Mgr Jolanta Sadek

TKANKI – rodzaje, budowa, funkcja poszczególnych tkanek

Zespoły komórek, pełniące wyspecjalizowane funkcje, oraz wytwarzana przez nie istota

międzykomórkowa noszą nazwę tkanki (textus, gr. histos - utkanie, tkanka). Rozróżnia się
cztery rodzaje tkanek:

I. nabłonkową,

II. łączną,

III. mięśniową

IV. nerwową.

TKANA NABŁONKOWA

Tkanka nabłonkowa (textus epithelialis), czyli nabłonek (epithelium), jest rodzajem tkanki,

w której główną masę stanowią komórki; istota międzykomórkowa jest bardzo skąpa.
Dlatego nabłonki są układem ściśle upakowanych komórek tworzących błony.
Komórki nabłonka są w organizmie ludzkim bardzo liczne. Ocenia się, że stanowią ok. 60%
wszystkich komórek organizmu.
Nabłonek oddzielony jest od błon łącznotkankowych (na których leży) cienką błoną
podstawną. Jest ona utworzona z warstwy granicznej, będącej tworem tk. nabłonkowej,
substancji podstawowej i włókien retikulinowych tk. łącznej.

Komórki nabłonka połączone są specjalnymi złączami - desmosomami, a czasem granica

między nimi (czyli błona komórkowa) całkiem zanika i powstaje tzw. syncycjum (inaczej
zespólnia lub syncytium).
Komórki przylegają do siebie ściśle dzięki mechanizmom łączącym cytoszkielety
sąsiadujących komórek.
Połączenia między nimi stanowią: połączenia zamykające, zwierające oraz połączenia typu
nexus.
Połączenia zamykające

• Obwódka zamykająca . Jest to szczelne połączenie między sąsiednimi komórkami

nabłonkowymi, biegnące wzdłuż obwodu komórek i nieprzepuszczalne dla jonów i
cząsteczek.

• Wytwarza się dzięki temu nieprzepuszczalna błona nabłonka.
• Połączenia takie występują w nabłonkach, których funkcja polega na wchłanianiu.

W ten sposób jest uruchamiany transport przez błony i cytoplazmę komórek
nabłonkowych.

• Połączenia tego typu występują w nabłonkach szczelnych pęcherza moczowego,

zapobiegając ucieczce wody tkankowej do hipertonicznego moczu.

• Szczelność połączenia zamykającego wynika z częściowej fuzji błon komórek

przylegających do siebie. Fuzja błon jest dodatkowo wspomagana przez białka
błonowe tworzące rodzaj sznurów równoległych do powierzchni nabłonka.

• Połączenia zamykające znajdują się w wierzchołkowych częściach komórek nabłonka

i biegną wzdłuż bocznych ścian komórki. Mimo szczelności obwódek zamykających,

między komórkami niektórych nabłonków istnieją kanały otwierane i zamykane przez
specjalne białka. Na przykład między komórkami nabłonka kanalików I rzędu i pętli
nefronu znajduje się białko paracelina, które otwiera kanały dla Mg

Połączenia przylegające: obwódki i plamki przylegania

Obwódki:

• Są rodzajem połączenia między komórkami nabłonka biegnącego wzdłuż ich

bocznych powierzchni, w części wierzchołkowej komórek - poniżej połączeń
zamykających.

• W obrębie połączenia, błony komórkowe znajdują się w odległości ok. 50 nm od

siebie.

• W przestrzeni między błonami znajduje się glikoproteina - kadheryna (rodzaj białka

transbłonowego), która łączy błony komórkowe przylegających do siebie komórek.
Cząsteczki kadheryny niejako „zszywają" komórki w miejscu połączenia.

• Wzdłuż połączenia cytoplazma każdej łączącej się komórki jest zagęszczona, a na

obrzeżu zagęszczenia biegną pęczki filamentów aktynowych.
Te ostatnie odgrywają ważną rolę w modulowaniu kształtu błony nabłonkowej.
Powodują powstawanie rynienek, cewek i pęcherzyków nabłonkowych

Desmosomy, czyli plamki przylegania.
• Są połączeniami, w których błony przylegających komórek łączą się na

ograniczonych, plamkowych powierzchniach, odgrywając rolę nitów spajających
komórki.

• W obrębie połączenia - plamki błony komórkowe przylegających do siebie komórek

znajdują się w odległości ok. 50 nm od siebie. W przestrzeni między błonami
znajduje się glikoproteina - desmoglieina (rodzaj kadheryny), łącząca błony
przylegających do siebie komórek i „zszywająca" te błony z sobą.

• W desmosomie od strony cytoplazmy znajduje się krążek, zbudowany z białka -

desmoplakiny, do którego przylegają filamenty pośrednie typu I i II, nazywane
również tonofilamentami .

• Tonofilamenty biegną przez cytoplazmę ku desmosomom przeciwległych ścian

komórek i wspólnie z makrocząsteczkami desmogleiny stanowią składnik pasm
włókienkowych biegnących przez sąsiednie komórki nabłonka. Pasma takie
wzmacniają mechanicznie nabłonek jako całość.

• Hemidesmosomy, czyli półdesmosomy. Znajdują się na podstawnych

powierzchniach komórek nabłonkowych i łączą je z blaszką podstawną.
Hemidesmosom składa się z krążka zagęszczonej cytoplazmy, od którego odchodzą
tonofilamenty ku wnętrzu komórki i niezidentyfikowane filamenty do blaszki jasnej
błony podstawnej.

Połączenia komunikujące jonowo-metaboliczne/ typu nexus/ synapsa elektryczna

• Nexus (ang. gap junction) jest najczęstszym typem połączenia między komórkami.
• Przez to połączenie mogą przenikać jony nieorganiczne (w postaci prądu jonowego)

oraz związki drobnocząsteczkowe o masie cząsteczkowej do 1500, rozpuszczalne w
wodzie, co umożliwia komunikację między komórkami.

• Przepływ jonów powoduje występowanie różnic potencjałów elektrycznych między

komórkami i dlatego połączenia tego typu są także nazywane synapsami
elektrycznymi.

• Ten typ połączeń istnieje nie tylko między komórkami nabłonkowymi, lecz także

między wielu innymi rodzajami komórek.

• Nexus ma najczęściej kształt pasm biegnących wzdłuż bocznych ścian komórek.
• W obrębie połączenia, błony komórek łączących się leżą w odległości ok. 3 nm od

siebie.

• W skład takiego połączenia wchodzą cząsteczki białka transbłonowego - koneksyny,

którego cząsteczki tworzą kompleksy białkowe zwane koneksonami.

 Błona podstawna

Nabłonki znajdują się na podłożu tkanki łącznej właściwej, z którą się łączą przez

wyspecjalizowaną strukturę zwaną błoną podstawną.

Błona podstawna jest z reguły znacznie pofałdowana, co z jednej strony zapewnia mocne

łączenie się z nią komórek nabłonkowych, a z drugiej strony zwiększa powierzchnię, przez
którą przenikają do nabłonka substancje odżywcze

Z pomocą błony podstawnej nabłonek:

łączy się z podłożem mechanicznie, co jest szczególnie ważne dla nabłonków, na
które działają siły mechaniczne, jak np. naskórek.

transportuje substancje odżywcze i metabolity do i z naczyń krwionośnych tkanki

łącznej. Jest to sposób odżywiania nabłonka, który nie ma naczyń krwionośnych.
Wyjątek stanowi unaczyniony nabłonek prążka naczyniowego narządu ślimaka.

zachowuje kształt swoich komórek.

Pochodzenie i funkcje nabłonków.

Nabłonki mogą pochodzić ze wszystkich trzech listków zarodkowych: ekto-, mezo-

i endodermy.

Nabłonek pochodzenia mezodermalnego, wyścielający naczynia krwionośne i chłonne,

nazywa się śródbłonkiem (endothelium), a wyścielający jamy ciała (np. otrzewnej) - nabłonkiem
surowiczym (mesothelium). Nabłonek pochodzenia ektodermalnego wyściela jamy ośrodkowego
układu nerwowego i nazywa się ependymą.
Nowotwory wywodzące się z nabłonka nazywane są nabłoniakami (epithelioma), z wyłączeniem
nowotworów śródbłonka i ependymy.

Funkcje nabłonka:
– funkcja ochronna: ochrona głębiej położonych tkanek przed uszkodzeniami

mechanicznymi, chemicznymi i termicznymi (np. naskórek, nabłonek jamy ustnej)

– funkcja resorpcyjna: wchłanianie (zazwyczaj ze światła wewnętrznego przewodu

różnych substancji (np. nabłonek jelitowy, nabłonek kanalików nerkowych)

– funkcja wydzielnicza: produkcja i wydzielanie różnych substancji (np. gruczoły,

wyściółka nabłonkowa żołądka).

– Izolowanie różnych środowisk od siebie, dzięki czemu zachowane są różnice chemiczne

i fizyczne między tymi środowiskami.
Uszkodzenie takiej izolacji (np. oparzenie) prowadzi przede wszystkim do ucieczki wody
z tkanek na zewnątrz, co w wypadku dużej skali uszkodzenia powoduje odwodnienie
organizmu i śmierć;

– funkcja barierowa: regulacja transportu różnych substancji poprzez nabłonkową

warstwę.
Funkcja ta ma dwa aspekty: z jednej strony, niektóre typy nabłonka mają za zadanie
maksymalne ułatwienie tego transportu, cechują się zatem znaczną przepuszczalnością
(np. śródbłonek większości naczyń włosowatych), z drugiej zaś istnieją bardzo szczelne
pokrywy błonkowe uniemożliwiające swobodny przepływ substancji szczelinami
międzykomórkowymi i wymuszające ich selektywny transport przez błonę i cytoplazmę
k, (np. śródbłonek naczyń włosowatych w mózgu, nabłonek jelitowy).

– funkcja zmysłowa: odbiór bodźców ze środowiska zewnętrznego (np. kubki smakowe)

Klasyfikacja nabłonków
Do klasyfikacji używa się trzech kryteriów:

1.  kształtu komórek,
2.  kształtu jąder,
3.  liczby warstw komórek

Ad. 1. Można wyróżnić trzy typy komórek nabłonkowych w zależności od ich kształtu:

1. płaskie komórki nabłonkowe są cienkimi,

spłaszczonymi komórkami o wielokątnym kształcie.

2. komórki sześcienne (kuboidalne, kostkowe, brukowe) są

krótkimi, cylindrycznymi komórkami o wielokątnej
podstawie; widziane z boku mają kształt sześcianu i
przypominają kostkę do gry.

3. walcowate (cylindryczne) komórki nabłonkowe, o podstawie

najczęściej sześciokątnej, widziane z bok wyglądają jak niewielkie
kolumienki lub cylindry.

Jednak w rutynowych preparatach histologicznych na ogół nie widać granic komórek i
dlatego nie można stosować w praktyce mikroskopowania kryterium kształtu komórek.
Zamiast tego stosuje się:

Ad. 2. Kryterium kształtu jąder:

1. nabłonek płaski ma jądra komórkowe owalne, wydłużone, leżące równolegle do

powierzchni

2. nabłonek sześcienny ma jądra komórkowe okrągłe

3. nabłonek walcowaty - jądra owalne, wydłużone, leżące prostopadle do powierzchni

Ad. 3. Liczba warstw komórek :

1. nabłonki jednowarstwowe - nabłonki składające się z jednej warstwy komórek
2. nabłonki wielowarstwowe - nabłonki składające się z kilku lub wielu warstw

komórek

W zależności od pełnionych funkcji wyróżniamy:

1. nabłonek pokrywający - którego rola polega na pokrywaniu i

chronieniu błon łącznotkankowych;

2. nabłonek gruczołowy - który wytwarza różnorodne wydzieliny;
3. nabłonek zmysłowy (receptorowy)- którego komórki mają zdolność reagowania na

bodźce ze środowiska zewnętrznego i przekazywania ich elementom tkanki
nerwowej. Komórki tego nabłonka są rozmieszczone w skupieniach na większej
przestrzeni, pojedynczo lub w grupach między komórkami nabłonka
pokrywającego. Nabłonek zmysłowy występuje w narządach zmysłów (kubki
smakowe, błona węchowa, siatkówka oka, narząd spiralny w uchu wewnętrznym).

Ad. 1.Nabłonek pokrywający

W zależności od kształtu komórek nabłonek pokrywający dzielimy na:

1.  płaski
2.  sześcienny
3.  walcowaty

Ze względu na liczbę warstw komórek na:

1. jednowarstwowy
2. wielowarstwowy

Nabłonki jednowarstwowe

Nabłonek jednowarstwowy płaski

– składa się z jednej warstwy komórek
– spłaszczonych, wielobocznych o owalnym jądrze,

leżącym w części środkowej cytoplazmy

– jest przystosowany do pełnienia funkcji filtracyjnych, dializacyjnych, biernego

transportu gazów (C0

, 0

) oraz transportu substancji za pomocą trans cytozy

Nabłonek jednowarstwowy sześcienny

– składa się z jednej warstwy komórek
– sześciennych z centralnie położonym kulistym

jądrem

– nabłonek sześcienny pełni często funkcje

wydzielnicze lub funkcje czynnego transportu
jonów.

Nabłonek jednowarstwowy walcowaty

– tworzą komórki wydłużone, w których jądro leży

blisko podstawy

Nabłonek jednowarstwowy wielorzędowy

– składa się z komórek o różnych wysokościach jedne z nich

są wysokie, inne nisko kończące się klinowato między
komórkami wysokimi.

– Jest także nazywany nabłonkiem rzekomo

wielowarstwowym.

– Niektóre nabłonki wielorzędowe mają na wolnej powierzchni rzęski lub stereocylia,

np. nabłonek wyściełający przewody oddechowe, jajowód czy przewód najądrza

Nabłonki wielowarstwowe

Plan budowy histologicznej wszystkich nabłonków wielowarstwowych jest bardzo do siebie
zbliżony. Na błonie podstawnej leżą komórki walcowate  albo sześcienne. Następnie w kilku
warstwach komórki różnokształtne, a warstwę powierzchniową tworzą komórki płaskie,
sześcienne, lub walcowate.
Typ komórek warstwy powierzchniowej podaje nazwę  nabłonkom wielowarstwowym.
W warstwie komórek leżących na błonie podstawnej spotyka się często komórki w stadium
podziału mitotycznego. Im bliżej strony wolnej nabłonka tym podziały są rzadsze a w
warstwach powierzchniowych część komórek obumiera i zostaje złuszczona.
Najwyraźniej proces ten zwany rogowaceniem przebiega w naskórku.
Obumieranie komórek (zarówno fizjologiczne, jak i w wyniku uszkodzenia) oraz
zastępowanie ich przez nowe przeobrażające się z komórek warstw głębszych świadczy o
dużych możliwościach regeneracyjnych tej tkanki.

Nabłonek wielowarstwowy płaski

– składa się z 6-20 warstw komórek, z których tylko dolne

mają kształt walcowaty i są aktywnie metabolicznie,
podziały głębiej położonych komórek powodują wypychanie
starszych ku powierzchni. Liczba warstw komórek oraz
grubość nabłonka zależy na ogół od sił mechanicznych
działających na nabłonek. Liczba warstw komórek i grubość
nabłonka pokrywającego skórę podeszwy jest znacznie
większa, niż grubość nabłonka pokrywającego skórę np. grzbietu. Nazwa nabłonka
wywodzi się od kształtu komórek warstwy powierzchniowej, które są płaskie. Głębsze
warstwy nabłonka wielowarstwowego płaskiego składają się z komórek sześciennych,
a warstwa podstawna z komórek walcowatych.

– Niekiedy powierzchowne warstwy nabłonka wielowarstwowego płaskiego są

zrogowaciałe (komórki są wypełnione białkiem - cytokeratyną), jak np. w nabłonku

pokrywającym skórę. Taki nabłonek nazywa się nabłonkiem wielowarstwowym
płaskim rogowaciejącym.

– Wśród komórek walcowatych warstwy podstawnej są komórki macierzyste, które przez

całe życie człowieka mają zdolność dzielenia się. Podziały zwiększają liczbę komórek
nabłonkowych, przechodzenie z warstwy podstawnej do warstw wyższych, aż do
warstwy powierzchniowej. Zużyte komórki warstwy powierzchniowej nabłonka ulegają
złuszczeniu.

Nabłonek przejściowy

– u człowieka jest nabłonkiem wielowarstwowym sześciennym, który się składa z 3-6

warstw komórek

– powierzchniowe komórki nabłonka przejściowego są duże, sześcienne i nazywa się je

komórkami baldaszkowatymi. Błona komórkowa ich wolnych powierzchni ma
szczególną budowę. Składa się głównie z cerebrozydów oraz wytwarza
charakterystyczne wgłobienia Dzięki temu komórki baldaszkowate nie przepuszczają
wody tkankowej do hipertonicznego moczu, a nabłonek może się rozpłaszczać.

– wyścieła pęcherz moczowy i przewody wyprowadzające mocz. Nazwa wywodzi się

stąd, że nabłonek ten może zmieniać grubość w zależności od stopnia wypełnienia
pęcherza moczem.

Nabłonek wielowarstwowy walcowaty

–  nazwa nabłonka wywodzi się od powierzchniowej warstwy komórek walcowatych
–  składa się zazwyczaj z kilku warstw komórek
–  wyścieła przewody, o dużej średnicy, wyprowadzające gruczołów ślinowych i

innych gruczołów zewnątrzwydzielniczych. Pokrywa także fragmenty błony
śluzowej spojówki.

Ad.2. Nabłonek gruczołowy

 Gruczoły (glandulae) są strukturami wydzielniczymi składającymi się z nabłonkowych

komórek receptorowo-wydzielniczych.

 Komórki wydzielnicze mają receptory, za których pomocą reagują na bodźce zewnętrzne

- nerwowe lub hormonalne, zwiększając lub zmniejszając wydzielanie.

 Wydzielanie (secretio) jest procesem, w którym z substratów dostających się do komórki

są syntetyzowane drobno- lub wielkocząsteczkowe związki. Związki te są segregowane
w aparacie Golgiego, zagęszczają się w pęcherzykach wydzielniczych i uwalniają na
zewnątrz komórki.

Gruczoły występują w dwóch postaciach, jako:

1. Zgrupowania komórek zajmujących wspólne terytorium i nazywanych gruczołami

zwartymi.
Należy do nich większość gruczołów człowieka, jak np. ślinianki, tarczyca, gruczoły
łojowe.

2. Pojedyncze komórki receptorowo-wydzielnicze rozproszone wśród innych komórek.

Takie komórki są nazywane gruczołami rozproszonymi. Przykładami takich gruczo-
łów są komórki endokrynowe przewodu pokarmowego

Powstawanie gruczołów.

 Gruczoły zwarte powstają w następujący sposób.

Nabłonek wrasta w głąb tkanki łącznej, tworząc wysepki, połączone z nim odnogą.

W dalszym rozwoju z wysepki tworzy się część wydzielnicza gruczołu, a z odnogi

nabłonka - przewód wyprowadzający wydzielinę na powierzchnię narządu.
Gruczoły mające przewody wyprowadzające noszą nazwę gruczołów
zewnątrzwydzielniczych, czyli egzokrynowych (glandulae exocrinae).

Gdy w czasie rozwoju odnoga nabłonkowa łącząca wysepkę z nabłonkiem powierzch-
niowym zanika, wysepka nabłonkowo-gruczołowa nie ma kontaktu z powierzchnią, a
wydzielina przedostaje się do istoty międzykomórkowej.
Takie gruczoły są nazywane gruczołami wewnątrzwydzielniczymi, czyli
endokrynowymi (glandulae endocrinae).

Gruczoły zewnątrzwydzielnicze
• Części wydzielnicze gruczołów

zewnątrzwydzielniczych mogą mieć kształt
cewek lub pęcherzyków.

• Gruczoły składające się z cewek noszą nazwę

gruczołów cewkowych,

• Gruczoły składające się z pęcherzyków - gruczołów pęcherzykowych.
• Niektóre gruczoły składają się i z pęcherzyków i cewek i są nazywane gruczołami

cewkowo-pęcherzykowymi.

• Gruczoły mogą się składać z prostych lub rozgałęzionych cewek i pęcherzyków.

Cewki mogą mieć przebieg prosty, ale mogą też być na końcu zwinięte
ślimakowato .

Gruczoły cewkowe: zwinięte i rozgałęziony Gruczoł pęcherzykowy prosty i złożony

Gruczoły wewnątrzwydzielnicze

• Komórki wydzielnicze zwartych gruczołów wewnątrzwydzielniczych mogą

występować w trzech postaciach:

1. jako komórki o spolaryzowanej budowie cytoplazmy, otaczające jamkę

i tworzące pęcherzyk; taką budowę ma tarczyca;

2. jako komórki o biegunowej budowie cytoplazmy, układające się w sznury

lub grupy; taką budowę ma gruczoł przytarczyczny;

3. jako komórki nie mające biegunowej budowy cytoplazmy i układające się

w grupy, np. przysadka mózgowa

Sposoby wydzielania

Tradycyjnie odróżnia się trzy sposoby wydzielania:

1.  merokrynowe, czyli ekrynowe,
2.  apokrynowe,
3.  holokrynowe

1. Wydzielanie merokrynowe (gr. meros - część, krinein -

wydzielać), czyli ekrynowe (ec - poza, krinein - wydzielać).

– Jest sposobem wydzielania, istniejącym w gruczołach

endokrynowych oraz niektórych egzokrynowych, np.
gruczołach ślinowych i większości potowych.

– Wydzielina wydobywa się przez powierzchnię komórki

drobnymi porcjami na zasadzie egzocytozy, a więc nie
następuje przerwanie ciągłości bony komórkowej (tym
samy zostaje zachowana struktura komórki)

2. Wydzielanie apokrynowe (gr. apo - z, krinein - wydzielać).

– Jest sposobem wydzielania tylko niektórych gruczołów

egzokrynowych, np. mlekowego lub potowego wonnego.

– Wydzielina zbiera się w szczytowej części komórki, która

następnie odrywa się.

– W rezultacie część komórki zostaje zniszczona . Po

odnowie powstałego ubytku komórka może rozpocząć
nowy cykl wydzielniczy

 Przesącz z krwi.

– Wydzielaniu mero- i apokrynowemu towarzyszy zazwyczaj przesączanie płynu

z krwionośnych naczyń włosowatych do światła gruczołu.

– Taki płyn miesza się z wydzieliną komórek gruczołowych, np. białkiem,

tłuszczami lub proteoglikanami.

– W ten sposób powstaje ślina, mleko, pot i inne wydaliny.

3. Wydzielanie holokrynowe (gr. holos - cały, krinein -

wydzielać).

– Jest sposobem wydzielania charakterystycznym dla

gruczołu łojowego.

– Ten sposób wydzielania polega na przemianie całej

komórki w wydzielinę i jej wydaleniu.

– Ciągłość procesu wydzielania jest zachowana przez proliferację obwodowych

komórek gruczołu i przesuwanie się nowych komórek ku światłu.

Ze względu na drogi rozchodzenia się wydzieliny wyróżnia się:

1. Wydzielanie zewnętrzne, czyli egzokrynowe.

Wydzielina przechodzi do przewodów odprowadzających gruczołów i przez nie
wydostaje się na zewnątrz ciała (np. gruczoły potowe) lub do światła różnych
narządów (np. gruczoły Brunnera uchodzące do światła dwunastnicy).

2. Wydzielanie wewnętrzne, czyli endokrynowe, może być dokrewne, czyli

hemokrynowe.
Wydzielina przedostaje się wtedy do płynu tkankowego, a stamtąd do krwi, która ją
rozprowadza po całym organizmie.

Tkanka nabłonkowa

1. Nabłonek pokrywający

a. Jednowarstwowy

–  Płaski
–  Sześcienny
–  Cylindryczny
–  Wielorzędowy

b. Wielowarstwowy

–  Płaski
–  Przejściowy /sześcienny
–  Cylindryczny

2. Nabłonek gruczołowy
3. Nabłonek zmysłowy

Piśmiennictwo:
1.  Bochenek A.:  Anatomia człowieka tom I
2.  Gołąb B., Traczyk W.: Anatomia i fizjologia człowieka
3.  Sawicki W.: Histologia