Czynniki warunkujące 

kiełkowanie nasion

 

 

Kiełkowanie- jest to zespół procesów 
zachodzących  w nasieniu, których wynikiem jest  
aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki. 

W myśl tej definicji  kiełkowanie jest fazą w 
ontogenezie rośliny, która prowadzi do inicjacji 
wzrostu, ale podczas której nie występują jeszcze  
procesy wzrostowe.

 

 

Podczas ostatnich etapów embriogenezy większości 
nasion następuje ich odwodnienie, które prowadzi 
do zmniejszenia zawartości wody do kilku procent 
suchej masy. Stanowi to jedną z przyczyn 
uniemożliwiających kiełkowanie 
dojrzałych nasion w owocu, jak i w niesprzyjającym, 
ubogim w wodę środowisku. 
Hamowanie kiełkowania przez brak wody jest 
najczęściej wspomagane przez inne mechanizmy. 
Zakłócenia w funkcjonowaniu tych mechanizmów 
prowadzą do niepożądanych efektów, jak np. 
przedsprzętne 
kiełkowanie zbóż w kłosie (porastanie nasion). 

 

 

Nasiona niektórych gatunków nie ulegają w czasie 
dojrzewania tak daleko posuniętemu odwodnieniu. 
Zawartość wody nie spada w nich poniżej ok. 20%, 
zaś dalsze jej zmniejszenie powoduje  śmierć 
zarodka.
 Do gatunków produkujących takie nieznoszące 
dehydratacji nasiona (ang. recalcitrant seeds) 
należy wiele drzew (dęby, orzech  włoski, 
leszczyna, kasztanowiec, wierzby i inne), liczne 
ważne gospodarczo rośliny klimatu tropikalnego 
(np.  Hevea 
brasiliensis, Coffea arabica, Theobroma cacao) 
i większość roślin wodnych. 

 

 

 

 

W myśl przedstawionej definicji kiełkowania kończy 
się ono, gdy rozpoczyna się wzrost zarodka. 
Pierwszym makroskopowym objawem zakończonego 
kiełkowania jest pojawienie się korzenia 
zarodkowego (kiełka), co jest już wynikiem 
wzrostu.

W praktyce rolniczej umowną granicę zakończenia 
kiełkowania przesuwa się jeszcze dalej; według 
niektórych autorów zakończeniem procesu 
kiełkowania jest ukazanie się liścieni lub 
pierwszego  liścia, według innych - dopiero 
moment uzyskania przez siewkę autotrofii 
(uniezależnienie metabolizmu zarodka od 
materiałów zapasowych 
zgromadzonych przez roślinę macierzystą).

 

 

Pierwsze etapy wzrostu siewki, często traktowane jako 
ostatnie etapy kiełkowania, mogą przebiegać w różny 

sposób:

 

Rys.1 Pierwsze etapy 
wzrostu siewek fasoli 
(kiełkowanie epigeiczne), 
grochu i jęczmienia 
(kiełkowanie 
hipogeniczne) 

 

 

W przebiegu kiełkowania nasion wyróżnia się trzy 
kolejne fazy, w których dominują odmienne zespoły 
procesów kardynalnych: I - faza imbibicji, II - faza 
kataboliczna i III - faza anaboliczna. 

 

 

 

 

Inicjację i przebieg procesów metabolicznych 
zapewnia i reguluje pojawienie się w poszczególnych 
organach i tkankach nasienia aktywności 
odpowiednich enzymów. Niektóre białka 
enzymatyczne uczestniczące w procesach 
warunkujących kiełkowanie, np. enzymy 
glikolityczne,  lipazy, i niektóre enzymy 
biosyntezy białka, są syntetyzowane podczas 
embriogenezy i ulegają aktywacji podczas uwodnienia 
nasienia. W aktywacji niektórych proenzymów 
uczestniczą hormony roślinne (np. gibereliny w 
aktywacji  ß-amylazy). 

 

 

Synteza innych białek rozpoczyna się przed 
zakończeniem fazy imbibicji, zanim uaktywni się 
proces transkrypcji. Należą tutaj proteazy, 
rybonukleazy oraz enzymy zaangażowane w 
translacji i przekształceniach potranslacyjnych.

 

 

W miarę wzrostu intensywności hydrolizy materiałów 
zapasowych zaczynają się nasilać 
procesy oddechowe. 
Równocześnie stopniowo rozpoczynają się zmiany 
anaboliczne – produkty hydrolizy przemieszczają 
się do osi zarodkowej, gdzie następuje synteza 
nowych 
związków strukturalnych. 

 

 

Proces kiełkowania, podobnie jak przebieg innych 
faz rozwoju rośliny, jest regulowany przez czynniki 
środowiskowe (egzogenne) i endogenne 
(hormony i regulatory wzrostu).

 

 

Rozpoczęcie kiełkowania i jego przebieg zależy od 
czynników środowiska, podobnie jak przebieg innych 
faz rozwoju rośliny. 
Dla kiełkowania nasion określa się kardynalne 
punkty termiczne, tzn. temperaturę minimalną, 
maksymalną i optymalną dla przebiegu tego procesu. 

Wartość punktów kardynalnych zależy od gatunku i 
jest związana z jego pochodzeniem; np. 
temperatura minimalna jest niższa dla nasion roślin 
klimatu chłodnego (np. dla grochu i wyki 1 - 2°C) 
niż roślin tropikalnych (np. dla ryżu i 
tytoniu ok. 10°C, a dla melona 16 - 19°C). Jest to 
wyrazem ewolucyjnego przystosowania się roślin do 
warunków klimatycznych. 
Podobnie wygląda sytuacja w przypadku innych 
kardynalnych punktów termicznych. Temperatura 
optymalna kiełkowania mieści się zwykle w 
zakresie 15 - 40°C, a maksymalna  30 - 50°C. 

 

 

Optimum termiczne może się zmieniać w cyklu 
dobowym np. nasiona mietlicy (Agrostis alba) 
kiełkują niemal dwukrotnie szybciej , jeśli znajdą się  
w temp. 21°C w dzień i  12°C w nocy, niż w 
niezmiennej temp. 12 lub 21 °C.

 

 

Kiełkowanie nasion większości
 roślin zależy od warunków  świetlnych. 

Nasiona takie nazywamy fotoblastycznymi, przy 
czym rozróżnia się fotoblastię dodatnią  (światło 
stymuluje kiełkowanie) i ujemną  (światło hamuje 
kiełkowanie). Nasiona niewrażliwe na światło 
(niefotoblastyczne) wytwarza zaledwie 4,5% 
gatunków, niemniej należy tutaj większość roślin 
uprawnych (np. zboża, rośliny motylkowate, len).

 

 

Wrażliwość kiełkowania nasion na światło na ogół 
nie jest cechą warunkującą ich kiełkowanie. 
Większość nasion pozytywnie fotoblastycznych 
kiełkuje również w ciemności, ale warunki  świetlne 
zwiększają szybkość kiełkowania i liczbę ostatecznie 
skiełkowanych nasion. 

Niemniej znane  są nasiona, które nie kiełkują w 
ogóle w ciemności i naświetlenie jest koniecznym 
warunkiem ich kiełkowania (np. nasiona jemioły).

 

 

Nasiona wykazują dużą różnorodność wymagań w 
stosunku do energii światła regulującego 
kiełkowanie, do czasu ekspozycji i do składu 
spektralnego światła.
 Np. do osiągnięcia maksymalnego hamowania 
kiełkowania nasion czarnuszki (Nigella) lub nasion 
facelii  konieczne jest ciągłe naświetlanie światłem 
białym przynajmniej przez 24h.

 

 

Receptorem światła czynnego w  regulacji 
kiełkowania jest nasion jest fitochrom. W  
stymulacji kiełkowania większości nasion dodatnio 
fotoblastycznych najbardziej efektywne jest 
światła czerwone (R, maksimum widma 
czynnościowego   λ= 660 nm ). Jego efekt jest 
odwracalny przez naświetlenie światłem dalekiej 
czerwieni (FR, 
 λ max=730 nm). Również naświetlanie światłem 
FR jest zwykle najbardziej skuteczne  w hamowaniu 
kiełkowania nasion ujemnie fotoblastycznych. 

 

 

Najważniejszym czynnikiem środowiskowym 
warunkującym rozpoczęcie kiełkowanie jest 
odpowiednia dostępność wody (i tlenu). Musi 
nastąpić uwodnienie nasienia, co najmniej do 
tzw. poziomu krytycznego, który w zależności od 
gatunku waha się w granicach 3-70% zawartości 
wody w świeżej masie.
 Po fazie imbibicji woda pobierana jest osmotycznie. 

Sprzyja temu faza rozkładu złożonych  związków 
zapasowych (białka, wielocukry)  do prostych 
cząsteczek rozpuszczalnych w  wodzie 
(aminokwasy, cukry proste). 

 

 

Wśród innych niż uwodnienie, temperatura i  światło 
czynników środowiskowych wpływających na 
przebieg kiełkowania nasion należy wymienić 
substancje występujące w atmosferze i w 
podłożu.

 

 

Obecność tlenu jest niezbędna do normalnego 
kiełkowania wszystkich nasion. Nawet nasiona 
kiełkujące w naturalnych warunkach pod wodą (np. 
ryż), całkowicie pozbawione dostępu tlenu kiełkują 
powoli i powstające siewki wykazują anomalie 
rozwojowe.  Wśród nasion roślin  lądowych, 
kiełkujących normalnie, gdy zawartość tlenu w 
atmosferze wynosi ok. 21 %, obserwuje się dużą 
różnorodność odpowiedzi na zmienione stężenie 02. 
Niektóre nasiona kiełkują równie dobrze w 2, 21 i 
90% tlenu. Kiełkowanie innych jest stymulowane 
przez stężenia powyżej 21 % (np. rzepień -  
Xanthium)  i hamowane przez znaczne 
zmniejszenie zawartości 02 (np. marchew, sałata). 
Znane  są również przykłady nasion  (Typha latifolia, 
Cynodon dactylon),  których kiełkowanie przebiega 
lepiej, gdy stężenie tlenu jest małe (2 - 5%). 

 

 

Zwiększenie stężenia dwutlenku węgla w 
atmosferze powyżej 0,03% wywiera najczęściej 
efekt przeciwny do zwiększenia stężenia tlenu, a po 
przekroczeniu wartości ok. 15% z reguły prowadzi 
do całkowitego zahamowania kiełkowania.

 

 

Nasienie jest na ogół dobrze wyposażone w składniki 
mineralne przez roślinę macierzystą, toteż zawartość 
tych składników w podłożu nie ma dużego wpływu na 
kiełkowanie. Wyjątkiem  są tutaj azotany, których 
obecność z reguły 
zwiększa (niekiedy wielokrotnie) zdolność kiełkowania 
nasion. Jest to naj prawdopodobniej wynikiem 
utleniającego działania jonów N03-. 

 

 

Przebieg kiełkowania nasion zależy również od 
obecnych w podłożu substancji wzrostowych. Z 
reguły gibereliny i cytokininy stymulują 
kiełkowanie, natomiast kwas abscysynowy - 
hamuje.
 W wielu nasionach występują inhibitory 
kiełkowania, najczęściej substancje o charakterze 
fenoli i ich pochodnych (np. kumaryna).

 Kiełkowanie nasion jest jedyną fazą w ontogenezie 
roślin, w której nie stwierdzono regulacyjnych 
efektów auksyn. Ma to zapewne związek z faktem,  
że jest ono również jedyną fazą, w której nie 
zachodzą procesy wzrostowe.

 

 

Jak już  wspomniano, na przebieg kiełkowania mają 
wpływ regulatory wzrostu roślin. Endogenne 
hormony spełniają swą rolę regulacyjną  modulując 
aktywność enzymów uczestniczących w procesach 
najważniejszych dla kiełkowania. Synteza α –
amylazy, enzymu hydrolizującego skrobię w bielmie 
ziarniaków zbóż, odbywa się w komórkach warstwy 
aleuronowej otaczającej bielmo.
Giberelina powstające w zarodku w czasie imbibicji  
w wyniku  hydrolitycznego uwolnienia koniugatów, 
dyfunduje do warstwy aleuronowej aktywując tam 
aparat biosyntezy białka oraz indukując transkrypcję 
genu α –amylazy. Transkrypcja tego genu jest 
hamowana przez ABA. Obecność gibereliny 
umożliwia również transport zsyntetyzowanego 
białka α –amylazy przez błonę komórek 
aleuronowych i tym samy jego wydzielanie do 
bielma. W podobny sposób giberelina indukuję 
syntezę niektórych innych enzymów hydrolitycznych 
(np..proteazy).

 

 

Podsumowanie 

• Nasienie (po przebytym okresie spoczynku) jest 
zdolne do kiełkowania w odpowiednich warunkach 
otoczenia (wilgotności, temperatury, ewentualnie 
naświetlenia).  

• Pobranie wody jest jednym z warunków 
koniecznych do  aktywacji metabolicznej zarodka, 
m.in. rozpoczyna się degradacja materiałów 
zapasowych w częściach 
zapasowych nasienia. 

• Za koniec kiełkowania uznaje się pęknięcie łupiny 
nasiennej, skąd wysuwa się na zewnątrz wydłużony 
korzonek, który wrasta w glebę, a następnie 
rozpoczyna się 
wzrost i rozwój pędu.

 

 

Dziękuje za uwagę