Biologia zapylania roślin 
Wykład II Prof. Dr hab. Małgorzata Stpiczyoska 

13.10.2010 

Kwiaty – historia naturalna 
 
 
Rozmnażanie roślin kwiatowych jest „kłopotliwe”: 



 

Osobniki są nieruchome i wymagają zewnętrznych przenośników pyłku. 



 

Większośd roślin jest hermafrodytyczna, co może prowadzid do samozapylenia. 



 

Zważywszy modularną budowę roślin, produkcja gamet musi odbywad się w rozmaitych kombinacjach 
czasowych i przestrzennych. 

 
Funkcje kwiatu: 

  Pierwotne: 



 

Rozwój/ochrona zalążków i nasion 



 

Rozwój i uwalnianie ziaren pyłku 



 

Recepcja męskich gametofitów przez znamię słupka 

  Wtórne: 



 

Ochrona słupków i pręcików 



 

Zwiększenie skuteczności zapylania 



 

Przystosowanie służące zachowaniu równowagi pomiędzy samo- i obcopylnością 

 
Nowe możliwości badania ewolucji kwiatów 



 

Odkrycie świetnie zachowanych osadów – możliwośd porównania z żyjącymi roślinami, określenie wieku 
skamielin 



 

Molekularna filogenetyka i molekularna genetyka rozwojowa Arabidopsis 

 
Skąd pochodzą okrytozalążkowe? 
 
Archaefructus sp. (np. A. sinensis) 

najstarsza roślina kwiatowa 
ok. 125 mln lat temu 
rozdzielnopłciowe kwiatostany 

 
Jak powstał kwiat okrytonasiennych? 



 

Teoria euanthium (szyszko kwiatowa) 



 

Teoria pseudanthium (kwiatostanowa) 

 
Skąd wziął się kwiat? 

Amborella sp. (np. A. trichopoda) 
Owocolistki zamknięte tylko przez wydzielinę 
Aparat jajowy z 3 synergidami 
Brak naczyo 
Brak olejków eterycznych 
Funkcjonalnie dwupienna 

 
Kwiaty o budowie prymitywnej 

Nymphaea alba 

 
Ewolucja kwiatu 

  Korzystne innowacje (kluczowe) 

  Duża radiacja i duże klady, 
  Lecz powolna ewolucja, na początku cechy labilne: 



 

Podwójny okwiat 



 

Zrośnięcie elementów okwiatu 



 

Synkarpia (z wielu – jeden słupek) 



 

Cienkośrodkowe zalążki asteridy 



 

Zrośnięte korona i pręciki 



 

Symetria grzbiecista 

  „Lokalne” innowacje 

  Istotne tylko dla kilku rodzajów/rodzin, tzw. „martwe kooce” 



 

Prętosłup, polinaria (Orchidaceae, Stapeliowe) 



 

Rozwój zalążków, zapylenie i zapłodnienie (Orchidaceae) 



 

Hyperstigma (Monimiaceae) 



 

Zrośnięte działki (wielokrotna ewolucja, ale tylko w subkladach) 

 
Główne tendencje w ewolucji kwiatów: 

  Okwiat 
  Symetria 
  Synorganizacja, czyli możliwośd zrastania się elementów kwiatu 

 
Budowa kwiatu: 

  Dno kwiatowe (recaptuculum) 
  Okwiat ( kielich, korona, listki okwiatu) 
  Pręcik (nitka, główka, dwa pylniki, łącznik 
  Słupek (zalążnia, szyjka, znamię) 

 
Rozwój primordiów w ściśle uporządkowany sposób: 



 

Spiralne 



 

Okółkowe 

 
Nieznaczne różnice w położeniu i rozwoju poszczególnych elementów: 

  Możliwośd zrastania się (synorganizacja) 
  Architektura kwiatu 
  Sposób i skutecznośd zapylania / typ zapylania 
  Czas / sposób uwalniania pyłku 
  Wzrost i dojrzewanie zalążków 
  Sposób otwierania / dojrzewania zalążni i rozsiewania nasion 
  Możliwośd wielokrotnego zamykania i otwierania kwiatu 

 
Tożsamośd poszczególnych organów kwiatu kontrolowana przez kombinację trzech klas genów ABC (MADS-box) 



 

C – słupek 



 

B i C – pręciki 



 

B i A – działki kielicha 

 
Lacandonia schismatica 

Endemit bezzieleniowy, kłączowy 

 
Symetria kwiatu: 

  Promienista 
  Grzbiecista (kwiaty zygomorficzne) 
  Enancjostylia 
  Dwuboczna 
  Asymetria 

Symetria kwiatu determinuje zachowanie zapylaczy. 
W kwiatach o symetrii grzbiecistej: 



 

Ochrona pręcików 



 

Precyzyjne usuwanie / deponowanie pyłku 

 
Okwiat: 



 

Niezróżnicowany 



 

Z podziałem na kielich i koronę 

* przykoronek – passiflora, narcyz, goździk 

* osklepki – szorstkolistne, niezapominajki 
* przykieliszek 

 
Synorganizacja: 

  Kielich: Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Solanaceae 
  Korona: Gentianaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, Lamiaceae 
  Pręciki przyrośnięte do płatków korony 

 
Funkcje ochronne: 

  Włoski kutnerowe (kutnerowate) – izolator 

Zawierają kryształy szczawianu wapnia 

  Wodny kielich Spathodea campanulata 

 
Powabnia: 

Petrea volubilis 
Clerodendrum trichotomum 
Amherstia nobilis 
Lilium sp. 
Ophrys sp. 

 
Kwiat pułapkowy – Coryanthes speciosa 
 
Udział w uwalnianiu pyłku 

“eksplodujące” kwiaty lucerny 
„pyłkowa katapulta” Cornus canadensis 
 

Udział w rozprzestrzenianiu owoców 

Ohna, Dipterocarpus 

 
Ułatwianie kiełkowania pyłku 

Kielich – hyperstigma 
Hennecartia omphalandra (Monimiaceae) 

 
Wtórna prezentacja pyłku 

Acrotriche serrula 

 
Zredukowany okwiat u roślin wiatropylnych 
 
Ewolucja w kierunku wtórnych uproszczeo 

Wolffia angusta – hydropylnośd 
Rhizanthella gardneri – podziemna 

 
Kwiaty giganty 

Rafflesia arnoldi 
Victoria amazonica 
Stapelia gigantea 
Aristolochia grandiflora 

 
Ewolucja gigantyzmu kwiatów: 

  Ewoluowały kilkanaście razy 
  Skutecznośd zapylania > koszty inwestycji w gigantyczne struktury 
  Przystosowane do zapylania przez małe chrząszcze i muchy padlinowe 
  Protogyniczne 
  Termogeniczne 
  Zwodnicze 
  Pułapkowe lub z dużą ilością miejsca wewnątrz 
  Większy kwiat = częstsze odwiedziny zapylaczy 

  Łatwiej utrzymują wyższą temperaturę 
  Bardziej przypominają padłe zwierzęta 
  Muchy chętniej składają tam jaja 

 
Pseudanthia – kwiatostany imitujące kwiaty 

Chaber, jarzmianka 

 
Liście przykwiatowe jako powabnia 

„spata” – liśd 
Osmofor – organ produkuje zapach 

 
Liście powabniowe 

cyanthium (kwiatostan) 

wilczomleczowate (gwiazda betlejemska) 
opszaniec zwyczajny (gajowy) 

 
Ekspresja płci 

Catasetum barbatum 
C. pileatum 
Olejki eteryczne – euglozyny – pszczoły 

 
U roślin dichogamicznych stadia dojrzałości pręcików i słupków są rozdzielone w czasie. 

Protandria 
Protogynia 

 
Pręcikowie 

Mnogie: maki 

 
Funkcjonalne zróżnicowanie tetradynamicznych pręcików u Brassica – zwiększenie skuteczności zapylania 
 
Heretanteria 

Couropita 

 
Synorganizacja 

Nepethes, Montrouziera gabrielli 
Stephania japonica 

 
Prętosłup u Orchidaceae 
Pollinia Ludisia discolor 

* u storczyka najczęściej 1 płodny pręcik 

u obuwika 2 

 
Korelacja pomiędzy sposobem uwalniania pyłku i zapylania 



 

Większe zapylacze – szerokie pręciki otwierające się do wnętrza kwiatu 



 

Kwiaty muchówkowe – porowate szczeliny z masą pyłkową 



 

Kwiaty pszczele – ruchomo osadzone pylniki, „buzz polination” 



 

Wiatropylne – wiotkie nitki, bardzo szerokie szczeliny 

 
Buzz polination 
 
Anemofilia czy entomofilia? 
 
Szczelinowate pylniki Solanum sp. 
 
Pierwotna i wtórna* prezentacja pyłku 

* astrowate, słonecznik 

 

Pylniki: 



 

Epiderma 



 

Warstwa włóknista 



 

Warstwa/-y pośrednia/-e 



 

Tapetum 

 
Wyrostki pyłku – egzyny 

Np. u ślazowatych, dyniowatych 

 
Pyłkowina – zlepiony pyłek – jeden ze sposobów transportu 
 
Melisopaleologia – nauka o miodach 

Miody odmianowe 

 
Staminodia 

Pręciki, które utraciły pierwotną funkcję 
Nie produkują płodnego pyłku 
Commelia erecta 
Funkcje: 



 

Ochrona przed samozapyleniem 



 

Ochrona zalążni podczas wizyt zapylaczy (orlik) 



 

Wabienie zapylaczy (bodźce wizualne i zapachowe) 



 

Produkcja sterylnego pyłku lub wytwarzanie nektaru (pożywienie dla zapylaczy) 



 

Naśladownictwo pręcików 

 
Słupkowie 
 
Znamiona 

Znamię jest receptywne, kiedy rozpoczyna się faza żeoska 
Brodawki – papille na znamieniu u passiflory 

Znamię mokre - Lantana camara, szachownica 
Znamię suche – szorstkolistne 
Znamiona w kwiatach klejstogamicznych* (samozapylenie w pąku) 

* kwiaty chasmogamiczne – normalnie otwierające się 

 
Zapylenie kwiatu pomidora kamertonem