Podstawy termodynamiki

1.Transport jonów

przez błonę

komórkową, zarówno bierny jak i
aktywny,

determinuje potencjał

elektryczny

tej

błony

2.Stymulowane przez transport jonów

zmiany

, w czasie i w przestrzeni,

potencjału błonowego

komórek

nerwowych czyli

neuronów

stanowią

podstawowy

mechanizm przepływu

informacji

w organizmie.

Rola transportu przez

błonę komórkową w

przepływie informacji

Potencjał błonowy

1.Pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną stroną

błony komórkowej istnieje różnica potencjałów
elektrycznych wynikająca z różnic stężeń
poszczególnych jonów po obu stronach tej
błony.

2.Potencjał błony w stanie niepobudzonym

nazywamy potencjałem spoczynkowym

. Jest on

ujemny od strony wnętrza komórki i dla
większości komórek mieści się w zakresie od
-100 do -40 mV.

3.Wartość potencjału błonowego zależy od

stężenia jonów K

, Na

oraz Cl

po obu

stronach błony i od przepuszczalności błony
dla tych jonów.

Największy wpływ wywierają

jony potasu

, dla których błona jest najbardziej

przepuszczalna.

4.Transport aktywny ma niewielki wpływ na

potencjał błonowy.

Potencjał błonowy

Rozkład stężenia jonów wewnątrz i na

zewnątrz aksonu gigantycznego

kałamarnicy.

Jon

Stężenie

wewnątrz

komórki [mM]

Stężenie na

zewnątrz

komórki [mM]

400

440

560

395

Tkanka nerwowa zbudowana jest z

komórek glejowych oraz komórek

nerwowych zwanych neuronami.

Impulsy nerwowe przekazywane są

przez neurony.

Komórki glejowe biegną wzdłuż

nerwów lecz impulsów nie

przekazują.

Funkcje komórek glejowych:

1. biorą udział w syntezie niektórych

neuroprzekaźników,

2. biorą udział w procesach związanych z

wydzielaniem i wychwytywaniem

neuroprzekaźników,

3. tworzą osłonki mielinowe aksonów,
4. uczestniczą w odżywianiu neuronów,
5. pełnią funkcje obronne.

Budowa neuronu

Jądro - W jądrze zachodzą procesy
kluczowe.
Dendryt -

"wejście" neuronu

Dendrytów może być wiele -

neurony

posiadają ich tysiące

Synapsa - jeśli dendryt jest wejściem
neuronu, to synapsa jest jego furtką.

Może

ona

zmienić moc sygnału

napływającego poprzez dendryt.
Akson -

"wyjście" neuronu

. Za jego

pośrednictwem neuron wysyła sygnał
dotyczący swojej reakcji na dane
wejściowe.

Neuron ma tylko jeden

akson

Wzgórek aksonu -

stąd wysyłany

jest sygnał wyjściowy

, który wędruje

dalej poprzez akson.
Osłonka mielinowa –

warstwa

lipidowo-białkowa

o dużej oporności

elektrycznej

Przewężenie Ranviera –

miejsce w

którym oporność osłonki znacznie
spada

Wzgórek
aksonu

U ludzi:

Długość aksonu od 1 mm do ponad 1m

Średnia długość aksonu w korze około 6
cm

Średnica aksonu od 4 do 100 mikronów
(.1 mm)

Średnica włosa do 80 mikronów

Liczba neuronów w mózgu około 10

Każdy neuron posiada około 10

połączeń

Całkowita długość aksonów A = 6*10

Odległość Ziemia – Księżyc L = 4*

A/L = 15

Przesyłanie informacji polega

na:

1.przemieszczaniu się wzdłuż

neuronu

impulsów elektrycznego

potencjału błonowego

(tak

zwanego potencjału
czynnościowego) oraz

2.przekazywaniu

tych

impulsów z

neuronu na neuron za pomocą
połączenia synaptycznego

typu

elektrycznego (szybkie) lub
chemicznego (wolne).

Potencjał spoczynkowy

błony

• równoważy różnice stężeń jonów
(głównie K

, Na

oraz Cl

) po

obydwu stronach tej błony
•

ma wartość ujemną

i dla większości

komórek mieści

się w zakresie od -100

mV do -40 mV.
• jest opisany wzorem Goldmana-
Hodgina-Katza
• w przypadku

neuronów

jest najbardziej

uzależniony

od równowagi jonów K

• jest najbliżej położony potencjałowi
równowagowemu

(ogniwa stężeniowego)

jonów potasu

Potencjał spoczynkowy

Wzór Goldmana-Hodgina-Katza:

We wzorze nawiasy oznaczają stężenia: w –
wewnątrz komórki oraz z – na zewnątrz
komórki, natomiast

symbole P

, P

oraz P

oznaczają

przepuszczalność błony dla odpowiednich
jonów.

W przypadku, kiedy P

>> P

, P

wzór G-H-K

redukuje się do wzoru Nernsta na SEM ogniwa
stężeniowego:

ΔV

= (RT/F) ln([K

]

/([K

]

)

Przepływ i przetwarzanie

informacji

1.W układzie nerwowym organizmu

informacja przenoszona jest we
włóknach komórek nerwowych w
postaci impulsów.

2.Impulsy te są rozprzestrzeniającymi się

wzdłuż włókien (dendrytów i aksonu)

zmianami potencjału błony komórkowej

zwanymi

potencjałem czynnościowym

3.Impulsy te docierają do neuronu

wielokanałowo, poprzez dendryty

4.Impulsy przetwarzane są we wzgórku

aksonu, gdzie generowany jest
wyjściowy potencjał czynnościowy

5.Impuls wyjściowy opuszcza neuron

poprzez akson

Potencjał czynnościowy

powstaje w komórce

pobudliwej (takiej jak na przykład neuron),
kiedy

potencjał jej błony przekroczy

próg

pobudzenia

to jest pewną wartość graniczną,

charakterystyczną dla danej komórki.

Potencjał czynnościowy składa się z kilku

faz:

Faza depolaryzacji (gwałtowny

wzrost potencjału

błonowego)

Faza repolaryzacji (powolniejszy

spadek potencjału

błony)

Faza hiperpolaryzacji (potencjał

błony niższy od

potencjału

spoczynkowego)
4.

Powrót do potencjału

spoczynkowego

Potencjał czynnościowy

Aby doszło do zmiany potencjału
błonowego przez błonę musi popłynąć
prąd jonowy. Kształtujące zmiany
potencjału błony prądy zmieniają się w
czasie.

W fazie depolaryzacji wzrost potencjału
błony jest związany z napływem do
wnętrza komórki jonów Na

W fazie repolaryzacji ustaje
dokomórkowy prąd sodowy, wzrasta
natomiast odkomórkowy prąd potasowy

Wypływ jonów K

powoduje zmniejszanie

się potencjału błony. Potencjał błony
powraca do wartości spoczynkowej kiedy
całkowicie ustanie prąd potasowy.

Potencjał czynnościowy

Na chwilowe wartości prądów

płynących przez błonę
komórkową mają wpływ dwa
czynniki:

1.chwilowa przepuszczalność

błony dla danego typu jonów
oraz

2.aktualna wartość potencjału

błonowego.

Zmiany przepuszczalności błony dla
poszczególnych typów jonów są możliwe
dzięki obecności w błonie

kanałów

jonowych

. Otwieranie się lub zamykanie

tych kanałów (selektywnie
przepuszczających dany typ jonów)
umożliwia komórce kontrolę nad
przepływem prądów poszczególnych
jonów.

Potencjał czynnościowy

1.Napływ do wnętrza komórki jonów Na

spowodowany jest

otwarciem

zbudowanego z białka transbłonowego,

kanału sodowego,

którego struktura

trzeciorzędowa ulega chwilowej (trwającej
około 1 ms) zmianie w konsekwencji
zmiany konformacji wywołanej impulsem
elektrycznym. Mechanizm zamykania
kanałów sodowych po upływie czasu 1 ms
nie jest dokładnie poznany, choć
sugerowana jest możliwość oddziaływania
zmiennego pola magnetycznego.

2.Jeżeli chodzi o

kanały potasowe

, to czas

ich otwierania i zamykania sugeruje
związek z

relaksacją struktur dipolowych

w zmieniającym się polu elektrycznym

Okresy refrakcji

1.W okresie refrakcji bezwzględnej

nie

jest

możliwe

wywołanie następnego potencjału czynnościowego

2.W okresie refrakcji względnej wywołanie

następnego potencjału czynnościowego jest

możliwe

ale

przy wyższym progu pobudliwości

Okres refrakcji
bezwzglę-dnej
wynosi ca. 1 ms.
Ogranicza to
maksymalną
częstotliwość
impulsów we
włóknach
nerwowych do
około 1kHz

Przemieszczanie się potencjału

czynnościowego

Depolaryzacja błony

komórki nerwowej w

jednym miejscu przy

niezmienionym

potencjale

sąsiednich odcinków

błony wywołuje

przepływ prądu

jonowego

skierowany

tak, aby wyrównać

różnicę potencjałów.

Powoduje

to obniżenie potencjału

obniżenie potencjału

sąsiedniego obszaru błony i wyzwala dalszą

samorzutną depolaryzację

. W ten sposób

fala zmian potencjału przemieszcza się

wzdłuż włókna.

Przemieszczanie się potencjału

czynnościowego

Zgodnie z
kierunkiem
przemieszczania się
potencjału
czynnościowego, w

obszarze
poprzedzającym go
aktywizowane są
kanały sodowe

, jony

napływają do

komórki i potencjał
wzrasta.

W obszarze

następującym

impulsie kanały
sodowe są zamknięte,

otwarte są kanały
potasowe

, jony K

opuszczają komórkę i
potencjał maleje.

Przemieszczanie się potencjału

czynnościowego

Generalnie prędkość rozprzestrzeniania się
potencjału czynnościowego zależy od:

1.Wielkości prądu Na+

2.Średnicy włókna

3.Osłonki mielinowej

Prędkość ta wynosi od

1 m/s w neuronach

skórnych

, które mają małe średnice (około

1 µm) i nie posiadają osłonki mielinowej do

100 m/s we włóknach nerwowych mięśni
szkieletowych

, których aksony mają

średnice do 13 µm i posiadają osłonkę
mielinową.

Obecność osłonki umożliwia

odnawianie impulsu w

przewężeniach

Ranviera.

Przemieszczanie się potencjału

czynnościowego

Dochodząca do

zakończenia włókna

nerwowego A

fala

depolaryzacji powoduje

aktywację synaps

Wydziela się z nich

mediator

, który

przekazuje impuls na

włókno nerwowe B

Mediatorami są takie

substancje chemiczne

(zwane

neuroprzekaźnikami)

jak:

acetylocholina, noradrenalina,
dopamina, serotonina, kwas γ-
aminomasłowy

Połącznie synaptyczne

chemiczne

1 - mitochondrium,

2 - pęcherzyki
presynaptyczne z
neuroprzekaźnikiem
(mediatorem),

3 - autoreceptor,

4 - szczelina synaptyczna,

5 - neuroreceptor,

6 - kanał wapniowy,

7 - pęcherzyk uwalniający
neuroprzekaźniki,

8 - receptor zwrotnego
wychwytu mediatora

Mechanizm działania synapsy

chemicznej

1.Dotarłszy do zakończenia aksonu potencjał

czynnościowy powoduje otwarcie kanałów
jonowych wprowadzających selektywnie jony
wapnia.

2.Jony wapnia uaktywniają migrację pęcherzyków

presynaptycznych zawierających mediator
(neuroprzekaźnik).

3.Pęcherzyki uwalniają zawartość do szczeliny

synaptycznej, mediator wypełnia szczelinę i część
jego cząsteczek łączy się z receptorami na błonie
postsynaptycznej.

4.Połączenie mediatora z receptorami powoduje

otworzenie się kanałów sodowych, a więc
depolaryzację błony postsynaptycznej.

5.Jeżeli depolaryzacja ta osiągnie wartość progową,

otwierają się kolejne kanały dla sodu wrażliwe na
napięcie skutkiem czego pojawia się potencjał
czynnościowy i fala przechodząca przez cały
neuron.

Działanie synapsy chemicznej

Cząsteczki mediatora działają w
szczelinie synaptycznej jedynie
przez określony (krótki) czas

Neuroprzekaźnik jest w ciągu kilku
milisekund usuwany ze szczeliny
synaptycznej zgodnie z podwójnym
mechanizmem:

1. W błonie presynaptycznej

znajdują się

receptory,

których funkcją jest zwrotny

wychwyt mediatora,

2. Działanie enzymów dezaktywuje

resztę

mediatora.

Przetwarzanie informacji

Dwa mechanizmy przetwarzania:

1.Sumowanie w czasie

W większości

synaps

depolaryzacja wywołana przez

pojedyńczy impuls nie wystarcza do
wywołania potencjału czynnościowego we
wzgórku aksonowym neuronu B. Jeśli
impulsy będą się powtarzały z odpowiednią
częstotliwością, to zwiększy się ilość
mediatora w szczelinie i depolaryzacja
przekroczy wartość progową

2.Sumowanie w przestrzeni

Na każdym

z dendrytów jest wiele synaps. Każda
synapsa stanowi jedno wejście
informacyjne. Do wzgórka aksonu
docierają impulsy z wielu synaps.

Potencjał

na wzgórku jest sumą ważoną
poszczególnych sygnałów

. Max.

częstotliwość ≈ 1000Hz.

Przetwarzanie informacji

Mechanizm

sumowania w

czasie

Potencjał

czynnościowy
docierający do synapsy

Potencjał wywołany

przez

mediator

błonie
postsynaptycznej

Potencjał

czynnościowy
powstający na wzgórku

aksonu

Wprowadzanie informacji

Na samym początku drogi przenoszenia
informacji, czyli przemieszczania się potencjału
czynnościowego znajdują się

wyspecjalizowane

komórki nerwowe zwane receptorami

, których

zadaniem jest przetwarzanie bodźców
mechanicznych, optycznych lub chemicznych na
potencjały czynnościowe błony.
Ze względu na rodzaj bodźca receptory dzielimy
na:

mechanoreceptory (np. komórki rzęskowe

Cortiego)

receptory światła (pręciki, czopki)
chemoreceptory (węchowe, smakowe)

Pod wpływem bodźca w receptorze zachodzi
otwarcie kanałów sodowych i depolaryzacja
błony zwana

potencjałem receptorowym

Sumowanie przestrzenne

potencjałów

receptorowych

we wzgórku aksonu

wyzwala

kodowaną częstotliwościowo serię potencjałów
czynnościowych

neuronu.

Wprowadzanie informacji

Adaptacja

potencjału

receptorowego i

jego kodowanie

częstotliwościow

adaptacja

wartość progowa

potencjału

kodowanie

częstotliwościowe

Subiektywne odczuwanie

bodźców

Zmiana potencjału receptorowego
powoduje, podlegającą adaptacji,
zmianę odczuwania bodźca. Zmiana ta
odbywa się poziomie generowania
częstotliwości impulsów i jest
regulowana

prawem Webera-Fechnera

„Próg różnicy, czyli najmniejsza
zauważalna zmiana natężenia bodźca,
jest proporcjonalny do natężenia
bodźca już działającego:

ΔI/I =

constans

. Stosunek zmiany bodźca do

aktualnej jego wartości musi
przekraczać pewną wartość stałą i
charakterystyczną dla danego
receptora.”

Sieci neuronowe

1.Grupy połączonych wzajemnie neuronów,

które współpracują ze sobą w procesie
przetwarzania informacji nazywamy

sieciami neuronowymi

2.Głównym źródłem wiedzy o sieciach

neuronowych są badania

modeli

matematycznych

tych sieci.

3.Sieci neuronowe modelowane są za

pomocą

neuronów elementarnych

4.Najpopularniejsze są modele, w których do

wyliczenia częstotliwości wyjścia
wykorzystuje się

przekształcenie

nieliniowe sumy ważonej częstotliwości
wejść

Przekształcenie

nieliniowe

Celem przekształcenia nieliniowego jest

(1)

ograniczenie maksymalnej możliwej
częstotliwości wyjścia

do zadanej wartości

oraz

(2) zamodelowanie progu pobudliwości

powyżej którego odpowiedź w ogóle pojawia
się na wyjściu.

W układach rzeczywistych neuronów
maksymalna możliwa częstotliwość wyjścia
wynosi około 1000 Hz

i związana jest z

okresem trwania refrakcji bezwzględnej
błony, wynoszącym około 1 ms, w czasie
której nie jest możliwe ponowienie potencjału
czynnościowego neuronu.

= F

+ w

+...+ w

+...

+ w

)

gdzie

jest

częstotliwością wyjścia

są to

częstotliwości wejścia

oznaczają

wagi

wejścia

, zaś

jest

przekształceniem nieliniowym

Właściwości neuronów

elementarnych:

1.Mają liczne wejścia i tylko jedno wyjście;

przekazywanie informacji jest
jednokierunkowe.

2.Wejścia mogą być hamujące lub

pobudzające.

3.Wykazując elementarną aktywność

impulsową (numeryczną), na poziomie
generowanych częstotliwości zarówno
wejścia jak i wyjście mają charakter
analogowy.

4.Poszczególne wejścia charakteryzują się

różnymi wagami.

5.Częstotliwość na wyjściu jest nieliniową

funkcją sumy ważonej wejść.

6.Wyjście staje się aktywne po przekroczeniu

wartości progowej, a odpowiedź pojawia się
z opóźnieniem.

Właściwości neuronów

formalnych:

1.Mają liczne wejścia i tylko jedno wyjście;

przekazywanie informacji jest
jednokierunkowe.

2.Wejścia mogą być hamujące lub

pobudzające.

3.Wejścia i wyjście mają charakter

numeryczny zero-jedynkowy.

4.Wagi poszczególnych wejść są równe i stałe.

5.Wyjście staje się aktywne po przekroczeniu

wartości progowej a odpowiedź pojawia się z
opóźnieniem.

Funkcje logiczne

Elementarne funkcje logiczne

•

alternatywa (suma logiczna)

• koniunkcja (iloczyn logiczny)
• negacja

negacja negacja alternatywa
koniunkcja

Funkcje logiczne realizowane przez neuron o 2

wejściach

Sieci neuronowe dzielą

się na:

1.Sieci zorganizowane

– sieci o ustalonej

organizacji i strukturze jednakowej u
wszystkich, przystosowane do wykonywania
ściśle określonego zadania. Przykładem jest
przetwarzająca obraz sieć neuronowych
warstw siatkówki oka zawierająca około 140
x 10

pręcików i

140 x 10

czopków.

Wagi

połączeń neuronów są ustalone

2.Sieci samouczące się

– tego typu

olbrzymią siecią jest kora mózgowa.
Początkowo luźno zorganizowane, sieci
samouczące się w procesie uczenia się
organizują się do konkretnej struktury,
która jest charakterystyczna dla każdego
osobnika. W procesie tym

wagi połączeń

neuronów ulegają zmianom

Sieć neuronalna

siatkówki oka

mechanizm

hamowania obocznego

Receptor może być w jednym z dwóch stanów: oświetlonym 1
lub nie oświetlonym 0. Pod warstwą receptorów leży warstwa

neuronów, których wyjście jest w stanie 1, kiedy leżący

bezpośrednio nad nim receptor jest w stanie 1, a jeden z jego

sąsiadów jest w stanie 0. Neuron taki będzie wzbudzony, jeżeli

znajdzie się na granicy oświetlenia. Załóżmy, że każdy neuron

będzie miał jedno wejście pobudzające p oraz dwa wejścia

hamujące h

i h

. Neuron taki będzie wykonywał funkcję

logiczną:

Y = p ^ h

^ h

Mechanizm hamowania

obocznego

modelowany

funkcją sumy ważonej

Suma ważona wyliczana jest ze wzoru:

y = w

p +

+ w

Przyjęto wagi:

= 1

oraz

- 0,2

Document Outline