Transport asymilatów

1. Transport substancji

organicznych w komórce

i transport

bliskodystansowy

Transport produktów fotosyntezy w roślinie składa

się z trzech współzależnych od siebie etapów:
- załadunku floemu – eksport asymilatów z

chloroplastów do cytozolu, a następnie z komórek

miękiszowych liści do tkanek przewodzących;
- transportu na duże odległości – transport w

samym floemie;
- rozładunku floemu – przemieszczenie

transportowanych związków z floemu do komórek

takich organów, jak korzenie lub owoce –

pozafloemowy transport.

• Substancje organiczne – asymilaty są

rozprowadzane przez żywe komórki łyka.

Głównym elementem przewodzącym łyka

są rurki sitowe; komórki towarzyszące i

miękisz łyka, które współdziałają w

przewodzeniu asymilatów. Transport przez

rurki sitowe odbywa się w dwóch

kierunkach: w górę i w dół rośliny. Jest to

związane z koniecznością doprowadzenia

substancji organicznych do tych części

roślin, które nie przeprowadzają

fotosyntezy, np. merystemów, miękiszu

kory, kwiatów, owoców, korzeni.

• Sok wypełniający rurki sitowe zawiera różne

substancje organiczne i jony np. PO

‾ ³, K

, Mg

+ ²

Ilościowo dominującym przemieszczanym

związkiem jest sacharoza. Wśród niesionych

prądem transportującym substancji znajdują się

między innymi: rafinoza (trisacharyd), aminokwasy i

amidy (zwłaszcza półamid asparagina - będąca

transportową formą związków azotu), kwasy

organiczne, nukleotydy, ATP, ortofosforany,

rozpuszczalne w wodzie witaminy (z grupy B) oraz

substancje regulujące wzrost i rozwój roślin

(fitohormony). Charakterystycznym zjawiskiem

jest brak cukrów prostych (np. heksoz) i

makromolekuł (wyjątek stanowią cząsteczki

wirusów, które mogą być przewodzone rurami

sitowymi względnie szybko) w rurach sitowych.

Transport krótkodystansowy – ruch substancji

między sąsiadującymi z sobą komórkami, tkankami, a

także przedziałami wewnątrzkomórkowymi. Woda i

sole mineralne są transportowane cewkami i

naczyniami

w kierunku od korzenia do wierzchołka rośliny; jest to

prąd wstępujący. Prąd ten jest uwarunkowany

parciem korzeniowym, a przede wszystkim siłą

ssącą liści, dzięki której tworzy się prąd

transpiracyjny umożliwiający rozprowadzenie wody

wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi do

wszystkich części roślin. Transport

krótkodystansowy odbywa się poprzez:
- przemieszczanie się przez plazmodesmy (wypustki

cytoplazmatyczne);
- dyfuzję - bezpośrednio przez same błony biologiczne;
- specjalne pory – akwaporyny, które występują w

błonach biologicznych i są zbudowane ze specjalnych

białek;

2. Specyfika transportu

asymilatów u drzew i

krzewów

Na wiosnę u roślin drzewiastych substancje

zapasowe z korzeni do wierzchołkowych

części rośliny są przewodzone również

tkanką naczyniową. U tych roślin szczególnie

obficie zaopatrywana w związki organiczne

jest miazga, od której zależy przyrost roślin

na grubość. Przez promienie rdzeniowe wiele

substancji przedostaje się do miękiszu

drzewnego, gdzie m.in. odkładane są w

postaci materiałów zapasowych.

3. Mechanizm transportu

dalekiego asymilatów i substancje

transportowane we floemie

Od końca lat 70. większość badaczy powraca do koncepcji

biernego transportu floemowego, nie wymagającego

bezpośredniego wydatkowania energii do przemieszczania

substancji w rurkach sitowych. Hipotezę (przedstawioną

przez Műncha w 1930 r.) przepływu masowego

(objętościowego) pod ciśnieniem w rurkach sitowych

uznano za najlepiej wyjaśniającą większość faktów

eksperymentalnych. Opiera się ona na stwierdzeniu, że

pory w płytkach sitowych roślin okrytonasiennych są

średnio w 70% puste, czyli drożne. W tej hipotezie siłą

motoryczną ruchu w rurkach sitowych jest gradient

ciśnienia hydrostatycznego, czyli turgorowego, między

punktem załadunku i rozładunku floemu. W teorii przepływu

masowego pod ciśnieniem związki i jony przemieszczają się

w rurkach sitowych wraz z wodą, w każdej rurce tylko w

jednym kierunku. Gradient potencjału wody między rurkami

sitowymi a ksylemem powoduje stałą cyrkulację wody.

4. Od czego zależy

dystrybucja asymilatów w

roślinach?

Dystrybucja substancji pokarmowych w
roślinie zależy od:
- poziomu bezpośredniego zaopatrzenia
w produkty fotosyntezy,
- możliwości remobilizacji okresowo
zakumulowanych związków
organicznych,
- sumarycznego zapotrzebowania
wszystkich akceptorów.

• Reasumując, dystrybucja zależy od aktualnej

pojemności akumulacyjnej każdego akceptora

oraz od zużycia substratów w procesie

oddychania.

• Drugim czynnikiem rzutującym na

dystrybucję substancji pokarmowych jest

waskularny kontakt donora z akceptorem –

tzn. akceptor jest zaopatrywany w substancje

pokarmowe z najbliżej położonych liści.

• Także hormony są czynnikami

uczestniczącymi w regulacji dystrybucji

substancji pokarmowych i proces ten został

nazwany jako „transport nadzorowany przez

hormony”.

5. Rodzaje i charakterystyka

donorów i akceptorów asymilatów

• Organy, które eksportują przez całą dobę związki organiczne

(produkty fotosyntezy lub substancje okresowo akumulowane w

swoich tkankach) – to donory substancji pokarmowych.

Donorami są przede wszystkim asymilujące liście, ale również

organy spichrzowe, gdy są w nich uruchamiane rezerwy

pokarmowe, a także organy starzejące się, przede ich odcięciem

od rośliny (np. żółkniejące liście).

• Organy, których importowane są przez całą dobę substancje

pokarmowe – to akceptory związków organicznych,

produkowanych w procesie fotosyntezy. Są one również nazywane

receptorami lub biorcami. Akceptorami asymilatów są głównie

korzenie, wierzchołki wzrostu, młode, rozwijające się liście,

rozwijające się owoce i nasiona, w których występuje wysokie

zużycie substancji pokarmowych, również organy spichrzowe w

okresie gromadzenia zapasów.

• Tak więc w trakcie rozwoju organów mogą odbywać się

zmiany akceptorów w donory i odwrotnie (np. podczas

rozwoju liści czy organów spichrzowych).

Rodzaje akceptorów:
- akceptory gromadzące duże ilości substancji

pokarmowych, związane z intensywnym

wzrostem organów reprodukcyjnych;

- wegetatywne organy spichrzowe, gromadzące

skrobię (np. bulwy ziemniaka), bądź różne

cukry rozpuszczalne (np. korzeń marchewki);
- akceptory nieodwracalne – organy

odżywiające się heteroficznie (całkowicie lub

częściowo);
- patogeny (np. grzyby, owady, bakterie);
- szkodniki.

• Zapotrzebowanie akceptorów na

substancje pokarmowe zależy od

procesu wzrostu i ich pojemności

akumulacyjnej. Ilość dopływających do

nich substancji wyrażona na jednostkę

masy nazywana jest aktywnością

właściwą. Każdy akceptor jest

integralną częścią organizmu, a jego

aktywność zależy od jego zdolności od

sprawnego rozładunku floemu.

W chloroplastach miękiszu asymilacyjnego liścia

odbywa się synteza cukrów jako produktów

fotosyntezy. Pierwotne cukry to triozofosforany.

Część ich przenika do cytoplazmy, gdzie powstaje z

nich sacharoza. Część sacharozy przechodzi z

cytoplazmy do wodniczki, część do ściany

komórkowej (apoplastu). Głównie apoplastem

odbywa się przepływ roztworu sacharozy w

bezpośrednie sąsiedztwo rurki sitowej. Następuje

ładowanie rurki sitowej, często wbrew stromemu

gradientowi stężenia, co wymaga przeniesienia

cząsteczek sacharozy na drodze transportu

aktywnego. Przejściu sacharozy do rurki sitowej

towarzyszy ruch jonów H+.

W plazmolemie rurki sitowej funkcjonuje pompa

protonowa, a w rurce sitowej znajduje się dużo ATP.

Pompa ta wyrzuca protony z rurki sitowej,

powodując powstanie silnego gradientu tych jonów,

w którym zmagazynowana jest energia. Powrót

protonów do rurki sitowej, zgodnie z ich gradientem

stężenia, uwalnia energię, która umożliwia

równoczesny aktywny przepływ sacharozy.

Rozładunek floemu – zjawiska podobne, choć o

kierunku odwrotnym, odbywają się również przy

rozładowaniu floemu w tkankach akceptora. Następuje

wypływ sacharozy przez błonę rurki sitowej do

apoplastu komórek akceptora. Rozładowanie floemu

jest prawdopodobnie również procesem aktywnym,

w którym uczestniczą pompy protonowe jako

pierwotne źródło energii.

Akceptory intensywnie rosnące („nieodwracalne”), np.

młode liście są zaopatrywane w substancje

pokarmowe poprzez symplast. Akceptory akumulujące

w swych tkankach substancje pokarmowe głównie

przez apoplast. W organach reprodukujących, w

rozwijających się nasionach, u których brak kontaktu

symplastycznego między komórkami zarodka a

komórkami rośliny macierzystej, z reguły rozładunek

jest typu apoplastycznego.

7. Rola substancji

wzrostowych w dystrybucji

asymilatów

Substancjami wzrostowymi nazywamy hormony, które

odgrywają trojaką rolę w dystrybucji asymilatów:
- jako regulatory indukujące ekspresję odpowiednich

genów warunkujących syntezę białek enzymatycznych

lub modyfikację aktywności enzymów uczestniczących

w transporcie na poziomie załadunku lub rozładunku

floemu;
- jako sygnały przekazujące informacje o przebiegu

procesów fizjologicznych w akceptorach, czyli

pośrednio

o wielkości zapotrzebowania na związki pokarmowe;
- jako regulatory modyfikujące intensywność wzrostu.

Ta grupa efektów dotyczy długotrwałego, lecz

pośredniego oddziaływania hormonów na transport i

dystrybucję substancji pokarmowych.

Document Outline