Transport i dystrybucja

asymilatów w roślinie

Transport i dystrybucja

asymilatów w roślinie

1. Definicja donorów i akceptorów

2. Różne rodzaje akceptorów

3. Etapy transportu asymilatów

4. Mechanizmy załadunku floemu

- przez symplast (plazmodesmy)

- przez apoplast (ATP-aza)

5. Mechanizmy rozładunku floemu

- przez symplast

- przez apoplast

6. Transport daleki we floemie (przepływ pod

ciśnieniem)

Losy produktów fotosyntezy w roślinie

Etapy transportu i sposoby wykorzystania importowanych

substancji.

W prostokątach – procesy nieodwracalne

rozładunek

AKCEPTORY

oddychani
e

oddychani
e

Produkty
fotosyntezy

akumulac
ja

eksport

DONORY

załadunek

import

akumulacja

wzrost

1

3

2

Definicje donorów i akceptorów

asymilatów

DONOR (

DONOR (

source

source)

– zaopatrzenie

=

organ eksportujący substancje pokarmowe

tj.

– produkty bieżącej fotosyntezy
– produkty pochodzące z remobilizacji substancji zakumulowanych

jako substancje zapasowe:

– akumulowane w organach zapasonośnych (wegetatywnych

lub w nasionach)

– okresowo akumulowane np. w liściach, łodydze („buforowe

donory”)

AKCEPTOR (

AKCEPTOR (

sink

sink

)

) – zapotrzebowanie i wykorzystanie

=

organ importujący substancje pokarmowe

, które

- są zużywane w oddychaniu (np. sacharoza) lub zużywane do

syntezy

struktur komórkowych

- są przekształcane w substancje zapasowe (skrobia, tłuszcze,

białka)

Transport asymilatów do różnych

akceptorów

Tkanka
merystematycz
na

chloroplast

LIŚĆ

1

2

kwiat
owoc

3

6

korzeń

5

4

8

organizmy
pasożytnicz
e

wzrost na
grubość

7

Organ
spichrzowy

DONOR

Transport produktów fotosyntezy z

chloroplastów do cytoplazmy (

w obrębie

liści

)

wakuola

sacharoza

N

cytozol

chloroplast

N

TP

Wiązanie
CO

2

(cykl
Celvina)

skrobi
a

Pi

TP

heksozo-P

sacharoza

Pi

chloroplast

Eksport z liścia

Eksport z liścia

TP- triozofosforan
Pi - fosforan

N – nośnik TP

(antyport z Pi)

oddychanie

różne syntezy

Sacharoza – cząsteczka transportowa i

sygnałowa

Stężenie sacharozy w cytozolu reguluje intensywność syntezy

białka pełniącego funkcję nośnika TP

- wysoki poziom sacharozy hamuje syntezę nośników (N),

czyli

- wysoki poziom sacharozy hamuje transport TP z

chloroplastów

Funkcje Pi w chloroplastach:

- zużywany do syntezy ATP
- potrzebny do regeneracji RUBP w cyklu Celvina
- do licznych reakcji fosforylacji

Schemat rurek sitowych floemu

Komórki towarzyszące

(przyrurkowe)

są żywymi wydłużonymi komórkami,
przylegającymi ściśle do członów
rurek łykowych.

Ich funkcją jest

między innymi odżywianie rurek
sitowych (posiadają liczne
mitochondria,

synteza ATP

)

.

Rurki sitowe

zbudowane są z

wydłużonych, żywych komórek,
zwanych członami rur (rurek)
sitowych

. Są one połączone w

pionowe szeregi. Wnętrze członów
wypełnia duża wakuola, otoczona
cienką warstwą cytoplazmy. W
dojrzałych komórkach zwykle zanika
jądro.

W ich poprzecznych ścianach

występują charakterystyczne
skupienia otworów (por) zwane
sitami

.

Stężenie sacharozy w komórkach mezofilu liścia

(L), w rurkach sitowych floemu (R) i w komórkach

akceptora (AK)

C

L

10- 50 mM

C

L

<C

R

C

AK

>50 mM

C

R

>C

AK

C

R

do 1000

mM

R

L

Załadunek
(

aktywny

)

AK

Rozładunek

Transport fotoasymilatów w liściach-

donorach

chloroplast

wakuola

TP

sach

Komórka mezofilu

Komórka
towarzysząca

Rurka sitowa

sach

sach

sach

sach

1

– załadunek sacharozy do wakuoli

2

– transport sacharozy przez apoplast (

ATP-aza

) do

komórki towarzyszącej, a następnie do rurek
sitowych

3

– transport sacharozy przez symplast (poprzez

plasmodesmy) do komórki towarzyszącej, a następnie
do rurek sitowych

1

2

3

sach

a

p

o

p

la

s

t

plasmodesm

2

. Załadunek floemu przez apoplast

Pochwa okołowiązkowa

Sach

N

ATP-aza

H

+

Komórka
towarzysząca

Komórka sitowa

Sach

Sach

Pochwa

okołowiązkowa

Sacharoza jest transportowana do

komórki towarzyszącej

przy udziale nośnika (symportera), na drodze ko-transportu
z protonem, którego gradient generuje

ATP-aza

.

Dalszy symlastyczny transport przy udziale plazmodesm.

3

. Załadunek floemu przez symplast

Model załadunku oligosacharydów z grupy rafinozy do rurki

sitowej za pomocą tzw.

pułapki molekularnej

Fru

Glu

Sach

Sach

Raf

Gal

Raf

Pochwa okołowiązkowa

Komórka pośrednicząca

Rurka sitowa

Sacharoza i rafinoza przemieszczają się symplastycznie przez
plazmodesmy o różnej średnicy, co umożliwia ich jeden kierunek
transportu do floemu.

3

. Załadunek floemu przez symplast

Model załadunku polisacharydów do rurki sitowej za pomocą

tzw.

pułapki molekularnej

Fru

Glu

Sach

Sach

Raf

Gal

Pochwa okołowiązkowa

Komórka pośrednicząca

Rurka sitowa

stachioza

stachioza

Funkcje

komórek pośredniczących

(przejściowych):

- synteza oligo- i polisacharydów
- wytworzenie gradientu stężeń przemieszczanych
substancji
(od wyższego do niższego) umożliwia ich transport do
komórek floemu

Skład soku floemu i ksylemu w liściach

łubinu

Sok ksylemu
(mol m

-3

)

Jony

Sok floemu
(mol m

-3

)

Sacharoza

652,0

-

Aminokwasy 41,0

7,2

K

66,9

9,0

Na

8,1

2,4

Ca

ślady

0.4

Mg

3,4

0,6

Cl

7,9

1,8

SO

4

4,3

0,3

PO

4

10,0

1,2

Skład soku floemowego

1/

sacharoza
oligosacharydy

alkoholowe pochodne cukrów
aminokwasy
kwasy organiczne
fitohormony

2/

jony – K, PO

4

(w najwyższym stężeniu)

3/

białka floemowe (PP

1

, PP

2

)

inne białka syntetyzowane w komórkach towarzyszących

(pełnią rolę sygnałową, białka przenoszące informacje

pomiędzy pędem i korzeniem)

mRNA

Drożność plazmodesm decyduje o

międzykomórkowym kontakcie

troficznym

Plasmodesmy wyścielone są warstwą

kalozy

- wielocukru o śluzowatej,

kleistej konsystencji.

Jesienią u roślin wieloletnich wzrasta

stężenie ABA, który stopniowo
indukuje

syntezę kalozy

, w miarę

przechodzenia rośliny w stan
spoczynku, czopuje ona pory sit.

Wiosną kaloza zostaje rozpuszczona

(IAA aktywuje enzymy
hydrolityczne), sita udrożnione, a
transport przez rurki sitowe
wznowiony.

Załadunek floemu

• Dwie drogi załadunku floemu:

–przez symplast
–przez apoplast

• Co decyduje:

1/

liczebność i drożność plasmodesm

- preferowany transport przez

symplast

(przez

plasmodesmy)

- przy małej liczbie plasmodesm (okresowo) lub małej

drożności

(np. stres, uszkodzenie, zasklepienie

kalozą) wtedy

załadunek odbywa się przez

apoplast

2/ forma transportowanego cukru

-

sacharoza

– transportowana prawie wyłącznie przez

apoplast

-

oligosacharydy

(większe cząsteczki np. rafinoza)

transportowane wyłącznie przez symplast z udziałem

komórek przejściowych (gdzie odbywa się synteza

oligosacharydów) i plasmodesm o dużej średnicy

Podsumowanie

Rozładunek floemu

Rodzaje akceptorów

• Organy heterotroficzne

(niefotosyntetyzujące np.

merystem wierzchołkowe, korzenie)

• Organy reproduktywne

(np. kwiaty, owoce, nasiona)

• Organy akumulujące materiały zapasowe

:

– korzenie (buraki, marchew, pietruszka)
– zgrubiałe hypokotyle (rzodkiewka)
– bulwy (ziemniaki)
– cebule (czosnek, cebule, tulipany)
– ogonki liściowe (rabarbar, seler naciowy)
– zgrubiała łodyga (kalarepa, trzcina cukrowa)

Różne możliwości rozładunku floemu i

miejsca hydrolizy sacharozy

Komórka
akceptora

1

-

transport do

apoplastu i tam
hydroliza sacharozy

2

– transport do

apoplastu, dalej przez
błonę z udziałem
nośnika, hydroliza
sacharozy w
cytoplażmie

3

– transport

symplastyczny,
hydroliza sacharozy w
wakuoli

s

S G + F

s

G

F

s

F

G

G

F

1

2

3

Floem

Apoplast

wakuol
a

plasmodesm

- nośnik sacharozy

Hydroliza sacharozy,

wewnątrzkomórkowa lokalizacja

inwertaz,

proponowane funkcje

Komórka akceptora

sach

sacharoza

G +
F

apoplast

inwertaza ściany komórkowej
(kwaśna, pH 5,0)

-

oddychanie,

- biosynteza pierwotnych i
wtórnych metabolitów,
- regulacja
ekspresji wybranych genów

sach

G + F

inwertaza
cytoplazmatyczna
(zasadowa, pH 7,0)

- dystrybucja sacharozy
- transdukcja sygnałów
(stresy)

!

1

3

2

- akumulacja cukrów,
- osmoregulacja,
- reakcja na
chłód

G + F

sach

inwertaza wakuolarna
(kwaśna, pH 5,0)

Sacharoza

glukoza + fruktoza

inwertaza

Typy rozładunku floemu

1.

Symplastyczny (pasywny)

(transport przez
plazmodesmy)

Akceptory nieodwracalne,
intensywnie rosnące tkanki,
np. młode liście, korzenie,
merystemy

2 a. Apoplastyczny i
aktywny (do
wakuoli)

Akceptory akumulujące,
organy spichrzowe np.
owoce, korzenie buraka

2 b. Apoplastyczny i
aktywny (do
cytoplazmy
komórek zarodka)

Akceptory generatywne,
organy reproduktywne,
np. ziarniaki, nasiona

3. Aktywny
(bezpośrednio do
komórek pasożyta)

Akceptory
alternatywne
(pasożyty)

komórki
miękiszu

komórki
zarodka

brak plasmodesm

rurki
sitowe

komórki
miękiszu

Podsumowanie

Warunkiem zaopatrzenia organu w substancje
pokarmowe jest jego fizjologiczna aktywność.

Dystrybucja fotoasymilatów odbywa się zgodnie z
genetycznym wzorcem, zmieniającym się podczas
poszczególnych etapów ontogenezy

(faza

wegetatywna/faza generatywna)

„Wzorce dystrybucji” są modyfikowane w wyniku
zmienności czynników środowiska (stresy).

Regulacja transportu i

dystrybucji asymilatów w

roślinie

Regulacja transportu i dystrybucji

asymilatów w roślinie

1. Czynniki modyfikujące transport i dystrybucję

asymilatów:

•

endogenne

- wiek roślin, faza rozwojowa

•

egzogenne

- czynniki abiotyczne

(np. temperatura,

oświetlenie)

- czynniki biotyczne

(np.

pasożyty)

2.

Strategia dystrybucji

substancji pokarmowych w

warunkach stresowych (zmiana wzorca dystrybucji).

Metabolizm i dystrybucja produktów

fotosyntezy w roślinie

Hierarchiczność akceptorów asymilatów

• W fazie wegetatywnej

merystem wierzchołkowy pędu > korzeń > młode liście >

łodyga

• W fazie generatywnej

merystem wierzchołkowy pędu >

kwiaty + owoce

> młode

liście > korzeń

Zaopatrzenie akceptora jest uzależnione:

•

stanu fizjologicznego floemu (zależny od wiek rośliny)

•

od obecności innych akceptorów

i ich zapotrzebowania

na substancje pokarmowe (kwiaty, owoce, nasiona)

•

od warunków środowiska

, często specyficznie

modyfikujących metabolizm poszczególnych
akceptorów (np. patogeny powodują konieczność
zaopatrzenia „intruza” w substancje pokarmowe przy
jednoczesnej aktywnej obronie własnego organizmu).

Podsumowanie

Reakcja roślin na stres biotyczny

(patogeny)

Zaopatrzenie alternatywnych akceptorów (pasożytów) w substancje

pokarmowe

1. w fotoasymilaty
2 .w składniki mineralne w tym głównie w azot
3. zwiększone wydatkowanie energii na transport i dystrybucję

fotoasymilatów

Zmiany metabolizmu rośliny-gospodarza i modyfikacja wzrostu rośliny

1. zmiany w ilości i aktywności

hormonów

oraz ich transportu

2. indukcja wzrostu galasów i różnego typu tumorów.

Obrona przed patogenami i szkodnikami

- indukcja ekspresji genów

obrony

1.

Synteza białek PR (ang. patogen related proteins)

2.

Synteza innych związków utrudniających wzrost patogenów

3.

Regeneracja tkanek po uszkodzeniach zaatakowanych organów

Dystrybucja i transport asymilatów jest

nadzorowany przez fitohormony

(jako przekaźniki endo- i egzogennych sygnałów, bodźców)

• Auksyny (IAA)

są wydzielane przez akceptory do

donorów, niosąc informację o zwiększonym
zaopatrzeniu („owoc pierworodny” wysyła sygnał
„auksynowy”)

• Cytokininy

stymulują powstawanie wiązek

przewodzących i akumulowanie asymilatów w
młodych liściach („ściągają asymilaty”), stymulują
podziały komórkowe

• Gibereliny

stymulują enzymy hydrolitycznych

uczestniczące w rozładunku floemu (inwertazy,
syntaza sacharozy, syntaza fosfo-sacharozy)

Rola hormonów w dystrybucji

asymilatów w roślinie

• Regulują załadunku i rozładunku floemu

(synteza

specyficznych białek np. biorących udział w regulacji
drożności plasmodesm)

• Regulują intensywność procesów metabolicznych

(oddychania) w organach-akceptorach (regulują
wielkości zapotrzebowania akceptorów)

• Regulują intensywności procesów wzrostowych

(m.in.

intensywności podziałów komórkowych)

Strategią przeżycia rośliny w warunkach

stresu

jest zmiana wzoru dystrybucji

fotoasymilatów

CEL: utrzymanie homeostazy organizmu

1. Niedostateczna ilość wody lub składników mineralnych

w glebie powoduje:

- rozbudowę systemu

korzeniowego

- spadek stosunku pęd/korzeń

2. Niedostateczne oświetlenie powoduje:

- rozbudowę powierzchni liści

- wzrost stosunku pęd/korzeń

W celu utrzymania homeostazy organizmu
preferowany jest rozwój organu, który to
zapewni.

Poprawę plonowania roślin

można

uzyskać:

-

usprawniając proces transportu

substancji

pokarmowych

i

-

modyfikując ich dystrybucję

tak, aby zwiększyć

zaopatrzenie

akceptorów, które są organami stanowiącymi plon

rolniczy.