Układ rozrodczy

Układ rozrodczy

męski

męski

Opracowanie: prof. dr hab. Jan Kuryszko

dr Jan P. Madej

Składa się z gonad (jąder), dróg wyprowadzających
nasienie oraz dodatkowych przewodów płciowych męskich.
Końcowym odcinkiem przewodów wyprowadzających jest
cewka moczowa od wzgórka nasiennego do jej ujścia.
Narządami zewnętrznymi są: moszna i prącie.
Worek mosznowy utworzony jest ze specyficznie
zbudowanej skóry i tkanki podskórnej. W jej skład wchodzą
także osłonki jądra, najądrza i powrózka nasiennego.
Moszna ma dwie komory (prawą i lewą), w których
umieszczone są jądra z najądrzami oraz początkowe
odcinki nasieniowodów.

Jądro (testis s. orchis)

Jest parzystym gruczołem cewkowym złożonym, kształtu
elipsoidalnego. Jądro lewe jest nieco większe od prawego.

• powierzchnia boczna (facies lateralis) i przyśrodkowa (facies
medialis)

• brzeg przedni (margo anterior) i tylny (margo postarior)

• koniec górny (extremitas superior) i dolny (extremitas inferior).

• przegroda moszny (septum scroti)

Brzeg tylny i koniec górny jądra łączy się z najądrzem.
Do tylnego brzegu jądra dochodzi pasmo błony surowiczej –

krezka

jądra

(mesorchium) prowadząca naczynia krwionośne i nerwy.

Do dolnego końca jądra przyczepia się pasmo tk. łącznej włóknistej
–
więzadło mosznowe (lig. scrotale) zawierające pasmo włókien
mięśniowych gładkich i będące pozostałością

jądrowodu

(gubernaculum testis).
Miąższ jądra (parenchyma testis) otoczony jest grubą torebką
łącznotkankową –

błoną białawą

(tunica albuginea), która jest silnie

unerwiona i unaczyniona. W okolicy tylnego brzegu jądra błona
biaława jest grubsza, tworząc

śródjądrze

(mediastinum testis).

Przegródki

jądra

(septula

testis)

promieniste

blaszki

łącznotkankowe dzielące miąższ jądra na płaciki (lobuli testis).
Każdy płacik składa się z 1-4

kanalików krętych nasiennych

(tubuli

suminiferi contorti) wytwarzających plemniki. Kanaliki kręte łączą
się ze sobą w

kanaliki proste

(tubuli recti) prowadzące do

śródjądrza. W dolnej część śródjądrza kanaliki proste łączą się w

sieć jądra

(rete testis).

Komórki gruczołu śródmiąższowego jądra

–

w płacikach jądra,

pomiędzy kanalikami krętymi; produkują hormony płciowe męskie.

Surowicza osłonka pochwowa

(tunica vaginalis testis) – na

zewnątrz osłonki białawej:

 blaszka trzewna

(lamina visceralis) – zrośnięta z błoną białawą;

nabłonek jednowarstwowy płaski i częściowo kostkowy; pokrywa
także najądrze

 blaszka ścienną osłonki pochwowej jądra

– tworzy krezkę

(mesorchium).

Jama surowicza moszny

(cavum serosum scroti) – przestrzeń

pomiędzy blaszkami osłonki pochwowej; powstaje z wyrostka
pachwinowego otrzewnej i stanowi jej przedłużenie.

Liebich H.G.: Funktionelle Histologie. Schattauer Stuttgart – New York 1993

Kanaliki nasienne jądra

(tubuli seminifari contorti).



błona własna kanalika krętego

(membrana propria):

• warstwa zewnętrzna – tk. łączna luźna

• warstwa środkowa – zawiera miofibroblasty ułożone w 3–5
pokładów
(skurcze tej warstwy przesuwają płyn kanalikowy wraz z
plemnikami

w

stronę śródjądrza)

• warstwa wewnętrzna – błona podstawna


komórka podporowa

(sustentocytus, komórka Sertoli’ego ) –

wysoka komórka sięgająca do światła kanalika; duże owalne,
pęcherzykowate jądro, leżące w pobliżu podstawy komórki. W
cytoplazmie: nitkowate mitochondria ułożone wzdłuż ciała
komórki, obfita RER, 3 rodzaje krystaloidów. Połączone z
komórkami szeregu spermatogenicznego połączeniami jonowo-
metabolicznymi. Posiadają receptory dla testosteronu i FSH.


nabłonek plemnikotwórczy

(epithelium spermatogeninum)

Zachodzi w nim spermatogeneza. Za stymulację spermatogenezy
są odpowiedzialne gonadotropiny: FSH i LH oraz odpowiedni
poziomu testosteronu.

Liebich H.G.: Funktionelle Histologie. Schattauer Stuttgart – New York 1993

Spermatogeneza

obejmuje dwa procesy:

Spermatocytogeneza

– polega na przemianach dotyczących ilości

jądrowego materiału genetycznego prowadzących do powstania
komórek o haploidalnej ilości chromosomów. Dotyczy przemiany
od spermatogonii do stadium spermatydy.

Spermiogeneza

– obejmuje przekształcenia spermatyd w plemniki

i polega na zmianach jakościowych.

Spermatocytogeneza

Spermatogonie

– leżą na błonie podstawnej pomiędzy

przypodstawnymi częściami komórek podporowych; śr. 9-15 µm,
jądra owalne położone centralnie. Ze względu na morfologię jąder
wyróżnia się 3 typy spermatogonii: Ad, Ap oraz B.

Spermatocyty I rzędu

– śr. 25µm, oddalają się od błony

podstawnej; okrągłe jądro z rozproszoną chromatyną, dobrze
wykształcone jąderko. W okolicy jądra widoczne wszystkie
struktury niezbędne do podziału komórki. W obwodowej części
cytoplazmy występują mitochondria.
Ulegają

pierwszemu

podziałowi

(redukcyjnemu),

który

doprowadza

do

powstania

2

komórek

potomnych

–

spermatocytów II rzędu.

Spermatocyty II rzędu

– o połowę mniejsze od ich prekursorów,

leżą bliżej światła kanalika krętego. Bardzo szybko (bez
podwojenia ilości DNA) wchodzą w II podział dojrzewania
(mitotyczny) i w efekcie potomne

spermatydy

zawierają

haploidalną (1n) ilość materiału genetycznego w jądrze.

Spermiogeneza

Spermatyda – rozbudowany GA, pojawia się

proakrosam

, a

następnie

akrosom

, który zbliża się do jądra spermatydy i układa

na błonie jądrowej. Centriole wytwarzają

rzęskę

– zaczątek

witki

.

Płynna część pęcherzyka akrosomalnego ulega wchłonięciu, a
nadmiar błony akrosomalnej tworzy

osłonę główki

. Jądro wydłuża

się, a chromatyna ulega zagęszczeniu. Jądro pozbywa się
rybonukleoprotein,

które

tworzą

w

cytoplazmie

ciało

chromatoidalne

w postaci skupienia drobnych ziarenek. Później

ciałko to wytwarza pierścień wokół centrioli, który następnie
wchodzi w skład pierścienia dolnego plemnika. Centriola bliższa
(centriolum proximale) w sąsiedztwie jądra spermatydy układa
się w tzw. zagłębieniu implantacyjnym, w kontakcie z płytką
podstawną, w której bierze początek

włókno osiowe

.

Centriola dalsza

(centriolum distale) wytwarza pierścień wokół

włókna osiowego, który następnie wytwarza

włókno grube

plemnika

i na końcu wstawki formuje

pierścień dalszy

(anulus

distalis).
Mitochondria spermatydy w obrębie wstawki otaczają włókno
osiowe wytwarzając

osłonkę mitochondrialną

. W czasie wzrostu

witki wokół włókna osiowego wytwarza się osłonka zbudowana z
okrężnie ułożonych włókienek –

osłonka okrężna

. W okolicy

wstawki i częściowo witki gromadzi się nadmiar cytoplazmy
(

ciałko

resztkowe

),

które

zostaje

sfagocytowane

przez

sustentocyty.

W procesie spermiogenezy wyróżnia się 4 fazy: faza aparatu
Golgiego, faza czapeczki, faza akresomu, faza dojrzewania.
Z jednej wchodzącej w cykl spermatogeniczny spermatogonii
powstaje u człowieka 16 plemników.

Budowa plemnika (spermatozoon, spermatozoidum, spermium)

 główka

(caput spermatozoidi): kształt spłaszczonej gruszki (Ho),

owalny lub spłaszczony. Jądro (nucleus spermatozoidi) zawiera
zagęszczoną, nieaktywną chromatynę i otoczone jest błoną
jądrową pozbawioną porów. Ok. 1/3 przedniej powierzchni jądra
plemnika pokrywa akrosom (acrosoma) – płaski pęcherzyk
kształtu czapeczki. Krawędź akrosomu jest pogrubiona tworząc
pierścień równikowy. Akrosom zawiera enzymy umożliwiające
wniknięcie do komórki jajowej.

 szyjka

(collum spermatozoidi): centriole i 9 segmentowanych

kolumn połączonych z 9 grubymi włóknami wstawki i witki. W
szyjce bierze początek włókno osiowe witki.

 wstawka

(corpus spermatozoidi): włókno osiowe (filum axiale),

które przebiega także przez witkę, składające się z 9 par
mikrotubuli na obwodzie i jednej pośrodku. Na zewnątrz każdej
pary mikrotubuli obwodowych leży włókno grube ciągnące się
wzdłuż witki plemnika. Zewnętrznie występuje pochewka
mitochondrialna, która ściśle łączy się z włóknami grubymi.
Wstawka kończy się pierścieniem zamykającym.

 witka

(cauda spermatozoidi) składa się z włókna osiowego wraz

z otaczającymi go włóknami obwodowymi. Odcinek końcowy witki
zawiera tylko zakończenia podwójnych mikrotubuli włókna
osiowego, które otacza błona komórkowa witki. Za ruch witki
odpowiadają 2 białka kurczliwe –
spermiozyna i flaktyna.

Porównanie oogenezy ze spermatogenezą

Oogeneza

Spermatogeneza

1. Trzy etapy (mnożenie, wzrostu i

dojrzewania

1. Cztery etapy (mnożenia,

wzrostu, dojrzewania i

kształtowania plemników

2. Odbywa się w okresie płodowym

i w okresie dojrzałości płciowej

2. Odbywa się w okresie

dojrzałości płciowej

3. Do dokończenia oogenezy

niezbędne jest zapłodnienie

3. Do dokończenia

spermatogenezy nie potrzeba

zewnętrznego bodźca

4. Zachodzi w jajniku i jajowodzie

4. Zachodzi w jądrze

5. Z 1 oocytu 1 ootyda i 3 ciałka

kierunkowe

5. Z 1 spermatocytu powstają 4

równorzędne plemniki

6. U ssaków jest jedna osłonka

(zona pellucida). U królika

dochodzi osłonka białkowa

powstająca w jajowodzie

6. Plemnik nie posiada osłonek

Gruczoł śródmiąższowy jądra

Niewielkie

skupiska

komórek

w

obrębie

tkanki

śródmiąższowej,

która

wypełnia

miejsce

pomiędzy

kanalikami krętymi. Niekiedy mogą występować także w
tkance łącznej najądrza.

Komórki

owalne

lub

wieloboczne

(śr.

20

µm),

pęcherzykowate owalne jądra z 2 jąderkami, widoczny
centrosom w otoczeniu GA, liczne mitochondria tubularne
(charakterystyczne dla komórek produkujących hormony
sterydowe), wyraźna SER.

Produkują głównie testosteron, ponadtao androstendiol
i dihydrotestosteron. Wydzielanie testosteronu jest
stymulowane przez LH a także PRL (wzmaga ekspresję
receptorów błonowych dla LH). Dodatni wpływ na produkcję
androgenów wykazują także: hormon wzrostowy, insulina
oraz glikokortykoidy.

Śródjądrowe drogi wyprowadzające nasienie

Kanaliki proste jądra

(tubuli recti) – krótkie przewody

rozpoczynające się w miejscu połączenia kanalików krętych
przechodzących z poszczególnych płacików, a kończące
przejściem w sieć jądra.
Kanalik prosty jest cieńszy od kanalika krętego. Początkowo
wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, w
dalszym odcinku –
nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym.

Sieć jądra

(rete testis) – układ połączonych ze sobą, jamisto

porozszerzanych

kanałów

wysłanych

nabłonkiem

jednowarstwowym kostkowym o zróżnicowanej wysokości
komórek (mikrokosmki oraz pojedyncze rzęski).

Drogi wyprowadzające nasienie z jądra

Najądrze

(epididymidis)

 głowa (caput) – początkowy odcinek przewodu najądrza wraz z
wpadającymi do niego kanalikami wyprowadzającymi, które
wychodzą z sieci jądra

 trzon (corpus)

 ogon (cauda) .

kanaliki

wyprowadzające

(ductuli

efferentes):

nabłonek

jednowarstwowy z komórkami cylindrycznymi i kostkowymi
(światło kanalików jest pofałdowane). Urzęsione komórki
cylindryczne przesuwają zawartość kanalików w stronę przewodu
najądrza. Komórki kostkowe są komórkami gruczołowymi.
Widoczne komórki przypodstawne.

przewód najądrza

(ductus epidydimidis) – powstaje w obrębie

głowy najądrza w przedłużeniu kanalika wyprowadzającego
pierwszego największego płacika głowy najądrza, biegnie wzdłuż
podstaw dalszych płacików, których kanaliki wyprowadzające
kolejno dołączają do niego. W obrębie trzonu najądrza przewód
stanowi bardzo poskręcaną cewę. Wychodząc z najądrza staje się
nasieniowodem.
Nabłonek dwurzędowy – przeważają

komórki główne

(wysokie,

cylindryczne, mające pęczki stereocilli; komórki główne pełnią
rolę wydzielniczo-resorbcyjną), mniej liczne

komórki podstawne

(leżą na błonie podstawnej pomiędzy przypodstawnymi częściami
komórek głównych). Pod błoną podstawną wyróżnia się błonę
mięśniową (kilka warstw miocytów gładkich o okrężnym
ułożeniu).
Łącznotkankowa błona biaława, zawierająca u konia miocyty
gładkie. Błona biaława jest pokryta błoną surowiczą.

W najądrzu następuje końcowy etap dojrzewania plemników.

L

ie

b

ic

h

H

.G

.:

F

u

n

k

ti

o

n

e

ll

e

H

is

to

lo

g

ie

.

S

ch

a

tt

a

u

e

r

S

tu

tt

g

a

rt

–

N

e

w

Y

o

rk

1

9

9

3

Nasieniowód (ductus deferens)

 błona śluzowa:

wytwarza podłużne fałdy (światło nieregularne)

 nabłonek dwurzędowy ze stereociliami, który w dalszym
odcinku przechodzi w nabłonek jednowarstwowy cylindryczny
pozbawiony stereocilii. U buhaja występuje nabłonek
wielorzędowy

 blaszka właściwa błony śluzowej: tk. łączna z licznymi
włóknami sprężystymi

 błona mięśniowa:

2 warstwy komórek mięśniowych gładkich:

wewnętrzna – okrężna i zewnętrzna – podłużna (u Ho – 3
warstwy); wyraźnie zaznaczone u knura i tryka, natomiast u
ogiera buhaja i psa włókna mięśniowe obu pokładów przeplatają
się ze sobą.

 przydanka:

tk. łączna wiotka (nerwy, naczynia krwionośne i

limfatyczne, a w części powrózkowej nasieniowodu podłużnie
ułożone pęczki miocytów pochodzące z mięśnia dźwigacza
wewnętrznego jądra. Nasieniowód w obrębie

fałdu moczo-

płciowgo

(plica urogenitalis), zostaje otoczony błoną surowiczą.

W końcowym odcinku rozszerza się tworząc bańkę nasieniowodu
(ampulla ductus deferentis) – nie występuje u kotowatych. U
zwierząt w błonie śluzowej bańki nasieniowodu występują licznie,
rozgałęzione gruczoły cewkowe, wydzielające wydzielinę o
charakterze kwaśnym, która wchodzi w skład nasienia.

L

ie

b

ic

h

H

.G

.:

F

u

n

k

ti

o

n

e

ll

e

H

is

to

lo

g

ie

.

S

ch

a

tt

a

u

e

r

S

tu

tt

g

a

rt

–

N

e

w

Y

o

rk

1

9

9

3

Przewód wytryskowy (ductus ejaculatorius)

U zwierząt NIE występuje

– istnieje tylko otwór wytryskowy

(ostium ejaculatorium).
U ludzi rozpoczyna się w miejscu, gdzie do zwężającej się
końcowej części bańki nasieniowodu dochodzi ujście pęcherzyka
nasiennego, a kończy się przejściem w część sterczową cewki
moczowej na wzgórku nasiennym.
Wysłany nabłonkiem dwurzędowym nieurzęsionym. W ujściach
przewodów nabłonek przechodzi w nabłonek wielowarstwowy
kostkowy.

Cewka moczowa męska (urethra masculina)

Jest długim przewodem rozpoczynającym się przy dnie pęcherza
moczowego, a kończąca ujściem zewnętrznym przy żołędzi prącia.

(została omówiona przy układzie moczowym)

Prącie (penis)

Składa się z dwóch ciał jamistych położonych u góry i
nieparzystego ciała gąbczastego, które zawiera cewkę moczową i
położone jest u dołu narządu. Obydwa

ciała jamiste

(corpora

cavernosa penis) otacza łącznotkankowa błona biaława, która
wytwarza przegrodę prącia (nie występuje u ogiera). Od błony
białawej odchodzą do wnętrza beleczki oraz przegródki
zawierające włókna sprężyste oraz kom. mięśniowe gładkie,
wytwarzające gęstą sieć o utkaniu gąbczastym. Oczka sieci
wypełniają naczynia żylne wysłane śródbłonkiem (zatoki jamiste).
Ciała jamiste mają liczne włókna nerwowe naczynioruchowe i
czuciowe. Na brzusznej (u kota grzbietowej) powierzchni ciała
jamistego prącia znajduje się rynienkowate zagłębienie (sulcus
urethralis), w którym leży cewka moczowa wraz z jej ciałem
gąbczastym. Nieparzyste

ciało gąbczaste prącia

(corpus

spongiosum penis) leży pośrodkowo, poniżej ciał jamistych. Składa
się z trzech części: końca tylnego zwanego opuszką prącia (bulbus
penis), ciała gąbczastego właściwego oraz końca przedniego
tworzącego żołądź prącia.
Od zewnątrz prącie pokryte jest skórą, która w części końcowej
tworzy fałd zwany

napletkiem

(praeputium) otaczający

żołądź

(glans). Na wewnętrznej powierzchni napletka znajdują się ujścia
gruczołów łojowych, wydzielających łój napletkowy zwany mastką
(smegma praeputii).
U mięsożernych, owadożernych i gryzoni występuje, grzbietowo od
cewki moczowej nieparzysta kość prącia (os penis s. priapi).

Liebich H.G.: Funktionelle Histologie. Schattauer Stuttgart – New York 1993

Liebich H.G.: Funktionelle Histologie. Schattauer Stuttgart – New York 1993

Dodatkowe gruczoły płciowe męskie

1. Pęcherzyki nasienne

(vesiculae seminales) stanowią uchyłek

bańki nasieniowodu. Są to gruczoły pęcherzykowo-cewkowe
złożone.

Odcinki

wydzielnicze

wysłane

są

nabłonkiem

dwurzędowym. Komórki gruczołowe są bogate ergastoplazmę i
mitochondria; nad jądrem komórkowym znajduje się GA, a w części
szczytowej występują ziarna wydzielnicze.
Wydzielina pęcherzyków nasiennych jest zasadowa o gęstej
konsystencji i barwy żółtej. Zawiera fruktozę, jako źródło energii
dla plemników. Pęcherzyki nasienne produkują część płynną
nasienia. W płynie pęcherzyków nasiennych jest fosforylocholina, z
której pod wpływem fosfatazy kwaśnej gruczołu krokowego
powstaje

cholina

nasienna.

Wydzielają

także

wesikulinę

powodującą koagulację nasienia, co zapobiega jego wypływaniu z
pochwy.

Liebich H.G.: Funktionelle Histologie. Schattauer Stuttgart – New York 1993

2. Gruczoł krokowy

(stercz, prostata)

U człowieka, psa i konia obejmuje początkowy odcinek cewki
moczowej (corpus prostatium).
U knura i buhaja występuje postać rozsiana tego gruczołu
(prostata disseminata).
Miąższ gruczołu stanowią rozgałęzione cewkowo-pęcherzykowe
odcinki wydzielnicze. Odcinki wydzielnicze wyściela gruczołowy
nabłonek jednowarstwowy cylindryczny o merokrynowym i
apokrynowym sposobie wydzielania. W blaszce właściwej błony
śluzowej występują liczne miocyty gładkie ułożone w wiązki.
Poszczególne zespoły wydzielnicze poprzedzielane są tkanką
łączną śródmięśniową. Płyn produkowany przez gruczoł krokowy
charakteryzuje się kwaśnym odczynem, jest ubogi w białko i
zawiera dużo wolnych aminokwasów. Jednym z białek jest

spermina

, odpowiedzialna za charakterystyczny zapach nasienia.

Występują również: fibrynolizyna, transaminaza, fosfataza kwaśna
i zasadowa, fruktaza. Wydzielanie gruczołu krokowego jest
regulowane przez testosteron. Kastracja wywołuje zwyrodnienie
komórek gruczołowych.

Liebich H.G.: Funktionelle Histologie. Schattauer Stuttgart – New York 1993

Liebich H.G.: Funktionelle Histologie. Schattauer Stuttgart – New York 1993

3. Gruczoły opuszkowo-cewkowe (gl. bulbourethrales)

Są gruczołami parzystymi położonymi w przejściu części
miedniczej w część gąbczastą cewki moczowej – na zgięciu cewki.
Gruczoł opuszkowo- cewkowy jest złożonym gruczołem cewkowo-
pęcherzykowym.
Pęcherzyki łączą się w zraziki otoczone niewielką ilością tkanki
łącznej. Nabłonek gruczołowy jest nabłonkiem jednowarstwowym
cylindrucznym.

Odcinki

wyprowadzające

uchodzą

do

początkowego odcinka części gąbczastej cewki moczowej.
Produkują wydzielinę śluzową, lepką, lekko zasadową. Wydzielają
intensywnie w czasie pobudzenia płciowego. Podczas wytrysku
nasienia ich wydzielina jest wydalana najwcześniej, przygotowując
cewkę moczową do przejścia nasienia.
Kastracja powoduje zwyrodnienie i zanikanie komórek
gruczołowych.

D

e

ll

m

a

n

n

H

.D

.,

E

u

re

ll

J

.:

T

e

xt

b

o

o

k

o

f

V

e

te

ri

n

a

ry

H

is

to

lo

g

y.

W

il

li

a

m

s.

&

W

il

k

in

s,

P

h

il

a

d

e

lp

h

ia

2

0

0

6