHMNUZL
*áyZQURO
ZUHJXODFMLNU*HQLDRGJU\ZDMGZDGX*HVNXSLVNDSUHVRUHFHSWRUyZ]ORNDOL]RZDQHZáXNX
aorty i w tzw. zatoce szyjnej.
,PSXOVDFMD]QLFKZF]DVLHU\WPLF]QHJRUR]FLJDQLDDRUW\LW WQLF\
SRZRGRZDQHJRZ\SFKQL FLHPGRDRUW\REM WR FLZ\U]XWRZHMNUZLRGSURZDG]DQDMHVWQHUZHP
GHSUHV\MQ\PL]DWRNRZ\PGRR URGNDKDPRZDQLDSUDF\VHUFDZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PNWyU\]PQLHMV]D
F] VWRWOLZR üVNXUF]yZVHUFD-HGQRF]H QLHimpulsacja z SUHVRUHFHSWRUyZDNW\ZXMHF] üGHSUHV\MQ
R URGNDQDF]\QLRUXFKRZHJRF]HJRZ\QLNLHPMHVWKDPRZDQLHQHXURJHQQHJRQDSL FLDPL QLyZNL
QDF]\QLRZHMV]F]HJyOQLHQDREV]DU]HQDF]\RSRURZ\FK=ZROQLHQLHDNFMLVHUFDLUR]V]HU]HQLHQDF]\
RSRURZ\FKSRZRGXMHREQL*HQLHFL QLHQLDW WQLF]HJRNWyUHJRZDUWR üPXVLE\üXWU]\P\ZDQDQD
RGSRZLHGQLPSR]LRPLH.D*GH]PQLHMV]HQLHU\WPLF]QLHG]LDáDMFHJRQDSUHVRUHFHSWRU\ERG(FD
FL QLHQLRZHJRQSZVNXWHNVSDGNXFL QLHQLDSRNUZRWRNXQDJáHJR]PQLHMV]HQLDREM WR FLZ\U]XWRZHM
VHUFDRJUDQLF]DZ\PLHQLRQHZSá\Z\impulsacji depresyjnej, w wyniku czego dochodzi do przewagi
F]\QQR FLRZHMXNáDGXZVSyáF]XOQHJR:WDNLFKV\WXDFMDFKZ\ZRáDQ\RGUXFKUHJXODF\MQ\PDUR]OHJá\
FKDUDNWHU3R]DSU]\VSLHV]HQLHPDNFMLVHUFD SU]HZDJ ]\VNXMHWXWDMXNáDGZVSyáF]XOQ\]DUyZQRZ
SU]\SDGNXVHUFDMDNLQDF]\RSRURZ\FK ZHZV]\VWNLFKZáyNQDFKZVSyáF]XOQ\FK]DRSDWUXMF\FK
naczynia oporowe wzrasta
LPSXOVDFMDSRZRGXMFVNXUF]PL QLyZNLUyZQLH*Z*\áDFK OHG]LRQ\L
ZWURE\(IHNWHPWHJRMHVWZ]URVWFL QLHQLDW WQLF]HJR
:Ná ENXDRUWDOQ\PRUD]]DWRNLV]\MQHM]QDMGXMVL FKHPRUHFHSWRU\ZUD*OLZHQD]PLDQ\FL QLHQLD
SDUFMDOQHJRWOHQXLGZXWOHQNXZ JODZHNUZLW WQLF]HM1SZ]URVW]DZDUWR FLGZXWOHQNXZ JODZZ\QLNX
Z]PR*RQHMSUDF\IL]\F]QHMXFLHF]NL]ZLHU] FLDOXESRJRQL]DRILDUSRZRGXMHZ]EXG]HQLHimpulsacji w
QHUZDFKGR URGNRZ\FK GHSUHV\MQ\PL]DWRNRZ\P F]HJRQDVW SVWZHPMHVWRGUXFKRZH]Z *HQLH
PL QLyZNLJáDGNLHMQDF]\REV]DUXVNyUQHJRLWU]HZQHJRRUD]QDF]\SáXFQ\FKGX*\FKQDF]\*\OQ\FK
ZZWURELHL OHG]LRQLH1LHSRGOHJDMVNXUF]RPQDF]\QLDPL QLSUDFXMF\FKRUD]QDF]\QLDZLHFRZHL
Py]JRZH3RZRGXMHWRZ]URVWFL QLHQLDLSU]HVXQL FLHNUZLXPR*OLZLDMFHOHSV]\MHMSU]HSá\ZSU]H]
SUDFXMFHPL QLHPL VLHVHUFRZ\RUD]NLHUXMF\SURFHVHPXNáDGQHUZRZ\
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
21
4.
Krew
Krew jest transporterem elementów morfotycznych, takich jak leukocyty, erytrocyty i trombocyty oraz
Uy*Q\FKELDáHN]ZL]NyZRUJDQLF]Q\FKLQLHRUJDQLF]Q\FKRSRGVWDZRZ\P]QDF]HQLXGODZV]\VWNLFK
WNDQHNRUJDQL]PX3RSU]H]NUHZRGE\ZDVL Z\PLDQDW\FKHOHPHQWyZPL G]\Uy*Q\PLWNDQNDPLRUD]
XVXZDQLH]WNDQHN]E GQ\FKGODRUJDQL]PXSURGXNWyZSU]HPLDQ\PDWHULL2VRF]HMHVWSá\QQVNáDGRZ
NUZLREHMPXMFRNMHMREM WR FL:MHJRVNáDGRSUyF]ZRG\ ZFKRG]ELDáNDVNáDGQLNL
RUJDQLF]QHLQLHRUJDQLF]QH2VRF]HVWDQRZLVZRLVWH URGRZLVNRZNWyU\P]DZLHV]RQHVHOHPHQW\
PRUIRW\F]QHNUZL']L NL]QDMGXMF\PVL ZRVRF]XF]\QQLNRPNU]HSQL FLDZ\QDF]\QLRQDNUHZNU]HSQLH
WZRU]FF] üVWDá±VNU]HSLSá\QQ±VXURZLF 6XURZLFDPD]EOL*RQ\VNáDGGRRVRF]DDOHSR]EDZLRQD
MHVWILEU\QRJHQXELDáNDWZRU]FHJRVNU]HS2JyOQDLOR üELDáNDZRVRF]XZDKDVL ZJUDQLFDFK±JO
:LFKVNáDGZFKRG]DOEXPLQ\JOREXOLQ\LILEU\QRJHQ$OEXPLQ\RFL *DU]HN'DSURGXNRZDQHV
SU]H]ZWURE LXWU]\PXMFL QLHQLHRQNRW\F]QHZQDF]\QLDFKNUZLRQR Q\FK]DSRELHJDMFREU] NRP
WNDQHN VWH*WUDQVSRUWHUHPUy*Q\FKVXEVWDQFML*OREXOLQ\
α
i
β
UyZQLH*VSURGXNRZDQHSU]H]ZWURE ±
ZLFKVNáDGZFKRG]Uy*QHHQ]\P\LELDáNDWUDQVSRUWXMFHQSWUDQVIHU\QDWUDQVSRUWXMFD*HOD]REG(
FHUXORSOD]PLQDWUDQVSRUWXMFDPLHG(*OREXOLQ\
γ
VWRLPPXQRJOREXOLQ\ SU]HFLZFLDáD SURGXNRZDQH
SU]H]OLPIRF\W\%)LEU\QRJHQMHVWSURGXNRZDQ\SU]H]ZWURE LVWDQRZLRNELDáHN]QDMGXMF\FKVL
ZRVRF]X2JyOQD]DZDUWR üOLSLGyZZRVRF]XZ\QRVL±JO:LFKVNáDGZFKRG]WáXV]F]HRERM WQH
IRVIROLSLG\NZDV\WáXV]F]RZHLFKROHVWHURO'RSR]DELDONRZ\FKVNáDGQLNyZRUJDQLF]Q\FKRVRF]D
]DOLF]DP\JOXNR] NZDVPOHNRZ\DPLQRNZDV\PRF]QLNNUHDW\QLQ 'RVNáDGQLNyZQLHRUJDQLF]Q\FK
RVRF]D]DOLF]DVL NDWLRQ\ JáyZQLH1DL. LDQLRQ\ JáyZQLH&O
-
i HCO
3
-
2VRF]HVWDQRZL URGRZLVNRZ
NWyU\P]DFKRG]SURFHV\LVWRWQHGOD]DFKRZDQLDUyZQRZDJLQLHW\ONRHOHNWUROLWRZHMDOHUyZQLH *
równowagi kwasowo-zasadowej. Odczyn krwi jest lekko zasadowy (
S+ ± UHJXORZDQ\G]L NL
XNáDGRPEXIRURZ\P+&2
3
-
/ H
2
CO
3
i HPO
4
2-
/H
2
PO
4
.
4.1. Krwiotworzenie
Wszystkie elementy morfotyczne krwi (erytrocyty, granulocyty, monocyty, limfocyty i trombocyty)
Z\ZRG]VL ]NRPyUNLPDFLHU]\VWHM]ZDQHMNRPyUNDSOXULSRWHQFMDOQSQLD:Z\QLNXSRG]LDáX]MHGQHM
WDNLHMNRPyUNLSRZVWDMNRPyUNL]NWyU\FKMHGQDVáX*\GRSRGWU]\P\ZDQLDVWDáHMOLF]E\SXOLNRPyUHN
SQLDGUXJD]D SRGOHJDUy*QLFRZDQLXVWDMFVL NRPyUNPXOWLSRWHQFMDOQGODUR]ZRMXZV]\VWNLFKOLQLL
NRPyUHNV]SLNX=QLHMSRSRG]LDOHLSRGZSá\ZHPXZDOQLDQ\FKSU]H]NRPyUNL]U EXV]SLNXF]\QQLNyZ
Z]URVWRZ\FKSRZVWDMNRPyUNLPDFLHU]\VWHXNLHUXQNRZDQH±MHGQD]QLFKWROLPIRLGDOQDNRPyUND
macierzysta, a druga to mieloidalna komórka macierzysta. Komórka macierzysta mieloidalna (CFU-
*(00 GDMHSRF]WHNW]Zprogenitorowym komórkom linii erytrocytów (BFU-E), granulocytów i
monocytów (CFU-GM), trombocytów (CFU-Meg), eozynofilów (CFU-Eo) i bazofilów (CFU-Bas).
/LPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDSR]RVWDMFDZV]SLNXGDMHSRF]WHNUR]ZRMXprogenitorowej komórce
OLQLL%=QLHMZ\ZRG]VL OLPIRF\W\%SRZVWDáHZZ\QLNXSLHUZRWQHMOLPIRSRH]\EH]XG]LDáXDQW\JHQX
MDNRF]\QQLNDVW\PXOXMFHJR1DWRPLDVWOLPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDNWyUDSU]HFKRG]L]HV]SLNXGR
JUDVLF\GDMHSRF]WHNUR]ZRMXSURJHQLWRURZHMNRPyUFHOLQLL7JG]LHSRGZSá\ZHPMHM URGRZLVND
UR]ZLMDMVL OLQLHW\PRF\WyZDQDVW SQLHGRMU]Dá\FKOLPIRF\WyZ7
7URPERF\W\ Sá\WNLNUZL LNU]HSQL FLHNUZL
.RPyUNSURJHQLWRURZGODWURPERF\WyZMHVWCFU-Meg. Z komórki tej poprzez kilka stadiów pod
ZSá\ZHPUy*Q\FKF]\QQLNyZVW\PXOXMF\FK LQWHUOHXNLQ Z\WZDU]DQHVmegakariocyty, których
F\WRSOD]PDXOHJDIUDJPHQWDFMLQD±W\VWURPERF\WyZ7URPERF\W\]DSRF] WNRZXMSURFHV
NU]HSQL FLDWZRU]FF]RStrombocytarny w miejscu uszkodzonego UyGEáRQNDQDF]\3URFHVWHQ
UR]SRF]\QDVL DNW\ZDFMWURPERF\WyZNWyUDSURZDG]LGRLFKDGKH]ML SU]\OHJDQLD GREáRQ\SRGVWDZQHM
NRODJHQ QDF]\]PLDQ\NV]WDáWXWURPERF\WyZVHNUHFMLLDJUHJDFMLLNRF]\Z\WZRU]HQLHPF]RSX
WURPERF\WDUQHJRNWyU\Z\SHáQLDXE\WHN FLDQ\QDF]\QLD:F]DVLHWZRU]HQLDF]RSXSá\WNLNUZLXZDOQLDM
wiele substancji, z których
WURPERNVDQMHVWQDMVLOQLHMV]\PVW\PXODWRUHPDJUHJDFMLWURPERF\WyZL]Z *HQLD
QDF]\:WURPERF\WDFKSURGXNRZDQ\MHVWWDN*HF]\QQLNZ]URVWX3'*)NWyU\SREXG]DZ]URVW
UyGEáRQND.RODJHQSRXV]NRG]HQLX UyGEáRQNDQDF]\ZFKRG]LQLHW\ONRZNRQWDNW]WURPERF\WDPL
SRZRGXMFLFKDGKH]M OHF]WDN*HDNW\ZXMHF]\QQLN;,,NWyU\]DSRF]WNRZXMHUHDNFMHNU]HSQL FLD W]Z
GURJZHZQ WU]Q &]\QQLN;,,DNW\ZXMHQDVW SQLHF]\QQLN;,DWHQ]NROHLF]\QQLN; proteaza), który
SU]HNV]WDáFDSURWURPELQ ZDNW\ZQ\HQ]\PWURPELQ 7URPELQDUR]NáDGDILEU\QRJHQGRPRQRPHUyZ
NWyUHSROLPHU\]XMWZRU]FZáyNQLN ILEU\QD 3R]DJRMHQLXUDQ\ZáyNQLNXOHJDUR]SXV]F]HQLXSU]\
udziale enzymu
SOD]PLQ\NWyU\SRZVWDMH]ELDáNDprekursowego – SOD]PLQRJHQXSRGZSá\ZHP
aktywatorów.
4.1.2. Granulocyty (neutrofile) i monocyty (makrofagi)
.RPyUNSURJHQLWRURZGODJUDQXORF\WyZLPRQRF\WyZMHVW&)8*0'DMHRQDSRF]WHNGZyP
QDVW SQ\PNRPyUNRP±&)8*E GFHMNRPyUNPDFLHU]\VWMHG\QLHGODJUDQXORF\WyZL&)80MHG\QLH
GODPRQRF\WyZ3RG]LDáLGRMU]HZDQLHW\FKOLQLLNRPyUNRZ\FK]DOH *\RGREHFQR FLF]\QQLNyZZ]URVWX
WDNLFKMDNF]\QQLNVW\PXOXMF\JUDQXORF\W\ *&6) RUD]F]\QQLNVW\PXOXMF\PRQRF\W\ 0&6) =
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
22
NRPyUNLPDFLHU]\VWHM&)8*Z\ZRG]VL
EDUG]LHM]Uy*QLFRZDQHSRVWDFLH VWDGLD GRNWyU\FKQDOH*
mieloblasty, promielocyty, mielocyty,
PHWDPLHORF\W\LZNRFXJUDQXORF\W\SDáHF]NRZDWHL
VHJPHQWRZDQH=NRPyUNLPDFLHU]\VWHM&)80Z\ZRG]VL PRQREODVW\SU]HFKRG]FHZpromonocyty i
ZNRFXZPRQRF\W\0RQRF\W\SRZ\M FLX]NUZLGRWNDQHNSU]HLVWDF]DMVL ZPDNURIDJL
1DMZD*QLHMV]IXQNFMQHXWURILOyZMHVWLFKXG]LDáZSURFHVDFKRGSRUQR FLRZ\FKRUJDQL]PX7ZRU]
RQHW]ZSLHUZV]OLQL REURQ\SU]HGSDWRJHQQIORUEDNWHU\MQ6SURZDG]DVL WRGRIDJRF\WR]\L
QLV]F]HQLDREF\FKFLDá:UR]SR]QDZDQLXSU]H]QHXWURILOHREF\FKF]VWHNSRPRFQHMHVW]MDZLVNR
RSVRQL]DFML3ROHJDRQRQDW\P*HEDNWHULHOXEUy*QHREFHELDáNDSRNU\ZDQHVLPPXQRJOREXOLQDPLL
F]\QQLNDPLXNáDGXGRSHáQLDF]DNU*F\PLZHNUZL,PPXQRJOREXOLQ\]DSR UHGQLFWZHPIUDJPHQWXFc
RUD]DNW\ZRZDQ\FKVNáDGRZ\FKGRSHáQLDF]DSU]\F]HSLDMVL GRVZRLVW\FKGODQLFKVWUXNWXU UHFHSWRU\ QD
SRZLHU]FKQLJUDQXORF\WyZ1DVW SQ\PHWDSHPMHVWIDJRF\WR]DWM]DJá ELHQLHF\WRSOD]P\JUDQXORF\WX
RWRF]HQLHF]VWNLL]DPNQL FLHMHMSU]\XG]LDOHEáRQ\NRPyUNRZHMZW]ZIDJRVRPLH: ODG]DIDJRF\WR]
QDVW
SXMHSURFHVQLV]F]HQLD]DZDUWR FLfagosomu.
4.1.3. Eozynofile i bazofile
.RPyUNSURJHQLWRURZGODeozynofili jest CFU-Eo, a dla bazofili &)8%DV(R]\QRILOHELRUXG]LDáZ
FKRUREDFKDOHUJLF]Q\FKLSDVR*\WQLF]\FKIDJRF\WXMFNRPSOHNV\DQW\JHQSU]HFLZFLDáR3RQDGWR
UR]NáDGDMKLVWDPLQ
Z\G]LHODQSU]H]ED]RILOHELRUFHXG]LDáZUHDNFMLDQDILODNW\F]QHM SLHUZV]\W\S
odpowiedzi immunologicznej –stymulacja alergenami przy udziale IgE).
4.1.4. Erytrocyty
3URJHQLWRURZNRPyUNGODHU\WURF\WyZMHVW%)8(]NWyUHMZ\ZRG]LVL &)8(=QLHMSRZVWDM
SURHU\WUREODVW\DQDVW SQLHHU\WUREODVW\3URFHVNRF]\SRZVWDQLHGRMU]Dá\FKHU\WURF\WyZ:SURFHVLHW\P
RGJU\ZDMURO F]\QQLNLUHJXOXMFHHU\WURSRH] PLQerytropoetyna oraz receptory powierzchniowe
NRPyUHNUHDJXMF\FKQDQL6W\PXOXMF\PF]\QQLNLHPGODXZDOQLDQLDerytropoetyny, która jest
JOLNRSURWHLQ N'D MHVWQLHGRWOHQLHQLHWNDQHNZW\PSU]\SDGNXQHUHNNWyUHXZDOQLDM HU\WURSRHW\Q
do krwi.
:MDNLVSRVyENRPyUNLF]XMWOHQ"
&]\QQLNLHPEH]SR UHGQLRVW\PXOXMF\PHNVSUHVM JHQXerytropoetyny w komórkach nerek jest HIF
(hypoxia inducible factor), który jest
KHWHURGLPHUHPVNáDGDMF\PVL ]SRGMHGQRVWHN
α
i
β
. Podjednostka
β
SRZV]HFKQLHQD]\ZDQD$517MHVWV\QWHW\]RZDQDSU]H]NRPyUNLZGX *HMLOR FLQLH]DOH*QLHRG
FL QLHQLDSDUFMDOQHJRWOHQX:SU]HFLZLHVWZLHSRGMHGQRVWND
α
QLHMHVWREHFQDZNRPyUNDFKFK\ED*HV
one
QLHGRWOHQLRQH.LHG\FL QLHQLHWOHQXZNRPyUFHRVLJQLHZDUWR üNU\W\F]QSRGMHGQRVWND
α
jest
V]\ENRGHJUDGRZDQDSU]H]ZHZQWU]NRPyUNRZHorganelle zwane proteasomami. W takich warunkach
podjednostka
α
jest najpierw oksydacyjnie modyfikowana przez enzym
K\GURNV\OD] SUROLQRZ(Q]\P
WHQ]DOH*Q\RG*HOD]DLWOHQXK\GURNV\OXMHSUROLQ ZSR]\FML7DPRG\ILNDFMDVWUXNWXUDOQDMHVW
Z\VWDUF]DMFDGRSU]\áF]HQLDSRGMHGQRVWNL
α
GRELDáNDRQD]ZLHS9+/NWyUH]NROHLSU]\áF]DLDNW\ZXMH
OLJD] (XELNZLW\Q\3U]\áF]HQLHubikwityny do podjednostki
α
SU]H]W OLJD] MHVW]QDF]QLNLHPGRMHM
degradacji przez
SURWHDVRP\.LHG\]D ZHZQWU]NRPyUNRZHFL QLHQLHWOHQXVSDGDSRQL*HMZDUWR FL
krytycznej (stan niedotlenienia), prolina nie jest
K\GURNV\ORZDQDDZL FELDáNR
α
unika degradacji i tworzy
]SRGMHGQRVWN
β
aktywny czynnik transkrypcyjny HIF
αβ
NWyU\SRGOHJDWUDQVORNDFMLGRMGUD
NRPyUNRZHJRJG]LHLQGXNXMHHNVSUHVM
JHQyZ]ZL]DQ\FK]KLSRNVMPLQHU\WURSRHW\Q
7DNZL
F
czujnikiem tlenu w komórce jest hydroksylaza
SUROLQRZD]DOH*QDRG*HOD]DLWOHQX1LHMHVWWRMHGQDN
jedyny mechanizm czucia tlenu. O innym w rozdziale 5.
%XGRZDLIXQNFMDHU\WURF\WyZ SRGU
F]QLNKrzymowskiego i 3U]Dá\
4.1.5. Limfocyty
4.1.5.1. Limfocyty T
/LPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDNWyUDSU]HFKRG]L]HV]SLNXGRJUDVLF\GDMHSRF] WHNUR]ZRMX
progenitorowej komórce linii T. Rozwój komórki
SURJHQLWRURZHMZGRMU]Dá\OHF]G]LHZLF]\OLPIRF\W7
RGE\ZDVL QDWHUHQLHNRU\JUDVLF\LSROHJDQDZ\UD*DQLXRNUH ORQ\FKUHFHSWRUyZQDEáRQLHNRPyUNRZHM
1DMZD*QLHMV]\PLUHFHSWRUDPLVW]ZUHFHSWRU\NRPyUNL7 7&5 RUD]koreceptory CD4 i CD8. Limfocyty
7NWyUHZEáRQLHPDMUHFHSWRU\7&5L&'WZRU]OLPIRF\W\T
c
F\WRWRNV\F]QHWH]D NWyUHSRVLDGDM
UHFHSWRU\7&5L&'WZRU]OLPIRF\W\T
h
pomocnicze. Po opuszczeniu grasicy tzw. dziewicze limfocyty T
Z GUXMGURJNUZLGRWNDQHND]ZáDV]F]DGRZ ]áyZFKáRQQ\FKL OHG]LRQ\JG]LHSR]HWNQL FLX]
NRPyUNSUH]HQWXMFDQW\JHQRGE\ZDMGDOV]\SURFHVSUROLIHUDFMLLUy*QLFRZDQLDVZ\FKIXQNFML
a)
receptory TCR
5HFHSWRU\WH]EXGRZDQHV]GZXáDFXFKyZpolipeptydowych
α
i
β
]NWyU\FKND*G\]DZLHUDUHMRQ
]PLHQQ\ 9 RUD]VWDá\ & àDFXFK\WHV]DNRWZLF]RQHZEáRQLHLSRáF]RQHPRVWNDPL
GZXVLDUF]NRZ\PL5HMRQ\VWDáH & VNRGRZDQHSU]H]egzony C genu dla TCR. Rejon zmienny V jest
kodowany przez tzw. egzony V (jest ich 25 –75),
HJ]RQ\' L- .D*G\]W\FKegzonów koduje
SROLSHSW\GRRGPLHQQHMVHNZHQFMLDPLQRNZDVyZQS9NRGXMHLQQ\áDFXFKQL*9F]\93RGREQLH
jest w przypadku
HJ]RQyZ'L-:F]DVLHUR]ZRMXNRPyUNLPDFLHU]\VWHMZJUDVLF\QDVW SXMHVRPDW\F]QH
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
23
przegrupowanie egzonów w jeden funkcjonalny gen TCR, w którym pojedyncze
HJ]RQ\9'-L&]QDMGXM
VL RERNVLHELH-HVWNZHVWLSU]\SDGNXNWyUHHJ]RQ\E GWZRU]\üUHMRQ]PLHQQ\9QS9'-OXE
9'-LWG:\WZRU]RQ\UHFHSWRU7&5]QDMGXMHVL QDGDQ\POLPIRF\FLHG]LHZLF]\PNWyU\MH OL
UR]SR]QDRNUH ORQ\ SDVXMF\ DQW\JHQQDNRPyUFHSUH]HQWXMFHMXOHJDSRG]LDáRPNRPyUNRZ\PLWZRU]\
VL NORQOLPIRF\WyZ]W\PZáD QLHUHFHSWRUHP3RWHQFMDOQDOLF]EDPR*OLZ\FKZHUVMLUHFHSWRUD7&5PR*H
Z\QRVLüD*
16
.
b)
Limfocyty Tc cytotoksyczne
/LPIRF\W\WH]DSRPRFVZRLFKUHFHSWRUyZNRQWUROXMSRZLHU]FKQL ZV]\VWNLFKNRPyUHNXVWURMX:
SU]\SDGNXJG\LFKUHFHSWRUSRáF]\VL FL OH]NRPSOHNVHPELDáHNZ\VWDMF\FKQDGSRZLHU]FKQLEáRQ\
SOD]PDW\F]QHMQDVW SXMHDNW\ZDFMDOLPIRF\WX7FSURZDG]FDGRMHJRSUROLIHUDFMLMDNUyZQLH*GR
Z\G]LHOHQLDRNUH ORQ\FKVXEVWDQFMLNWyUHQLV]F]QDSRWNDQNRPyUN .RPSOHNVELDáHNZ\VWDMF\QDG
SRZLHU]FKQLZV]\VWNLFKW\SyZNRPyUHNQRVLQD]Z
JáyZQHJRNRPSOHNVX]JRGQR FLWNDQNRZHM,
(MHC1). Przy jego pomocy limfocyty
7FUR]SR]QDMNRPyUNLQS]DND*RQHZLUXVHP:MDNLVSRVyE
SURGXNRZDQ\MHVWLZ\UD*DQ\QDEáRQLHSOD]PDW\F]QHM0+&,".RPSOHNVWHQMHVW]EXGRZDQ\]
peptydów: podjednostki
α
tworzonej przez 3 domeny
α
1,
α
2 i
α
3,
β
2 – mikroglobuliny oraz peptydu
]áR*RQHJR] DPLQRNZDVyZSRáF]RQ\FKGZRPDNRFDPLZV]F]HOLQLHXWZRU]RQHMSU]H]GRPHQ\
α
1 i
α
2. Podjednostki
α
i
β
VVWDOHV\QWHW\]RZDQHZVLDWHF]FH UyGSOD]PDW\F]QHM:HZQWU]WHMVLDWHF]NL
SRGMHGQRVWNLWHáF]VL
]SHSW\GHP DPLQRNZDVRZ\PWZRU]FIXQNFMRQDOQ\NRPSOHNVNWyU\
pakowany jest w aparacie
*ROJLHJRZS FKHU]\NLLZ\QRV]RQ\QDSRZLHU]FKQL NRPyUNL3HSW\G\
DPLQRNZDVRZHVWUDQVSRUWRZDQH]F\WRSOD]P\SU]H]EáRQ VLDWHF]NLGRMHMZQ WU]DSU]\SRPRF\
VZRLVWHJRV\VWHPXWUDQVSRUWXMFHJR7$33HSW\G\WHVSURGXNWHPGHJUDGDFMLZáDVQ\FKELDáHN ]X*\W\FK
Z\PLHQLDQ\FK MDNLELDáHNSDVR*\WyZZHZQWU]NRPyUNRZ\FKQSZLUXVyZMH OLNRPyUNDMHVWQLPL
]DND*RQD%LDáNDWHR]QDNRZDQH]DSRPRFXELNZLW\Q\VGHJUDGRZDQHSU]H]NRPSOHNVHQ]\PDW\F]Q\
zwany proteasomem. Limfocyty
7FUHDJXMW\ONR]0+&,NWyUHJRSHSW\G aminokwasowy jest
SRFKRG]HQLDREFHJRF]\OLMHVWDQW\JHQHP/LPIRF\W\QLHUHDJXM]ZáDVQ\PLELDáNDPLSRQLHZD*
SRGOHJDMRQHRGSRZLHGQLHMHGXNDFMLZJUDVLF\ZF]DVLHLFKGRMU]HZDQLD7H]OLPIRF\WyZNWyUH
Z\ND]XMGX*HSRZLQRZDFWZRGR0+&ZáDVQHJRSRFKRG]HQLD DZL FUR]SR]QDMZáDVQHELDáNRMDNR
REFH VHOLPLQRZDQHQDGURG]HSURJUDPRZHM PLHUFLNRPyUNL±DSRSWR]\2FHQLDVL
*HHOLPLQRZDQ\FK
jest w grasicy ok. 95%
OLPIRFWyZ7-HG\QLHSU]HFKRG]LGRNUZLLLQQ\FKWNDQHN:SU]HFLZLH VWZLH
do limfocytów
7FNWyUHRGSRZLHG]LDOQHV]DW]ZVZRLVWRGSRUQR üNRPyUNRZOLPIRF\W\Th
SRPRFQLF]HELRUXG]LDáZW]ZRGSRUQR FLKXPRUDOQHMZVSRPDJDMFOLPIRF\W\%5RODOLPIRF\WyZTh
]RVWDQLHZL FRPyZLRQDSRSU]HGVWDZLHQLXOLPIRF\WyZ%
4.1.5.2.
Limfocyty B
/LPIRF\W\WHSRZVWDM]NRPyUNLOLPIRLGDOQHM%SURJHQLWRURZHMNWyUHMUR]ZyMRGE\ZDVL ZV]SLNX
NRVWQ\P3RGF]DVUR]ZRMXLGRMU]HZDQLD EH]XG]LDáXDQW\JHQX QDEáRQLHNRPyUNRZHMZ\UD *DQHV
NROHMQRUy*QHUHFHSWRU\5R]ZyMNRF]\Z\UD*HQLHQDSRZLHU]FKQLEáRQ\UHFHSWRUDOLPIRF\WyZ%F]\OL
LPPXQRJOREXOLQ\05HFHSWRU\WH]EXGRZDQHV]GZXáDFXFKyZFL *NLFK+LGZXáDFXFKyZOHNNLFK
/SRáF]RQ\FK]HVREZL]DQLDPLGZXVLDUF]NRZ\PL'RPHQ SU]H]EáRQRZSRVLDGDMáDFXFK\FL *NLH
'ZDáDFXFK\FL *NLHEH]áDFXFKyZOHNNLFKWZRU]\GRPHQ HIHNWRURZ)FDSR]RVWDáDF] üVNáDGDMFD
VL ]áDFXFKyZFL *NLFKLOHNNLFK SDU\ WZRU]GRPHQ )DEZL*FDQW\JHQàDFXFK\FL *NLHL
OHNNLHPDMUHMRQVWDá\&LUHMRQ]PLHQQ\9:\VW SXMHWXWDMURG]DMyZJHQyZNRGXMF\FKUHMRQVWDá\&
áDFXFKDFL *NLHJRNWyUHGHF\GXMRNODVLHLPPXQRJOREXOLQ\ $'(*L0 LLFKIXQNFML3RGREQLHMDN
ZSU]\SDGNXUHFHSWRUyZ7&5UHMRQ]PLHQQ\9áDFXFKDFL *NLHJRMHVWNRGRZDQ\SU]H]egzony V (jest
LFK± - L' 5HMRQ9áDFXFKyZOHNNLFKMHVWNRGRZDQ\SU]H]egzony V (250) i J (4). W
F]DVLHUR]ZRMXNRPyUNLOLPIRLGDOQHM%QDVW SXMHORVRZDUHDUDQ*DFMDHJ]RQyZNRGXMF\FKUHMRQ9
'RMU]Dá\OLPIRF\W%PR*HPLHüQDVW SXMF\mRNA dla immunoglobuliny M: V5J1D11C
µ
lub V1J4D10
itd. Potencjalny repertuar immunoglobulin wytwarzanych przez limfocyty B wynosi ok. 10
11
.
/LPIRF\W%SRQDSRWNDQLXDQW\JHQXVZRL FLHZL*FHJRVL ]UHFHSWRUHPSRFKáDQLDFDá\NRPSOHNVGR
ZQ WU]DNRPyUNLQDGURG]HHQGRF\WR]\3 FKHU]\NLHQGRF\WDUQHXOHJDM]ODQLX]lizosomami, gdzie
QDVW SXMHGHJUDGDFMDDQW\JHQXGRSHSW\GyZDPLQRNZDVRZ\FK=S FKHU]\NDPLW\PL]OHZDMVL
QDVW
SQLHS
FKHU]\NLDSDUDWX*ROJLHJRNWyUHZVZRMHMEáRQLH]DZLHUDMSRáF]RQH]HVREáDFXFK\
polipeptydowe
α
i
β
syntetyzowane w siateczce
UyGSOD]PDW\F]QHMGRNWyU\FKSU]\áF]DVL SHSW\G
DPLQRNZDVRZ\ ZV]F]HOLQLHXWZRU]RQHMSU]H]GRPHQ
α
1 i
β
REXáDFXFKyZ :WHQVSRVyE
XWZRU]RQ\NRPSOHNVMHVWQDVW
SQLHZ\QRV]RQ\QDEáRQ
NRPyUNRZ-HVWWRJáyZQ\NRPSOHNV]JRGQR FL
tkankowej II (MHCII). Podobny proces ma miejsce w makrofagach i komórkach dendrytycznych, na
EáRQLHNWyU\FKZ\UD*DQ\MHVW0+&,,.RPSOHNVWHQZ\UD*RQ\QDEáRQLHNRPyUNRZHMmakrofaga jest
rozpoznawany przez TCR limfocytów pomocniczych
7K3R]ZL]DQLXDQW\JHQXQDVW SXMHDNW\ZDFMD
limfocytu
7KLMHJRSUROLIHUDFMD SRGZSá\ZHPZ\G]LHODQ\FKF\WRNLQJáyZQLHinterleukiny 2) co daje w
wyniku klon limfocytów
7KUR]SR]QDMF\FKRNUH ORQ\SHSW\G DQW\JHQ -H OLOLPIRF\W%SUH]HQWXMF\
peptyd (antygen) w kompleksie z MHC2 zostanie rozpoznany przez limfocyt Th pomocniczy, którego
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
24
UHFHSWRU7&5MHVW]GROQ\GR]ZL]DQLDWHJRZáD QLHSHSW\GXZNRPSOHNVLH]0+&ZyZF]DVOLPIRF\W
7KXOHJDDNW\ZDFMLL]DF]\QDSURGXNRZDüF\WRNLQ\ JáyZQLH,/ NWyUHZ\ZRáXMZ]URVWLUy*QLFRZDQLH
OLPIRF\WyZ%:HIHNFLHG]LDáDQLDF\WRNLQGRFKRG]LGRSUROLIHUDFMLRNUH ORQHJRNORQXNRPyUHN%GR
SURGXNFMLLZ\G]LHODQLDSU]HFLZFLDá W\FKVDP\FKLPPXQRJOREXOLQ]ZL]DQ\FK]EáRQNRPyUNRZW\ONR
*HEH]GRPHQ\transmembranowej).
5.
Oddychanie
3U]HGPLRWHPWHJRUR]G]LDáXMHVWRGG\FKDQLH]HZQ WU]QH±Z\PLDQDJD]RZDSRPL G]\ URGRZLVNLHP
DWPRVIHUDZRGD DWNDQNDPLRUJDQL]PX:\PLDQDWDRGE\ZDVL EH]SR UHGQLRQSSU]\XG]LDOHWFKDZHN
XRZDGyZEG(SR UHGQLRSU]\XG]LDOHNUZLSU]HSá\ZDMFHMSU]H]QDU]G\RGGHFKRZHWDNLHMDNSáXFDL
VNU]HOD:W\PGUXJLPSU]\SDGNXRGG\FKDQLH]HZQ WU]QHRGE\ZDVL G]L NL]LQWHJURZDQHMF]\QQR FLGZX
XNáDGyZ RGGHFKRZHJRLNU*HQLDNUZL2EDWHXNáDG\WZRU]GZLHPHFKDQLF]QHSRPS\ VHUFHG]LDáDMDN
SRPSDWáRF]FDSU]HVXZDMFDFDáREM WR üNUZLNU*FHMSU]H]SáXFDJG]LHQDVW SXMHZ\PLDQDJD]RZD
SU]\M FLHWOHQXLRGGDQLHGZXWOHQNXZ JOD DQDVW SQLHGRQDF]\ZáRVRZDW\FKGX*HJRNU*HQLDJG]LH
]DFKRG]LUyZQLH*Z\PLDQDJD]RZDSRPL G]\NUZLDNRPyUNDPL RGGDQLHWOHQXLSU]\M FLHGZXWOHQNX
Z JOD 1DWRPLDVWPL QLHZGHFKRZHLNODWNDSLHUVLRZDG]LDáDMMDNSRPSDVVFDZFLJDMFDSRZLHWU]H]
DWPRVIHU\GRSáXF2ELHSRPS\RGGHFKRZDLVHUFRZD±SUDFXMZVSRVyE FL OH]HVREzsynchronizowny.
1DU]GDPLRGGHFKRZ\PLZ ZLHFLH]ZLHU]WV SáXFDVNU]HODLWFKDZNL3áXFDLVNU]HODVZRMEXGRZ
DQDWRPLF]QVSU]\VWRVRZDQHGRHIHNW\ZQHMZ\PLDQ\JD]RZHMSRPL G]\SRZLHWU]HPOXEZRGDNUZL
:\PLDQDWDRGE\ZDVL QD]DVDG]LHG\IX]MLLGODWHJRGURJDMDNPDSU]HE\üG\IXQGXMF\JD]PXVLE\ü
PDNV\PDOQLHNUyWND'\IX]MDMHVWSURFHVHPIL]\F]Q\PSROHJDMF\PQDSU]HPLHV]F]DQLXVL F]VWHF]HN
WOHQXLGZXWOHQNXZ JOD]REV]DUXRZL NV]\PVW *HQLX FL QLHQLXSDUFMDOQ\P GRREV]DUXRPQLHMV]\P
VW *HQLXGRPRPHQWXZ\UyZQDQLDVW *H-HVWRQDRSLV\ZDQDUyZQDQLHPdQ = -DAdu/dx dt, gdzie u - jest
WRVW *HQLH[±GURJDQDNWyUHMRGE\ZDVL G\IX]MDLW±F]DV7DNZL FLPZL NV]DMHVWUy*QLFDVW *H
FL QLH QDRNUH ORQHMGURG]HW\PZL FHMF]VWHF]HNG\IXQGXMH:UD]]HZ]URVWHPF]DVXG\IX]MDUyZQLH*
UR QLH,PGáX*V]DMHVWGURJD[W\PPQLHMV]DMHVWG\IX]MD$QDWRPLDSáXFLVNU]HOLMHVWWDNVNRQVWUXRZDQD
*HWDGURJDG\IX]MLMHVWEDUG]RNUyWND$E\]LOXVWURZDüWR]DJDGQLHQLH]EDGDQRF]DVG\IX]MLF] VWHF]NL
WOHQXZZRG]LH ZFLJX
-4
VF]VWHF]NDWOHQXG\IXQGXMHQDRGOHJáR ü
µ
PQDRGOHJáR ü
µ
m czas ten
Z\GáX*DVL NURWQLHQDRGOHJáR üPPF]DVWHQUR QLHGRV7U]\ODWDF]VWHF]NDWOHQXG\IXQGXMH
QDRGOHJáR üP'URJDG\IX]MLZSáXFDFKF]\VNU]HODFKMHVWNUyWNDLZ\QRVL±
µ
m.
3áXFDVVDNyZ
3áXFD]EXGRZDQH]S FKHU]\NyZSáXFQ\FKSRáF]RQHV z powietrzem atmosferycznym poprzez drogi
RGGHFKRZH MDP QRVRZJDUGáRNUWDWFKDZLF UR]JDá ]LDMFVL QDRVNU]HODNWyUH]NROHL
UR]JDá ]LDMVL QDRVNU]HOLNLWH]D SU]HFKRG]ZRVNU]HOLNLRGGHFKRZHUR]JDá ]LDMFHVL ZSU]HZRG]LNL
RGGHFKRZH]DNRF]RQHZRUHF]NDPLRGGHFKRZ\PL:SU]HZRG]LNDFKLZRUHF]NDFKRGGHFKRZ\FK
Z\VW SXMS FKHU]\NLJG]LHRGE\ZDVL Z\PLDQDJD]RZDPL G]\SRZLHWU]HPS FKHU]\NRZ\PDNUZL
SU]HSá\ZDMFSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHRSODWDMFHS
FKHU]\NL3
FKHU]\NLSáXFQHVWZRU]RQHSU]H]
rodzaje komórek – pneumocyty I i II.
3QHXPRF\W\,Z\ FLHáDMFHS FKHU]\NLVEDUG]RFLHQNLH nm)
OHF]RGX*HMSRZLHU]FKQL ±
µ
m
2
0L G]\SQHXPRF\WDPL,OH*EU\áRZDWHNRPyUNL pneumocyty
,, ]DDQJD*RZDQHZSURGXNFM LZ\G]LHODQLHGR ZLDWáDS FKHU]\NDVXUIDNWDQWXF]\QQLND]PQLHMV]DMFHJR
QDSL FLHSRZLHU]FKQLRZH&]\QQLNWHQ OLSRSURWHLQD SRNU\ZDFLHQNZDUVWZSRZLHU]FKQL ZV]\VWNLFK
NRPyUHNRGGHFKRZ\FKS FKHU]\NDL]DSRELHJDSU]HVLNDQLXSá\QXGRS FKHU]\NyZRUD]LFK]DSDGDQLXVL
LVNOHMDQLX:\PLDQDJD]RZDSRPL G]\SRZLHWU]HPS FKHU]\NRZ\PDNUZL]DFKRG]LQD]DVDG]LHG\IX]ML
]JRGQLH]JUDGLHQWHPFL QLHSDUFMDOQ\FKWOHQXLGZXWOHQNXZ JOD&L QLHQLHSDUFMDOQHWOHQXZSRZLHWU]X
S
FKHU]\NRZ\PZ\QRVLPP+JDZHNUZLGRSá\ZDMFHMPP+J&L QLHQLHGZXWOHQNXZ
JODZH
krwi wynosi 46
PP+JDZSRZLHWU]XS FKHU]\NRZ\PmmHg. Powietrze którym oddychamy zawiera
WOHQXD]RWXLGZXWOHQNXZ JOD=HZ]JO GXQDSURFHVPLHV]DQLDVL SRZLHWU]DZFLJDQHJR
GRSáXF]]X*\W\PSRZLHWU]HPREHFQ\PMX*ZS FKHU]\NDFKVNáDGZ\VW SXMFHJRZQLFKSRZLHWU]DMHVW
LQQ\RGVNáDGXSRZLHWU]DDWPRVIHU\F]QHJR0LHV]DQLHWRSURZDG]LGRREQL *HQLDSURFHQWRZHM]DZDUWR FL
WOHQX L]ZL NV]HQLD]DZDUWR FLGZXWOHQNXZ JOD
Podczas spokojnego
RGG\FKDQLDZWUDNFLHND*GHJRZGHFKX]RVWDMHZFLJDQDGRSáXFQLHZLHOND
REM WR üSRZLHWU]DXF]áRZLHNDZJUDQLFDFK±PO-HVWWRREM WR üRGGHFKRZD2EM WR ü
SRZLHWU]DNWyUPR*QDZFLJQüGRSáXFSRVZRERGQLHZ\NRQDQ\PZGHFKXQD]\ZDP\REM WR FL
X]XSHáQLDMF2EM WR üSRZLHWU]DNWyUDPR*HE\ü]SáXFXVXQL WDSRVZRERGQLHZ\NRQDQ\PZ\GHFKX
RNUH ODVL MDNRREM WR ü]DSDVRZSáXF:\PLHQLRQHURG]DMHSRZLHWU]DVNáDGDMVL QDW]ZREM WR ü
*\FLRZSáXF
3RELHUDQLHSRZLHWU]DGRSáXFQDVW SXMHG]L NLVNXUF]RPPL QLNODWNLSLHUVLRZHM PL QLH
PL G]\*HEURZH]HZQ WU]QH LSU]HSRQ\3RZRGXMHWR]ZL NV]HQLHREM WR FLNODWNLSLHUVLRZHMD]DWHPL
REM WR FLSáXF SRV]F]HJyOQ\FKS FKHU]\NyZ 3RQLHZD*NODWNDSLHUVLRZDLSáXFD]DZLHUDMWNDQNLR
ZáD FLZR FLDFKVSU *\VW\FKSRNRQDQLHZF]DVLHZGHFKXRSRUXPDV]F]HJyOQLHGX*H]QDF]HQLH']L NL
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
25
QDJURPDG]HQLXVLáZUR]FLJQL W\FKWNDQNDFKZF]DVLHZGHFKXZ\GHFKMHVWDNWHPELHUQ\P']L NL
ZHQW\ODFMLSáXFXWU]\P\ZDQ\MHVWJUDGLHQWFL QLHQLDSDUFMDOQHJRWOHQXLGZXWOHQNXZ JODSRPL G]\
SRZLHWU]HPS FKHU]\NRZ\PDNUZL
:\PLDQDWOHQXLGZXWOHQNXZ JOD
2GWOHQRZDQDNUHZGRSá\ZDMFDGRQDF]\ZáRVRZDW\FKS FKHU]\NyZW WQLFSáXFQ±ZREHFGX*HM
Uy*QLF\FL QLHSDUFMDOQ\FKWOHQX±áF]\VL JZDáWRZQLH]WOHQHPG\IXQGXMF\P]S FKHU]\NyZSáXFQ\FK
:NUZLQNDFKZXáDPNXVHNXQG\SRZVWDMHRNV\KHPRJORELQD:F]DVLHSU]\áF]DQLDWOHQXRGE\ZDVL
SU]HVXQL FLHZ]JO GHPVLHELHáDFXFKyZELDáNRZ\FKKHPRJORELQ\LJZDáWRZQHRGV]F]HSLHQLHSURWRQX+
+
.
Z
RNV\KHPRJORELQáF]\VL ZW\PF]DVLHMRQSRWDVRZ\.
+
NWyU\GRW\FKF]DVWZRU]\áVyO]&O
-
'X*H
VW
*HQLHZROQHJRMRQXFKORUNRZHJRDNW\ZXMHZ\PLHQLDF]DQLRQRZ\ZEáRQLHHU\WURF\WXLQDVW
SXMH
wymiana jonów chloru na jony
ZRGRURZ JODQRZH+&2
3
—
]QDMGXMFHVL ZGX*\PVW *HQLXZRVRF]X7DN
ZL FMRQ\ZRGRURZ JODQRZHZSURZDG]DQHVGRHU\WURF\WyZDFKORUZ\SURZDG]DQ\GRRVRF]D
:RGRURZ JODQ\áF]VL ]SURWRQHP+
+
XZROQLRQ\P]KHPRJORELQ\WZRU]FNZDVZ JORZ\ +
2
CO
3
).
.ZDVZ JORZ\QDW\FKPLDVWMHVWUR]NáDGDQ\GRZRG\LGZXWOHQNXZ JODSU]H]DQK\GUD] Z JODQRZ
REHFQZHU\WURF\WDFK&L QLHQLHSDUFMDOQH&2
2
we krwi wynosi 46
PP+JLMHVWZL NV]HQL*ZSRZLHWU]X
S FKHU]\NRZ\P PP+J =JRGQLH]JUDGLHQWHPFL QLH&2
2
G\IXQGXMH]NUZLGRS FKHU]\NDL]RVWDMH
Z\GDORQ\QD]HZQWU]RUJDQL]PX
'\IX]MDWOHQX]NUZLW WQLF]HMGRWNDQHNRGE\ZDVL ZF]DVLHSU]HSá\ZXNUZLQHNSU]H]QDF]\QLD
ZáRVRZDWHGX*HJRRELHJX'\VRFMDFMDRNV\KHPRJORELQ\LXZROQLHQLHWOHQXX]DOH*QLRQHVSU]HGH
ZV]\VWNLPRGUy*QLFSU *QR FLWOHQXZGDQ\P URGRZLVNX NUHZ± mmHg, tkanki – 30 –40 mmHg).
3RQDGWRZ\VRNDSU *QR üGZXWOHQNXZ JODZWNDQNDFK mmHg wobec 40 PP+JZHNUZLW WQLF]HM
SU]HVXZDNU]\ZG\VRFMDFMLZSUDZRDZL FVSU]\MDUR]SDGRZLRNV\KHPRJORELQ\=ZL NV]RQHXZDOQLDQLH
MRQyZZRGRURZ\FKGRNUZLE GFHZ\QLNLHPZ]URVWXSURFHVyZPHWDEROLF]Q\FKUyZQLH*SRZRGXMH
SU]HVXQL FLHNU]\ZHMG\VRFMDFMLZSUDZRLXáDWZLDSU]HND]DQLHWNDQNRPZL NV]HMLOR FLWOHQX:UHJXODFML
Z\PLHQLRQ\FKSURFHVyZ]DDQJD*RZDQ\MHVWUyZQLH*GZXIRVIRJOLFHU\QLDQNWyU\áF]FVL ]JORELQ
XáDWZLDRGGDZDQLHWOHQX
Po oddaniu tlenu hemoglobina traci natychmiast potas, a w jego miejsce wchodzi proton H
+
(odwrotny
SURFHVQL*ZSáXFDFK 5yZQRF]H QLHGZXWOHQHNZ
JODG\IXQGXMH]JRGQLH]JUDGLHQWHPFL QLHGR
krwinek, gdzie
DQK\GUD]DZ JODQRZDSU]HNV]WDáFDJRZNZDVZ JORZ\ +
2
CO
3
3RZVWDá\NZDVG\VRFMXMH
na proton i jon
ZRGRURZ JODQRZ\NWyUHJRGX*HVW *HQLHDNW\ZXMHZ\PLHQLDF]DQLRQRZ\7XWDM+&2
3
-
Z\FKRG]LQD]HZQWU]NUZLQHNGRRVRF]DDMRQFKORUNRZ\MHVWZSURZDG]DQ\GRHU\WURF\WyZJG]LHWZRU]\
VyO]SRWDVHP2NRáRGZXWOHQNXZ JODMHVWWUDQVSRUWRZDQH]WNDQHNGRSáXFZIRUPLH
ZRGRURZ
JODQyZZRVRF]X&]
üGZXWOHQNXZ
JODáF]\VL
]KHPRJORELQWZRU]FW]Zkarbaminiany.
5.1.2. Regulacja oddychania
8NáDGJHQHUXMF\LPSXOV\RGdechowe i odpowiedzialny za oddychanie zlokalizowany jest w rdzeniu
SU]HGáX*RQ\P5\WPLF]QHLPSXOV\RGGHFKRZHVPRG\ILNRZDQHSU]H]LPSXOVDFM SRFKRG]F]PRVWX
RUD]QHUZXEá GQHJRLJDUGáRZRM ]\NRZHJRSU]HND]XMDF\FKLQIRUPDFMH]FKHPRUHFHSWRUyZNá ENyZ
DRUW\L]DWRNLV]\MQHM:PR FLH]QDMGXMHVL R URGHNSQHXPRWDNV\F]Q\NWyU\MHVWSREXG]DQ\JDá]N
ZVW SXMFQHXURQXRGGHFKRZHJR2 URGHNWHQ]ZURWQLHKDPXMHQDVQHXURQ\ZGHFKRZH
XPR*OLZLDMFZ\GHFK.RPyUNLUR]UXV]QLNRZHR URGNDRGGHFKRZHJRPXV]E\üSU]\QDMPQLHMF] FLRZR
VW\PXORZDQHDE\QDVWSLáRLFKVDPRSREXG]HQLH URO W SHáQLR URGHNDSQHXVW\F]Q\]QDMGXMF\VL Z
PR FLH
5.1.2.1. Czucie tlenu przez komórki
Ná ENRZH
.RPyUNLWHZ\VW SXMFHZNá ENDFKDRUW\L]DWRNLV]\MQHMZEáRQLHNRPyUNRZHM]DZLHUDMNDQDá
SRWDVRZ\%.NWyU\ZREHFQR FLWOHQXMHVWRWZDUW\SRZRGXMFKLSHUSRODU\]DFM
NRPyUNL XFLHF]NDMRQyZ
K
+
QD]HZQWU]NRPyUNL :MDNLVSRVyEWOHQRWZLHUDNDQDá"3U]\RGSRZLHGQLPFL QLHQLXSDUFMDOQ\PWOHQX
(
QRUPRNVMD ]ZL]DQD]EáRQNRPyUNRZoksygenaza hemowa – 2 (HO-2), która jest zlokalizowana w
VVLHG]WZLHNDQDáX%.UR]NáDGDKHPGRELOLZHUG\Q\*HOD]DLWOHQNXZ JOD &2 7OHQHNZ JODRGG]LDáXMH
]ELDáNDPLWZRU]F\PLNDQDáXWU]\PXMFVWDQMHJRRWZDUFLD:SU]\SDGNXKLSRNVML REQL*RQ\SR]LRP
tlenu w komórce), oksygenaza
KHPRZD]DSU]HVWDMHUR]NáDGXKHPXDZL FLSURGXNFMLWOHQNXZ JOD%UDN
LQWHUDNFML&2]ELDáNDPLNDQDáX%.SRZRGXMHMHJR]DPNQL FLH=DPNQL FLHWHJRNDQDáXGODSRWDVX
Z\ZRáXMHVWDQGHSRODU\]DFMLEáRQ\NRPyUNRZHMNWyUD]NROHLDNW\ZXMHNDQDá\ZDSQLRZHEUDPNRZDQH
QDSL FLHP:QLNDMF\GRZQ WU]DNRPyUNLNá ENRZHMZDSZ\]ZDODHJ]RF\WR] S FKHU]\NyZ
]DZLHUDMF\FKGRSDPLQ ZHOHPHQFLHpresynaptycznym. 'RSDPLQDáF]FVL ]UHFHSWRUDPLEáRQ\
SRVWV\QDSW\F]QHMQHXURQXF]XFLRZHJRZ\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\NWyU\SU]HZRG]RQ\MHVWGR
R URGNDRGGHFKRZHJRZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PJG]LHVW\PXOXMHMHJRDNW\ZQR ü7DNZL
FZW\P
przypadku czujnikiem tlenu jest
RNV\JHQD]DKHPRZDDF]VWHF]NLQIRUPDF\MQWOHQHNZ JOD
3áXFDSWDNyZ
:SáXFDFKSWDNDQDMGUREQLHMV]\PLRGJDá ]LHQLDPLXNáDGXRVNU]HORZHJRVUXUHF]NL oskrzeliki) otwarte
]REXNRFyZNWyUHXPR*OLZLDMSU]HSá\ZSRZLHWU]DQDZVNUR 3RZLHWU]HZF]DVLHZGHFKXLZ\GHFKX
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
26
SU]HPLHV]F]DVL RGW\áXGRSU]RGXSWDNDSU]H]WHUXUHF]NL FLDQ\NWyU\FK]DRSDWU]RQHVZQDF]\QLD
NUZLRQR QHNWyU\PLNUHZSá\QLHZSU]HFLZQ\PNLHUXQNX']L NLWHPXZ\VW SXMHWXWDMSURFHVZ\PLDQ\
SU]HFLZSUGRZHM:F]DVLHZGHFKXSRZLHWU]HSU]HFKRG]LRVNU]HODPLJáyZQ\PLEH]SR UHGQLRGRZRUNyZ
powietrznych tzw.
GRRJRQRZ\FKRUD]Sá\QLHRVNU]HOLNDPLRGW\áX Z\PLDQDJD]yZ]NUZL GRZRUNyZ
powietrznych tzw,
GRF]DV]NRZ\FK:F]DVLHZ\GHFKXSRZLHWU]H]QDMGXMFHVL ZZRUNDFKdoogonowych
(z poprzedniego wdechu) zostaje wprowadzone do
RVNU]HOLNyZLSá\QLHGRSU]RGX QDVW SXMHWXWDM
Z\PLDQDJD]yZ]NUZL LMHGQRF]H QLHSRZLHWU]H]X*\WH]QDMGXMFHVL ZZRUNDFKdoczaszkowych
]RVWDMHZ\GDORQHQD]HZQWU]RUJDQL]PX:RUNLSRZLHWU]QHZNWyU\FKQLHZ\VW SXMHSURFHVZ\PLDQ\
JD]RZHMG]LDáDMMDNPLHFK\
5.3. Skrzela
6NU]HODVQDU]GHPRGGHFKRZ\PX]ZLHU]WZRGQ\FK1SVNU]HODU\EVNáDGDMVL ]NLONXáXNyZ
VNU]HORZ\FKSRREXVWURQDFKFLDáD2GND*GHJRáXNXVNU]HORZHJRRGFKRG]GZDU] G\OLVWNyZ
VNU]HORZ\FK.RFHW\FKOLVWNyZ]VVLDGXMF\FK]HVREáXNyZVW\NDMVL Z\PXV]DMFSU]HSá\ZZRG\
PL G]\QLPL.D*G\OLVWHNZ\SRVD*RQ\MHVWZJ VWRXSDNRZDQHSáDVNLHEODV]NLOH*FHMHGQD]DGUXJ
:\PLDQDJD]yZ]DFKRG]LQDSRZLHU]FKQLW\FKEODV]HNJG\ZRGDSU]HSá\ZDPL G]\QLPLZMHGQ\P
NLHUXQNXDNUHZZLFKZQ WU]XZNLHUXQNXSU]HFLZQ\P7HQSU]HFLZSUGRZ\W\SSU]HSá\ZXSRFLJD]D
VREZD*QHNRQVHNZHQFMH*G\NUHZPDRSX FLüEODV]N VNU]HODQDSRW\NDZRG NWyUHMWOHQQLH]RVWDá
MHV]F]HXVXQL W\:WHQVSRVyENUHZSRELHUDWOHQ]ZRG\NWyUDPDFLJOHQDMZ\*V]MHJR]DZDUWR üFR
XPR*OLZLDX]\VNDQLHQDMZ\*V]HMPR*OLZHM]DZDUWR FLWOHQXZHNUZL:PLDU MDNZRGDNRQW\QXXMH
SU]HSá\ZPL G]\EODV]NDPLQDSRW\NDNUHZRFRUD]QL*V]HM]DZDUWR FLWOHQXG]L NLF]HPXQLHXVWDMHMHJR
G\IX]MD]ZRG\GRNUZL2GZURWQDV\WXDFMDZ\VW SXMHZSU]\SDGNXGZXWOHQNXZ JOD
5.4. Tchawki
:\PLDQDJD]yZ WOHQXLGZXWOHQNXZ JOD XRZDGyZRGE\ZDVL SRSU]H]XNáDGWFKDZHNF]\OLUXUHN
ZHZQ WU]Q\FKZ\SHáQLRQ\FKSRZLHWU]HPNWyUHáF]VL ]H ZLDWHP]HZQ WU]Q\P]DSR UHGQLFWZHP
RWZRUyZ]ZDQ\FKSU]HWFKOLQNDPL3U]HWFKOLQNL]Z\NOHPDMDPHFKDQL]P]DP\NDM F\XPR*OLZLDMF\
GRNáDGQUHJXODFM Z\PLDQ\PL G]\SRZLHWU]HPXNáDGXWFKDZNRZHJRDRWDF]DMFDWPRVIHU5XUNL
XNáDGXWFKDZNRZHJRUR]JDá
]LDMVL
LZQLNDMGRZV]\VWNLFKF]
FLFLDáD,FKQDMGUREQLHMV]HJDá]NL
czyli
WUDFKHROHPDM UHGQLF
µ
POXEPQLHMLGRFKRG]GRSRMHG\QF]\FKNRPyUHNMDNLPLVZáyNQD
PL QLRZH8NáDGWFKDZNRZ\GRSURZDG]DWOHQEH]SR UHGQLRGRWNDQHNDGZXWOHQHNZ JODZNLHUXQNX
RGZURWQ\PG]L NLF]HPXRGG\FKDQLHRZDGyZMHVWQLH]DOH*QHRGXNáDGXNU*HQLD6XEVWDQFMHSRNDUPRZH
]X*\ZDQHSU]H]NRPyUNLGRSURGXNFML$73ZSURFHVLHRGG\FKDQLDZHZQ
WU]QHJRPXV]E\üMHGQDN
dostarczone przez „krew”.
5.5. Oddychanie komórkowe
0LHMVFHPZ\NRU]\VWDQLDWOHQXGRVWDUF]DQHJRGRNRPyUHNMHVWáD FXFKRGGHFKRZ\]ORNDOL]RZDQ\Z
ZHZQ
WU]QHMEáRQLHPLWRFKRQGULDOQHMJG]LHWOHQMHVWX*\W\MDNRRVWDWHF]Q\DNFHSWRUHOHNWURQyZLSURWRQyZ
H
+
SRFKRG]F\FK]XWOHQLDQ\FKVXEVWUDWyZ±1$'+
2
i FADH
2
6XEVWUDW\WHSRFKRG]]F\NOXNZDVyZ
WULNDUERNV\ORZ\FK3RGVWDZRZ\P]D VXEVWUDWHPGODWHJRF\NOXMHVWDFHW\OR&R$PHWDEROLWSR UHGQL
katabolizmu cukrów (
JOLNROL]D NZDVyZWáXV]F]RZ\FK
β
-oksydacja) i aminokwasów.
(OHNWURQ\RGHEUDQH]VXEVWUDWyZSU]HND]\ZDQHVZ]GáX*áDFXFKDRGGHFKRZHJR]áR*RQHJR]
NRPSOHNVyZRPDOHMF\PSRWHQFMDOHoksydoredukcyjnym. Ostatnim ogniwem jest oksydaza
F\WRFKURPRZDSU]HND]XMFDHOHNWURQ\QDF]VWHF]N
WOHQX3U]HM FLXHOHNWURQyZSU]H]áDFXFKRGGHFKRZ\
towarzyszy aktywne wypompowywanie protonów do przestrzeni
PL G]\EáRQRZHM7DNZL FWZRU]RQ\MHVW
VWURP\JUDGLHQWSURWRQyZ]LFKZ\VRNNRQFHQWUDFMZSU]HVWU]HQLPL
G]\EáRQRZHM3URWRQ\SRZUDFDMGR
macierzy mitochondrialnej przez
$73D] ]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW * QDS G]DMFMHGQRF]H QLHV\QWH]
ATP z ADP i
3L3URFHVWUDQVSRUWXHOHNWURQyZSU]H]áDFXFKRGGHFKRZ\QDWOHQ RGG\FKDQLH
SRPSRZDQLHSURWRQyZQD]HZQWU]ZHZQ WU]QHMEáRQ\PLWRFKRQGULDOQHMRUD]V\QWH]D$73V]HVRE
FL OHVSU] *RQH1SEUDN$'3KDPXMHRGG\FKDQLHLSRPSRZDQLHSURWRQyZ,PZL NV]HMHVWVW *HQLH
$'3W\PLQWHQV\ZQLHMV]HMHVWRGG\FKDQLH Z\NRU]\VW\ZDQLHWOHQX 7DNZL FRGG\FKDQLHmitochondrialne
MHVWNRQWURORZDQHSU]H]$'3SURGXNWK\GUROL]\$73ZUy*Q\FKSURFHVDFKPHWDEROLF]Q\FKNRPyUNL
:\VRNLHWHPSRZ\NRU]\VW\ZDQLD$73ZNRPyUFHVNXWNXMHZ\VRNLPVW
*HQLHP$'3D]DWHPLZ\VRNLP
tempem pobierania tlenu.
:\GDMQR üV\QWH]\$73Z\QRVLPDNV\PDOQLH3R]RVWDáDF] üHQHUJLLXZROQLRQHM]ZL]D
FKHPLF]Q\FKVXEVWUDWX QSJOXNR]\ Z\QRV]FDMHVWXZDOQLDQDMDNRFLHSáR7DNZL F]ZL NV]DMF
V\QWH] $73RGSRZLHGQLR]ZL NV]DVL SURGXNFM FLHSáD1SZPL QLDFKZ\NRU]\VWDQLH$73LMHJR
V\QWH]DUR QLHSRGF]DVVNXUF]X:\]ZDODVL
SU]\W\PGX*RFLHSáD:W\PSU]\SDGNXPyZLP\R
termogenezie
GU*HQLRZHM,VWQLHMHUyZQLH*WHUPRJHQH]D SURGXNFMDFLHSáD EH]GU*HQLRZDWDN*HZ
NRPyUNDFKPL QLRZ\FK-DNLMHVWMHMPHFKDQL]P"0R*HP\WXWDMZ\Uy*QLüRJyOQHVSRVRE\ SRSU]H]
]ZL NV]HQLHV\QWH]\$73NWyU\MHVWZ\NRU]\VW\ZDQ\SU]H]NRPyUNLZW]ZSURFHVDFKEH]FHORZ\FK QS
SU]H]SRPS
VRGRZRSRWDVRZ RUD] SRSU]H]ZVWU]\PDQLHV\QWH]\$73 UR]SU]
*HQLHoksydatywnej
fosforylacji i oddychania).
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
27
(a)
]ZL NV]HQLH]X*\FLDLV\QWH]\$733RGZSá\ZHPQLVNLHMWHPSHUDWXU\RWRF]HQLDOXEVSR *\FLD
SRNDUPXDNW\ZRZDQ\MHVWXNáDGZVSyáF]XOQ\NWyU\SRZRGXMHXZROQLHQLHGRNUZL]UG]HQLD
QDGQHUF]\±DGUHQDOLQ\+RUPRQWHQSUDZGRSRGREQLH]ZL NV]DSU]HSXV]F]DOQR üEáRQ\
SOD]PDW\F]QHMQSNRPyUHNZWURE\GODSRWDVXLVRGXF]\OLVyGSU]HQLNDGRZQ WU]DNRPyUNLDSRWDV
QD]HZQWU]]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *H-DNSDPL WDP\VyGSRZHZQ WU]QHMVWURQLHDSRWDVSR
]HZQ
WU]QHMVWURQLHEáRQ\DNW\ZXMHSRPS
VRGRZRSRWDVRZFHOHPSU]\ZUyFHQLDIL]MRORJLF]QHJR
rozmieszczenia obu pierwiastków. Aktywowana przez te pierwiastki
$73D]D]X*\ZDZL FHM$73
GRVWDUF]DMFZWHQVSRVyEZL NV]HMLOR FL$'3GRPLWRFKRQGULyZ=ZL NV]HQLHWHPSD]X*\FLD$73
SU]H]SRPS VRGRZRSRWDVRZQDS G]DMHJRUHV\QWH] DZL FLSURGXNFM FLHSáD-DNZLGDü
ZáD FLZR FLEáRQ\NRPyUNRZHM MHMSU]HSXV]F]DOQR üGODMRQyZ PRJGHF\GRZDüRWHPSLH
PHWDEROL]PX1DMSUDZGRSRGREQLHMZáD FLZR FLEáRQ\NRPyUNRZHMGHF\GXMUyZQLH*RUy*Q\P
WHPSLHPHWDEROL]PXSRPL G]\RUJDQL]PDPLVWDáRFLHSOQ\PL QSVVDNL Lzmiennocieplnymi (np. gady).
%áRQDNRPyUNRZDXMDV]F]XUNLFKDUDNWHU\]XMHVL ]QDF]QLHPQLHMV]SU]HSXV]F]DOQR FLGODMRQyZ
VRGXLSRWDVXQL*XV]F]XUD:L NV]\SU]HFLHNW\FKMRQyZSU]H]EáRQ NRPyUNRZXVVDNDZ\ZRáXMH
ZL NV]DNW\ZQR üSRPS\VRGRZRSRWDVRZHMQL*XJDGD WR]NROHLSRGQRVLNLONDNURWQLHRGG\FKDQLH
PLWRFKRQGULDOQHLSURGXNFM FLHSáD%\üPR*HMHVWWRSRGVWDZVWDáRFLHSOQR FLL]PLHQQRFLHSOQR FL
RUJDQL]PyZ]ZLHU] F\FK
(b)
wstrzymanie syntezy ATP. W
PLWRFKRQGULDFKEUXQDWQHMWNDQNLWáXV]F]RZHMRSUyF]ATP-azy, w
ZHZQ WU]QHMEáRQLH]QDMGXMHVL ELDáNRUR]SU] JDMFH± 8&3 ]ZDQHWHUPRJHQLQ:WNDQFHQLH
SREXG]RQHMSU]H]XNáDGZVSyáF]XOQ\ QRUDGUHQDOLQ ELDáNRWRSRáF]RQHMHVW]*'3NWyU\EORNXMH
NDQDáGODSURWRQyZ3URWRQ\SRZUDFDMGRPDFLHU]\]SU]HVWU]HQLPL G]\EáRQRZHMSRSU]H]NDQDá
$73D]\ QDVW
SXMHV\QWH]D$73 .LHG\]D QRUDGUHQDOLQDSRáF]\VL
]UHFHSWRUDPLQDEáRQLH
komórek tej tkanki, nastepuje aktywacja
OLSD]\ SRSU]H]ELDáNR*F\NOD] DGHQ\ODQRZLNLQD]
ELDáNRZ$ UR]NáDGDMFHMWáXV]F]GRNZDVyZWáXV]F]RZ\FK.ZDV\WáXV]F]RZHVSU]
*RQH]CoA,
czyli
DF\OR&R$DNW\ZXMWHUPRJHQLQ RWZDUW\]RVWDMHNDQDáGODSURWRQyZNWyUHZ GUXMWGURJ
do macierzy
PLWRFKRQGULDOQHM]SRPLQL FLHP$73D]\ 7DNZL FFDáDHQHUJLD]X*\WDQD
SU]HSRPSRZDQLHSURWRQyZQD]HZQWU]EáRQ\mitochondrialnej podczas transportu elektronów przez
áDFXFKRGGHFKRZ\]RVWDMH]DPLHQLRQDZFLHSáR UR]SURV]HQLHHQHUJLL 3RGREQ\PHFKDQL]P
VWZLHUG]RQRZNRPyUNDFKPL QLV]NLHOHWRZ\FK3U]\F]\PELHU]HZQLPXG]LDáELDáNRUR]SU] JDMFH
8&3 %LDáNRWRMHVWV\QWHW\]RZDQHSRGZSá\ZHPKRUPRQyZWDUF]\F\ trijodotyronina,
W\URNV\QD NWyUHXZDOQLDQHVZZL NV]\FKLOR FLDFKZRUJDQL]PLHQDUD*RQ\PQD]LPQR
5.6. Stres oksydacyjny
&]VWHF]NDWOHQXSU]HMPXMH]áDFXFKDRGGHFKRZHJRHOHNWURQ\3RSRáF]HQLX]F]WHURPDSURWRQDPL
WZRU]VL GZLHF]VWHF]NLZRG\2ND]XMHVL *HQLHZV]\VWNLHHOHNWURQ\Z GUXMZ]GáX*FDáHJR
áDFXFKDRGGHFKRZHJR3HZQDLFKF] üRSXV]F]DáDFXFKQDZF]H QLHMV]\FKRJQLZDFKáF]FVL ]
F]VWHF]NWOHQX7OHQSRSU]\M FLXMHGQHJRHOHNWURQXVWDMHVL URGQLNLHP anionorodnik
SRQDGWOHQNRZ\ 5RGQLNLWRF]VWHF]NLOXEDWRP\]QLHVSDURZDQ\PHOHNWURQHP7DNDF]VWHF]NDMHVW
VLOQ\PXWOHQLDF]HP,OR üURGQLNyZSRQDGWOHQNRZ\FKSRZVWDMF\FKZáDFXFKXRGGHFKRZ\P]DOH*\RG
WHPSDRGG\FKDQLDLUR QLHZUD]]]X*\FLHPWOHQX:ND*GHMNRPyUFHZ\VW SXMHHQ]\PDW\F]Q\V\VWHP
XVXZDMF\ZROQHURGQLNL1DMSLHUZHQ]\Pdysmutaza SRQDGWOHQNRZDSU]HNV]WDáFDF]VWHF]NLURGQLND
SRQDGWOHQNRZHJR]XG]LDáHPGZXSURWRQyZZQDGWOHQHNZRGRUX±+
2
O
2
7HQ]D MHVW]NROHLUR]ELMDQ\
przez
NDWDOD] OXESHURNV\GD] JOXWDWLRQRZGRF]VWHF]NLWOHQXLZRG\:SU]\SDGNX]DKDPRZDQLD
DNW\ZQR FLW\FKHQ]\PyZOXEQDGPLHUQHMSURGXNFMLURGQLNDSRQDGWOHQNRZHJRZREHFQR FL)H
2+
lub
Cu
+
, nadtlenek wodoru ulega rozbiciu do jonu hydroksylowego i rodnika hydroksylowego (reakcja
)HQWRQD 7HQRVWDWQLMHVWVLOQ\PXWOHQLDF]HPSRZRGXMF\PXWOHQLDQLH SHURNV\GDFM
OLSLGyZELDáHNL
kwasów nukleinowych. Produktem peroksydacji lipidów jest m.in. dwualdehyd malonowy. Peroksydacja
OLSLGyZEáRQNRPyUNRZ\FKSURZDG]LGRXV]NRG]HQLDNRPyUNL7HQVWDQRNUH ODQ\MHVWMDNRVWUHV
oksydacyjny.
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
28
8NáDGSRNDUPRZ\
8NáDGSRNDUPRZ\REHMPXMHSU]HZyGSRNDUPRZ\ MDPDXVWQDSU]Há\N *RáGHNMHOLWRFLHQNLLJUXEH
RUD]]ZL]DQH]QLPJUXF]Rá\WUDZLHQQH OLQLDQNLWU]XVWNDLZWURED 3RGVWDZRZMHJRIXQNFMMHVW
]DRSDWU\ZDQLHRUJDQL]PXZ URGNLRG*\ZF]HZLWDPLQ\VROHPLQHUDOQHLZRG :VNáDGSRNDUPX
ZFKRG]]ZL]NLZLHONRF]VWHF]NRZHWMELDáNDWáXV]F]HLZ JORZRGDQ\NWyUHXOHJDMZFKáRQL FLX]
SU]HZRGXSRNDUPRZHJRGRNUZLOXEFKáRQNLGRSLHURSRSU]HM FLXSU]H]NROHMQHMHJRRGFLQNLLUR]SDG]LH
SRGZSá\ZHPHQ]\PyZWUDZLHQQ\FKGRSURVWV]\FKVNáDGQLNyZtj, aminokwasów, cukrów prostych i
NZDVyZWáXV]F]RZ\FK']L NLDNW\ZDFMLDXWRQRPLF]QHJRXNáDGXQHUZRZHJRLXZDOQLDQLXGRNUZL
KRUPRQyZ*RáGNRZRMHOLWRZ\FKGR ZLDWáDSU]HZRGXSRNDUPRZHJRZ\G]LHODMVL VRNLWUDZLHQQHL
UyZQRF]H QLHNXUF]\VL EáRQDPL QLRZD FLDQ\SU]HZRGXSRNDUPRZHJRLGUyJ*yáFLRZ\FK
8PR*OLZLDWRSU]HVXZDQLHPLD]JLSRNDUPRZHMZNLHUXQNXRGE\WQLF\PLHV]DQLHMHM]VRNDPL
WUDZLHQQ\PLRUD]SURFHV\WUDZLHQLDLZFKáDQLDQLD
6.1. Regulacja przyjmowania pokarmu
:SQLXPy]JX]QDMGXMHVL R URGHNV\WR FL 176 NWyU\MHVWDNW\ZRZDQ\]MHGQHMVWURQ\SU]H]
QHUZ\UG]HQLRZHLEá GQHNWyU\FKJDá]NLF]XFLRZHPDM]DNRF]HQLDZ FLDQLHSU]HZRGX
SRNDUPRZHJR *RáGHNLMHOLWRFLHQNLH D]GUXJLHMVWURQ\R URGHNWHQMHVWDNW\ZRZDQ\OXEKDPRZDQ\
SU]H]QHXURQ\]QDMGXMFHVL ZMGU]HáXNRZDW\PSRGZ]JyU]D:MGU]HáXNRZDW\PZ\VW SXMGZD
]HVSRá\NRPyUHNRSU]HFLZVWDZQ\PG]LDáDQLX NRPyUNL13<$J53KDPXMFHR URGHNV\WR FL176
DZL FZ]PDJDMFHDSHW\WLSU]\MPRZDQLHSRNDUPXRUD] NRPyUNL320&&$57SREXG]DMFH
R URGHNV\WR FLDZL FKDPXMFHSU]\MPRZDQLHSRNDUPX2ED]HVSRá\NRPyUHNQDEáRQLHNRPyUNRZHM
SRVLDGDMUHFHSWRU\PROHNXODUQHUHDJXMFHVZRL FLH]RNUH ORQ\PLF]VWHF]NDPLLQIRUPDF\MQ\PL
(hormonami). Komórki NPY/
$J53VSREXG]DQHSU]H]JUHOLQ DPLQRNZDVRZ\KRUPRQ
SURGXNRZDQ\SU]H]NRPyUNLGRNUHZQH*RáGNDSXVWHJR F]HJRZ\QLNLHPMHVWSURGXNFMDSU]H]WH
komórki
QHXURSHSW\GX<NWyU\VW\PXOXMHQHXURQ\,,U] GXZSRGZ]JyU]XKDPXMFHR URGHNV\WR FLD
ZL FZ]PDJDMFHDSHW\W JáyG 2GJDá ]LHQLDW\FKNRPyUHNWZRU]V\QDSV\UyZQLH*]NRPyUNDPL
320&&$57Z\G]LHODMFWRQLF]QLHneurotransmiter GABA (KLSHUSRODU\]DFMDEáRQ\ KDPXMLFK
DNW\ZQR ü3RSU]\M FLXSRNDUPXNRPyUNLGRNUHZQHMHOLWDZ\G]LHODMSHSW\G<<
3-36
(PYY
3-36
), który
áF]\VL
]UHFHSWRUP<5]QDMGXMF\PVL
ZEáRQLHHOHPHQWXpresynaptycznego komórek NPY/AgRP.
Ta interakcja powoduje z jednej strony zahamowanie wydzielania przez te komórki neuropeptydu Y, a z
GUXJLHMZVWU]\PDQLHZ\G]LHODQLD*$%$SU]H]RGJDá ]LHQLDERF]QHW\FKNRPyUHNFR]QRVL
KLSHUSRODU\]DFM EáRQ\NRPyUHN320&&$57LZUH]XOWDFLHLFKDNW\ZDFM .RPyUNLWH]NROHL
VW\PXOXMSRSU]H]QHXURQ\,,U] GXR URGHNV\WR FL1761DEáRQLHNRPyUNRZHMREX]HVSRáyZNRPyUHN
]QDMGXMVL
UyZQLH*UHFHSWRU\VZRLVWHGODOHSW\Q\ KRUPRQSURGXNRZDQ\SU]H]NRPyUNLWáXV]F]RZH
oraz
REHVWDW\Q\LLQVXOLQ\+RUPRQ\WHVW\PXOXMNRPyUNL320&&$57Z\G]LHODMFHKRUPRQ
KDPXMF\MHG]HQLH
α
06+ KRUPRQVW\PXOXMF\PHODQRF\W\ -HGQRF]H QLHKDPXMRQHZ\G]LHODQLH
neuropeptydu Y przez komórki NPY/AgRP. Brak leptyny lub receptora dla tego hormonu skutkuje
RW\áR FL
6.2. Trawienie
pokarmu
6SR*\ZDQHSRNDUP\]RVWDMZSU]HZRG]LHSRNDUPRZ\PSRGGDQHG]LDáDQLXF]\QQLNyZ
PHFKDQLF]Q\FKLFKHPLF]Q\FKFRGRSURZDG]DMHGRSRVWDFLZNWyUHMPRJE\üZFKáRQL WH3RNDUP\R
VWDáHMNRQV\VWHQFMLZSURZDG]DQHGRMDP\XVWQHM J ERZHM VUR]GUDEQLDQHLPLHV]DQH]H OLQZ
SURFHVLH*XFLD)XFLHSRNDUPyZWUZDWDNGáXJRD*]RVWDQRQHRGSRZLHGQLRUR]GUREQLRQHLQDV\FRQH
OLQDE\XIRUPRZDQHZSRVWDFLN VDPRJá\]RVWDüSRáNQL WH=HWNQL FLHVL SRNDUPX]ZáDV]F]D
VXFKHJR]SRZLHU]FKQLEáRQ\ OX]RZHMMDP\XVWQHMSRZRGXMHZ\G]LHODQLH OLQ\QDGURG]HRGUXFKX
EH]ZDUXQNRZHJR OLQDLLQQHVRNLWUDZLHQQHPRJZ\G]LHODüVL QDVDPZLGRNOXE]DSDFKSRNDUPX:
W\PZ\SDGNXZ\G]LHODQLHVRNyZWUDZLHQQ\FKQDVW SXMHG]L NLXSU]HGQLRZ\WZRU]RQHPXRGUXFKRZL
ZDUXQNRZHPX8F]áRZLHND OLQDZLOR FLRNOQDGRE LpH ok. 7.0 jest wydzielana do jamy ustnej
SU]H]WU]\SDU]\VWHJUXF]Rá\ OLQLDQN SRGM ]\NRZSRG*XFKZRZLSU]\XV]Q OLQLDQNLVXQHUZLRQH
JáyZQLHSU]H]ZáyNQDQHUZRZHSU]\ZVSyáF]XOQHDOHWDN*HLZVSyáF]XOQH-HGQRVWNVWUXNWXUDOQR
IXQNFMRQDOQVOLQLDQHNVW]ZVDOLZRQ\]EXGRZDQH]NRPyUHNS FKHU]\NRZ\FKLFHZNRZ\FK
RWDF]DMF\FKNDQDOLNLZ\SURZDG]DMFH1DMZL FHM OLQ\VXURZLF]R OX]RZHMZ\G]LHODM OLQLDQNL
SRG*XFKZRZH OLQDVXURZLF]D]DZLHUDHQ]\PWUDZLF\ZLHORFXNU\
α
DP\OD] OLQRZ1DWRPLDVWZ
OLQLH OX]RZHMZ\VW SXMHPXF\QD±glikoproteid XáDWZLDMDF\SRá\NDQLHXIRUPRZDQHJRN VD
3Rá\NDQLHG]LHOLVL QDWU]\ID]\]NWyU\FKSLHUZV]DXVWQRJDUGáRZDMHVWID]GRZROQLSROHJDQD
SU]HVXQL FLXN VD]MDP\XVWQHMGRJDUGáDZF]\PXF]HVWQLF]PL QLHM ]\NDLSROLF]NyZ'UXJDL
WU]HFLDID]DVRGUXFKRZH:ID]LHGUXJLHMJDUGáRZRSU]Há\NRZHMPL VLH]ZLHUDF]JyUQ\JDUGáD
SRF]WNRZRUR]NXUF]DVL SU]HSXV]F]DMFN V1DVW SQLHNXUF]\VL LUR]SRF]\QDIDO SHU\VWDOW\F]Q
SU]HVXZDMFN VZ]GáX*JDUGáDLSU]Há\NX:ID]LHWU]HFLHMSRá\NDQLDSU]Há\NRZR *RáGNRZHMN V
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
29
SU]HVXZDQ\SU]H]IDO SHU\VWDOW\F]Q]EOL*DVL GRZSXVWXZ\ZRáXMHMHJRUR]NXUF]LGRVWDMHVL GRMDP\
*RáGND
)RáGHNVSHáQLDWU]\]DVDGQLF]HIXQNFMH JURPDG]LLSU]HFKRZXMHVSR*\ZDQHSRNDUP\ WUDZL
SRNDUP\L Z\MDáDZLDSRNDUP\3RNDUP\Z\SHáQLDMFHF] ü URGNRZ*RáGNDQLHVW\NDMFVL ]
EáRQ OX]RZVWUDZLRQHSRF]WNRZRSU]H]
α
DP\OD] OLQRZ=PLHV]DQLHVL WUH FLSRNDUPRZHM]
VRNLHP*RáGNRZ\PUR]SRF]\QDZáD FLZHWUDZLHQLHZ*RáGNX6RN*RáGNRZ\MHVWZ\G]LHODQ\SU]H]
JUXF]Rá\EáRQ\ OX]RZHM*RáGND UHGQLRZLOR FLOLWU\ZFLJXGRE\RS+RN6RN*RáGNRZ\
]DZLHUDNZDVVROQ\HQ]\P\WUDZLHQQH OX]VROHPLQHUDOQHLZRG .ZDVVROQ\SRZVWDMHZNDQDOLNDFK
ZHZQWU]NRPyUHNRNáDG]LQRZ\FKJUXF]RáyZEáRQ\ OX]RZHMSRGZSá\ZHPKLVWDPLQ\G]LDáDMFHMQD
UHFHSWRU\++LVWDPLQDMHVW]NROHLZ\G]LHODQDSU]H]NRPyUNLWXF]QHDNW\ZRZDQHSU]H]DFHW\ORFKROLQ
Z\G]LHODQQD]DNRF]HQLXQHUZXEá GQHJRRUD]SU]H]JDVWU\Q KRUPRQSHSW\GRZ\SURGXNRZDQ\
SU]H]NRPyUNL*GRNUHZQH]ORNDOL]RZDQHZF] FLRG(ZLHUQLNRZHM*RáGNDSREXG]DQHSU]H]SRNDUP
REHFQ\Z*RáGNX:NRPyUNDFKJáyZQ\FKJUXF]RáyZ*RáGNRZ\FK]QDMGXMVL ZF\WRSOD]PLH
]LDUQLVWR FL]DZLHUDMFHpepsynogen – nieczynny enzym proteolityczny. Pepsynogen wydzielany jest do
ZLDWáDJUXF]RáXSRGZSá\ZHPJDVWU\Q\=DPLHQLDVL RQSRGZSá\ZHPNZDVXVROQHJRQDDNW\ZQ\
HQ]\P±SHSV\Q .RPyUNLGRGDWNRZHJUXF]RáyZ*RáGNRZ\FKZ\G]LHODM OX]NWyU\SRNU\ZDMF
FLDQ\*RáGND]DEH]SLHF]DMHSU]HGG]LDáDQLHPNZDVXVROQHJRLHQ]\PyZ3HSV\QD]DZDUWDZVRNX
*RáGNRZ\PUR]NáDGDGX*HF]VWHF]NLELDáHNQDPQLHMV]HF]VWHF]NLSROLSHSW\GyZ1DMZ\*V]D
DNW\ZQR üSHSV\Q\Z\VW SXMHZJUDQLFDFKpH 1.6 – 3.2.
3XVW\*RáGHNNLONDJRG]LQSRRSUy*QLHQLXZ\ND]XMHRNUHVRZRZ\VW SXMFHVLOQHVNXUF]HEáRQ\
PL QLRZHMW]ZVNXUF]HJáRGRZH3RGRVWDQLXVL SLHUZV]\FKSRUFMLSRNDUPXGR*RáGNDQDVW SXMH
FKZLORZ\UR]NXUF]PL QL FLDQ*RáGND1DVW SQLHVNXUF]HEáRQ\PL QLRZHMSRZUDFDMLSU]\F]\QLDM
VL ]DUyZQRGRPLHV]DQLDWUH FLSRNDUPRZHM]VRNLHP*RáGNRZ\PMDNLGRRSUy*QLDQLDVL *RáGND
:\Uy*QLDVL URG]DMHDNW\ZQR FLUXFKRZHMEáRQ\PL QLRZHM*RáGND6WR Z]URVWLVSDGHN
QDSL FLDFDáHMEáRQ\PL QLRZHM*RáGNDZ\VW SXMF\QDSU]HPLHQQLH]F]\PZL*VL ZDKDQLDFL QLHQLD
ZMDPLH*RáGNDL VNXUF]HSHU\VWDOW\F]QHUR]SRF]\QDMFHVL ZRNROLF\F] FLZSXVWRZHML
SU]HVXZDMFHVL Z]GáX* FLDQ*RáGNDD*GRRG(ZLHUQLND:F] FLZSXVWRZHM*RáGND UHGQLRFRV
Z\VW SXMHVNXUF]ZDUVWZ\RNU *QHMNWyU\SRVXZDVL Z]GáX* FLDQZSRVWDFLIDOLSHU\VWDOW\F]QHML
GRFKRG]FGRRG(ZLHUQLNDSRZRGXMHMHJRRWZDUFLHLSU]HM FLH]*RáGNDGRGZXQDVWQLF\Sá\QQHMWUH FL
*RáGNRZHM5R]FLJQL FLH FLDQGZXQDVWQLF\SU]H]SRNDUPZ\FKRG]F\]*RáGNDF]HPXWRZDU]\V]\
REQL*HQLHS+RUD]Z\G]LHODQLHSRGZSá\ZHPWHMWUH FLKRUPRQyZSU]H]NRPyUNLGRNUHZQH
dwunastnicy – sekretyny i
FKROHF\VWRNLQLQ\VWRF]\QQLNLNWyUHKDPXMSHU\VWDOW\N *RáGNDL]ZDOQLDM
MHJRRSUy*QLDQLH
'ZXQDVWQLFDMHOLWRF]F]HLNU WHWZRU]MHOLWRFLHQNLHNWyUHVWDQRZLQDMZD*QLHMV]\RGFLQHN
SU]HZRGXSRNDUPRZHJR7UH üSRNDUPRZDMHVWWXWDMWUDZLRQDGRVNáDGQLNyZSURVW\FKNWyUHV ZW\P
RGFLQNXZFKáDQLDQHGRNUZL:WUDZLHQLXWUH FLZ\SHáQLDMFHMMHOLWRFLHQNLHELRUXG]LDá VRN
WU]XVWNRZ\*yáüLVRNMHOLWRZ\6RNWU]XVWNRZ\MHVWZ\G]LHOLQ]HZQ WU]QWU]XVWNLNWyUD]D
SR UHGQLFWZHPSU]HZRGXWU]XVWNRZHJRGRVWDMHVL
GRGZXQDVWQLF\:FLJXGRE\Z\G]LHODVL
RNO
soku trzustkowego o odczynie zasadowym (
S+± 3RQLHZD*VRNWU]XVWNRZ\MHVWERJDW\Z
ZRGRURZ JODQ\ +&2
3
SRGMHJRZSá\ZHPNZD QDWUH ü*RáGNDGRVWDMFDVL GRGZXQDVWQLF\]RVWDMH
]RERM
WQLRQD:RGRURZ
JODQ\VZ\G]LHODQHGRFHZHNSDQNUHRWRQyZSU]H]NRPyUNLFHZNRZHPDMFH
receptor dla
VHNUHW\Q\(Q]\P\ZFKRG]FHZVNáDGVRNXWU]XVWNRZHJRVZ\G]LHODQHQDWRPLDVWSU]H]
NRPyUNLS
FKHU]\NRZHSDQNUHRWRQyZSRGZSá\ZHPcholecystokininy. Sok trzustkowy zawiera:
trypsynogen i chymotrypsynogen – nieaktywne enzymy proteolityczne, karboksypeptydazy,
U\ERQXNOHD] LGH]RNV\U\ERQXNOHD]
α
DP\OD] ±HQ]\PUR]NáDGDMF\ZLHORFXNU\GRGZXFXNUyZL
OLSD] ±HQ]\PK\GUROL]XMF\WáXV]F]HGRNZDVyZWáXV]F]RZ\FKLglicerolu. 7U\SV\QRJHQ]QDMGXMF\VL
ZVRNXWU]XVWNRZ\PSRGRVWDQLXVL
GRGZXQDVWQLF\]RVWDMHWDP]DPLHQLRQ\SRGZSá\ZHPenterokinazy
na enzym aktywny.
(QWHURNLQD]DZ\G]LHODQDSU]H]EáRQ OX]RZGZXQDVWQLF\DNW\ZXMHQLHDNW\ZQ\
WU\SV\QRJHQQDDNW\ZQWU\SV\Q NWyUD]NROHLDNW\ZXMHQDVW SQHSRUFMHWU\SV\QRJHQXGRVWDMFHVL GR
GZXQDVWQLF\MDNUyZQLH*]PLHQLDQLHDNW\ZQ\FK\PRWU\SV\QRJHQQDDNW\ZQFK\PRWU\SV\Q
/LSD]DWU]XVWNRZDZ\PDJDGRVZHMDNW\ZQR FLREHFQR FL*yáFLNWyUZ\WZDU]DMNRPyUNL
ZWURERZH±hepatocyty. Zawiera ona szereg NDWDEROLWyZNWyUHSU]H]GURJL*yáFLRZHLSU]HZyG
SRNDUPRZ\Z\GDODQHV]RUJDQL]PX-HGQRF]H QLHWHNDWDEROLW\PDMGX*H]QDF]HQLHGODSURFHVyZ
WUDZLHQLDLZFKáDQLDQLDZMHOLFLHFLHQNLP:F]DVLHWUDZLHQLDSRNDUPyZZMHOLFLHFLHQNLP *yáü
Z\WZDU]DQDSU]H]NRPyUNLZWURERZHRGSá\ZDGRGZXQDVWQLF\:RNUHVDFKSRPL G]\WUDZLHQLHP
SRNDUPyZ*yáüJURPDG]LVL ZS FKHU]\NX*yáFLRZ\P:FLJXGRE\Z\G]LHODVL RNO*yáFL
1DMZD*QLHMV]\PLMHMVNáDGQLNDPLV VROHNZDVyZ*yáFLRZ\FK FKRORZHJRdezoksycholowego i
FKHQRGH]RNV\FKRORZHJR EDUZQLNL*yáFLRZHFKROHVWHUROVROHPLQHUDOQH.RPyUNLZWURERZH
Z\G]LHODMNZDV\*yáFLRZHVSU] *RQH]WDXU\QOXEJOLF\Q:SU]HZRGDFK*yáFLRZ\FKQDVW SXMH
WZRU]HQLHVL RGSRZLHGQLFKVROL]VRGHPOXESRWDVHP6ROHNZDVyZ*yáFLRZ\FKVSU] *RQH]WDXU\QOXE
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
30
JOLF\Q]DZLHUDMFHF] üK\GURILOQLK\GURIRERZ MDNGHWHUJHQW\ REQL*DMQDSL FLHSRZLHU]FKQLRZH
LUR]ELMDMGX*HNURSOHWáXV]F]XZNURSHONLWáXV]F]RZHR UHGQLF\
µ
m (
HPXOJDFMDWáXV]F]X 7R
XPR*OLZLDVZRERGQ\GRVW SOLSD]\GRWáXV]F]XLMHMRGSRZLHGQLDNW\ZQR ü.ZDV\*yáFLRZHáF]VL
WDN*H]SURGXNWDPLOLSROL]\WZRU]FGUREQHPLFHOOHNWyUHWUDQVSRUWXMNZDV\WáXV]F]RZHGREáRQ\UEND
szczoteczkowego
HQWHURF\WXJG]LHQDVW SXMHLFKSU]HQLNDQLHGRZQ WU]DNRPyUNL
:EáRQLH OX]RZHMSRF]WNRZHJRRGFLQNDGZXQDVWQLF\Z\VW SXMJUXF]Rá\GZXQDVWQLF]H
Z\G]LHODMFHJ VW\ OX]=DEH]SLHF]DRQEáRQ OX]RZGZXQDVWQLF\SU]HGG]LDáDQLHPVLOQLH
]DNZDV]RQHMWUH FL*RáGNRZHM=QDMGXMFHVL ZEáRQLH OX]RZHMMHOLWDFLHQNLHJRJUXF]Rá\MHOLWRZH
Z\WZDU]DMVRNMHOLWRZ\]DZLHUDMF\HQ]\P\WUDZLHQQHQSHQWHURNLQD] 6RNMHOLWRZ\PDRGF]\QVáDER
]DVDGRZ\,OR üMHJRZ\G]LHODQDZFLJXGRE\Z\QRVL±O6RNMHOLWRZ\Z\G]LHODVL SRGZSá\ZHP
EH]SR UHGQLHJRPHFKDQLF]QHJRSRGUD*QLHQLDEáRQ\ OX]RZHMSU]H]SU]HVXZDMFVL WUH üMHOLWRZ
7UH üMHOLWRZDMHVWSU]HVXZDQDZ]GáX*MHOLWDFLHQNLHJRLPLHV]DQD]VRNDPLWUDZLHQQ\PLG]L NLIDOL
SHU\VWDOW\F]QHMUR]SRF]\QDMFHMVL ZGZXQDVWQLF\LELHJQFHM]Uy*QSU GNR FL ±FPV 3RZVWDMH
RQDSRGZSá\ZHPPHFKDQLF]QHJRSRGUD*QLHQLDUHFHSWRUyZ]QDMGXMF\FKVL ZEáRQLH OX]RZHML
SREXG]HQLDNRPyUHNQHUZRZ\FKVSORWXEáRQ\PL QLRZHM.RPyUNLVSORWXXQHUZLDMFPL QLHJáDGNLH
MHOLWDSRZRGXMSU]HVXZDQLHVL VNXUF]XSHU\VWDOW\F]QHJR]DNWyU\PQDVW SXMHUR]NXUF]7UH üMHOLWRZD
SU]HVXZDQDSU]H]IDOHSHU\VWDOW\F]QHJURPDG]LVL ZF] FLMHOLWDNU WHJRZSREOL*XMHJRSRáF]HQLD]
MHOLWHP OHS\P=DVWDZNDNU WQLF]RNWQLF]DMHVW]DPNQL WDLQLHSU]HSXV]F]DWUH FLMHOLWRZHMGRMHOLWD
OHSHJRE
GFHJRSRF]WNLHPMHOLWDJUXEHJR3RSRGQLHVLHQLXVL
FL QLHQLDZMHOLFLHNU
W\PZSREOL*X
zastawki
NU WQLF]RNWQLF]HMWUH üMHOLWRZD]DF]\QDSU]HFKRG]LüGRMHOLWD OHSHJR
:MHOLFLHJUXE\P]DFKRG]]DVDGQLF]HSURFHV\ ZRGD]DZDUWDZWUH FLMHOLWDJUXEHJRMHVW
]ZURWQLHZFKáDQLDQD ZFKáDQLDQHVHOHNWUROLW\LZLWDPLQ\ IRUPRZDQ\MHVWNDáLQLHVWUDZLRQH
SURGXNW\VWDPF]DVRZRPDJD]\QRZDQHL GUREQRXVWURMHVWDOHVL PQR*Z\WZDU]DMF]DUyZQR
]ZL]NLGODRUJDQL]PXQLH]E GQH QLHNWyUHZLWDPLQ\ MDNLWRNV\F]QHQSDPRQLDN*UXF]Rá\EáRQ\
OX]RZHMMHOLWDJUXEHJRQLHZ\WZDU]DMHQ]\PyZWUDZLHQQ\FKLMHG\QLFKZ\G]LHOLQMHVW OX]
:FKáDQLDQLHZSU]HZRG]LHSRNDUPRZ\P
%áRQD OX]RZDMHOLWDFLHQNLHJRSRNU\WDMHVWNRVPNDPLSDOF]DVW\PLXZ\SXNOHQLDPL FLDQ\MHOLWDZ
VWURQ MHJR ZLDWáD,FKGáXJR üZ\QRVL±PP:\VW SXMRQHZLOR FL±QDPP
2
EáRQ\
OX]RZHM']L NLQLPáF]QDSRZLHU]FKQLDFKáRQQDMHOLWDFLHQNLHJRMHVWGX*DLZ\QRVLRNP
2
.
.RVPNLSRNU\WHVMHGQZDUVWZNRPyUHNDEVRUEXMF\FK±HQWHURF\WyZ:LFKZQ WU]XSU]HELHJDM
QDF]\QLDNUZLRQR QHLFKáRQQHRUD]PL QLHJáDGNLH(QWHURF\W\RGVWURQ\ ZLDWáDMHOLWDSRNU\WHVEáRQ
NRPyUNRZW]ZDSLNDOQWZRU]FPLNURNRVPNL UEHNV]F]RWHF]NRZ\ 3RVWURQLHSU]HFLZQHM
Z\VW SXMHEáRQDERF]QRSU]\SRGVWDZQDSU]H]NWyURGE\ZDVL WUDQVSRUWVXEVWDQFMLGRNUZLLFKáRQNL
:FKáDQLDQLHZRG\MHVWEDUG]RLQWHQV\ZQHMH OLSU]\Mü*H]FDáHMREM WR FLSá\QyZGRVWDMFHMVL Z
FLJXGRE\GRMHOLW]SRNDUPHPLVRNDPLWUDZLHQQ\PLXF]áRZLHND RN O W\ONRRNOSU]HFKRG]L
SU]H]]DVWDZN NU WQLF]RNWQLF]GRRNU *QLF\DUHV]WD RN XOHJDZFKáRQL FLXZMHOLFLHFLHQNLP
:FKáDQLDQLHZRG\]MHOLW]DFKRG]LZ\áF]QLHSU]H]SRU\ DNZDSRU\Q\ ZEáRQLHNRPyUNRZHM.LHUXQHN
UXFKXZRG\SU]H]EáRQ
OX]RZ]DOH*\RGJUDGLHQWXRVPRW\F]QHJRZ\ZRáDQHJRZFKáDQLDQLHP
elektrolitów i substancji osmotycznie czynnych (np. glukoza, aminokwasy).
:FKáDQLDQLHUy*Q\FKVXEVWDQFMLRG*\ZF]\FKRGE\ZDVL QDGURG]H]Z\NáHMG\IX]ML ]JRGQLH]
JUDGLHQWHPVW *H G\IX]MLXáDWZLRQHM ]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *HOHF]SU]\Z\NRU]\VWDQLXQR QLNyZ
ELDáNRZ\FKLEH]]X*\FLDHQHUJLL WUDQVSRUWXDNW\ZQHJR ]X*\FLHPQR QLNDELDáNRZHJRL$73 RUD]
kotransportu (np. glukoza + Na).
:FKáDQLDQLHZ JORZRGDQyZ
: JORZRGDQ\VSRGVWDZRZ\PVNáDGQLNLHPSRNDUPRZ\P*áyZQ\PZ JORZRGDQHPMHVWVNURELD
NWyUHMWUDZLHQLHRGE\ZDVL
ZWUH FLMHOLWRZHMSRGZSá\ZHPDP\OD]\WU]XVWNRZHM1DSRZLHU]FKQLU END
szczoteczkowego enterocytów zachodzi trawienie kontaktowe
ROLJRVDFKDU\GyZSRGG]LDáDQLHPUy*Q\FK
oligosacharydaz, tj. maltaza,
VDFKDUD]DODNWD]D]QDMGXMF\FKVL ZREU ELHSRNU\ZDMFHMmikrokosmki
warstwie
JOLNRNDOLNVX]áR*RQHJR]mukopolisacharydów. Hydroliza ROLJRVDFKDU\GyZMHVWWXSRáF]RQD]
QDW\FKPLDVWRZ\PZFKáDQLDQLHPSU]H]HQWHURF\W\SURGXNWyZWUDZLHQLD:FKáDQLDQLHmonosacharydów
JOXNR]DJDODNWR]DIUXNWR]D ]DFKRG]LV]\ENRMX*ZGZXQDVWQLF\LMHOLFLHF]F]\P6SHFMDOQH
WUDQVSRUWHU\EáRQ\PLNURNRVPNyZáF]VL ]PRQRVDFKDU\GDPLLWUDQVSRUWXMMHQD]DVDG]LHG\IX]ML
XáDWZLRQHMSU]H]EáRQ NRPyUNRZGRZQ WU]DHQWHURF\WX3URFHVLFKZFKáDQLDQLDZ\PDJDREHFQR FL
MRQyZ1DNWyUH]ZL NV]DMSRZLQRZDFWZRFXNUyZGRWUDQVSRUWHUD3RZFKáRQL FLXGRenterocytu np.
JOXNR]DRSXV]F]DJR]DSR UHGQLFWZHPWUDQVSRUWHUD*/87ZEáRQLHERF]QRSU]\SRGVWDZQHMGRSá\QX
]HZQWU]NRPyUNRZHJRLNUZL6yGMHVWQDWRPLDVWDNW\ZQLHZ\GDODQ\]NRPyUNLSU]\XG]LDOHSRPS\
VRGRZRSRWDVRZHMZWHMVDPHMEáRQLH
:FKáDQLDQLHELDáHN
3URGXNW\K\GUROL]\ELDáHNSRZVWDáHZZ\QLNXG]LDáDQLDHQ]\PyZVRNX *RáGNRZHJRLWU]XVWNRZHJR
–
ROLJRSHSW\G\VWUDZLRQHGDOHMSU]H]SHSW\GD]\UENDV]F]RWHF]NRZHJRHQWHURF\WXLEH]SR UHGQLR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
31
ZFKáDQLDQH:\Uy*QLDVL NLONDRGG]LHOQ\FKWUDQVSRUWHUyZGODDPLQRNZDVyZZEáRQLHDSLNDOQHM
7UDQVSRUWHU\WHDNW\ZRZDQHVSU]H]1DLDPLQRNZDV\LZVSyOQLHVWUDQVSRUWRZDQHGRenterocytu.
3RGREQLHMDNZSU]\SDGNXFXNUyZVyGVWDQRZLVLá QDS GRZF]\QQHJRWUDQVSRUWXDPLQRNZDVyZ
:FKáDQLDQLHWáXV]F]yZ
3URFHVZFKáDQLDQLDSURGXNWyZOLSROLW\F]Q\FK NZDV\WáXV]F]RZHLPRQRDF\ORJOLFHURO VNáDGDVL ]
QDVW
SXMF\FKHWDSyZ ZQLNDQLHSURGXNWyZGRenterocytu, (2) resynteza triacyloglicerolu i tworzenie
chylomikronów w enterocycie i (3) uwalniania chylomikronów z
HQWHURF\WyZGRQDF]\FKáRQQ\FK
Produkty
OLSROLW\F]QHXZDOQLDQHQDSRZLHU]FKQLEáRQ\ OX]RZHMMHOLWD]UR]SDGDMF\FKVL WXmiceli
*yáFLRZ\FKGRVWDMVL QDGURG]HSURVWHMG\IX]MLSU]H]GZXZDUVWZ OLSLGRZEáRQ\NRPyUNRZHM
HQWHURF\WXGRMHJRZQ WU]D%H]SR UHGQLRSRZFKáRQL FLXNZDV\WáXV]F]RZH]RVWDMSRáF]RQH]
JOLFHUROHPWZRU]FWULDF\ORJOLFHUROHNWyUHSRSU]\áF]HQLXLQQ\FKOLSLGyZRUD]ELDáND]ZáDV]F]D
DSRSURWHLQ\%WZRU]GX*HNRPSOHNV\]ZDQHchylomikronami.
7. Osmoregulacja i wydalanie
6WUXNWXUDZRG\LFL QLHQLHRVPRW\F]QH
3U]\MPXMHVL *HZRGDFLHNáD F]\VWD PDFKDUDNWHUGLPRUILF]Q\]DZLHUDMF\]DUyZQRGLSRORZH
F]VWHF]NLVZRERGQHMDNLDJUHJDW\ W]ZJURQD SRáF]RQHZL]DQLDPLZRGRURZ\PL*URQD
FKDUDNWHU\]XMVL NUyWNLPF]DVHPWUZDQLD SRáRZLF]Q\RNUHVUR]SDGXJURQZ\QRVLZWHPSHUDWXU]H
°
C 10
-10
V SU]\F]\PQLHXVWDQQLHQDVW SXMHSU]HFKRG]HQLHRGVWUXNWXU\F]VWHF]NRZHMGRJURQL
RGZURWQLH:PRPHQFLHSRMDZLHQLDVL MRQXVWUXNWXUDFLHNáHMZRG\XOHJD]DEXU]HQLXLZ]URVWRZL
XSRU]GNRZDQLD:EH]SR UHGQLPVVLHG]WZLHMRQX QS1D JURPDG]VL GLSROHZRG\WZRU]FZWHQ
VSRVyEW]ZRWRF]N K\GUDWDF\MQ ]áR*RQ]D]Z\F]DM]NLONXGRNLONXQDVWXZDUVWZGLSROL ZRNyáNWyUHM
SRZVWDMHGR üGX*\REV]DU]DZLHUDMF\MHG\QLHVZRERGQHF]VWHF]NLQLH]GROQHGRWZRU]HQLDJURQ
'RSLHUR]GDODRGMRQXVWUXNWXUDZRG\SU]\MPXMHQRUPDOQSRVWDüZRG\FLHNáHM0DNURF]VWHF]NL QS
ELDáNDDPLQRNZDV\FXNU\ PDMRZLHOHZL NV]RWRF]N K\GUDWDF\MQQL*MRQ\]DEXU]DM]DWHPZ
ZL NV]\PVWRSQLXVWUXNWXU ZRG\FLHNáHM PDNURVNRSRZRZLGDüWRQDMOHSLHMQDSU]\NáDG]LH *HODW\Q\
3U]HM FLHRGVWDQX]ROXGR*HOXQDVW SXMH]DZV]HW\PV]\EFLHMLPZL FHMMHVWK\GUDWRZDQ\FKVNáDGQLNyZ
)HOWUDFLSU]\W\P]GROQR üGR]DPDU]DQLDQLHMHVWERZLHPZVWDQLHZ\WZRU]\üJURQE GF\FK
SRGVWDZVWUXNWXU\ORGX:V]\VWNLHVXEVWDQFMHZ\WZDU]DMFHRWRF]N K\GUDWDF\MQRSLVDQSRZ\*HM
]DOLF]DP\GRVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FK1DWRPLDVWSU]HQLNDQLHZRG\PL G]\GZRPDUR]WZRUDPL
RUy*Q\FKVW *HQLDFKVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FKRGG]LHORQ\PLRGVLHELHEáRQSyáSU]HSXV]F]DOQ
W]QEáRQSU]HSXV]F]DOQGODZRG\OHF]QLHSU]HSXV]F]DOQGODVXEVWDQFMLZQLHMUR]SXV]F]RQ\FK
QD]\ZDP\RVPR]:RGDSU]HQLND]DZV]H]UR]WZRUXRPQLHMV]\PVW
*HQLXVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLH
czynnych ( roztwór
KLSRRVPRW\F]Q\ GRUR]WZRUXRZL NV]\PVW *HQLXW\FKVXEVWDQFML UR]WZyU
KLSHURVPRW\F]Q\ SRZRGXMFZ\WZRU]HQLHZW\PRVWDWQLPFL QLHQLD]ZDQHJRRVPRW\F]Q\P6W *HQLH
VXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FKZ\UD*DVL Zosmolach (PLOLRVPRODFK 2NUH ODVL MHSRSU]H]SRPLDU
WHPSHUDWXU\]DPDU]DQLDUR]WZRUX5R]WZRU\ERZLHPREQL*DMWHPSHUDWXU ]DPDU]DQLDZRG\LPRORZ\
UR]WZyUHOHNWUROLWXGRVNRQDáHJR]DPDU]DZWHPS±
°
&5R]WZRU\UyZQLH*SRGZ\*V]DMVZRM
WHPSHUDWXU
ZU]HQLD6W
*HQLHRVPRW\F]QHSá\QyZXVWURMRZ\FK RVRF]HSá\QWNDQNRZ\ XVVDNyZ
wynosi ok. 300
P2VP2VPR] PR*HP\UyZQLH*WUDNWRZDüMDNRG\IX]M F]VWHF]HNZRG\]SU]HG]LDáX
RZL NV]HMLFKLOR FLGRSU]HG]LDáXRPQLHMV]HMLOR FL:UR]WZRU]HKLSRRVPRW\F]Q\PPQLHMF]VWHF]HN
ZRG\MHVW]ZL]DQ\FK XZL
]LRQ\FK ZRWRF]FHK\GUDWDF\MQHMF]\OLZROQ\FKF]VWHF]HNMHVWZL
FHMQL*
w roztworze
KLSHURVPRW\F]Q\P ZL FHMF]VWHF]HNXZL ]LRQ\FK ZWHMVDPHMREM WR FLUR]WZRUX
3UREOHP\RVPRW\F]QH]ZLHU]WPRUVNLFKLVáRGNRZRGQ\FK
=ZLHU] WDPRUVNLHSU]HE\ZDMZ URGRZLVNXRZ\VRNLPVW *HQLXRVPRW\F]Q\P mOsm)
SRZRGRZDQ\PGX*]DZDUWR FLMRQyZVRGXLFKORUXRUD]PDJQH]XLVLDUF]DQX2GZURWQLH]ZLHU] WD
VáRGNRZRGQH*\MZZRG]LHRQLVNLPVW *HQLXRVPRW\F]Q\PZ\QRV]F\PSRQL*HMP2VP7DNZL F
]ZLHU] WDPRUVNLHVQDUD*RQHQDVWUDW\ZRG\]RUJDQL]PXDVáRGNRZRGQHQDZFKáDQLDQLH]E\WGX *HM
LOR FLZRG\]H URGRZLVND
:L NV]R üEH]NU JRZFyZPRUVNLFKWR]ZLHU] WDPDMFHVW *HQLHSá\QyZXVWURMRZ\FKWDNLHVDPRMDN
ZRWDF]DMFHMZRG]LHPRUVNLHM6WR]ZLHU] WDosmokonformistyczne. Z osmotycznego punktu widzenia
]ZLHU] WDWHXQLNDMMHGQHMLVWRWQHMWUXGQR FLIL]MRORJLF]QHM±QLHPXV]SU]HFLZVWDZLDüVL RVPRW\F]QHM
Z GUyZFHZRG\PL G]\RUJDQL]PHPD URGRZLVNLHP&KRFLD*EH]NU JRZFHPRUVNLH]UHJXá\V
RVPRNRQIRUPLVW\F]QHQLHR]QDF]DWR*HLFKSá\Q\XVWURMRZHPDMWDNLVDPVNáDGVXEVWDQFML
UR]SXV]F]RQ\FKMDNZRGDPRUVND:U F]SU]HFLZQLH±XWU]\PXMRQHZRUJDQL]PLHVW *HQLHVROLQLH
E GFHZVWDQLHUyZQRZDJL]H URGRZLVNLHPFRZ\PDJDGDOHNRSRVXQL WHMUHJXODFML:SU]\SDGNX
EH]NU JRZFyZVáRGNRZRGQ\FKQDGPLDUZRG\ZQLNDMFHMGRRUJDQL]PX]H URGRZLVNDQDGURG]H
RVPRW\F]QHMPXVL]RVWDüZ\GDORQ\F]HPXVáX*VSHFMDOQHQDU]G\osmoregulacyjne tj. wodniczki
W WQLFHprotonefridia i PHWDQHIULGLDJUXF]Ráantenalny.
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
32
: UyGNU JRZFyZPRUVNLFKPR*QDZ\Uy*QLüGZLHRGU EQHJUXS\ REHMPXMFJDWXQNLR
ZHZQWU]XVWURMRZ\PVW *HQLXRVPRW\F]Q\PUyZQ\PZRG]LHPRUVNLHM OX]LFHspodouste (rekiny),
ODWLPHULDL*DEDPRUVND L REHMPXMFJDWXQNLRVW
*HQLXRVPRW\F]Q\PRZDUWR FLRNVW
*HQLD
wody morskiej (minogi, ryby kostnoszkieletowe).
Ryby
VSRGRXVWHZEDUG]RFLHNDZ\VSRVyEUR]ZL]Dá\RVPRW\F]Q\SUREOHP*\FLDZPRU]X7DNMDNX
ZL NV]R FLNU JRZFyZVW *HQLHLFKSá\QyZXVWURMRZ\FKUHJXORZDQHMHVWQDSR]LRPLHZSU]\EOL *HQLX
UyZQ\PVW *HQLDZRG\PRUVNLHMOHF]PLPRWRU\E\WHSR]RVWDMZVWDQLHUyZQRZDJRRVPRW\F]QHM
]H URGRZLVNLHPPRUVNLP6WDQWHQ]RVWDMHRVLJQL W\SU]H]GRGDQLHGRSá\QyZXVWURMRZ\FKGX*\FK
LOR FL]ZL]NyZRUJDQLF]Q\FK±JáyZQLHPRF]QLND±WDN*HFDáNRZLWHVW *HQLHRVPRW\F]QHLFKNUZLVWDMH
VL UyZQHVW *HQLXZRG\PRUVNLHMOXEQDZHWMHSU]HNUDF]D2SUyF]PRF]QLNDZD*Q\PRVPRW\F]QLH
VNáDGQLNLHPNUZLspodoustych jest tlenek WUyMPHW\ORDPLQ\NWyU\]DSRELHJDKDPXMFHPXG]LDáDQLX
mocznika na enzymy.
5\E\PRUVNLHNRVWQRV]NLHOHWRZHVKLSRRVPRW\F]QHL*\MZFLJá\PQLHEH]SLHF]HVWZLHXWUDW\
ZRG\QDU]HF]EDUG]LHMVW *RQHJR URGRZLVNDPRUVNLHJRSRQLHZD*SRZLHU]FKQLHLFKFLDáDDV]F]HJyOQLH
VNU]HOLVGRSHZQHJRVWRSQLDSU]HSXV]F]DOQHGODZRG\0XV]RQHZMDNL VSRVyEZ\UyZQ\ZDüWH
VWUDW\ZRG\DRVLJDMWRSU]H]SLFLHZRG\PRUVNLHM0LPR*HSLFLHZRG\SU]\ZUDFDQRUPDOQMHM
]DZDUWR üZRUJDQL]PLHZUD]]QLSREUDQHL]DDEVRUERZDQHZMHOLWDFK]RVWDMWDN*H]QDF]QHLOR FLVROL
Nadmiar soli (
1D&O MHVWXVXZDQ\F]\QQLHSU]H]VNU]HOD3RQDGWRPDJQH]LVLDUF]DQ\V Z\GDODQHZ
moczu.
:DUXQNLRVPRW\F]QHG]LDáDMFHQDU\E\ZZRG]LHVáRGNLHMVSRGREQHGRW\FKZMDNLFK]QDMGXMVL
EH]NU JRZFHVáRGNRZRGQH6W *HQLHRVPRW\F]QHNUZLPDMFHZDUWR üRNP2VPMHVW]QDF]QLH
Z\*V]HQL*VW *HQLHZRG\VáRGNLHMZ URGRZLVNX1DMZL NV]\PSUREOHPHPW\FK]ZLHU]WMHVW
RVPRW\F]Q\QDSá\ZZRG\GRLFKRUJDQL]PX1DSá\ZDRQDZ]QDF]Q\FKLOR FLDFKSRSU]H]VNU]HOD
G]L NLLFKUR]OHJáHMSRZLHU]FKQLLVWRVXQNRZRZ\VRNLHMSU]HSXV]F]DOQR FL1DGPLDUZRG\Z\GDODQ\MHVW
ZSRVWDFLPRF]XNWyU\MHVWEDUG]RUR]FLHF]RQ\LPR*HE\üZ\WZDU]DQ\ZLOR FLGRFKRG]FHMGR
PDV\FLDáDQDGRE 'X*DMHJRREM WR üSRZRGXMH]QDF]QXWUDW VROLNWyUHRUJDQL]PPXVL]DVWSLü
VRODPLSRELHUDQ\PL]H URGRZLVND1LHNWyUHVROHSRELHUDQHVZSRNDUPLHOHF]ZL NV]DLFKF] ü
ZFKáDQLDQDMHVWF]\QQLHSRSU]H]VNU]HOD
.U JRZFHZ\*V]H±JDG\SWDNLLVVDNLV]ZLHU] WDPLW\SRZROGRZ\PL.LONDOLQLLNU JRZFyZ
OGRZ\FKZWyUQLHRSDQRZDáRPRU]HQLHUH]\JQXMF]RGG\FKDQLDSRZLHWU]HP3RGZ]JO GHPUHJXODFML
ZRGQRPLQHUDOQHMVRQHZáD FLZLHQDGDO]ZLHU] WDPLOGRZ\PLLZSRUyZQDQLX]U\EDPLV
IL]MRORJLF]QLHRGL]RORZDQHRGRWDF]DMFHMMHZRG\PRUVNLHM:SU]HFLZLHVWZLHGRU\ENWyUHPDM
VNU]HODVWRVXQNRZRSU]HSXV]F]DOQHGODZRG\Z\*V]HNU JRZFHPRUVNLHPDMSáXFDLZWHQVSRVyE
XQLNDMRVPRW\F]QHJRSUREOHPX FLVáHJRNRQWDNWX]ZRGPRUVNQDUR]OHJáHMSRZLHU]FKQLVNU]HOL
:\*V]HNU JRZFHPRUVNLHUy*QLVL IL]MRORJLF]QLHRGVZ\FKOGRZ\FKNUHZQ\FKW\P*HPRJSLü
MHG\QLHZRG PRUVNL*H]QDF]QDF] üLFKSR*\ZLHQLDPDZ\VRN]DZDUWR üVROL6yOGRVWDMFDVL GR
RUJDQL]PyZVVDNyZPRUVNLFKMHVWZ\GDODQDZPRF]XSRQLHZD*PDMRQH]GROQR üZ\WZDU]DQLDPRF]X
EDUG]LHMVW *RQHJRRGZRG\PRUVNLHM:SU]HFLZLHVWZLHQHUNLJDGyZLSWDNyZQLHPDMDWDNLHM
]GROQR FLLGODWHJRQDGPLDUVROL]LFKRUJDQL]PXMHVWZ\GDODQ\SU]H]VSHFMDOQHJUXF]Rá\VROQH
:\WZDU]DMRQHVLOQLHVW *RQ\Sá\Q]DZLHUDMF\JáyZQLHMRQ\VRGRZHLFKORUNRZHZVW *HQLX]QDF]QLH
Z\*V]\PQL*ZZRG]LHPRUVNLHM*UXF]Rá\WHQLHSUDFXMZVSRVyEFLJá\MDNWRF]\QLQHUNLOHF]
MHG\QLHVSRUDG\F]QLHZRGSRZLHG]LQDZQLNQL
FLHVROLGRRUJDQL]PXSRZRGXMFHZ]URVWLFKVW
*HQLDZ
osoczu.
1DU]G\Z\GDOQLF]H
1DU]G\Z\GDOQLF]HSHáQLQDVW SXMFHIXQNFMH XWU]\PXMZáD FLZHVW *HQLHSRV]F]HJyOQ\FK
MRQyZZSá\QDFKXVWURMRZ\FK XWU]\PXMZáD FLZ]DZDUWR üZRG\ZRUJDQL]PLH XVXZDM
NRFRZHSURGXNW\SU]HPLDQ\PDWHULL PRF]QLNNZDVPRF]RZ\ L XVXZDM VXEVWDQFMHREFHGOD
RUJDQL]PXSREUDQHQSZUD]]SRNDUPHP'RQDU]GyZZ\GDOQLF]\FKQDOH* ZRGQLF]NLW WQLFHX
SLHUZRWQLDNyZLJEHNXNáDG\nefrydialne (protonefrydia i PHWDQHIU\GLD JUXF]Ráantenalny u
skorupiaków, cewki
0DOSLJKLHJRXRZDGyZLQHUNLXNU JRZFyZ0LPR*HLVWQLHMUy*QHQDU]G\
Z\GDOQLF]HWRLVWQLHMZ]DVDG]LHGZDJáyZQHSURFHV\RGSRZLHG]LDOQH]DZ\WZDU]DQLHSá\QX
Z\GDOQLF]HJR XOWUDILOWUDFMDLWUDQVSRUWF]\QQ\:SURFHVLHXOWUDILOWUDFMLSá\QZ\S\FKDQ\MHVWSRG
FL QLHQLHPSU]H]EáRQ SyáSU]HSXV]F]DOQNWyUD]DWU]\PXMHELDáNDOHF]XPR*OLZLDSU]HQLNDQLHZRG\L
QLVNRF]VWHF]NRZ\FKVXEVWDQFMLZQLHMUR]SXV]F]RQ\FKMDNVROHFXNU\LDPLQRNZDV\7UDQVSRUWF]\QQ\
WRSU]HSá\ZVXEVWDQFMLUR]SXV]F]RQ\FKZEUHZJUDGLHQWRZLHOHNWURFKHPLF]QHPXZSURFHVLH
Z\PDJDMF\PQDNáDGXHQHUJLLPHWDEROLF]QHM-H OLWUDQVSRUWF]\QQ\VNLHURZDQ\MHVWRGZQ WU]D
RUJDQL]PXGR ZLDWáDQDU]GXOXERUJDQHOOLZ\GDOQLF]\FKPR*HP\PyZLüRF]\QQ\PZ\G]LHODQLX-H OL
QDWRPLDVWWUDQVSRUWWHQ]DFKRG]LZSU]HFLZQ\PNLHUXQNX±RG ZLDWáD]SRZURWHPGRRUJDQL]PX±
PyZLP\RUHVRUSFMLF]\QQHM:QDU]GDFKZ\GDOQLF]\FKZNWyU\FKZ\M FLRZ\Sá\QSRZVWDMHSU]H]
XOWUDILOWUDFM Sá\QWHQSRGOHJDPRG\ILNDFMRPSRGF]DVSU]HSá\ZXSU]H]NDQDOLNLQDU] GXZ\GDOQLF]HJR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
33
1LHNWyUHVXEVWDQFMHV]WHJRSU]HVF]XXVXZDQHG]L
NLUHVRUSFMLF]\QQHMLQQH]D GRQLHJRRGGDZDQH
przez wydzielanie czynne.
1DU]G\ultrafiltracyjne
(a)
3URWRQHIU\GLD±Z\VW SXMJáyZQLHX]ZLHU]WQLHPDMF\FKZWyUQHMMDP\FLDáD celomy). Jest
WRV\VWHPZHZQ WU]Q\FKNDQDOLNyZ OHSR]DNRF]RQ\FK]RWZRUHP]HZQ WU]Q\PQD
SRZLHU]FKQLFLDáD=H ZLDWáHPNDQDOLNyZSRáF]RQHVEXáDZNRZDWHWZRU\W]ZNRPyUNL
SáRP\NRZH]HVWHUF]F\PLGR ZLDWáDNDQDOLNDZLFLDPL5XFKW\FKZLFLVSU]\MDXOWUDILOWUDFML
Z\WZDU]DMRQHSRGFL QLHQLHZNDQDOLNDFK Sá\QXWNDQNRZHJRGRNDQDáX
protonefrydialnego.
(b)
0HWDQHIU\GLD±ZHZQWU]RUJDQL]PXRWZLHUDMVL
OHMNRZDW\PL]DNRF]HQLDPL nefrostom)
do jamy
FHORPDW\F]QHM'RMDP\ILOWURZDQ\MHVWSá\Q]QDF]\NUZLRQR Q\FK3á\Q]celomy
VSá\ZDQDVW SQLHGRnefrydium poprzez QHIURVWRPDMHJRVNáDGSRGOHJD]QDF]Q\P]PLDQRP
SRGF]DVSU]HSá\ZXSU]H]VLOQLHSRZ\JLQDQ\SU]HZyG3á\QZQLNDMF\GRnefrydium jest
L]RWRQLF]Q\MHGQDN]Sá\QXXVXZDQHVVROHLGUREQH]ZL]NLRUJDQLF]QHLGODWHJR]
RUJDQL]PXZ\GDODQ\MHVWPRF]UR]FLHF]RQ\'ODWHJRPHWDQHIU\GLXPSHáQLIXQNFM QHUNL
ILOWUXMFRUHVRUEXMFHMZNWyUHMSá\QSLHUZRWQ\SRZVWDMHSU]H]XOWUDILOWUDFM
LSRGOHJD
zmianom podczas przechodzenia przez kanalik podobny do nerkowego.
(c)
*UXF]RáDQWHQDOQ\±WHQSDU]\VW\WZyU]QDMGXMHVL ZF] FLJáRZRZHMVNRUXSLDNyZ.D*G\]
W\FKJUXF]RáyZVNáDGDVL ]ZRUNDFHORPDW\F]QHJRGRNWyUHJRQDVW SXMHILOWUDFMDSá\QX]
NUZLODELU\QWX±GáXJLHJR]ZLQL WHJRVSLUDOQLHSU]HZRGXZ\GDOQLF]HJRLS FKHU]D
PRF]RZHJR8M FLDW\FKQDU]GyZPDMSRVWDüSRUyZZ\GDOQLF]\FKOH*F\FKXSRGVWDZ\
DQWHQ±VWGQD]ZD3á\QSLHUZRWQ\]ZRUNDFHORPDW\F]QHJRSU]HFKRG]FSU]H]ODELU\QW
SRGOHJDPRG\ILNDFML±UHVRUERZDQHVVXEVWDQFMHQLH]E
GQHGODRUJDQL]PXQSFXNU\
aminokwasy, sole.
(d)
1HUNL±SRGU F]QLNKrzymowskiego i 3U]Dá\UR]G]LDá
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
Fizjologia zwierząt Wykład 8 antastic pl
fizjologia zwierząt - krew. 5fantastic.pl , Ćwiczenia
Fizjologia zwierząt - Wykład 11. 5fantastic.pl , Wykłady
Fizjologia zwierząt - Wykład 12. 5fantastic.pl , Wykłady
dobrostanu zwierząt gospodarskich. 5fantastic.pl , Wykłady(1)
MODU 1 DOBROSTAN ZWIERZ T3. 5fantastic.pl , Wykłady(1)
Wykłady z fizjologi - układ pokarmowy. 5fantastic.pl , Wykłady
MODU 1 DOBROSTAN ZWIERZ T2. 5fantastic.pl , Wykłady(1)
wykład 1. 5fantastic.pl , Ćwiczenia
Fizjologia zwierząt Wykład 4
FIZJOLOGIA ZWIERZĄT wykład 4
FIZJOLOGIA ZWIERZĄT wykład 2
wykład 3. 5fantastic.pl , Ćwiczenia
fizjologia zwierzat wyklad 04-05
mechanizacja - wykłady. 5fantastic.pl , Wykłady
więcej podobnych podstron