Enzymy szlaku znajdują się w cytozolu (podobnie jak
enzymy glikolizy)
Jest alternatywną drogą utleniania glukozy;
Utlenianie odbywa się przez odwodorowanie, akceptorem
wodoru jest
NADP
(nie NAD jak w przypadku glikolizy);
Z 3 cząsteczek Glc-6-P powstają 3 cząsteczki CO
2
i 3 reszty
5-węglowe, które zostają tak przekształcone że regenerują
się z nich 2 cząsteczki Glc-6-P i cząsteczka gliceraldehydo-
3-P. 2 cząsteczki tego aldehydu mogą formować Glc-6-P
stąd też w omawianym szlaku może dochodzić do
całkowitego utlenienia glukozy, które dałoby 36 cząsteczek
ATP:
Reakcje szlaku możemy podzielić na 2 etapy:
A.
Oksydacyjny
– glukozo-6-fosforan ulega
odwodorowaniu i dekarboksylacji, przechodząc w
pentozę – rybulozo-5-fosforan, w tym etapie wytwarza
się NADPH;
B.
Nieoksydacyjny
– rybulozo-5-fosforan ulega
przekształceniu z powrotem do glukozo-6-fosforanu w
całej serii reakcji, głównie z udziałem 2 enzymów:
transketolazy i transaldolazy, w tym etapie
wytwarzane są prekursory rybozy;
Glukozo-6-fosforan (glukoza ufosforylowana przez ATP)
ulega odwodorowaniu przy atomie C-1 pod wpływem
dehydrogenazy
glukozo-6-fosforanowej
, powstaje 6-
fosfoglukonolakton i redukuje się NADP;
Metabolit ten z udziałem
glukonolaktonazy
przekształca się
w kwas
6-fosfoglukonowy;
z udziałem
dehydrogenazy fosfoglukonianowej
tworzą się
cząsteczki rybulozo-5-fosforanu i następuje ponowna
redukcja NADP. Metabolitem pośrednim tej rekcji jest kwas
6-fosfo-3-oksoglukonowy.
dehydrogenaza
glukozo-6-
fosforanowa
glukonolaktonaz
a
dehydrogenaza
fosfoglukoniano
wa
dehydrogenaza
fosfoglukoniano
wa
Rybulozo-5-fosforan z udziałem:
A.
3-epimerazy rybulozofosforanowej
ulega przekształceniu
do ksylulozo-5-fosforanu;
B.
Izomerazy rybozofosforanowej
przekształca się w
rybozo-5-fosforan;
Rybozo-5-fosforan wychodzi ze szlaku i bierze udział w
biosyntezie nukleotydów lub pod wpływem
transketolazy
przejmuje od cząsteczek ksylulozo-5-fosforanu aldehyd
glikolowy tworząc cząsteczki sedoheptulozo-7-fosforanu.
Reakcja ta wymaga udziału DPT jako koenzymu a także jonów
Mg
2+
;
Biorcą aldehydu może być też erytrozo-4-fosforan
przekształcając się we fruktozo-6-fosforan;
Fruktozo-6-fosforan powstaje również z udziałem
transaldolazy
katalizującej przenoszenie cząsteczki dihydroksyacetonu z
sedoheptulozo-7-fosforanu na gliceraldehydo-3-fosforan;
Izomeraza glukozofosforanowa
powoduje przekształcenie
cząsteczek fruktozo-6-fosforanu w glukozo-6-fosforan.
3-epimeraza
rybulozofosforano
wa
izomeraza
rybozofosforano
wa
tra
ns
ke
to
la
za
tra
ns
ke
to
la
za
tran
sald
ola
za
izomeraza
glukozofosforanowa
Utlenianie z udziałem
NADP
Produktem jest CO
2
Nie powstaje ATP
Powstają fosforany rybozy
Utlenianie z udziałem NAD
CO
2
nie jest produktem
Powstaje ATP
Nie powstają fosforany
rybozy
Dostarczanie ufosforylowanej D-rybozy niezbędnej do biosyntezy
nukleotydów i kwasów nukleinowych;
Wytwarzanie NDPH niezbędnego do syntez redukcyjnych m.in.:
- biosyntezy kwasów tłuszczowych, związków steroidowych, kwasu L-
askorbinowego;
- przekształcenia rybozy w 2-deoksyrybozę i kwasu foliowego w kwas
tetrahydrofoliowy;
- w erytrocytach dostarcza go do redukcji utlenionego glutationu do
zredukowanego; reakcja ta katalizowana jest przez reduktazę
glutationową. Zredukowany glutation usuwa H
2
O
2
z erytrocytu w rekcji
katalizowanej przez peroksydazę glutationową. Nagromadzenie H
2
O
2
może skrócić czas życia erytrocytów zwiększając szybkość utlenienia
hemoglobiny;
- w mnimalnym stopniu uczestniczy w przekazywaniu elektronów i
protonów na łańcuch oddechowy;
Współuczestniczy w wytwarzaniu endogennego CO
2
wykorzystywanego przez organizm do biosyntezy
karbamoilofosforanu i do procesów karboksylacji.