Gospodarka wodna roślin

1. Struktura i właściwości wody
2. Funkcje wody w organizmach żywych
3. Translokacja wody w roślinie

- dyfuzja
- osmoza
- potencjał wody

Budowa cząsteczki wody

Przyciąganie ujemnego bieguna jednej
cząsteczki wody przez dodatni biegun
drugiej cząsteczki tworzy wiązania
wodorowe.

Jest to układ dynamiczny – zmiany co 10

-11

sek.

Spolaryzowane cząsteczki
wody wskutek separacji
ładunków

Polarne właściwości wody

■ Duże powinowactwo do jonów (zdysocjowanych) i

substancji obdarzonych ładunkiem

(tworzenie otoczek

wodnych)

■ Duże ciepło właściwe i ciepło parowania

(umożliwia

utrzymanie stałej temperatury organizmu)

■ Duża wytrzymałość słupa wody na rozciąganie

(umożliwia przemieszczanie się wody w ksylemie,
zjawisko adhezji i kohezji)

„Nienormalne” właściwości wody

• Woda podczas topnienia zmniejsza swoją objętość, a

podczas krzepnięcia zwiększa objętość.

• Gęstość wody podczas ogrzewania zwiększa się od

0

o

C do 4

o

C, po czym ponownie zaczyna się

zmniejszać.

• Woda ma małą lepkość w zakresie temperatur 0-35

o

C

(cząsteczki wody napotykają względnie

mały opór

podczas przemieszczania się obok siebie).

Funkcje wody

• Środowisko

wielu reakcji chemicznych w komórce

• Funkcja metaboliczna

– bierze udział w wielu reakcjach

chemicznych (jako substrat w fotosyntezie, jako produkt w

oddychaniu)

• Podtrzymuje

turgor komórki

i całej rośliny (wakuola)

• Umożliwia szybki

wzrost elongacyjny

komórek i tkanek

• Funkcja transportowa

– przemieszczanie związków

pokarmowych i mineralnych

• Umożliwia

obniżanie temperatury

rośliny (rola transpiracji)

Jony lub cząsteczki obdarzone

ładunkiem tworzą otoczki wodne

+

NaCl

H

2

O

Powłoki hydratacyjne (płaszcze) tworzą się także na
powierzchni białek lub polisacharydów (skrobia,
pektyny, hemicelulozy)

Na

+

Cl

-

Potencjał wody ()

.

1 POTENCJAŁ WODY W KOMÓRCE

.

2 



0

V

MOL

.

3  potencjał chemiczny wody w

komórce.

.

4 



- potencjał chemiczny czystej wody

w aktualnych warunkach ciśnienia.

5. V

MOL

– objętość molowa wody.

.

6 



– w warunkach normalnych = 0

Potencjał wody w komórce i jego

składowe

Potencjał wody

-

miara zdolności wody do wykonania pracy transportu (do ruchu)

w danym układzie w porównaniu do zdolności pracy czystej wody.

Wysoka aktywność

molekularna cząsteczek wody

Niska aktywność

molekularna cząsteczek wody

>

Ruch wody zawsze od wyższego do niższego potencjału
chemicznego

Osmoza

Potencjał wody

(

Ψ

k

) jest wyrazem

swobodnej energii cząsteczek wody.
Jest miarą siły motorycznej ruchu wody
w każdym środowisku (w glebie,
roślinie, w atmosferze)

Ψ

k

– jest uzależniony od wszystkich

czynników modyfikujących swobodna
energie cząsteczek wody (od ciśnienia,
temperatury, od stężenia roztworu).

Potencjał osmotyczny

(

Ψ

s

) – jest składowa

potencjału wody w danym środowisku,
zdeterminowaną stężeniem roztworu.

Osmoza

jest to szczególny przypadek dyfuzji wody przez błony

półprzepuszczalne, czyli ruch wody zgodnie z kierunkiem
malejącego gradientu potencjału chemicznego cząsteczek
wody

Składowe potencjału wody w
komórce

Czynniki wpływające na zmiany

potencjału wody

WZROST

( Ψ )

SPADEK

( Ψ )

WZROST – turgoru

( Ψ

p

)

SPADEK – turgoru

( Ψ

p

)

WZROST - temperatury

SPADEK - temperatury

SPADEK – stężenia

roztworu

( Ψ

s

)

WZROST– stężenia

roztworu

( Ψ

s

)

SPADEK – sił imbibicji

( Ψ

m

)

WZROST – sił imbibicji

( Ψ

m

)

Ważn
e!

Jednostki potencjału wody

• Kiedyś – atmosfery (At)

• Później – bary (Ba)

• Teraz – Pascale (Pa) 1 Ba = 1000 hPa

1 Ba = 0,1 MPa

Model kanału wodnego - akwaporyny

Przepływu wody przez kanał jest kontrolowany przez motyw NPA

na zasadzie bramkowanie, decyduje układ 3 aminokwasów

Asparagina-Prolina-Alanina.

Fosforylacja bezpośrednio aktywuje przewodnictwo hydrauliczne kanału.

Przenikanie cząsteczek wody przez kanał wodny

Dodatnio naładowane reszty aminokwasów motywu NPA w
środku kanału mogą zmieniać orientację (powstają
krótkotrwałe wiązania wodorowe) cząsteczek wody
przechodzących przez kanał.

Model przepływu wody przez

komórki z udziałem akwaporyn

Str
es

Gospodarka wodna w roślinie 2.

• 1. Drogi przemieszczania się wody w roślinie

• 2. Pobieranie i transport wody

– transport bliski

– transport daleki

– udział kanałów wodnych (akwaporyn)

• 3. Czynniki transpiracji

• 4. Mechanizm ruchów aparatów szparkowych

– fotoaktywne otwieranie szparek

– udział jonów K

– udział ABA

• 5. Regulacja ruchów szparek

Transport wody w roślinie

Przepływ wody w układzie

gleba – roślina - atmosfera

jest wymuszony gradientem
potencjału wody:

gleba -0,3 MPa

ksylem korzenia -0,6 MPa
ksylem liścia -0,8 MPa
międzykomórkowe przestrzenie

liścia -7,0

MPa
atmosfera -100,0 MPa

Pobieranie i transport wody w
roślinie:

korzeń

– transport bliski

(osmoza)

łodyga – transport daleki (przez

ksylem)

liść

– transport bliski (dyfuzja) -

transpiracja

Pobieranie wody przez różne części

korzenia

Adsorpcja wody przez korzeń zachodzi głównie w

strefie

włośnikowej

, gdzie komórki skórki mają cienkie ściany i liczne

włośniki.

Uszkodzenia tej części korzeni podczas przesadzania roślin

powoduje ich przejściowy zły stan fizjologiczny

.

Czynniki wpływające na pobieranie
wody:

Transport wody w roślinie

■

przez symplast (protoplasty + plasmodesmy)

■

przez

apoplast

(ściany komórkowe + przestwory

międzykomórkowe

■ transcelularny (protoplasty + akwaporyny)

Kawitacja

to krzyk więdnącej rośliny

• Przeżycie rośliny mimo zjawiska kawitacji

tłumaczy teoria, która zakłada, że ksylem
to system rurek zatopionych w wodzie i
połączonych mikroporami, z których nie
można usunąć wody.

• Kwiaty cięte więdną z powodu zjawiska

kawitacji

Pobieranie wody przez roślinę

• Bierne

–

motorem jest liść

tj. transpiracja

(osmotyczne, różnica potencjałów wody
pomiędzy liściem a atmosferą)

• Czynne

–

motorem jest korzeń

(brak

transpiracji, zanika różnica potencjałów
wody), zakłada

udział ATP

,

parcie

korzeniowe.

Transpiracja – bierny transport wody w

roślinie

Transpiracja jest uwarunkowana od:

• obecności wody w glebie (stres suszy obniża transpirację)

• czynników atmosferycznych (niskiego potencjału wody w

atmosferze)

• czynników endogennych - obecności aparatów szparkowych

(liczebności, rozwarcia)

STRES SUSZY

Wiatr potęguje intensywności

transpiracji

(poprzez zwiększenie różnicy potencjałów pary wodnej

pomiędzy komorą podszparkową a atmosferą)

5-krotny

wzrost

Jednostki transpiracji

Znaczenie transpiracji

■ uruchomienie głównego (biernego) mechanizmu

pobierania i transportu wody

■ ułatwienie pobierania składników mineralnych z

gleby

■ ochrona przed przegrzaniem rośliny

2

+

+

Fotoaktywne otwieranie aparatów
szparkowych

A) komórki epidermy. B)
komórka szparkowa. C)
komórka mezofilu.

Fotosyntetycznie czynna
radiacja

(phot. light) obniża

stężenie CO

2

w liściu co

powoduje dezaktywację
kanałów anionowych w
komórkach szparkowych.

Światło niebieskie

aktywuje

receptory

plazmolemy co zwiększa
aktywność H

+

-ATPazy. Obie

drogi prowadzą do
hyperpolaryzacji błony
komórkowej komórek
szparkowych i otwarcia

wpustowych kanałów

K

+

, co

prowadzi do wzrostu turgoru i

otwarcia aparatów
szparkowych.

ABA

indukuje zwiększony

wypływ

Cl

-

i K

+

z komórki

szparkowej, co prowadzi do

zamknięcia szparki

.

Mechanizm regulacji ruchów

aparatów szparkowych.

-

Mechanizm ruchów aparatów szparkowych

OTWIERANIE aparatów szparkowych

• aktywacja pompy protonowej (ATP-azy) zlokalizowanej

w plazmalemie

,

wyrzut protonów H

+

do apoplastu, zakwaszenie apoplastu,

hyperpolaryzacja błony

• aktywacja wpustowych kanałów jonowych dla jonów K

+

,

napływ

jonów K

• napływ również jonów Cl

-

• transport do wewnątrz sacharozy

• ATP-aza zlokalizowana

w tonoplaście

pompuje protony do wakuoli

• PPi-aza (pirofosfataza) również transportuje jony H

+

do wakuoli

• transport jonów K

+

do wakuoli

• transport jonów Cl

-

do wakuoli

pobranie wody ---- zwiększenie turgoru ---- zwiększenie objętości

-----OTWARCIE aparatu szparkowego

ZAMYKANIE aparatów szparkowych

• odpływ jonów K

+

• zahamowanie ATP-azy

• ABA indukuje szlak transdukcji sygnałów związanych z IP3

• w cytoplazmie wzrasta stężenie jonów Ca

++

• odpływ wody ---- spadek turgoru ------ ZAMKNIĘCIE aparatu

szparkowego

Udział ABA w zamykaniu aparatów

szparkowych

Stres suszy

powoduje 50-krotny

wzrost stężenia ABA

w ciągu 4-8 godzin

brak wody

+ woda

Mechanizm zamykania aparatów

szparkowych

(synteza ABA de novo)

Annual Review of Plant Biology, 2005, Vol. 56 Issue 1,
p165-185

Wizualizacja ekspresji białka
AAO3 (katalizującego ostatni
etap szlaku biosyntezy ABA)
w komórkach szparkowych
liści poddanych stresowi
suszy

W zamknięciu aparatu
szparkowego bierze
udział ABA:

■ syntetyzowany de novo

w
liściach
■ transportowany z

korzeni

Mechanizm zamykania aparatów

szparkowych

(udział RFT)

A - kontrola

B-F – wizualizacja powstawania
H

2

O

2

w wyniku podania ABA (1-

5 min).

+ABA

Udział

hormonów w regulacji ruchów

szparek

• ABA

– stymuluje zamykanie aparatów szparkowych

(blokuje aktywność pompy protonowej, blokada
wpustowych kanałów potasowych)

• IAA

– stymuluje otwieranie aparatów szparkowych

(indukuje aktywność pompy protonowej, otwarcie
wpustowych kanałów potasowych)

• CK

– nośnik informacji o dostępności wody w podłożu

(synteza w korzeniu, transport do liści)

Parcie korzeniowe =

aktywny transport

wody w ksylemie

• W przeciętych naczyniach, z których wydziela się sok

płaczu ciśnienie wynosi około 0,05 - 0,5 MPa

• Jest to związane z transportem jonów (lub innych

substancji osmotycznie czynnych) z komórek

parenchymatycznych do naczyń ksylemu

• Obniża się 

w

soku ksylemu (bo obniża się 

s

), podwyższa

się 

w

w komórce, z której pochodziły jony

• Powstała różnica 

w

pozwala na przepływ wody zgodny z

gradientem potencjałów

• Energia jest potrzebna do transportu jonów, a nie wody.

Kiedy można obserwować zjawisko gutacji?

• Dostępność wody w glebie wysoka

• Transpiracja ograniczona

• Zjawisko częste dla roślin klimatu wilgotnego

• Dotyczy głównie młodych roślin

charakteryzujących się wysoką aktywnością

metaboliczną

• W klimacie umiarkowanym w lecie w pogodne

rześkie poranki i zimne wieczory (gdy spada

temperatura a powietrze jest bardzo wilgotne)

Gutacja- płacz roślin

Rośliny klimatu umiarkowanego
wykazujące gutację: szczawik
zajęczy, orlik, przywrotnik
pasterski, mak, pokrzywa,
nasturcja, fasola, kapusta,
truskawka.

Rośliny doniczkowe - najbardziej znane
„płaczki”: difenbachia, filodendron,
aglonema, kolokazja, scindapsus. Kolokazja
może mieć 50 hydatod na 1 cm

2

powierzchni

liścia i wydzielać w ciągu minuty 200 kropli
wody

truskawka

skalnica

kolokazja

Czynniki kontrolujące stan wody w
roślinie