

Enzymy szlaku znajdują się w cytozolu (podobnie jak

enzymy glikolizy)



Jest alternatywną drogą utleniania glukozy;



Utlenianie odbywa się przez odwodorowanie, akceptorem

wodoru jest

NADP

(nie NAD jak w przypadku glikolizy);



Z 3 cząsteczek Glc-6-P powstają 3 cząsteczki CO

2

i 3 reszty

5-węglowe, które zostają tak przekształcone że regenerują

się z nich 2 cząsteczki Glc-6-P i cząsteczka gliceraldehydo-

3-P. 2 cząsteczki tego aldehydu mogą formować Glc-6-P

stąd też w omawianym szlaku może dochodzić do

całkowitego utlenienia glukozy, które dałoby 36 cząsteczek

ATP:



Reakcje szlaku możemy podzielić na 2 etapy:

A.

Oksydacyjny

– glukozo-6-fosforan ulega

odwodorowaniu i dekarboksylacji, przechodząc w
pentozę – rybulozo-5-fosforan, w tym etapie wytwarza
się NADPH;

B.

Nieoksydacyjny

– rybulozo-5-fosforan ulega

przekształceniu z powrotem do glukozo-6-fosforanu w
całej serii reakcji, głównie z udziałem 2 enzymów:
transketolazy i transaldolazy, w tym etapie
wytwarzane są prekursory rybozy;



Glukozo-6-fosforan (glukoza ufosforylowana przez ATP)

ulega odwodorowaniu przy atomie C-1 pod wpływem

dehydrogenazy

glukozo-6-fosforanowej

, powstaje 6-

fosfoglukonolakton i redukuje się NADP;



Metabolit ten z udziałem

glukonolaktonazy

przekształca się

w kwas

6-fosfoglukonowy;



z udziałem

dehydrogenazy fosfoglukonianowej

tworzą się

cząsteczki rybulozo-5-fosforanu i następuje ponowna

redukcja NADP. Metabolitem pośrednim tej rekcji jest kwas

6-fosfo-3-oksoglukonowy.

dehydrogenaza
glukozo-6-
fosforanowa

glukonolaktonaz
a

dehydrogenaza
fosfoglukoniano
wa

dehydrogenaza
fosfoglukoniano
wa



Rybulozo-5-fosforan z udziałem:

A.

3-epimerazy rybulozofosforanowej

ulega przekształceniu

do ksylulozo-5-fosforanu;

B.

Izomerazy rybozofosforanowej

przekształca się w

rybozo-5-fosforan;



Rybozo-5-fosforan wychodzi ze szlaku i bierze udział w

biosyntezie nukleotydów lub pod wpływem

transketolazy

przejmuje od cząsteczek ksylulozo-5-fosforanu aldehyd

glikolowy tworząc cząsteczki sedoheptulozo-7-fosforanu.

Reakcja ta wymaga udziału DPT jako koenzymu a także jonów

Mg

2+

;



Biorcą aldehydu może być też erytrozo-4-fosforan

przekształcając się we fruktozo-6-fosforan;



Fruktozo-6-fosforan powstaje również z udziałem

transaldolazy

katalizującej przenoszenie cząsteczki dihydroksyacetonu z

sedoheptulozo-7-fosforanu na gliceraldehydo-3-fosforan;



Izomeraza glukozofosforanowa

powoduje przekształcenie

cząsteczek fruktozo-6-fosforanu w glukozo-6-fosforan.

3-epimeraza
rybulozofosforano
wa

izomeraza
rybozofosforano
wa

tra

ns

ke

to

la

za

tra

ns

ke

to

la

za

tran

sald

ola

za

izomeraza
glukozofosforanowa



Utlenianie z udziałem
NADP



Produktem jest CO

2



Nie powstaje ATP



Powstają fosforany rybozy



Utlenianie z udziałem NAD



CO

2

nie jest produktem



Powstaje ATP



Nie powstają fosforany
rybozy



Dostarczanie ufosforylowanej D-rybozy niezbędnej do biosyntezy

nukleotydów i kwasów nukleinowych;



Wytwarzanie NDPH niezbędnego do syntez redukcyjnych m.in.:

- biosyntezy kwasów tłuszczowych, związków steroidowych, kwasu L-

askorbinowego;

- przekształcenia rybozy w 2-deoksyrybozę i kwasu foliowego w kwas

tetrahydrofoliowy;

- w erytrocytach dostarcza go do redukcji utlenionego glutationu do

zredukowanego; reakcja ta katalizowana jest przez reduktazę

glutationową. Zredukowany glutation usuwa H

2

O

2

z erytrocytu w rekcji

katalizowanej przez peroksydazę glutationową. Nagromadzenie H

2

O

2

może skrócić czas życia erytrocytów zwiększając szybkość utlenienia

hemoglobiny;

- w mnimalnym stopniu uczestniczy w przekazywaniu elektronów i

protonów na łańcuch oddechowy;



Współuczestniczy w wytwarzaniu endogennego CO

2

wykorzystywanego przez organizm do biosyntezy

karbamoilofosforanu i do procesów karboksylacji.