Dziedziczenie

pozajądrowe

Poza jądrem geny znajdują się w:

•DNA organelli (chloroplasty, mitochondria)
•kinetoplastach
•plazmidach
•wirusach*
•bakteriach*

*) występujących w komórkach różnych organizmów i
dziedziczonych
z cytoplazmą komórki jajowej

chloroplas
t

mitochondr
ium

Dziedziczenie chloroplastowe

cpDNA jest wysoce konserwowany i stabilny ewolucyjnie
cpDNA jest silnie upakowany, niewiele sekwencji

niekodujących

ramki odczytu zachodzą na siebie
wielkość genomu cpDNA:

120 - 160 kb

wyjątki:

Nicotiana accuminati - 171 kb
Geranium - 217 kb

sekwencje powtórzone: krótkie (<100 bp), wyjątek:

rejon 10 - 76 kb
z genami rRNA (najczęściej 22 - 26 kb)

orientacja: może istnieć w dwóch orientacjach,

izoformach

zmiany ewolucyjne cpDNA: większość zmian ma

charakter
niewielkich insercji i delecji (1 - 106 bp)
- największa delecja stwierdzona u grochu - cały rejon
genów rRNA
- u motylkowych inwersja fragmentu 50 kb zbliżyła
geny rbcL i psbA,
- u pszenicy inwersja 25 kb zbliżyła geny atpA i rbcL

Białka kodowane przez geny chloroplastowe

rbcL (duża podjednostka)
apoproteiny dla PSI i PSII
cytochrom b6
cytochrom f
apocytochrom b

559

sześć z dziewięciu podjednostek ATPazy
białko wiążące rybosomy
białko wiążące herbicydy
czynniki translacji
podjednostka polimerazy RNA
geny tRNA i rRNA (23S, 16S, 5S, 4.5S) chloroplastowego
białka związane z odpornością na antybiotyki i związki toksyczne
białko psbA (32 kb) - odporność na atrazynę

Gatunek

Pozycja
mutacji

Odporność

Wrażliwość

Sinice

264

Ala (GCG)

Ser (TCG)

Chlamydomona
s

264

Ala (GCT)

Ser (TCT)

Solanum
nigrum

264

Gly (GGT)

Ser (AGT)

Amaranthus

228

Gly (GGT)

Ser (AGT)

Mutacje w genie
psbA

Organizacja wybranych genomów

chloroplastowych

Genom chloroplastowy
ogórka

Pląder W. 2005. Sequencing and analysis

of cucumber

(Cucumis sativus L.) chloroplast genome.

Wydawnictwo

Naukowe “Semper”, Warszawa, pp. 1-75.

Dziedziczenie mitochondrialne

mtDNA jest wysoce konserwowany i stabilny

ewolucyjnie

mtDNA jest silnie upakowany, niewiele sekwencji

niekodujących

przykłady:
- gen kodujący podjednostkę II oksydazy

cytochromu u

żyta, ryżu, marchii

- u wiesiołka i ogórka brak intronów
- geny cyt b i oxi 3 u drożdży

ramki odczytu zachodzą na siebie (rzadko)
wielkość genomu mtDNA - bardzo zróżnicowana

przykłady:
- wiesiołek - 195 kb
- rzepa - 218 kb
- kukurydza - 570 kb
- melon - 2400 kb
- zwierzęta - 15 - 18 kb
- grzyby - 18 - 78 kb

Heteroplazma

W genomach mitochondrialnych roślin wyższych opisano długie
i krótkie (1 kpz i mniej) jednostki powtórzone. Rekombinacje
krótkich jednostek powtórzonych są rzadkie i nieodwracalne,
dlatego generowane w ten sposób cząsteczki są nieliczne. Tak
powstaje stan nazywany heteroplazmą – w tym samym
organizmie występują dwa typy cząsteczek mtDNA obecne na
różnych poziomach stechiometrycznych. Proporcje ilościowe
między tymi cząsteczkami mogą się zmieniać pod wpływem
zmian w genomie jądrowym i prawdopodobnie na skutek stresu
wywołanego zmianami w środowisku. Heteroplazma stanowi
zatem źródło zmienności genomu mitochondrialnego.

u zwierząt - rzadkie zjawisko, u człowieka związane m.in. z

miopatią

u roślin - częste zjawisko, związane m.in. z męską sterylnością
u zwierząt - częste mutacje, rzadkie rekombinacje
u roślin - rzadkie mutacje, częste rekombinacje

Engelke T., Terefe D., Tatlioglu T. 2003. A PCR-based marker system monitoring
CMS-(S), CMS-(T) and (N)-cytoplasm in the onion (Allium cepa L.). Theoretical
and Applied Genetics 10: 162 – 167.

Bartoszewski G., Malepszy S., Havey M. 2004. Mosaic (MSC) cucumbers
regenerated from independent cell cultures possess different mitochondrial
rearrangements. Theoretical and Applied Genetics 45: 45 – 53.

A

B

C

D

E

A

C

D

E

B

A

B

C

D

E

+

Intramolekularna rekombinacja

Bartoszewski, 2006

Białka kodowane przez geny mitochondrialne

enzymy związane z procesem oddychania :
3 podjednostki oksydazy cytochromowej (geny oxi)
cytochrom b
4 podjednostki ATP-azy
białka warunkujące odporność na antybiotyki
inne: 21S rRNA, 16S rRNA

Kodon

Kod
uniwersa
lny

mtDNA
ssaków

mtDNA
drożdży

mtDNA
roślin

UGA

stop

Trp

Trp

stop

AUA

Ile

Met

Ile

Ile

AGA,
AGG

Arg

stop

Arg

Arg

CGG

Arg

Arg

Arg

Trp

Różnice między uniwersalnym a mitochondrialnym
kodem genetycznym

Krótkie powtórzenia

Gatunek

Bezpośrednie

Odwrócone

atp9

cob

atp9

cob

arbuz

2

0

0

0

dynia

1

0

0

0

ogórek

21

15

17

14

melon

6

7

3

3

Arabidopsi
s

3

6

1

1

Bartoszewski et al., Theor. Appl. Genet. 2004

•Cucumis sativus

1500

kb

•Cucumis melo

2400

kb

•Cucurbita ssp.

800

kb

•Citrullus lanatus

330 kb

• Brassica hirta 208

kb

• Arabidopsis

367 kb

Bartoszewski,
2006

Genom mitochondrialny

ogórka

Geny mitochondrialne

człowieka związane z

niektórymi chorobami

Porównie genomów mitochondrialnych

różnych grup organizmów

Wielkość

Wielkość

Nie kodujący DNA

Nie kodujący DNA

Muta

Muta

cje

cje

częste

częste

bardzo mało

bardzo mało

14 – 42

14 – 42

k

k

pz

pz

Rekombinacje

Rekombinacje

Introny

Introny

Uni

Uni

wersalny kod genetyczny

wersalny kod genetyczny

brak

brak

brak

brak

rzadko

rzadko

rzadkie

rzadkie

różnie

różnie

17 – 180

17 – 180

k

k

pz

pz

rzadko

rzadko

brak

brak

na ogół

na ogół

bardzo rzadkie

bardzo rzadkie

bardzo dużo

bardzo dużo

184

184

- 2,400

- 2,400

k

k

pz

pz

bardzo częste

bardzo częste

bardzo dużo

bardzo dużo

na ogół

na ogół

Zwierzęta

Zwierzęta

Grzyby

Grzyby

Rośliny

Rośliny

Bakterie, wirusy, plazmidy

płciowość bakterii (czynnik F) - plazmid
właściwości paraliżujące u Paramecium (cząsteczki kappa)

- Endobacter taeniospiralis

niezgodność płciowa u komara - Wolbachia pipients
niezgodność stosunku płci u Drosophila (czynniki SR) -

spiroplazmy

nadwrażliwość na CO

2

u Drosophila - wirus z grupy

rhabdowirusów

męska sterylność u kukurydzy - plazmidy

Typ męskiej sterylności

Zidentyfikowane cząsteczki

plazmidopodobne

cms-S

liniowe: S1 - 6.4 kb*, S2 - 5.4 kb**,

2.35 kb,

superskręcone 1.94 kp, 2.1 kp

cms-T, cms-C

superskręcony 1.94 kp

*)

,

**)

- prawdopodobnie transpozony

http://www.ncbi.nlm.nih.gov
http://chloroplast.cbio.psu.edu
http://www.innovitaresearch.org
http://users.rcn.com

http://www.cytochemistry.net
http://homepages.strath.ac.uk
http://www.mun.ca/biology
http://www.cbs.dtu.dk

Geny chloroplastowe

Total

Total

Gene expression

Gene expression

rRNA

rRNA

tRNA

tRNA

r-protein

r-protein

Other

Other

Photosynthesis

Photosynthesis

RuBisCo/thylakoid

RuBisCo/thylakoid

ndh

ndh

Metabolism/misc.

Metabolism/misc.

Introns

Introns

Land Plants

Land Plants

Algae

Algae

Photosyn.

Photosyn.

Epifagus

Epifagus

Euglena

Euglena

Others

Others

Porphyra

Porphyra

101-107

101-107

4

4

30-32

30-32

2-21

2-21

5-6

5-6

29-30

29-30

11

11

1-5

1-5

18-21

18-21

40

40

4

4

17

17

15

15

2

2

-

-

-

-

2

2

6

6

82

82

3

3

27

27

21

21

4

4

26

26

-

-

1

1

149+

149+

113-166

113-166

3

3

28-36

28-36

21-44

21-44

6-9

6-9

31-48

31-48

-/10

-/10

7-14

7-14

-/1/3

-/1/3

181

181

3

3

35

35

47

47

18

18

53

53

-

-

25

25

-

-