Czynniki warunkujące

kiełkowanie nasion

Kiełkowanie- jest to zespół procesów
zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest
aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki.

W myśl tej definicji kiełkowanie jest fazą w
ontogenezie rośliny, która prowadzi do inicjacji
wzrostu, ale podczas której nie występują jeszcze
procesy wzrostowe.

Podczas ostatnich etapów embriogenezy większości
nasion następuje ich odwodnienie, które prowadzi
do zmniejszenia zawartości wody do kilku procent
suchej masy. Stanowi to jedną z przyczyn
uniemożliwiających kiełkowanie
dojrzałych nasion w owocu, jak i w niesprzyjającym,
ubogim w wodę środowisku.
Hamowanie kiełkowania przez brak wody jest
najczęściej wspomagane przez inne mechanizmy.
Zakłócenia w funkcjonowaniu tych mechanizmów
prowadzą do niepożądanych efektów, jak np.
przedsprzętne
kiełkowanie zbóż w kłosie (porastanie nasion).

Nasiona niektórych gatunków nie ulegają w czasie
dojrzewania tak daleko posuniętemu odwodnieniu.
Zawartość wody nie spada w nich poniżej ok. 20%,
zaś dalsze jej zmniejszenie powoduje śmierć
zarodka.
Do gatunków produkujących takie nieznoszące
dehydratacji nasiona (ang. recalcitrant seeds)
należy wiele drzew (dęby, orzech włoski,
leszczyna, kasztanowiec, wierzby i inne), liczne
ważne gospodarczo rośliny klimatu tropikalnego
(np. Hevea
brasiliensis, Coffea arabica, Theobroma cacao)
i większość roślin wodnych.

W myśl przedstawionej definicji kiełkowania kończy
się ono, gdy rozpoczyna się wzrost zarodka.
Pierwszym makroskopowym objawem zakończonego
kiełkowania jest pojawienie się korzenia
zarodkowego (kiełka), co jest już wynikiem
wzrostu.

W praktyce rolniczej umowną granicę zakończenia
kiełkowania przesuwa się jeszcze dalej; według
niektórych autorów zakończeniem procesu
kiełkowania jest ukazanie się liścieni lub
pierwszego liścia, według innych - dopiero
moment uzyskania przez siewkę autotrofii
(uniezależnienie metabolizmu zarodka od
materiałów zapasowych
zgromadzonych przez roślinę macierzystą).

Pierwsze etapy wzrostu siewki, często traktowane jako
ostatnie etapy kiełkowania, mogą przebiegać w różny

sposób:

Rys.1 Pierwsze etapy
wzrostu siewek fasoli
(kiełkowanie epigeiczne),
grochu i jęczmienia
(kiełkowanie
hipogeniczne)

W przebiegu kiełkowania nasion wyróżnia się trzy
kolejne fazy, w których dominują odmienne zespoły
procesów kardynalnych: I - faza imbibicji, II - faza
kataboliczna i III - faza anaboliczna.

Inicjację i przebieg procesów metabolicznych
zapewnia i reguluje pojawienie się w poszczególnych
organach i tkankach nasienia aktywności
odpowiednich enzymów. Niektóre białka
enzymatyczne uczestniczące w procesach
warunkujących kiełkowanie, np. enzymy
glikolityczne, lipazy, i niektóre enzymy
biosyntezy białka, są syntetyzowane podczas
embriogenezy i ulegają aktywacji podczas uwodnienia
nasienia. W aktywacji niektórych proenzymów
uczestniczą hormony roślinne (np. gibereliny w
aktywacji ß-amylazy).

Synteza innych białek rozpoczyna się przed
zakończeniem fazy imbibicji, zanim uaktywni się
proces transkrypcji. Należą tutaj proteazy,
rybonukleazy oraz enzymy zaangażowane w
translacji i przekształceniach potranslacyjnych.

W miarę wzrostu intensywności hydrolizy materiałów
zapasowych zaczynają się nasilać
procesy oddechowe.
Równocześnie stopniowo rozpoczynają się zmiany
anaboliczne – produkty hydrolizy przemieszczają
się do osi zarodkowej, gdzie następuje synteza
nowych
związków strukturalnych.

Proces kiełkowania, podobnie jak przebieg innych
faz rozwoju rośliny, jest regulowany przez czynniki
środowiskowe (egzogenne) i endogenne
(hormony i regulatory wzrostu).

Rozpoczęcie kiełkowania i jego przebieg zależy od
czynników środowiska, podobnie jak przebieg innych
faz rozwoju rośliny.
Dla kiełkowania nasion określa się kardynalne
punkty termiczne, tzn. temperaturę minimalną,
maksymalną i optymalną dla przebiegu tego procesu.

Wartość punktów kardynalnych zależy od gatunku i
jest związana z jego pochodzeniem; np.
temperatura minimalna jest niższa dla nasion roślin
klimatu chłodnego (np. dla grochu i wyki 1 - 2°C)
niż roślin tropikalnych (np. dla ryżu i
tytoniu ok. 10°C, a dla melona 16 - 19°C). Jest to
wyrazem ewolucyjnego przystosowania się roślin do
warunków klimatycznych.
Podobnie wygląda sytuacja w przypadku innych
kardynalnych punktów termicznych. Temperatura
optymalna kiełkowania mieści się zwykle w
zakresie 15 - 40°C, a maksymalna 30 - 50°C.

Optimum termiczne może się zmieniać w cyklu
dobowym np. nasiona mietlicy (Agrostis alba)
kiełkują niemal dwukrotnie szybciej , jeśli znajdą się
w temp. 21°C w dzień i 12°C w nocy, niż w
niezmiennej temp. 12 lub 21 °C.

Kiełkowanie nasion większości
roślin zależy od warunków świetlnych.

Nasiona takie nazywamy fotoblastycznymi, przy
czym rozróżnia się fotoblastię dodatnią (światło
stymuluje kiełkowanie) i ujemną (światło hamuje
kiełkowanie). Nasiona niewrażliwe na światło
(niefotoblastyczne) wytwarza zaledwie 4,5%
gatunków, niemniej należy tutaj większość roślin
uprawnych (np. zboża, rośliny motylkowate, len).

Wrażliwość kiełkowania nasion na światło na ogół
nie jest cechą warunkującą ich kiełkowanie.
Większość nasion pozytywnie fotoblastycznych
kiełkuje również w ciemności, ale warunki świetlne
zwiększają szybkość kiełkowania i liczbę ostatecznie
skiełkowanych nasion.

Niemniej znane są nasiona, które nie kiełkują w
ogóle w ciemności i naświetlenie jest koniecznym
warunkiem ich kiełkowania (np. nasiona jemioły).

Nasiona wykazują dużą różnorodność wymagań w
stosunku do energii światła regulującego
kiełkowanie, do czasu ekspozycji i do składu
spektralnego światła.
Np. do osiągnięcia maksymalnego hamowania
kiełkowania nasion czarnuszki (Nigella) lub nasion
facelii konieczne jest ciągłe naświetlanie światłem
białym przynajmniej przez 24h.

Receptorem światła czynnego w regulacji
kiełkowania jest nasion jest fitochrom. W
stymulacji kiełkowania większości nasion dodatnio
fotoblastycznych najbardziej efektywne jest
światła czerwone (R, maksimum widma
czynnościowego  λ= 660 nm ). Jego efekt jest
odwracalny przez naświetlenie światłem dalekiej
czerwieni (FR,
 λ max=730 nm). Również naświetlanie światłem
FR jest zwykle najbardziej skuteczne w hamowaniu
kiełkowania nasion ujemnie fotoblastycznych.

Najważniejszym czynnikiem środowiskowym
warunkującym rozpoczęcie kiełkowanie jest
odpowiednia dostępność wody (i tlenu). Musi
nastąpić uwodnienie nasienia, co najmniej do
tzw. poziomu krytycznego, który w zależności od
gatunku waha się w granicach 3-70% zawartości
wody w świeżej masie.
Po fazie imbibicji woda pobierana jest osmotycznie.

Sprzyja temu faza rozkładu złożonych związków
zapasowych (białka, wielocukry) do prostych
cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie
(aminokwasy, cukry proste).

Wśród innych niż uwodnienie, temperatura i światło
czynników środowiskowych wpływających na
przebieg kiełkowania nasion należy wymienić
substancje występujące w atmosferze i w
podłożu.

Obecność tlenu jest niezbędna do normalnego
kiełkowania wszystkich nasion. Nawet nasiona
kiełkujące w naturalnych warunkach pod wodą (np.
ryż), całkowicie pozbawione dostępu tlenu kiełkują
powoli i powstające siewki wykazują anomalie
rozwojowe. Wśród nasion roślin lądowych,
kiełkujących normalnie, gdy zawartość tlenu w
atmosferze wynosi ok. 21 %, obserwuje się dużą
różnorodność odpowiedzi na zmienione stężenie 02.
Niektóre nasiona kiełkują równie dobrze w 2, 21 i
90% tlenu. Kiełkowanie innych jest stymulowane
przez stężenia powyżej 21 % (np. rzepień -
Xanthium) i hamowane przez znaczne
zmniejszenie zawartości 02 (np. marchew, sałata).
Znane są również przykłady nasion (Typha latifolia,
Cynodon dactylon), których kiełkowanie przebiega
lepiej, gdy stężenie tlenu jest małe (2 - 5%).

Zwiększenie stężenia dwutlenku węgla w
atmosferze powyżej 0,03% wywiera najczęściej
efekt przeciwny do zwiększenia stężenia tlenu, a po
przekroczeniu wartości ok. 15% z reguły prowadzi
do całkowitego zahamowania kiełkowania.

Nasienie jest na ogół dobrze wyposażone w składniki
mineralne przez roślinę macierzystą, toteż zawartość
tych składników w podłożu nie ma dużego wpływu na
kiełkowanie. Wyjątkiem są tutaj azotany, których
obecność z reguły
zwiększa (niekiedy wielokrotnie) zdolność kiełkowania
nasion. Jest to naj prawdopodobniej wynikiem
utleniającego działania jonów N03-.

Przebieg kiełkowania nasion zależy również od
obecnych w podłożu substancji wzrostowych. Z
reguły gibereliny i cytokininy stymulują
kiełkowanie, natomiast kwas abscysynowy -
hamuje.
W wielu nasionach występują inhibitory
kiełkowania, najczęściej substancje o charakterze
fenoli i ich pochodnych (np. kumaryna).

Kiełkowanie nasion jest jedyną fazą w ontogenezie
roślin, w której nie stwierdzono regulacyjnych
efektów auksyn. Ma to zapewne związek z faktem,
że jest ono również jedyną fazą, w której nie
zachodzą procesy wzrostowe.

Jak już wspomniano, na przebieg kiełkowania mają
wpływ regulatory wzrostu roślin. Endogenne
hormony spełniają swą rolę regulacyjną modulując
aktywność enzymów uczestniczących w procesach
najważniejszych dla kiełkowania. Synteza α –
amylazy, enzymu hydrolizującego skrobię w bielmie
ziarniaków zbóż, odbywa się w komórkach warstwy
aleuronowej otaczającej bielmo.
Giberelina powstające w zarodku w czasie imbibicji
w wyniku hydrolitycznego uwolnienia koniugatów,
dyfunduje do warstwy aleuronowej aktywując tam
aparat biosyntezy białka oraz indukując transkrypcję
genu α –amylazy. Transkrypcja tego genu jest
hamowana przez ABA. Obecność gibereliny
umożliwia również transport zsyntetyzowanego
białka α –amylazy przez błonę komórek
aleuronowych i tym samy jego wydzielanie do
bielma. W podobny sposób giberelina indukuję
syntezę niektórych innych enzymów hydrolitycznych
(np..proteazy).

Podsumowanie

• Nasienie (po przebytym okresie spoczynku) jest
zdolne do kiełkowania w odpowiednich warunkach
otoczenia (wilgotności, temperatury, ewentualnie
naświetlenia).

• Pobranie wody jest jednym z warunków
koniecznych do aktywacji metabolicznej zarodka,
m.in. rozpoczyna się degradacja materiałów
zapasowych w częściach
zapasowych nasienia.

• Za koniec kiełkowania uznaje się pęknięcie łupiny
nasiennej, skąd wysuwa się na zewnątrz wydłużony
korzonek, który wrasta w glebę, a następnie
rozpoczyna się
wzrost i rozwój pędu.

Dziękuje za uwagę