Kr 029 Zieby Darwina umozliwiaja stestowanie rywalizujacych koncepcji pochodzenia

background image

Mieczysław Pajewski

Zięby Darwina umożliwiają testowanie
rywalizujących koncepcji pochodzenia*

29

W

edle darwinowskiej mi-

tologii zięby badane

przez Darwina w  1835 roku

na wyspach Galapagos nasu-

nęły mu myśl o ewolucji całe-

go świata organicznego. Przy-

najmniej taki pogląd wyraża

wielu autorów podręczników

biologii i popularnych opraco-

wań ewolucjonizmu. Ale Dar-

win nie wspomina o  ziębach

O powstawaniu gatunków.

Co prawda, zgromadził okazy

dziewięciu z  trzynastu gatun-

ków zięb, ale tylko sześć z nich

zidentyfikował jako zięby. Poza

dwoma przypadkami nie do-

strzegł różnicy w  ich sposobie

odżywiania się, a w tych dwóch

przypadkach nie zauważył

zależności między kształtem

dziobu a pożywieniem.

1

Choć naprawdę Darwin nie

został ewolucjonistą wskutek

obserwacji zięb, mogą one

być bardzo dobrą ilustracją

działania doboru naturalnego,

a  przynajmniej tak się może

wydawać na pierwszy rzut oka.

Na wyspach Galapagos żyje

trzynaście gatunków zięb. Róż-

nią się one od siebie głównie

rozmiarem i  kształtem dzio-

bów. Zięby o  różnych kształ-

tach dziobów są przystosowane

do odmiennych rodzajów po-

żywienia. Według ewolucjoni-

stów wszystkie gatunki zięb na

Galapagos pochodzą od jedne-

go gatunku, który przybył na

wyspy z kontynentu południo-

woamerykańskiego. W organi-

zmach tych ptaków zachodzić

miały przypadkowe zmiany,

prowadzące do rozmaitych

kształtów dziobu. Niektóre

z  tych kształtów pasowały do

rodzaju pożywienia, jakie znaj-

dowały na wyspach. Te ptaki,

które z powodu budowy swo-

jego dziobu miały problemy

ze znajdowaniem pożywienia,

wymarły. Przetrwały tylko te,

którym kształt dziobu ułatwiał

zdobywanie pożywienia. Prze-

trwanie dostosowanych i  wy-

mieranie niedostosowanych to

rezultat działania doboru na-

turalnego.

Kreacjoniści uważają, że

zięby te należą do stworzone-

go rodzaju, który się znacz-

nie zróżnicował po potopie

Noego.

2

Zmiany morfologii

dziobów u  rożnych gatunków

zięb zależą od odmiennego

pożywienia. Okazuje się, że te

różnice odgrywają istotną rolę,

gdyż pozwalają ptakom zapeł-

nić liczne nisze ekologiczne na

całym świecie.

Nie przypadkiem

Zarówno kreacjoniści, jak

i ewolucjoniści zgadzają się, że

zięby pochodzą od wspólnego

przodka. Dlaczego więc od-

mienne kształty dziobów cha-

rakteryzują odmienne gatunki

zięb? Darwin 10 lat po powrocie

z wyprawy Beagle’a upowszech-

nił pomysł, że wyjściowy gatu-

nek uległ modyfikacji dla róż-

nych celów, tworząc odmiany

kształtów dziobu, jakie widział

on u różnych gatunków zięb na

Wyspach Galapagos. Mechani-

zmy przyrodnicze mogą odgry-

wać pewną rolę w  tworzeniu

obserwowanych dziś wzorców,

ale według kreacjonistów nie

wystarczają one, aby wyjaśnić

zróżnicowanie wewnątrz stwo-

rzonych rodzajów.

Jednym z zagadnień jest źró-

dło zmienności. Czy napraw-

dę jest nim przypadek, jak się

powszechnie wierzy, czy raczej

DUCH CZASÓW nr 3-4/2012

18

background image

organizmy zostały zaprojekto-

wane tak, aby były zdolne do

zmian? Dzioby mogą ulegać

zmianom w trzech wymiarach:

długości, szerokości i grubości.

Morfologia dziobu u  dorosłej

jednostki kształtuje się w czasie

jego rozwoju embrionalnego.

Współczesne badania zięb Dar-

wina ujawniają, jakie mechani-

zmy molekularne wpływają na

powstanie wspomnianych róż-

nic. Za kształt dziobu dorosłe-

go osobnika odpowiadają dwie

różne fazy rozwojowe. Szcze-

góły są fascynujące i zaprzecza-

ją twierdzeniu, że zmienność ta

jest przypadkowa. Raczej ujaw-

niają one celowy projekt.

Etap pierwszy: kształtowanie się

chrząstki przednosowej

Porównywano sześć róż-

nych gatunków zięb Darwina

(Geospiza) i  odkryto korelację

ekspresji genu Bmp4, który

odgrywa istotną rolę w  trak-

cie rozwoju embrionalnego,

z  grubością oraz szerokością

dziobów.

3

Okazało się, że waż-

ny był czas, miejsce i  poziom

tej ekspresji. Zięby z  ostrymi

dziobami (G. difficilis) mają

niewielki symetryczny dziób,

który wydaje się względnie

niewyspecjalizowany do jakie-

goś konkretnego rodzaju po-

żywienia. Gatunku tego użyto

jako podstawy do opisu pozo-

stałych. Ekspresję genu Bmp4

odkryto w tym gatunku po raz

pierwszy przy kształtowaniu

się przednosowej chrząstki na

26. etapie rozwoju embrional-

nego. Do etapu 29. chrząstka

staje się widoczna, a ekspresja

genu trwa w ograniczonym ob-

szarze otaczającym chrząstkę.

Gatunki naziemne zięb po-

siadają grubsze i  szersze dzio-

by. W gatunku o najgrubszym

i  najszerszym dziobie (G. ma-

gnirostris) odkryto podwyż-

szoną ekspresję Bmp4 przed

etapem 26. U innych dwu ga-

tunków zięb naziemnych od-

kryto również podwyższoną

ekspresję, ale dopiero od etapu

29. Ostatnie dwa gatunki, zięb

kaktusowych, miały bardziej

wydłużone dzioby i  nie ujaw-

niały względnego wzrostu eks-

presji Bmp4.

Uczeni przeprowadzili kilka

innych testów, by potwierdzić,

że to Bmp4 faktycznie odpo-

wiada za zróżnicowanie grubo-

ści i szerokości dziobów. Wyni-

ki pokazują, jak ważne jest to,

gdzie w embrionie miała miej-

sce zwiększona ekspresja tego

genu. Kiedy sztucznie zwięk-

szano poziom ekspresji na od-

powiednim etapie rozwoju,

wyniki zależały od tego, gdzie

ten wzrost miał miejsce. Jeśli

w mezenchymie,

4

gdzie kształ-

tuje się chrząstka przednosowa,

to powstaje grubszy, szerszy

dziób charakterystyczny dla

zięb naziemnych. Jeśli zwięk-

szona eksperesja występuje

w pobliskiej tkance nabłonko-

wej przedniej części głowy, to

dzioby są węższe i  mniejsze.

A  więc kluczowymi czynnika-

mi wpływającymi na końcową

budowę dziobu są czas, miejsce

i stopień ekspresji genu.

Inne badania pokazały, że

z większą długością dziobu sko-

relowana jest ekspresja kalmo-

duliny.

5

Kalmodulina jest po-

wszechnie występującym biał-

kiem, wiążącym wapń w wielu

funkcjach komórki, w  których

wapń odgrywa jakąś rolę. Wy-

dłużony i  cienki dziób pozwa-

la ziębom kaktusowym badać

kwiaty w  poszukiwaniu poży-

wienia. Zwiększając miejscowo

kalmudulinę w  mezenchymie

embrionów uczeni pokazali, że

powstawały wydłużone dzioby.

Tak więc długość dziobu jest

regulowana oddzielnie, oprócz

grubości i  szerokości, w  czasie

tego etapu rozwoju.

Drugi etap: kształtowanie się

kości przedszczękowej

Do ostatecznego kształtu

dziobu przyczynia się także

kość przedszczękowa. Jest to

para małych kości czaszki,

występująca u  większości krę-

gowców i  połączona z  kością

szczękową i nosową. Powstaje

ona później i – jak się wydaje –

niezależnie od chrząstki przed-

nosowej.

6

W  jeszcze innym

badaniu wykazano, że różnice

w ekspresji kilku innych genów

(TGFßIIr, ß-kateninyDick-

kopf-3) powiązane były z  róż-

nicami kształtu dziobu. Wzro-

stowi ekspresji tych genów to-

warzyszyła zwiększona długość

i grubość dziobu, podczas gdy

szerokość dziobu pozostawała

względnie niezmieniona. Tu

także ważne było, kiedy i gdzie

miała miejsce ekspresja.

7

Czy ktoś dokonuje wyboru?

Jasne jest, że różnice

w  kształcie dziobu mogą wy-

nikać ze zmian w ekspresji ge-

nów podczas skomplikowane-

go procesu rozwoju. Dlatego

następnym pytaniem jest, jak

konkretny kształt dziobu stał

się charakterystyczną cechą

populacji wzajemnie krzyżują-

cych się osobników czyli gatun-

ku zięb? Standardowa odpo-

wiedź brzmi: dobór naturalny.

Darwin znał wiele przykładów

doboru sztucznego, gdy ho-

dowcy osiągali nowe gatunki

roślin czy zwierząt, i  zastoso-

wał analogię w miejsce hodow-

cy podstawiając przyrodę. Ale

jak przyroda może cokolwiek

dobierać, jeśli nie ma świado-

mości? Oczywiście, nie może.

Jednak choć to niezbyt trafna

analogia, biologowie używają

tego terminu do opisania cze-

goś biologicznie poprawnego.

Jest całkiem możliwe, że

pewne osobniki w  populacji

zdobywają przypadkowo ce-

Zięby Darwina umożliwiają testowanie rywalizujących koncepcji pochodzenia

DUCH CZASÓW nr 3-4/2012

19

background image

chy, które dają im przewagę

i  pozwalają odnieść sukces

w  przeżyciu i  pozostawieniu

potomstwa. Inne również

przypadkowo nabywają cechy,

które utrudniają przeżyciu lub

zmniejszają zdolność pozosta-

wienia potomstwa w  danym

środowisku. Jeśli są to cechy

dziedziczne, to osobniki po-

siadające korzystne cechy po-

winny pozostawiać więcej po-

tomstwa. W  rezultacie cechy

te powinny stawać się coraz

powszechniejsze w populacji.

Pasuje do tej koncepcji przy-

kład znikania wielu dorosłych

ptaków ze średnich zięb na-

ziemnych (G. fortis), jaki ma

miejsce po okresach suszy.

8

Zarejestrowano wysoką śmier-

telność dorosłych osobników

w  wyniku utraty poprzednio

obfitego źródła pożywienia.

Ptaki, które przetrwały, były

większe i lepiej przystosowane

do wykorzystania pozostałego

źródła pożywienia.

Świadectwo projektu

Wyjaśnienie to wydaje się

wiarygodne, ale w  grę mogą

wchodzić inne czynniki. Naj-

bardziej oczywistym jest zacho-

wanie się ptaków. Jeśli jakieś

osobniki uznają, że środowisko

jest dla nich nieodpowiednie,

to co je powstrzyma od migra-

cji? W  takim przypadku mogą

one nadal mieć potomstwo, ale

żyjące gdzie indziej. Podobnie

jeśli jakaś nowa nisza stanie się

dostępna, może być zajęta przez

względnie niewiele osobników

posiadających cechy dobrze pa-

sujące do niszy. W takim przy-

padku wysoka przewaga tych

cech nie jest skutkiem ginięcia

osobników, ale raczej przyby-

wania przystosowanych i  za-

kładania przez nich populacji

w tym rejonie.

9

A więc zarówno

migracja, jak i  efekt założyciel-

ski są także możliwymi wyja-

śnieniami obserwacji, że pewne

cechy, jak kształt dziobów, stały

się cechami charakterystyczny-

mi rożnych populacji.

Istnieją empiryczne dowo-

dy, że zachowanie się ptaków

miało wpływ na zmiany cech

u zięb Darwina. Wygląda na to,

że po wielkiej suszy hybrydyza-

cja średnich zięb naziemnych

(G. fortis) i zwykłych zięb kak-

tusowych (G. scandens) dopro-

wadziła do odnowienia się od-

mian rozmiarów dziobu, które

zaginęły w trudnych warunkach

suszy.

10

Było to korzystne zja-

wisko, gdy niektóre poprzednio

istniejące źródła pożywienia sta-

ły się ponownie dostępne, gdy

powróciły deszcze.

Oprócz zachowania się pta-

ków, które wpływa na wzorce

cech w  populacji, wpływać na

nie mogą także czynniki gene-

tyczne lub epigenetyczne

11

(np.

konwersja genów, dziedziczne

zmiany epigenetyczne, pla-

styczność fenotypowa). Czyn-

niki środowiskowe mogą sy-

gnalizować zwykłym cechom,

że mają podlegać szybkim ulep-

szeniom, co jest widoczne u li-

sów w niewoli nawet po wielu

pokoleniach stabilnych cech.

12

A  więc choć dobór naturalny

może odgrywać pewną rolę

w niektórych przypadkach, nie

należy zbyt szybko przypisywać

mu wszystkim zmian cech. Za-

ciemnia to bowiem to, co się

w rzeczywistości dzieje.

Na co wskazują dzioby?

Jest rzeczą fascynującą po-

znawanie złożonych dróg roz-

wojowych, na których powsta-

ją dzioby ptaków. Te znakomi-

cie zaprojektowane wzajemne

powiązania wywierają takie

wrażenie, gdyż koordynują roz-

wój dziobów tak, że ich skład-

niki są do siebie dopasowane,

wskutek czego dzioby spełnia-

ją swoje funkcje. Jeszcze więk-

sze wrażenie wywiera projekt,

którego tworem nie jest jeden

typ dziobu, który pasuje do

wszystkiego, ale taki projekt,

który pozwala na ulepszenia,

w  rezultacie czego różne od-

miany dziobu będą użyteczne

w  wielu różnych habitatach.

Dwa wymiary mogą się spój-

nie zmieniać, pasując do siebie

(jak grubość i  szerokość) albo

niezależnie od siebie.

Chociaż odkrycia te są inter-

pretowane z  perspektywy dar-

winowskiej, to nie jest to jedy-

na możliwa perspektywa. Ptaki

przystosowywały się do rożnych

nisz, ponieważ kształt dziobu

może ulegać zmianie. Ale czy

zmiany te dokonują się przy-

padkowo, niezależnie od śro-

dowiska, jak chcą darwiniści?

Zmiany ostatecznego kształtu

dziobu wymagają, aby cała in-

formacja, potrzebna do kształ-

towania się dziobu, znajdowała

się już w organizmie. Dziób nie

tylko musi się ukształtować, ale

musi być odpowiednio zintegro-

wany z  resztą ciała, bo inaczej

nie będzie miał funkcjonalnego

charakteru. Wszystko to suge-

ruje, że w projekcie formowania

się dziobów u ptaków wystąpiła

spora ilość planowania i przewi-

dywania.

Należy pamiętać, że spór

ewolucjonizm-kreacjonizm nie

dotyczy powstawania nowych

gatunków zięb na wyspach

Galapagos. To tylko przykład

mikroewolucji, a  wspomniany

spór dotyczy powstawania do-

piero wyższych taksonów – kre-

acjoniści mówią o stworzonych

typach lub o baraminach, które

odpowiadają najczęściej rodzi-

nom w taksonomii ewolucyjnej.

Istnieją trzy możliwe wyja-

śnienia dla tego, co się wyda-

rzyło i  nadal wydarza ziębom

na wyspach Galapagos. Jedną

z  tych możliwości propagują

darwiniści. Jak pisałem, ich zda-

Zięby Darwina umożliwiają testowanie rywalizujących koncepcji pochodzenia

DUCH CZASÓW nr 3-4/2012

20

background image

niem zmiany prowadzące do

nowych kształtów i  rozmiarów

dziobu mają charakter przypad-

kowy, nie związany ze zmiana-

mi środowiska. Dopiero dobór

naturalny dokonuje odsiewu

zmian korzystnych od nieko-

rzystnych. Istnieją kreacjoniści,

którzy w  tej sprawie, czyli mi-

kroewolucji, zgadzają się z dar-

winistami. Ale w obozie kreacjo-

nistów istnieją jeszcze dwa inne

poglądy – witalistyczne i inteli-

gentnego projektu. Kreacjoni-

ści-witaliści uważają, że życie

jest czymś radykalnie odmien-

nym od materii nieożywionej

i  charakteryzuje się występo-

waniem niematerialnego czyn-

nika, który wpływa na rozwój

zarodkowy tak, aby dostosować

nowopowstające organizmy do

zmieniającego się środowiska.

Witaliści dają wiele przykładów

takiego ich zdaniem stanu rze-

czy.

13

Zwolennicy inteligentne-

go projektu zaś wysuwają hipo-

tezę, że w organizmach żywych

istnieje zaprojektowany mecha-

nizm, reagujący na zmiany śro-

dowiska tak, że powstają nowe

odmiany organizmów.

Ponieważ w nauce dominuje

perspektywa darwinowska, nie

prowadzi się testów, które mo-

głyby rozstrzygać, które z rywa-

lizujących ujęć jest prawdziwe.

A możliwości takich testów ist-

nieją. Jeśli wspomniane w  tek-

ście ekspresje genów zachodzą

z  taką samą częstotliwością za-

równo w  okresach suszy, jak

i  deszczów, słuszna okazałaby

się koncepcja darwinowska

i  tych kreacjonistów, którzy –

podobnie jak darwiniści – zmia-

ny mikroewolucyjne przypisują

przypadkowym zmianom gene-

tycznym i epigenetycznym. Jeśli

jednak częstotliwości te są po-

zytywnie skorelowane ze zmia-

nami środowiska, to rację mają

witaliści lub zwolennicy inteli-

gentnego projektu. Przy czym

dla tych ostatnich taki wynik

badań byłby wskazówką, że na-

leży prowadzić dalsze badania

szukając materialnego podłoża

mechanizmu, o  którym mowa,

na przykład jakichś genów regu-

latorowych i tego, jak one funk-

cjonują.

Łatwo zauważyć, że dominu-

jące w nauce stanowisko darwi-

nowskie stanowi obecnie prze-

szkodę w  rozwoju nauki, gdyż

nie sugeruje uczonym tego typu

testów, które dla darwinizmu

mogą się źle skończyć. A  kre-

acjonistyczna alternatywa jest

Przypisy:

* Wyorzystałem artykuł Jean K. Lightner,

„Finch beaks point to a Creator who provides”,

Journal of Creation 2012, vol. 26, no. 2, s. 8-10.

1. Por. Jonathan Wells, Ikony ewolucji.

Nauka czy mit?, W wyłomie, Gorzów Wlkp.

2007, s. 121-123.

2. Por. Jean K. Lightner, „Identification

of a  large sparrow-finch monobaramin in

perching birds (Aves: Passeriformes)”, Journal

of Creation 2010, vol. 24, no. 3, s. 117-121,

http://creation.com/sparrow-finch-baramin

3. Por. A. Abzhanov, M. Protas, B.R. Grant,

P.R. Grant and C.J. Tabin, „Bmp4 and

morphological variation of beaks in Darwin’s

finches”, Science 2004, vol. 305, no. 5689,

s. 1462-1465.

4. Mezenchyma to tkanka łączna zarodkowa,

występująca tylko w  okresie zarodkowym.

Powstają z  niej wszystkie rodzaje tkanek

łącznych, tkanka łączna, chrzęstna

i mięśniowa.

5.

Por. A. Abzhanov, W.P. Kuo,

C. Hartmann, B.R. Grant, P.R. Grant

and C.J. Tabin, „The calmodulin pathway

and evolution of elongated beak morphology

in Darwin’s finches”, Nature 2006, vol. 442,

issue 7102, s. 563-567.

płodna i  może doprowadzić do

nowych odkryć. Trzeba jednak

dodać, że – co prawda, nieśmia-

ło – niektórzy darwiniści próbu-

ją już odchodzić od poglądu, że

zmiany genetyczne mają wyłącz-

nie przypadkowy charakter.

14

Dowody empiryczne pasu-

ją bardzo dobrze do modeli

kreacjonistycznych. Zarówno

ptaki, jak i  organizmy mor-

skie, zostały stworzone w  5

dniu. Wówczas to Bóg po-

błogosławił je tymi słowami

„Bądźcie płodne i  mnóżcie się,
abyście zapełniały wody mor-
skie, a ptactwo niechaj rozmna-
ża się na ziemi”
(Rodz. 1,22).

Poznając rozwój dziobu do-

strzegamy ślad tego, jak Bóg

umożliwił ptakom zasiedlenie

ziemi (Izaj. 45,18). Ciężka rze-

czywistość śmierci jest skut-

kiem Upadku (Rodz. 3; Rzym.

8,19-22). Ale Bóg daje ptakom

mądrość, dzięki której potrafią

przeżyć (Hiob. 35,11), o czym

świadczy ich zachowanie się

przy poszukiwaniu pożywienia

i partnera.

Mieczysław Pajewski

miepaj@wp.pl

www.creationism.org.pl/Members/miepaj

6. Chociaż często kość ta powstaje na

podłożu chrząstki, to te dwie fazy rozwojowe

wydają się niezależne w  tej części rozwoju

twarzoczaszki. Por. R. Mallarino, P.R. Grant,

B.R. Grant, A. Herrel, W.P. Kuo and A.

Abzhanov, „Two developmental modules

establish 3D beak-shape variation in Darwin’s

finches”, PNAS 2011, vol. 108, no. 10, s. 4057-

4062.

7. U  zięb naziemnych ekspresja miała

miejsce na większym obszarze mezenchymy

w  porównaniu z  ziębami kaktusowymi.

U  wielkich zięb naziemnych ekspresja ta

pojawiała się także wcześniej.

8. Por. T.D. Price, P.R. Grant, H.L. Gibbs,

and P.T. Boag, „Recurrent patterns of natural

selection in a  population of Darwin’s

finches”, Nature 1984, vol. 309, issue 5971,

s. 787-789. Por. R. Guliuzza, „Darwin’s sacred

imposter” ow natural selection is given credit

for design in nature”, Acts & Facts 2011,

vol. 40, no. 7, s. 12-15.

9. Por. R. Guliuzza, „Darwin’s sacred

imposter” ow natural selection is given credit

for design in nature”, Acts & Facts 2011,

vol. 40, no. 7, s. 12-15.

10. Por. B.R. Grant and P.R. Grant, „High

survival of Darwin’s finch hybrids: effects of

beak morphology and diets”, Ecology 1996,

vol. 77, no. 2, s. 500-509; P.R. Grant, B.R.

Grant, L.F. Keller, J.A. Markert and K. Petren,

„Inbreeding and interbreeding in Darwin’s

finches”, Evolution 2003, vol. 57, no. 12,

s. 2911-2916.

11.

Czynniki epigenetyczne to czynniki

wpływające na fenotyp, ale nie wpływające na

sekwencje DNA.

12.

Por. J.K. Lightner, „Selection for

a  behaviour, and the phenotypic traits that

follow”, Journal of Creation 2012, vol. 25,

no. 3, s. 96-101; B. Thomas, „On the origin of

dogs”, Acts & Facts 2011, vol. 41, no. 1, s. 16.

13.

Na gruncie polskim głównie Piotr

Lenartowicz (por. Elementy filozofii

zjawiska biologicznego, WAM, Kraków

1984; „Trzy koncepcje dynamiki biologicznej:

Arystotelesowska, neo-darwinowska,

inteligentnego projektu”, w: St. Ziemiański SJ

(red.), Philosophia vitam alere, Ignatianum –

WAM, Kraków 2005, s. 267-288).

14.

Por. Eva Jablonka, Marion J. Lamb,

„Zmiana genetyczna: ślepa, ukierunkowana,

interpretatywna?”,

Filozoficzne Aspekty

Genezy 2007/2008, t. 4/5, s. 163-201,

http://tiny.pl/h43sg.

Zięby Darwina umożliwiają testowanie rywalizujących koncepcji pochodzenia

DUCH CZASÓW nr 3-4/2012

21


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Koncepcje pochodzenia państw, Polityka (politologia)
KONCEPCJE POCHODZENIA SŁOWIAN - 1, opracowania naukowe
Grzegorz Jagodziński Koncepcje pochodzenia Słowian
notatek pl materialistyczne koncepcje pochodzenia panstwa wyklad
Kr 019 Czym dokladnie jest teoria Darwina
Darwin, Koncepcja religii według Darwina
Kr 019 Czym dokladnie jest teoria Darwina
Koncepcja ewolucyjna wg Karola Darwina
Przedmiot PRI i jego diagnoza przegląd koncepcji temperamentu
3 Koncepcja Hollanda kariera
koncepcje z mediami
prezentacja koncepcja HUMANISTYCZNA psychologia
RI 12 2010 wspolczesne koncepcje
koncepcja kształcenia wielostronnego

więcej podobnych podstron