Zró¿nicowanie morfologiczne i ekologiczne
wybranych populacji

Liparis loeselii (L.)

L. C. Rich. (Orchidaceae) na Pomorzu Gdañskim

Morphological and ecological differentiation
of selected populations of

Liparis loeselii (L.) L. C. Rich.

(Orchidaceae) in the Pomorze Gdañskie region

A

LEKSANDRA

N

ACZK*,

J

ULITA

M

INASIEWICZ

A. Naczk, J. Minasiewicz, Katedra Taksonomii Roœlin i Ochrony Przyrody, Uniwersytet

Gdañski, Al. Legionów 9, 80-441 Gdañsk, e-mail: *[e-mail] (do korespon-

dencji), [e-mail]
A

BSTRACT:

Liparis loeselii (Fen Orchid) is a small, yellow-green plant from the family

of Orchidaceae, which is vanishing throughout its range. Individual as well group

characteristics of populations of this species were investigated in the three se-

lected localities in the Pomorze Gdañskie region. There was also examined

whether competition from the other herbaceous plants may affect these traits.

It can be assumed, that moderate competition, does not affect substantially indi-

vidual characteristics of generative individuals of L. loeselii, but may have a signifi-

cant impact on the age structure of population.

K

EY WORDS:

Liparis loeselii, morphology, population ecology and structure, micro-

habitat

Wstêp

Lipiennik Loesela Liparis loeselii (L.) L. C. Rich. to drobna, niepozorna roœlina

z rodziny storczykowatych (Orchidaceae). Choæ wystêpowanie tego gatunku na
trzech kontynentach (Europa, Azja, Ameryka Pó³nocna) œwiadczy o jego du¿ej
zdolnoœci adaptacyjnej, obecnie jest on uwa¿any za gatunek nara¿ony lub za-
gro¿ony wymarciem (Stewart 1992; Rolfsmeier 2007) i chroniony przez prawo
miêdzynarodowe – Konwencjê Berneñsk¹ i Dyrektywê Siedliskow¹ (Dyrektywa…
1992).

N

ACZK

A., M

INASIEWICZ

J. 2010. Zró¿nicowanie morfologiczne i ekologiczne wybranych populacji Li-

paris loeselii (L.) L. C. Rich. (Orchidaceae) na Pomorzu Gdañskim. – Acta Bot. Cassub. 7-9: 147-160.

Liparis loeselii

jest gatunkiem œwiat³o¿¹dnym, o s³abych mo¿liwoœciach kon-

kurencyjnych. Jest zwi¹zany z torfowiskami, preferuj¹c te o charakterze mecho-
wisk, z dobrze rozwiniêt¹ warstw¹ mszyst¹ i nisk¹ roœlinnoœci¹ zieln¹ o ma³ym
zwarciu (Pawlikowski 2004). Populacje lipiennika utrzymuj¹ siê stosunkowo
krótko i s¹ efemeryczne. Potrafi¹ drastycznie zmieniaæ swoj¹ liczebnoœæ w wyni-
ku zmian warunków siedliskowych (Jones 1998; Wheeler i in. 1998; McMaster
2001). Za g³ówn¹ przyczynê jego ustêpowania ze stanowisk, oprócz fizycznego
niszczenia siedlisk (np. przeznaczenie pod uprawê, zabudowê), uwa¿a siê ich
przesuszenie i wzrost trofii, które zmieniaj¹ charakter zajmowanego siedliska,
prowadz¹c do ocienienia lipiennika przez wysokie byliny, krzewy i drzewa
(Bednorz 2003; Pawlikowski 2004). Wypracowanie metod diagnostyki stanu po-
pulacji oraz skutecznych metod ich ochrony wymaga zrozumienia zale¿noœci
pomiêdzy cechami osobniczymi i grupowymi populacji, a warunkami siedlisko-
wymi.

Celem podjêtych badañ by³o okreœlenie cech osobniczych i grupowych wy-

branych populacji Liparis loeselii z Pomorza Gdañskiego oraz zbadanie zwi¹zku
miêdzy konkurencj¹ (wyra¿on¹ w postaci zwarcia warstwy zielnej i bioró¿no-
rodnoœci¹, przedstawionej za pomoc¹ indeksu ró¿norodnoœci gatunkowej Sha-
nona-Weinera na badanych powierzchniach), a cechami odzwierciedlaj¹cymi
dostosowanie (fitness) osobników generatywnych (wyra¿onymi zró¿nicowa-
niem wybranych cech wegetatywnych, sukcesem owocowania) oraz cechami
grupowymi populacji (zagêszczeniem, zat³oczeniem, typem struktury prze-
strzennej, struktur¹ wiekow¹).

1. Materia³y i metody

Do badañ wybrano trzy stosunkowo liczne populacje L. loeselii z Pomorza

Gdañskiego (por. Markowski, Buliñski 2004) (ryc. 1), ró¿ni¹ce siê stopniem prze-
kszta³cenia siedlisk, na jakich wystêpuj¹ i sposobem ich u¿ytkowania: w rezer-
wacie przyrody „Beka” (Piotrowska 1974; Joñczak 1977; Lenartowicz 1998), pla-
nowanym rezerwacie „Mechowiska Sulêczyñskie” (Jasnowski 1978; Jasnowska,
Jasnowski 1983a, b; Rusiñska 1983; Herbichowa, Herbich 1998; Herbichowa i in.
2000) oraz w okolicach miejscowoœci Wiele (Tuka³³o, Minasiewicz 2008) (tab. 1).
Badania prowadzono w sezonie wegetacyjnym 2006 (stanowiska w rezerwacie
„Beka” i w Sulêczynie) i 2007 (stanowisko we Wielu). Za osobnika przyjêto poje-
dynczy pêd.

Wyznaczono powierzchnie badawcze obejmuj¹ce wszystkie rosn¹ce osobni-

ki lipiennika Loesela w subpopulacjach: w Sulêczynie (na 130 m

zlokalizowano

88 osobników), we Wielu (na 150 m

– 72 osobniki), w rezerwacie „Beka” (na

250 m

– 33 osobniki). Powierzchnie badawcze zosta³y podzielone na przylegaj¹ce

do siebie poletka podstawowe o powierzchni 1 m

(por. Kwiatkowska, Symoni-

des 1978, 1980). Dla ka¿dego poletka w obrêbie powierzchni badawczych, od

&'(

* &   ,  *

" $ & )  !!    !  !* +,- $   , -     

" $ & . $                -     

4, *

'*,

4&*

5,,

'  5 &   ,

(  & , 6  & 5 6*

7, 

! & *

8

 *,9  , *  /

: &   *  /

*  ,  &  , 

9;/* 

&  9<: 2    /

* &) ,     

 *,   ** =

5>.

 

-

9 *,   /

;  , , *  /

: *  **/

    && ;"

 & &9 , 

9;  *, **,

*9  <,

&    &

;     & ,

(&)*  9; ;&   /

 :;    &&/

;   *  & 

&) & *   =

5>32

*, * 

* 

4<  ,  *

  *,; , 

 & *  *, 

&, "= 5>33

 

wzorowano przestrzenne rozmieszczenie roœlin na planie, zgodnie z ich rzeczy-
wistym rozmieszczeniem w terenie (por. Niecku³a 1987). Na podstawie uzyska-
nych danych okreœlono cechy grupowe populacji na badanych powierzchniach,

            

&'/

0 & 0   $    ! -        ! 
& 1

2! 3 4 1 5 3 6 1 7+

  & 8  $   #        -         !  

 
& 1 2! 3 4 1 5 3 6 1 7+

tj. liczebnoœæ, œrednie zagêszczenie, wyra¿one jako liczbê osobników na 1 m

,

œrednie zat³oczenie (por. Lloyd 1967) oraz typ struktury przestrzennej. Ten ostatni
sprawdzano na podstawie wskaŸnika dyspersji Morisity (Morisita 1959; Brower
i in. 1998), a jego istotnoϾ wykazano testem chi-kwadrat, z n-1 stopniami swo-
body.

Osobniki lipiennika Loesela zlokalizowane na powierzchniach badawczych,

klasyfikowano do 4 stadiów morfologiczno-rozwojowych: m³odociane (juwenil-
ne), o 1 liœciu; niedojrza³e (immaturalne), o 2 ma³ych liœciach; wegetatywne wy-
roœniête (wirginilne), o 2 du¿ych w pe³ni wykszta³conych liœciach oraz osobniki
kwitn¹ce (generatywne) (por. Bednorz 2003). Na tej podstawie okreœlono struk-
turê wiekow¹ populacji.

Osobniki generatywne do badañ cech morfologicznych i sukcesu owocowa-

nia wybierano losowo w obrêbie powierzchni badawczych (we Wielu – 24,
w Sulêczynie – 32), jedynie w rezerwacie „Beka”, ze wzglêdu na ma³¹ liczebnoœæ
lipiennika na wybranej powierzchni, badaniu poddano wszystkie generatywne
osobniki (23). Wybrane osobniki opisano za pomoc¹ 6 cech: wysokoœæ roœliny,
d³ugoœæ kwiatostanu, liczba kwiatów, liczba owoców, d³ugoœæ i szerokoœæ naj-
wiêkszego liœcia. Pomiary wykonano przy¿yciowo podczas prac terenowych.
Sukces owocowania wyra¿ono jako stosunek liczby owoców do liczby kwiatów.
W celu okreœlenia zwi¹zku pomiêdzy morfologi¹ i sukcesem owocowania li-
piennika, a zwarciem warstwy zielnej i bioró¿norodnoœci¹, wokó³ ka¿dego wy-
branego uprzednio generatywnego osobnika lipiennika wyznaczono ko³o o pro-
mieniu 25 centymetrów. Na tak wyznaczonej powierzchni okreœlono zwarcie
warstwy zielnej i mszystej w procentach, wed³ug przygotowanej skali: 1: 0,5-2,5%;
2: 2,5-5%; 3: 5-10%; 4: 10-30%; 5: 30-50%; 6: 50-70%; 7: 70-100%. Bioró¿norod-
noœæ gatunkow¹ na tych powierzchniach wyra¿ono za pomoc¹ indeksu ró¿no-
rodnoœci gatunkowej Shanona-Weinera (Magurran 1996; Weiner 1999). W tym
celu zliczano wystêpuj¹ce tam gatunki roœlin, a ich udzia³ okreœlono za pomoc¹
przedstawionej powy¿ej 7-stopniowej skali. Ujêcie taksonomiczne oraz nazew-
nictwo roœlin naczyniowych, przyjêto za Mirkiem i in. (2002), zaœ mchów za Ochyr¹
i in. (2003). Na badanych powierzchniach zmierzono równie¿ odczyn pod³o¿a oraz
poziom wody w okresie kwitnienia i owocowania lipiennika Loesela.

Badane populacje scharakteryzowano na podstawie wartoœci œredniej i od-

chylenia standardowego dla mierzonych cech. Zgodnoœæ rozk³adu badanych
cech z rozk³adem normalnym sprawdzono testami Shapiro-Wilka i Lileforsa.
Dla cech niespe³niaj¹cych kryterium normalnoœci rozk³adu, zastosowano trans-
formacjê logarytmiczn¹. Jednorodnoœæ wariancji wybranych cech w badanych
populacjach weryfikowano testem Levene’a. Istotnoœæ ró¿nic miêdzy obserwo-
wanymi œrednimi testowano za pomoc¹ jednoczynnikowej analizy wariancji
(ANOVA) lub jej nieparametrycznym odpowiednikiem. Zwi¹zki pomiêdzy ba-
danymi cechami morfologicznymi L. loeselii, sukcesem owocowania i cechami
siedliskowymi, badano za pomoc¹ analizy korelacji Spearmana. Wszystkie po-
wy¿sze obliczenia, wykonano w oparciu o program Statistica 8.0 (StatSoft, Inc.
2001).

&9:

* &   ,  *

2. Wyniki

Analiza wariancji wykaza³a istotne ró¿nice miêdzy trzema badanymi popula-

cjami lipiennika Loesela pod wzglêdem: d³ugoœci kwiatostanu, szerokoœci naj-
szerszego liœcia, liczby owoców i sukcesu owocowania. Œrednia d³ugoœæ kwiato-
stanu i liczba owoców u osobników z populacji z Wiela jest istotnie wy¿sza, od
tych wartoœci w pozosta³ych badanych populacjach (tab. 2). Roœliny z populacji
w Sulêczynie nie ró¿n¹ siê istotnie od tych z Wiela pod wzglêdem sukcesu owo-
cowania, mimo ¿e œrednia liczba owoców jest mniejsza. Lipienniki z rezerwatu
„Beka”, wyró¿nia³y siê najszerszymi liœæmi, najmniejsz¹ liczb¹ owoców i najni¿-
szym sukcesem owocowania spoœród badanych populacji.

" $ 4 ;        
           

  $   ,  -    
5<7 1 !=> = 3 8%5

1 ?=> !  3 @%5 1  $ ! *3 8A@  ?=>  , ?B  = 3

7A@ 1 !=>  ,  = 3 @5 1  $ *3 7 1 !  

 3  1   = 

" $ 4         
     #   

             -    
5<7 1     3

8%5 1   3 @%5 1  $  3 8A@ 1   

   3 7A@ 1         3 @5 1  $   3 7 1

  3  1      

'

',

8?4

@A8

!A8

@ !

4 !

!%8

4%

8

BC

0D"

DDE

C"

DC

B"

2D

3"

2DE

C"

2CBE

B"

.0E

."

-

.0B

B0"

BE

B"

20

.D"

2.0

2"

DBE

2C"

DE

"

3E

D"

4< 

03

0."

0DE

0"

20

C"

2.

D0"

0E

2D"

0E

DC"

.E

C"

F &   "

%& *, & 4@"

B3D

20"

3

03"

22

B"

23B

2D"

C.

22"

C3

."

.

C"

 *  :

 ,  ,

$    ,

6 , ,&  ,

D/

B

/B

/

D/D

/

/

EGD

Zwarcie warstwy zielnej i mszystej oraz indeks ró¿norodnoœci gatunkowej

Shanona-Weinera, mierzone wokó³ generatywnych osobników lipiennika, ró¿-
ni³y siê istotnie miêdzy badanymi populacjami (ryc. 2). Populacje z Wiela i Sulê-
czyna s¹ do siebie podobne pod wzglêdem zwarcia warstwy zielnej (odpowied-
nio 35,8% i 33,1%) i mszystej (odpowiednio 68,4% i 57,8%). Warstwa mszysta
jest dobrze wykszta³cona i bogata w gatunki w obu populacjach, jednak we
Wielu przesuszenie spowodowa³o wkroczenie wiêkszej liczby gatunków zielnych,
st¹d wiêksza ni¿ w Sulêczynie wartoœæ indeksu S-W. Populacja z Beki wyró¿nia
siê znacznym zwarciem roœlin zielnych (49,7%) oraz ich bogactwem gatunko-

            

&9&

&94

* &   ,  *

0 4 C      ,
 ,
2    =  ! 7  5 

)  $   ,  -      !
=   3    2 )

 !
$?-     -
      

  4 )   $ 
  
2        7 5 

 #
)     -         
   3    2

 ) $#
     
     

wym, na co wskazuje najwy¿szy wœród badanych populacji indeks S-W (2,2).
S³abo zwart¹ warstwê mszyst¹ reprezentuje tylko jeden gatunek, wskazuj¹cy na
znaczn¹ ¿yznoœæ pod³o¿a (Aneks 1).

Badane populacje s¹ do siebie podobne, pod wzglêdem odczynu wód grun-

towych (wartoœci pH=6,42-7,00), zaœ ró¿ni¹ siê poziomem wód gruntowych
oraz sposobem u¿ytkowania terenu (por. tab. 1).

Analiza korelacji wykaza³a istotne zwi¹zki pomiêdzy cechami osobniczymi

(tab. 3). Najsilniejsza z nich ³¹czy liczbê kwiatów i liczbê owoców (r

I

=0,75;

p>0,01) i ma najprawdopodobniej zwi¹zek z samozapyleniem, jakie dominuje
u badanego gatunku (por. Catling 1980). S³abo, choæ istotnie koreluj¹ wartoœci
sukcesu owocowania i zwarcia roœlin zielnych (r

I

=0,37; p,01) oraz szerokoœci li-

œcia z indeksem S-W (r

I

=0,39; p<0,01) oraz zwarciem warstwy zielnej (r

I

=0,23;

p>0,05).

" $ 6 5 = *? ! ! , 7    $   $ 

    ,  ,    ! $ *B = 7  5  3

!* , !   $ 4

" $ 6 D   7                  

   $       7 5  $     #3

$$      $ 4

 

   , "

8?4 @A8 !A8 @ ! 4 ! !%8

4%

 /

 

 

6

  

 "

 /

 

*/

*,

6

 **

 "

 &*

4/8

4/8

 &H"

*:I : 

,   ,*"



&9:I ,*, 

 ,    * " 3EE



 ,

,    *" DDEE .2EE



&9:I &9*

: ,  ,  ,

 *, "

DDEE DEE 2DEE



* :I * *

: , &,  ,

&*, "

2CEE 3EE DBEE 3DE



 

,    ,*"

C.EE D2EE .DEE CEE CEE



**  

 , *,"

/C /

/2 /2 /2

.CEE



   *,  

6  ,

 *  "

/2 /C

3

/

CE

/2

C.EE



   *, */

*, 6  , **

 "





/ /0 /

3

.

/



 &* 4  /8  

4  /8   &H"

/2

0

C

/2

C0EE

0

/D

BEE

/D



            

&96

Œrednie zagêszczenie, jak i œrednie zat³oczenie w badanych populacjach s¹ bar-

dzo niskie (tab. 4). Najni¿szymi wartoœciami powy¿szych wskaŸników charak-
teryzuje siê populacja w rezerwacie „Beka”, populacje w Sulêczynie i Wielu wyka-
zuj¹ nieco wiêksze, zbli¿one do siebie wartoœci. Ró¿nice miêdzy populacjami nie s¹
jednak istotne statystycznie. Wszystkie badane populacje posiada³y skupiskow¹
strukturê przestrzenn¹, na co wskazuj¹ istotnie ró¿ne od jednoœci (p>0,01) wartoœci
indeksu Morisity, choæ w przypadku Wiela, ni¿sza od pozosta³ych populacji i bliska
jednoœci wartoœæ indeksu, wskazuje na rozmieszczenie bliskie losowemu.

" $ ' 5 =   $   , -     3  1   = 

" $ ' "                   -     3

 1      

'

, "

: &  <* 

 & *,"

: &  ,9 

  & "

 &*  *,

 *,  &H"

8

2B

D3

BE

-

C

C

.CBE

4< 

3B

DC

3DE

F & 

 "

2C

23

/

EGD

&9'

* &   ,  *

0 6 7!  ! $   , -     E 1 5 3 2 1 2! 3 ) 1 7

+
& 1 $ ! , 3 4 1 $ !   3 6 1 $ !    3

' 1 $ !  

  6       -       E 1 5 3 2 1 2! 3 ) 1 7

+
& 1 ,     3 4 1      3 6 1        3

' 1       

W strukturze wiekowej badanych populacji lipiennika Loesela dominuj¹ roœli-

ny generatywne, które stanowi¹ ponad po³owê wszystkich osobników (ryc. 3).
Populacje z Wiela i Beki posiadaj¹ bardzo podobn¹ strukturê wiekow¹, z domi-
nacj¹ osobników generatywnych (odpowiednio 81% i 76%), bez juwenilnych,
o podobnych proporcjach osobników immaturalnych i wirginilnych (10-12%).
Populacja w Sulêczynie odbiega od dwóch pozosta³ych, posiadaj¹c nieco mniej
osobników generatywnych (59%) i wirginilnych (7%), na korzyœæ juwenilnych
(8%) i immaturalnych (26%).

3. Podsumowanie

Badane populacje lipiennika Loesela tworz¹ doœæ jednorodn¹ grupê pod

wzglêdem morfologicznym. Tworz¹ je osobniki o niskich wartoœciach z zakresu
zmiennoœci (por. Procházka, Velísek 1983; Szlachetko 2001). Jak wykaza³ McMaster
(2001), mniejsze osobniki tego gatunku wykazuj¹ wy¿sz¹ œmiertelnoœæ w po-
równaniu z wy¿szymi i mocniejszymi. Wieloletnie badania dynamiki liczebnoœci
populacji lipiennika pokazuj¹, ¿e zagêszczenie osobników mo¿e spadaæ z cza-
sem w wyniku sukcesji np.: od 1,4 do 0,38 roœlin/m

w ci¹gu 8 lat (Bednorz 2003),

od 9,6 do 1,0 roœlin/m

w ci¹gu 7 lat (Wheeler i in. 1998) i od 10,04 do 4,8

roœlin/m

w ci¹gu 6 lat (McMaster 2001). Wartoœci zagêszczenia (œrednio 0,43

roœlin/m

) i zat³oczenia (œrednio 0,46 roœlin/m

) w badanych populacjach, s¹ zbli-

¿one do najni¿szych w cytowanych wy¿ej pracach. Niskie wartoœci parametrów
wielkoœci roœlin oraz zagêszczenia i zat³oczenia odnotowane w badanych popu-
lacjach mog¹ œwiadczyæ o niekorzystnych zmianach w nich zachodz¹cych.
Bior¹c jednak pod uwagê fluktuacje liczebnoœci populacji, z których gatunek
jest znany, wymagany by³by wielosezonowy monitoring, aby zweryfikowaæ to
przypuszczenie.

Zale¿noœci miêdzy konkurencj¹ (wyra¿on¹ w postaci zwarcia warstwy ziel-

nej oraz bioró¿norodnoœci¹ wyra¿on¹ indeksem ró¿norodnoœci gatunkowej
Shanona-Weinera), a cechami osobniczymi w badanych populacjach lipiennika
Loesela s¹ nieistotne statystycznie, za wyj¹tkiem par: szerokoœæ liœcia – indeks
ró¿norodnoœci Shanona-Weinera (korelacja dodatnia) i zwarcie roœlin zielnych
(korelacja dodatnia) oraz sukces owocowania – zwarcie roœlin zielnych (korela-
cja ujemna) (por. tab. 3). Mo¿na siê spodziewaæ, ¿e u samopylnego L. loeselii
tworzenie siê owoców jest limitowane dostêpnoœci¹ biogenów. Zmniejszona ich
poda¿, która mo¿e, lecz nie zawsze musi mieæ zwi¹zek z obecnoœci¹ wielu kon-
kurentów, mo¿e siê negatywnie odbiæ na liczbie tworzonych torebek nasien-
nych. Doœwiadczenie hodowlane z badanym gatunkiem pokazuje, ¿e wysoka
poda¿ substancji od¿ywczych (nawo¿enie) jest w stanie kompensowaæ skutki
obecnoœci naturalnych konkurentów, zapewniaj¹c hodowanym osobnikom
osi¹gniêcie parametrów wzrostu niespotykanych w populacjach naturalnych
(McMaster 2001). Zale¿noœæ miêdzy szerokoœci¹ liœcia, a indeksem ró¿norodno-
œci gatunkowej Shanona-Weinera i zwarciem roœlin zielnych, mo¿na t³umaczyæ

            

&99

kompensacj¹ mniejszej iloœci docieraj¹cego œwiat³a przez wytwarzanie wiêkszej
powierzchni asymilacyjnej. Zwi¹zek ten wymaga potwierdzenia na wiêkszej
liczbie prób, gdy¿ na obserwowan¹, dodatni¹ korelacjê wp³ywaj¹ przede wszy-
stkim roœliny z populacji w rezerwacie „Beka”. Posiadaj¹ one specyficzny morfo-
typ (niskie roœliny, z szerokimi liœæmi), wykszta³cony najprawdopodobniej z po-
wodu regularnego koszenia.

Obserwowane korelacje, choæ istotne, s¹ dosyæ s³abe. Zatem mo¿na przypu-

szczaæ, ¿e umiarkowana konkurencja ze strony innych roœlin, jak¹ obserwowa-
no w badanych populacjach nie ma zasadniczego wp³ywu na cechy osobnicze
doros³ych osobników L. loeselii. Badania demograficzne nad lipiennikiem Loese-
la pokazuj¹, ¿e najwiêksz¹ szansê na pojawienie siê w nastêpnym sezonie
wegetatywnym maj¹ osobniki doros³e, generatywne (McMaster 2001). Ta grupa
wiekowa jest wiêc najmniej podatna na stochastycznoœæ warunków œrodowiska.

Zaobserwowane ró¿nice miêdzy badanymi populacjami pod wzglêdem zwa-

rcia warstwy zielnej, mszystej i wartoœci indeksu ró¿norodnoœci gatunkowej
Shanona-Weinera, a tak¿e poziomu wód gruntowych i sposobu u¿ytkowania te-
renu, mog¹ mieæ wiêkszy wp³yw na cechy grupowe populacji, ni¿ na cechy oso-
bnicze. Wzglêdnie zrównowa¿on¹ struktur¹ wiekow¹ charakteryzuje siê jedy-
nie populacja z Sulêczyna, gdzie siedlisko ma charakter mechowiska, z nisk¹
roœlinnoœci¹ zieln¹ o s³abym zwarciu i charakteryzuje siê wysokim i stabilnym
poziomem wody, co najwyraŸniej sprzyja odnawianiu siê populacji lipiennika.
Pozosta³e dwie populacje wykazuj¹ oznaki zaburzenia, zwi¹zane z dominacj¹
osobników generatywnych, brakiem osobników juwenilnych i niewielkim
udzia³em roœlin m³odszych. Wskazuje to na trudnoœci z odnawianiem siê popu-
lacji, co mo¿e byæ spowodowane brakiem lub s³ab¹ rekrutacj¹ siewek i/lub
wysok¹ œmiertelnoœci¹ m³odych roœlin. Drobne, do 1 cm d³ugoœci siewki, obser-
wowane by³y w warstwie mszystej. Przesuszenie tej warstwy lub zmiana jej po-
krywania i struktury, mo¿e mieæ bardzo negatywny wp³yw na ten etap rozwoju
lipiennika, a tym samym zmniejszyæ szansê przetrwania ca³ej populacji (por.
Jones 1998; Wheeler i in. 1998; McMaster 2001). W przypadku populacji z Wiela
rekrutacja lipiennika wydaje siê byæ utrudniona g³ównie w wyniku przesusze-
nia. W przypadku populacji w rezerwacie „Beka” (o najni¿szej wartoœci zagêsz-
czenia i zat³oczenia), przyczyn¹ mo¿e byæ ograniczone pokrywanie warstwy
mszystej na korzyœæ zielnej, a tak¿e du¿a zmiennoœæ poziomu wód gruntowych.
Nale¿y równie¿ rozwa¿yæ, czy zabiegi koszenia, choæ niew¹tpliwie konieczne,
prowadzone s¹ w³aœciwie z punktu widzenia biologii lipiennika Loesela. Kosze-
nie odbywa siê raz w roku, na prze³omie lipca i sierpnia. Ze wzglêdu na zimne
wiatry od morza, wegetacja na tym stanowisku jest nieco opóŸniona i lipiennik
w czasie koszenia owocuje. Brak lub zmniejszona liczba nasion z powodu nisz-
czenia owocostanów, mo¿e równie¿ przyczyniaæ siê do spadku liczebnoœci
lipiennika w tej populacji. Wheeler i in. (1998) wykazali, ¿e zachowanie stabil-
noœci populacji L. loeselii, mimo krótkiego czasu ¿ycia i du¿ej œmiertelnoœci osob-
ników m³odych, jest mo¿liwe dziêki szybkiemu rozwojowi nowego pokolenia

&9F

* &   ,  *

z nasion. Dlatego te¿ mo¿liwoœæ odnawiania siê jest kluczowa dla przetrwania
populacji tego gatunku.

Podziêkowania

Serdecznie dziêkujemy Pani prof. UG, dr hab. Marii Herbichowej za wska-

zówki i dyskusje podczas tworzenia niniejszej pracy, anonimowym recenzen-
tom za cenne uwagi oraz Panu mgr Bart³omiejowi Hajkowi za oznaczenie
mchów.

Literatura

2

 

@



4::6        -    
@ @ ) 0      

 GH I 1    (     1 J  K    L  2 

F
4 M:F

2

 

K J C



K .

  

J



) A &//(     $      

 5H) 2 $  8$N   4(( 

)



 H



&/(: 0       -    
@ @ ) 0 
 

 1 2 " 2 )$ &:O
'E 94994/

8! 0  /4P'6PJ5   4&  , &//4          !  

     ! ,    8  ! L+  @ 4:F 44P:OP&//4  :::O::9:

   8!- /OPF4PJ5   4O  Q   ! &//O

.

  

H .

 

K &//( " ! $B ,  % $!  %

!  !  !  Q*  !    7+  1 5E .





K .

  

H



  7  =   1 *B      !   

B      ! 7, " 9& C,   "2 &9&/ R &//( 5

  L   !   !  4&64&F

.

  

H .

 

K 7

 

8



4:::       SH 

! 7+ ! T  ,  % $!  1  2 ) $ &E O4:

K





K K





H



&/(6  7  =   !    , 

2!  ) E )  !!  !     1 C A ! 0

 7   //E 466F

K





K K





H



&/(6$ 7  =   !    , 

2!  ) E   ! 1 C A ! 0  7   //E 6O'O

K





H



&/O(
 ,! ?     *  !  

 H !   , 0    

K



 7 &//(       $   -    
@ 0    2

0  #  
       !  7 5  L% 1 2 K @ 

7 &4FE &46&6/

K

 

H



&/OO
 0=     ?-!   - 0      !

!   %   J! 0=     L   ! 

 !

%




 K 7

 

J &/O( H     +  , = 

B 1 5  J! 4'
4E &4O&'6

%




 K 7

 

J



&/(: -    !?  

  , =  1 5  J! 4F
&E 494F

            

&9O

@

 

C &//( $B % $!  0  S2! T 1   !  $

B   1 5E .

 

K .

  

H



  7  =   1

*B      !   B      ! 7, " 9& C, 

  "2 &9&/ R &//( 5   L   !   !  &66&'&

@

 

H



&/FO H    1 K   J 6FE &6:

H

 

&//F J         )   U .  ) $ 

&O/ 

H




0 2




H



4::'  -  B =       

!  J            !     1  2

) $ H &E &O9

H




0 "



4::& "    $   -      @I  $  

H      1 A  A  (
4E &F6&O(

H



C 

 

H

 

. C



 C



H



4::4       

     !  %   =     !  V 5E H



C

  2        0*B => $   !   2  ! 

5 7   A % !* ''4 

H




H



&/9/ H                  $

     1 H   7  % L  7 J
2  4E 4&9469

A



H



&/(O 7!  !  !  ,  1 5  2

6&
'E 4&&44F





0 W

 

K 2







.



4::6 )       

 %   H* !  1 5E H



C



  2        0*B =>

$   !   2  !  5 7   A % !* 6O4 



 






4::' -    
@ 0  @   ! @  1 5E 7



5




2 5

 

K

 

.



   ! =    !     !  !*

A  4::: 1   !   " / H   ;  !  5   

 &9:&9'



 


.



&/O' A !  ?  !   $  

1   6:E OF6



  

 D

!


D



&/(6  ,  X Y   Z!   DJ8   

4O/ 

0

"


7 2



4::O -    
@ 0 
     E    

    L78  7  0! H  0  '6 

0





.



&/(6
  $  ! =       H !

7+ !       5,* !  %      !

7 7  4::& 7" "7") (:  5   "    !

7

 

K



&//4 "     J    A     9O

)   J  7 $ F' 

7



8 @



4::&  !  7!  HL@")   5    5 

   &F( 

"



 H


 

K 4::( A   ! -    
    

  !  1    $ &9
&E &4O&4(

5



K



&/// W  , $  5A 5    F:/ 

5



2 8 @

 

 5 




K



&//( -    
@ 0     J

  E     $       1 2 K @  7 &4FE

&'&&9(

&9(

* &   ,  *

Summary

"        4::F4::O     !     

       -        E  S2! T  7+  5 

                       

                        

 $       

7                     

     7$         $     $ 

         7 5   #  $    .  

                          !

              " $   

#    $     $               

                    

   
:'6

    
:'F      #          

   
:&6  :6        2!    

 $         "    $        

$  
          

   $                  $

                    
    "  

  $               $      

                      

      N        

! & ;   !    !*  -     

   $   ,  -       !  OV ,
   &

 # & "                  

     -        OV   
   &

 , 

  **

'

',

$:   

J*  ,*

8

-

4< 

Briza media !







Calamagrostis stricta K" A







Carex demissa 5 





C

Carex echinata  





.

Carex flacca 4 







Carex flava !

3

C



Carex hirta !

B

C



Carex lasiocarpa L 



C



Carex lepidocarpa K*

2

3

C2

Carex nigra $ &

B

B

3

Carex panicea !

B

C



Carex paniculata !

2

CC

CD

Carex rostrata 4,*



3



Cirsium palustre ! 4"







Comarum palustre !







Dactylorhiza majalis $" 'M 5 , N 4 







            

&9/

  
 5&*







  

 !







  N  , N 8@ A







 
 
 !" $ N 4,







 
 
  5 , " % 4 









  !









 
 !" #  ,








  

 !





D


   !








 

 5 







   !



3




  !








 

 !







  !



C



  
 !





C

! 
 !  & A $,

C

.

0

 
 !







 
 $," !







   !







"   

 !







"

    !"  

CB





#   !







$ 
 ' *







%

 
 !







%    !"  







%
  
 #6" K    4,&







%

 
 !







%
 
 
 !







% 
   !" $*







&     
## (" '







& 
  
 !







'

  !







' 

 !







( 


 !



B



*

***

   
  5&" ' ( ,  -  N 4 





2


 
  4" A &

C3



C0


  
 5&" !*

C.

C3

D


   5&" !  N #L%  *

C.



CB

     5&" 8 *,





2



 

 5&

CD







  
 ,," 5& O*

2C





%

  5&" - &





2

%

  -  N 4" K A

C2





%

 

 - &" K A

CC





&  5 A  " 5 A  





C

&F:

* &   ,  *