Dziedziczenie
pozajądrowe
Poza jądrem geny znajdują się w:
•DNA organelli (chloroplasty, mitochondria)
•kinetoplastach
•plazmidach
•wirusach*
•bakteriach*
*) występujących w komórkach różnych organizmów i
dziedziczonych
z cytoplazmą komórki jajowej
chloroplas
t
mitochondr
ium
Dziedziczenie chloroplastowe
cpDNA jest wysoce konserwowany i stabilny ewolucyjnie
cpDNA jest silnie upakowany, niewiele sekwencji
niekodujących
ramki odczytu zachodzą na siebie
wielkość genomu cpDNA:
120 - 160 kb
wyjątki:
Nicotiana accuminati - 171 kb
Geranium - 217 kb
sekwencje powtórzone: krótkie (<100 bp), wyjątek:
rejon 10 - 76 kb
z genami rRNA (najczęściej 22 - 26 kb)
orientacja: może istnieć w dwóch orientacjach,
izoformach
zmiany ewolucyjne cpDNA: większość zmian ma
charakter
niewielkich insercji i delecji (1 - 106 bp)
- największa delecja stwierdzona u grochu - cały rejon
genów rRNA
- u motylkowych inwersja fragmentu 50 kb zbliżyła
geny rbcL i psbA,
- u pszenicy inwersja 25 kb zbliżyła geny atpA i rbcL
Białka kodowane przez geny chloroplastowe
rbcL (duża podjednostka)
apoproteiny dla PSI i PSII
cytochrom b6
cytochrom f
apocytochrom b
559
sześć z dziewięciu podjednostek ATPazy
białko wiążące rybosomy
białko wiążące herbicydy
czynniki translacji
podjednostka polimerazy RNA
geny tRNA i rRNA (23S, 16S, 5S, 4.5S) chloroplastowego
białka związane z odpornością na antybiotyki i związki toksyczne
białko psbA (32 kb) - odporność na atrazynę
Gatunek
Pozycja
mutacji
Odporność
Wrażliwość
Sinice
264
Ala (GCG)
Ser (TCG)
Chlamydomona
s
264
Ala (GCT)
Ser (TCT)
Solanum
nigrum
264
Gly (GGT)
Ser (AGT)
Amaranthus
228
Gly (GGT)
Ser (AGT)
Mutacje w genie
psbA
Organizacja wybranych genomów
chloroplastowych
Genom chloroplastowy
ogórka
Pląder W. 2005. Sequencing and analysis
of cucumber
(Cucumis sativus L.) chloroplast genome.
Wydawnictwo
Naukowe “Semper”, Warszawa, pp. 1-75.
Dziedziczenie mitochondrialne
mtDNA jest wysoce konserwowany i stabilny
ewolucyjnie
mtDNA jest silnie upakowany, niewiele sekwencji
niekodujących
przykłady:
- gen kodujący podjednostkę II oksydazy
cytochromu u
żyta, ryżu, marchii
- u wiesiołka i ogórka brak intronów
- geny cyt b i oxi 3 u drożdży
ramki odczytu zachodzą na siebie (rzadko)
wielkość genomu mtDNA - bardzo zróżnicowana
przykłady:
- wiesiołek - 195 kb
- rzepa - 218 kb
- kukurydza - 570 kb
- melon - 2400 kb
- zwierzęta - 15 - 18 kb
- grzyby - 18 - 78 kb
Heteroplazma
W genomach mitochondrialnych roślin wyższych opisano długie
i krótkie (1 kpz i mniej) jednostki powtórzone. Rekombinacje
krótkich jednostek powtórzonych są rzadkie i nieodwracalne,
dlatego generowane w ten sposób cząsteczki są nieliczne. Tak
powstaje stan nazywany heteroplazmą – w tym samym
organizmie występują dwa typy cząsteczek mtDNA obecne na
różnych poziomach stechiometrycznych. Proporcje ilościowe
między tymi cząsteczkami mogą się zmieniać pod wpływem
zmian w genomie jądrowym i prawdopodobnie na skutek stresu
wywołanego zmianami w środowisku. Heteroplazma stanowi
zatem źródło zmienności genomu mitochondrialnego.
u zwierząt - rzadkie zjawisko, u człowieka związane m.in. z
miopatią
u roślin - częste zjawisko, związane m.in. z męską sterylnością
u zwierząt - częste mutacje, rzadkie rekombinacje
u roślin - rzadkie mutacje, częste rekombinacje
Engelke T., Terefe D., Tatlioglu T. 2003. A PCR-based marker system monitoring
CMS-(S), CMS-(T) and (N)-cytoplasm in the onion (Allium cepa L.). Theoretical
and Applied Genetics 10: 162 – 167.
Bartoszewski G., Malepszy S., Havey M. 2004. Mosaic (MSC) cucumbers
regenerated from independent cell cultures possess different mitochondrial
rearrangements. Theoretical and Applied Genetics 45: 45 – 53.
A
B
C
D
E
A
C
D
E
B
A
B
C
D
E
+
Intramolekularna rekombinacja
Bartoszewski, 2006
Białka kodowane przez geny mitochondrialne
enzymy związane z procesem oddychania :
3 podjednostki oksydazy cytochromowej (geny oxi)
cytochrom b
4 podjednostki ATP-azy
białka warunkujące odporność na antybiotyki
inne: 21S rRNA, 16S rRNA
Kodon
Kod
uniwersa
lny
mtDNA
ssaków
mtDNA
drożdży
mtDNA
roślin
UGA
stop
Trp
Trp
stop
AUA
Ile
Met
Ile
Ile
AGA,
AGG
Arg
stop
Arg
Arg
CGG
Arg
Arg
Arg
Trp
Różnice między uniwersalnym a mitochondrialnym
kodem genetycznym
Krótkie powtórzenia
Gatunek
Bezpośrednie
Odwrócone
atp9
cob
atp9
cob
arbuz
2
0
0
0
dynia
1
0
0
0
ogórek
21
15
17
14
melon
6
7
3
3
Arabidopsi
s
3
6
1
1
Bartoszewski et al., Theor. Appl. Genet. 2004
•Cucumis sativus
1500
kb
•Cucumis melo
2400
kb
•Cucurbita ssp.
800
kb
•Citrullus lanatus
330 kb
• Brassica hirta 208
kb
• Arabidopsis
367 kb
Bartoszewski,
2006
Genom mitochondrialny
ogórka
Geny mitochondrialne
człowieka związane z
niektórymi chorobami
Porównie genomów mitochondrialnych
różnych grup organizmów
Wielkość
Wielkość
Nie kodujący DNA
Nie kodujący DNA
Muta
Muta
cje
cje
częste
częste
bardzo mało
bardzo mało
14 – 42
14 – 42
k
k
pz
pz
Rekombinacje
Rekombinacje
Introny
Introny
Uni
Uni
wersalny kod genetyczny
wersalny kod genetyczny
brak
brak
brak
brak
rzadko
rzadko
rzadkie
rzadkie
różnie
różnie
17 – 180
17 – 180
k
k
pz
pz
rzadko
rzadko
brak
brak
na ogół
na ogół
bardzo rzadkie
bardzo rzadkie
bardzo dużo
bardzo dużo
184
184
- 2,400
- 2,400
k
k
pz
pz
bardzo częste
bardzo częste
bardzo dużo
bardzo dużo
na ogół
na ogół
Zwierzęta
Zwierzęta
Grzyby
Grzyby
Rośliny
Rośliny
Bakterie, wirusy, plazmidy
płciowość bakterii (czynnik F) - plazmid
właściwości paraliżujące u Paramecium (cząsteczki kappa)
- Endobacter taeniospiralis
niezgodność płciowa u komara - Wolbachia pipients
niezgodność stosunku płci u Drosophila (czynniki SR) -
spiroplazmy
nadwrażliwość na CO
2
u Drosophila - wirus z grupy
rhabdowirusów
męska sterylność u kukurydzy - plazmidy
Typ męskiej sterylności
Zidentyfikowane cząsteczki
plazmidopodobne
cms-S
liniowe: S1 - 6.4 kb*, S2 - 5.4 kb**,
2.35 kb,
superskręcone 1.94 kp, 2.1 kp
cms-T, cms-C
superskręcony 1.94 kp
*)
,
**)
- prawdopodobnie transpozony
http://www.ncbi.nlm.nih.gov
http://chloroplast.cbio.psu.edu
http://www.innovitaresearch.org
http://users.rcn.com
http://www.cytochemistry.net
http://homepages.strath.ac.uk
http://www.mun.ca/biology
http://www.cbs.dtu.dk
Geny chloroplastowe
Total
Total
Gene expression
Gene expression
rRNA
rRNA
tRNA
tRNA
r-protein
r-protein
Other
Other
Photosynthesis
Photosynthesis
RuBisCo/thylakoid
RuBisCo/thylakoid
ndh
ndh
Metabolism/misc.
Metabolism/misc.
Introns
Introns
Land Plants
Land Plants
Algae
Algae
Photosyn.
Photosyn.
Epifagus
Epifagus
Euglena
Euglena
Others
Others
Porphyra
Porphyra
101-107
101-107
4
4
30-32
30-32
2-21
2-21
5-6
5-6
29-30
29-30
11
11
1-5
1-5
18-21
18-21
40
40
4
4
17
17
15
15
2
2
-
-
-
-
2
2
6
6
82
82
3
3
27
27
21
21
4
4
26
26
-
-
1
1
149+
149+
113-166
113-166
3
3
28-36
28-36
21-44
21-44
6-9
6-9
31-48
31-48
-/10
-/10
7-14
7-14
-/1/3
-/1/3
181
181
3
3
35
35
47
47
18
18
53
53
-
-
25
25
-
-