Transport i dystrybucja 

asymilatów w roślinie

 

 

Transport i dystrybucja 

asymilatów w roślinie

1. Definicja donorów i akceptorów

2. Różne rodzaje akceptorów

3. Etapy transportu asymilatów

4. Mechanizmy załadunku floemu 

- przez symplast (plazmodesmy) 

- przez apoplast (ATP-aza)

5. Mechanizmy rozładunku floemu 

- przez symplast 

- przez apoplast

6. Transport daleki we floemie (przepływ pod 

ciśnieniem)

 

 

Losy produktów fotosyntezy w roślinie

Etapy transportu i sposoby wykorzystania importowanych 

substancji.

 

W prostokątach – procesy nieodwracalne

rozładunek

AKCEPTORY

 

oddychani
e

oddychani
e

Produkty 
fotosyntezy

akumulac
ja

eksport

DONORY

 

załadunek

import

akumulacja

wzrost

1

3

2

 

 

Definicje donorów i akceptorów 

asymilatów

DONOR (

DONOR (

source

source)

 

– zaopatrzenie

= 

organ eksportujący substancje pokarmowe

 tj.

– produkty bieżącej fotosyntezy
– produkty pochodzące z remobilizacji substancji zakumulowanych 

jako substancje zapasowe:

– akumulowane w organach zapasonośnych (wegetatywnych 

lub w nasionach)

– okresowo akumulowane np. w liściach, łodydze („buforowe 

donory”)

AKCEPTOR (

AKCEPTOR (

sink

sink

)

) – zapotrzebowanie i wykorzystanie

= 

organ importujący substancje pokarmowe

, które

- są zużywane w oddychaniu (np. sacharoza) lub zużywane do 

syntezy 

 

  struktur komórkowych 

- są przekształcane w substancje zapasowe (skrobia, tłuszcze, 

białka)

 

 

Transport asymilatów do różnych 

akceptorów

Tkanka     
merystematycz
na

                

chloroplast

LIŚĆ

1

2

kwiat     
  owoc

3

6

korzeń

5

4

8

organizmy 
pasożytnicz
e

wzrost  na  
  grubość

7

Organ 
spichrzowy

DONOR

 

 

Transport produktów fotosyntezy z 

chloroplastów do cytoplazmy (

w obrębie 

liści

)

wakuola

sacharoza

N

cytozol

chloroplast

N

TP

Wiązanie 
CO

2               

(cykl 
Celvina)

skrobi
a

Pi

TP

heksozo-P

sacharoza

Pi

chloroplast

Eksport z liścia

Eksport z liścia

TP- triozofosforan                    
    Pi - fosforan                         
       

N – nośnik TP 

(antyport z Pi)

                      

    

oddychanie

różne syntezy

 

 

Sacharoza – cząsteczka transportowa i 

sygnałowa

Stężenie sacharozy w cytozolu reguluje intensywność syntezy 

białka pełniącego funkcję nośnika TP

- wysoki poziom sacharozy hamuje syntezę nośników (N), 

czyli

- wysoki poziom sacharozy hamuje transport TP z 

chloroplastów

Funkcje Pi w chloroplastach:

- zużywany do syntezy ATP
- potrzebny do regeneracji RUBP w cyklu Celvina
- do licznych reakcji fosforylacji

 

 

Schemat rurek sitowych floemu

Komórki towarzyszące

 (przyrurkowe) 

są żywymi wydłużonymi komórkami, 
przylegającymi ściśle do członów 
rurek łykowych. 

Ich funkcją jest 

między innymi odżywianie rurek 
sitowych (posiadają liczne 
mitochondria, 

synteza ATP

)

.

Rurki sitowe

 zbudowane są z 

wydłużonych, żywych komórek, 
zwanych członami rur (rurek) 
sitowych

. Są one połączone w 

pionowe szeregi. Wnętrze członów 
wypełnia duża wakuola, otoczona 
cienką warstwą cytoplazmy. W 
dojrzałych komórkach zwykle zanika 
jądro. 

W ich poprzecznych ścianach 

występują charakterystyczne 
skupienia otworów (por) zwane 
sitami

. 

 

 

Stężenie sacharozy w komórkach mezofilu liścia 

(L), w rurkach sitowych floemu (R) i w komórkach 

akceptora (AK)

C

L

10- 50 mM

                        C

L

<C

R

C

AK

>50 mM

C

R

>C

AK

C

R

 do 1000 

mM

R

L   

Załadunek 
(

aktywny

)  

                  

AK

Rozładunek

 

 

Transport fotoasymilatów w liściach-

donorach

chloroplast

wakuola

TP

sach

Komórka mezofilu

 

Komórka   
towarzysząca

Rurka sitowa

sach

sach

sach

sach

1 

– załadunek sacharozy do wakuoli

2

 – transport sacharozy przez apoplast (

ATP-aza

) do 

komórki          towarzyszącej, a następnie do rurek 
sitowych

3

 – transport sacharozy przez symplast (poprzez 

plasmodesmy) do komórki towarzyszącej, a następnie 
do rurek sitowych

1

2

3

sach

a

p

o

p

la

s

t

plasmodesm

 

 

2

. Załadunek floemu przez apoplast

Pochwa okołowiązkowa

Sach

N

ATP-aza

H

+

Komórka 
towarzysząca

Komórka sitowa

Sach

Sach

Pochwa

 

okołowiązkowa

Sacharoza jest transportowana do 

komórki towarzyszącej

 

przy udziale nośnika (symportera), na drodze ko-transportu 
z protonem, którego gradient generuje 

ATP-aza

. 

Dalszy symlastyczny transport przy udziale plazmodesm.

 

 

3

. Załadunek floemu przez symplast

Model załadunku oligosacharydów z grupy rafinozy do rurki 

sitowej za pomocą tzw. 

pułapki molekularnej

 

Fru

Glu

Sach

Sach

Raf

Gal

Raf

Pochwa okołowiązkowa

Komórka pośrednicząca

Rurka sitowa

Sacharoza i rafinoza przemieszczają się symplastycznie przez 
plazmodesmy o różnej średnicy, co umożliwia ich jeden kierunek 
transportu do floemu. 

 

 

3

. Załadunek floemu przez symplast

Model załadunku polisacharydów do rurki sitowej za pomocą 

tzw. 

pułapki molekularnej

Fru

Glu

Sach

Sach

Raf

Gal

Pochwa okołowiązkowa

Komórka pośrednicząca

Rurka sitowa

stachioza

stachioza

Funkcje 

komórek pośredniczących

 (przejściowych):

 - synteza oligo- i polisacharydów
 - wytworzenie gradientu stężeń przemieszczanych 
substancji                      
   (od wyższego do niższego) umożliwia ich transport do 
komórek floemu

 

 

Skład soku floemu i ksylemu w liściach 

łubinu

Sok ksylemu          
   (mol m

-3

)

Jony

Sok floemu 
(mol m

-3

)

Sacharoza

            652,0

  -

Aminokwasy               41,0

 7,2

K

66,9

9,0

Na

 8,1

2,4

Ca

ślady

0.4

Mg

 3,4

0,6

Cl

 7,9

1,8

SO

4

 4,3

               0,3

PO

4

              10,0

 1,2

 

 

Skład soku floemowego

1/ 

sacharoza
oligosacharydy

alkoholowe pochodne cukrów
aminokwasy
kwasy organiczne
fitohormony

2/ 

jony – K, PO

4

 (w najwyższym stężeniu)

3/ 

białka floemowe (PP

1

, PP

2

)

inne białka syntetyzowane w komórkach towarzyszących

 

(pełnią rolę sygnałową, białka przenoszące informacje 

pomiędzy pędem i korzeniem)

mRNA

 

 

Drożność plazmodesm decyduje o 

międzykomórkowym kontakcie 

troficznym

Plasmodesmy wyścielone są warstwą 

kalozy

 - wielocukru o śluzowatej, 

kleistej konsystencji. 

Jesienią u roślin wieloletnich wzrasta 

stężenie ABA, który stopniowo 
indukuje 

syntezę kalozy

, w miarę 

przechodzenia rośliny w stan 
spoczynku, czopuje ona pory sit. 

Wiosną kaloza zostaje rozpuszczona 

(IAA aktywuje enzymy 
hydrolityczne), sita udrożnione, a 
transport przez rurki sitowe 
wznowiony.

 

 

Załadunek floemu

• Dwie drogi załadunku floemu: 

–przez symplast
–przez apoplast

• Co decyduje:

   1/

 

liczebność i drożność plasmodesm

- preferowany transport przez 

symplast 

(przez 

plasmodesmy)

- przy małej liczbie plasmodesm (okresowo) lub małej 

drożności 

(np. stres, uszkodzenie, zasklepienie 

kalozą) wtedy 

załadunek odbywa się przez 

apoplast

2/ forma transportowanego cukru

    

- 

sacharoza

 – transportowana prawie wyłącznie przez 

apoplast 

        - 

oligosacharydy

 (większe cząsteczki np. rafinoza) 

transportowane wyłącznie przez symplast z udziałem 

komórek przejściowych (gdzie odbywa się synteza 

oligosacharydów) i plasmodesm o dużej średnicy

Podsumowanie

 

 

Rozładunek floemu

 

 

Rodzaje akceptorów

• Organy heterotroficzne

 

(niefotosyntetyzujące np. 

merystem wierzchołkowe, korzenie)

• Organy reproduktywne

 

(np. kwiaty, owoce, nasiona)

• Organy akumulujące materiały zapasowe

: 

– korzenie (buraki, marchew, pietruszka)
– zgrubiałe hypokotyle (rzodkiewka)
– bulwy (ziemniaki)
– cebule (czosnek, cebule, tulipany)
– ogonki liściowe (rabarbar, seler naciowy)
– zgrubiała łodyga (kalarepa, trzcina cukrowa)

 

 

Różne możliwości rozładunku floemu i 

miejsca hydrolizy sacharozy

Komórka 
akceptora

1 

-

 

transport do 

apoplastu i tam 
hydroliza sacharozy

2

 – transport do 

apoplastu, dalej przez 
błonę z udziałem 
nośnika, hydroliza 
sacharozy w 
cytoplażmie

3

 – transport 

symplastyczny, 
hydroliza sacharozy w 
wakuoli

s

S      G + F

s

G

F

s

F

G

G

F

1

2

3

Floem

Apoplast

wakuol
a

plasmodesm

- nośnik sacharozy

 

 

Hydroliza sacharozy, 

wewnątrzkomórkowa lokalizacja 

inwertaz, 

proponowane funkcje

Komórka akceptora

sach

sacharoza

 G + 
F

apoplast

inwertaza ściany komórkowej 
(kwaśna, pH 5,0)

- 

oddychanie,                                         

              -  biosynteza pierwotnych i 
wtórnych metabolitów,                          
                               - regulacja 
ekspresji wybranych genów

sach

 

G + F

inwertaza 
cytoplazmatyczna 
(zasadowa, pH 7,0)

- dystrybucja sacharozy                
           - transdukcja sygnałów 
(stresy)

!

1

3

2

- akumulacja cukrów,      
       - osmoregulacja,       
              - reakcja na 
chłód

 

G + F

sach

inwertaza wakuolarna 
(kwaśna, pH 5,0)

Sacharoza 

          

glukoza + fruktoza     

     

inwertaza

 

 

Typy rozładunku floemu

1.

 

Symplastyczny (pasywny)   

   (transport przez 
plazmodesmy)

Akceptory nieodwracalne, 
intensywnie rosnące tkanki, 
np. młode liście, korzenie, 
merystemy

2 a. Apoplastyczny i 
aktywny (do 
wakuoli)

Akceptory akumulujące, 
organy spichrzowe np. 
owoce, korzenie buraka

2 b. Apoplastyczny i 
aktywny (do 
cytoplazmy 
komórek zarodka)

Akceptory generatywne, 
organy reproduktywne, 
np. ziarniaki, nasiona

3. Aktywny 
(bezpośrednio do 
komórek pasożyta)

Akceptory 
alternatywne 
(pasożyty)

komórki 
miękiszu

komórki   
zarodka

brak plasmodesm 

rurki 
sitowe

komórki    
 miękiszu 

 

 

Podsumowanie

Warunkiem zaopatrzenia organu w substancje 
pokarmowe jest jego fizjologiczna aktywność.

Dystrybucja fotoasymilatów odbywa się zgodnie z 
genetycznym wzorcem, zmieniającym się podczas 
poszczególnych etapów ontogenezy 

(faza 

wegetatywna/faza generatywna)

 

„Wzorce dystrybucji” są modyfikowane w wyniku 
zmienności czynników środowiska (stresy).

 

 

Regulacja transportu i 

dystrybucji asymilatów w 

roślinie

 

 

Regulacja transportu i dystrybucji 

asymilatów w roślinie

      1. Czynniki modyfikujące transport i dystrybucję 

asymilatów:

•

endogenne

 - wiek roślin, faza rozwojowa

•

egzogenne

 - czynniki abiotyczne 

(np. temperatura,  

oświetlenie)

 

             

             - czynniki biotyczne 

(np. 

pasożyty)

2. 

Strategia dystrybucji

 substancji pokarmowych w 

warunkach stresowych (zmiana wzorca dystrybucji).

 

 

Metabolizm i dystrybucja produktów 

fotosyntezy w roślinie

 

 

Hierarchiczność akceptorów asymilatów

• W fazie wegetatywnej

    merystem wierzchołkowy pędu > korzeń > młode liście > 

łodyga

• W fazie generatywnej

 merystem wierzchołkowy pędu > 

kwiaty + owoce

 > młode 

liście > korzeń

 

 

Zaopatrzenie akceptora jest uzależnione: 

•

stanu fizjologicznego floemu (zależny od wiek rośliny)

•

od obecności innych akceptorów

 i ich zapotrzebowania 

na substancje pokarmowe (kwiaty, owoce, nasiona)

•

od warunków środowiska

, często specyficznie 

modyfikujących metabolizm poszczególnych 
akceptorów (np. patogeny powodują konieczność 
zaopatrzenia „intruza” w substancje pokarmowe przy 
jednoczesnej aktywnej obronie własnego organizmu). 

Podsumowanie

 

 

Reakcja roślin na stres biotyczny 

(patogeny)

Zaopatrzenie alternatywnych akceptorów (pasożytów) w substancje 

pokarmowe

1. w fotoasymilaty
2  .w składniki mineralne w tym głównie w azot
3. zwiększone wydatkowanie energii na transport i dystrybucję    

fotoasymilatów

Zmiany metabolizmu rośliny-gospodarza i modyfikacja wzrostu rośliny

1.  zmiany w ilości i aktywności 

hormonów

 oraz ich transportu

2.  indukcja wzrostu galasów i różnego typu tumorów. 

Obrona przed patogenami i szkodnikami

 - indukcja ekspresji genów 

obrony

1.

Synteza białek PR (ang. patogen related proteins)

2.

Synteza innych związków utrudniających wzrost patogenów

3.

Regeneracja tkanek po uszkodzeniach zaatakowanych organów

 

 

Dystrybucja i transport asymilatów jest 

nadzorowany przez fitohormony

(jako przekaźniki endo- i egzogennych sygnałów, bodźców) 

• Auksyny (IAA)

 są wydzielane przez akceptory do 

donorów, niosąc informację o zwiększonym 
zaopatrzeniu („owoc pierworodny” wysyła sygnał 
„auksynowy”)

• Cytokininy 

stymulują powstawanie wiązek 

przewodzących i akumulowanie asymilatów w 
młodych liściach („ściągają asymilaty”), stymulują 
podziały komórkowe

• Gibereliny

 stymulują enzymy hydrolitycznych 

uczestniczące w rozładunku floemu (inwertazy, 
syntaza sacharozy, syntaza fosfo-sacharozy) 

 

 

Rola hormonów w dystrybucji 

asymilatów w roślinie

• Regulują załadunku i rozładunku floemu

 (synteza 

specyficznych białek np. biorących udział w regulacji 
drożności plasmodesm)

• Regulują intensywność procesów metabolicznych

 

(oddychania) w organach-akceptorach (regulują 
wielkości zapotrzebowania akceptorów)

• Regulują intensywności procesów wzrostowych

 (m.in. 

intensywności podziałów komórkowych)

 

 

Strategią przeżycia rośliny w warunkach 

stresu 

jest zmiana wzoru dystrybucji 

fotoasymilatów

CEL: utrzymanie homeostazy organizmu

1. Niedostateczna ilość wody lub składników mineralnych 

w glebie powoduje:  

- rozbudowę systemu 

korzeniowego

- spadek stosunku pęd/korzeń

                

2.    Niedostateczne oświetlenie powoduje: 

- rozbudowę powierzchni liści

- wzrost stosunku pęd/korzeń 

W celu utrzymania homeostazy organizmu 
preferowany jest rozwój organu, który to 
zapewni.

 

 

Poprawę plonowania roślin

 można 

uzyskać:

 - 

usprawniając proces transportu

 substancji 

pokarmowych 

i 

     -  

modyfikując ich dystrybucję 

tak, aby zwiększyć 

zaopatrzenie   

    akceptorów, które są organami stanowiącymi plon 

rolniczy.