PRZEKAŹNICTWO SYNAPTYCZNE
PRZEKAŹNICTWO SYNAPTYCZNE
Liana Puchalska, Stanisław
Kowalewski
BODZIEC
–
zmiana
zachodząca
w
środowisku zewnętrznym lub wewnętrznym
prowadząca do zmiany właściwości błony
komórkowej
POBUDLIWOŚĆ
– zdolność żywych komórek
do reagowania na działanie bodźca
POBUDZENIE
– proces przejawiający się
przewodzeniem impulsacji nerwowej przez
komórkę nerwową
IMPULS NERWOWY
– stan pobudzenia
przewodzony wzdłuż włókien nerwowych
DEFINICJE
DEFINICJE
PODZIAŁ KOMÓREK GLEJOWYCH
PODZIAŁ KOMÓREK GLEJOWYCH
GLEJ
GLEJ
NEUROGLE
J
NEUROGLE
J
MEZOGLEJ
(MIKROGLEJ)
MEZOGLEJ
(MIKROGLEJ)
Ośrodkowy układ
nerwowy
(OUN)
Ośrodkowy układ
nerwowy
(OUN)
astrocyty
oligodendrocyty
ependymocyty
astrocyty
oligodendrocyty
ependymocyty
Obwodowy
układ nerwowy
Obwodowy
układ nerwowy
gliocyty zwojowe
(amficyty,
komórki
płaszczowe)
komórki Schwanna
(neurolemocyty)
gliocyty zwojowe
(amficyty,
komórki
płaszczowe)
komórki Schwanna
(neurolemocyty)
BUDOWA NERWU OBWODOWEGO
BUDOWA NERWU OBWODOWEGO
AKSON
AKSON
Akson
jest
podstawą
morfologiczną
przekazywania
impulsu z jednego neuronu na drugi
Wyróżniamy
dwie
kategorie
aksonów:
AKSONY RDZENNE –
zmielinizowane
,
charakteryzujące
się
przewodzeniem
skokowym
AKSONY
BEZRDZENNE
–
niezmielinizowane
, charakteryzujące się
przewodzeniem ciągłym. W OUN są to włókna
nagie, a w obwodowym układzie nerwowym są to
włókna otoczone przez neurolemocyty nie
wytwarzające osłonki mielinowej.
Akson
jest
podstawą
morfologiczną
przekazywania
impulsu z jednego neuronu na drugi
Wyróżniamy
dwie
kategorie
aksonów:
AKSONY RDZENNE –
zmielinizowane
,
charakteryzujące
się
przewodzeniem
skokowym
AKSONY
BEZRDZENNE
–
niezmielinizowane
, charakteryzujące się
przewodzeniem ciągłym. W OUN są to włókna
nagie, a w obwodowym układzie nerwowym są to
włókna otoczone przez neurolemocyty nie
wytwarzające osłonki mielinowej.
OSŁONKA MIELINOWA W OUN
OSŁONKA MIELINOWA W OUN
Sygnał do rozpoczęcia mielinizacji jest niejasny, sugeruje się,
że związany jest z osiągnięciem przez akson średnicy ok.
0,3µm w OUN a 1 µm w obwodowym układzie nerwowym
Nie do końca wiadomo dlaczego aksony o większej średnicy
mają grubsze osłonki mielinowe
Początek mielinizacji
w OUN:
4-ty miesiąc życia płodowego
Pierwszą fazę stanowi tzw. glioza mielinizacyjna (rozplem
gleju)
Drugą fazę stanowi tworzenie osłonki w obrębie struktur
filogenetycznie najstarszych. Do urodzenia proces zostaje
zakończony w większości formacji rdzenia kręgowego, pnia
mózgu i międzymózgowia.
Mielinizacja
większości
struktur
półkul, niektórych układów pnia mózgu i móżdżku
zachodzi w
1 roku życia
Trzecią fazę stanowi
dojrzewanie
strukturalne i chemiczne
osłonek – proces ten trwa do
10-12 roku życia
MIELINIZACJA UKŁADU NERWOWEGO
MIELINIZACJA UKŁADU NERWOWEGO
KLASYFIKACJA WŁÓKIEN NERWOWYCH
KLASYFIKACJA WŁÓKIEN NERWOWYCH
Tabela przedstawia wielkość średnicy i szybkość
przewodzenia w nerwach czuciowych (klasyfikacja 1)
Tabela przedstawia wielkość średnicy i szybkość
przewodzenia w nerwach czuciowych (klasyfikacja 1)
TYP
ŚREDNICA (μm)
SZYBKOŚĆ
PRZEWODZENIA (m/s)
I
od 13 do 15
od 80 do 120
II
9
70
III
3
od 2 do 30
IV
1
1
KLASYFIKACJA WŁÓKIEN NERWOWYCH
KLASYFIKACJA WŁÓKIEN NERWOWYCH
Klasyfikacja 1
(włókien
nerwowych
czuciowych)
zmielinizowane:
I –
przewodzą informację z wrzecion mięśniowych i
ciałek scięgnistych Golgiego
II –
przewodzą informację z receptorów czuciowych
skóry
III –
przewodzą informację z termoreceptorów i
receptorów bólowych (nocyceptorów) skóry i narządów
trzewnych
niezmielinizowane:
IV –
przewodzą informację z termoreceptorów i
receptorów bólowych
Klasyfikacja 1
(włókien
nerwowych
czuciowych)
zmielinizowane:
I –
przewodzą informację z wrzecion mięśniowych i
ciałek scięgnistych Golgiego
II –
przewodzą informację z receptorów czuciowych
skóry
III –
przewodzą informację z termoreceptorów i
receptorów bólowych (nocyceptorów) skóry i narządów
trzewnych
niezmielinizowane:
IV –
przewodzą informację z termoreceptorów i
receptorów bólowych
KANAŁY JONOWE AKSONU ZMIELINIZOWANEGO
KANAŁY JONOWE AKSONU ZMIELINIZOWANEGO
wzgórek aksonu
– głównie
kanały Na
+
wzgórek aksonu
– głównie
kanały Na
+
międzywęźla –
głownie kanały
K
+
międzywęźla –
głownie kanały
K
+
węzły Ranviera
– głównie
kanały Na
+
węzły Ranviera
– głównie
kanały Na
+
Próg pobudliwości neuronu w obrębie wzgórka
jest najmniejszy
Próg pobudliwości neuronu w obrębie wzgórka
jest najmniejszy
PRZEKAZYWANIE POBUDZENIA WZDŁUŻ WŁÓKNA
PRZEKAZYWANIE POBUDZENIA WZDŁUŻ WŁÓKNA
Spoczyne
k
Depolaryzacj
a
Repolaryzacj
a
Wielkość napływu prądu Na
+
Można ją zmniejszyć przez obniżenie
koncentracji sodu w płynie zewnątrz-
komórkowym
lub
przez
inaktywację
kanałów sodowych
Inaktywację można zwiększyć przez
podwyż-szenie potencjału błonowego lub
działanie
środków
miejscowo
znieczulających.
Wielkość napływu prądu Na
+
Można ją zmniejszyć przez obniżenie
koncentracji sodu w płynie zewnątrz-
komórkowym
lub
przez
inaktywację
kanałów sodowych
Inaktywację można zwiększyć przez
podwyż-szenie potencjału błonowego lub
działanie
środków
miejscowo
znieczulających.
CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA SZYBKOŚĆ
PRZEPŁYWU POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO
WZDŁUŻ WŁÓKNA
CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA SZYBKOŚĆ
PRZEPŁYWU POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO
WZDŁUŻ WŁÓKNA
Średnica włókna
W przypadku włókien niezmielinizowanych
prędkość przewodzenia jest proporcjonalna do
pierwiastka kwadratowego
ze
średnicy
włókna
W przypadku włókien zmielinizowanych prędkość
przewodzenia jest
4-6 razy większa
od średnicy
włókna
Gdy średnica aksonu jest większa, zwykle też
odległość między przewężeniami Ranviera jest
większa
Średnica włókna
W przypadku włókien niezmielinizowanych
prędkość przewodzenia jest proporcjonalna do
pierwiastka kwadratowego
ze
średnicy
włókna
W przypadku włókien zmielinizowanych prędkość
przewodzenia jest
4-6 razy większa
od średnicy
włókna
Gdy średnica aksonu jest większa, zwykle też
odległość między przewężeniami Ranviera jest
większa
CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA SZYBKOŚĆ
PRZEPŁYWU POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO
WZDŁUŻ WŁÓKNA
CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA SZYBKOŚĆ
PRZEPŁYWU POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO
WZDŁUŻ WŁÓKNA
Osłonka mielinowa
Przewodzenie ma
charakter skokowy
Taki sposób przewodzenia jest nie tylko
szybszy, ale też energooszczędny - ilość
jonów Na
+
i K
+
migrujących w poprzek błony
jest ok. 100 razy mniejsza niż przy
przewodzeniu ciągłym. A zatem
nakłady
energii na pompę Na
+
/K
+
są też
mniejsze
.
Osłonka mielinowa
Przewodzenie ma
charakter skokowy
Taki sposób przewodzenia jest nie tylko
szybszy, ale też energooszczędny - ilość
jonów Na
+
i K
+
migrujących w poprzek błony
jest ok. 100 razy mniejsza niż przy
przewodzeniu ciągłym. A zatem
nakłady
energii na pompę Na
+
/K
+
są też
mniejsze
.
CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA SZYBKOŚĆ
PRZEPŁYWU POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO
WZDŁUŻ WŁÓKNA
CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA SZYBKOŚĆ
PRZEPŁYWU POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO
WZDŁUŻ WŁÓKNA
Odznaczają się złożoną strukturą i
intensywnym metabolizmem
Drzewko
dendrytyczne
tworzy
najwięk-szy
obszar
recepcyjny
neuronu
Mogą
syntetyzować
neurotransmittery,
białka
receptorowe oraz substancje re-
gulujące
efektywność
transmisji
synap-tycznej
Odznaczają się złożoną strukturą i
intensywnym metabolizmem
Drzewko
dendrytyczne
tworzy
najwięk-szy
obszar
recepcyjny
neuronu
Mogą
syntetyzować
neurotransmittery,
białka
receptorowe oraz substancje re-
gulujące
efektywność
transmisji
synap-tycznej
DENDRYTY
DENDRYTY
PRAWO DYNAMICZNEJ POLARYZACJI
Dendryty są miejscem odbioru
infor-macji a akson jest miejscem
wytwa-rzania
potencjału
czynnościowego
i
przesyłania
informacji do sąsiedniej komórki.
PRZEWODZENIE INFORMACJI Z UDZIAŁEM
DENDRYTÓW
PRZEWODZENIE INFORMACJI Z UDZIAŁEM
DENDRYTÓW
PRAWO LOKALNEGO PRZETWARZANIA
INFORMACJI
Przekazywanie informacji jest
możliwe bez udziału perikarionu.
Informacja może być przekazywana za
pomocą synaps d-d w obrębie jednej
komórki oraz za pomocą synaps d-d i
d-a
między
neuronami
zróżnicowanymi funkcjonalnie.
PRZEWODZENIE INFORMACJI Z UDZIAŁEM
DENDRYTÓW
PRZEWODZENIE INFORMACJI Z UDZIAŁEM
DENDRYTÓW
PRAWO WSTECZNEGO PRZEPŁYWU
INFORMACJI
Część informacji elektrycznej
napły-wającej do aksonu powodującej
gene-rację potencjału czynnościowego
może przepłynąć zwrotnie i wywołać
potencjał czynnościowy w dendrycie.
Impuls
przepływający
wstecznie
wpływa na zdolność dendrytów do
odbierania informacji.
PRZEWODZENIE INFORMACJI Z UDZIAŁEM
DENDRYTÓW
PRZEWODZENIE INFORMACJI Z UDZIAŁEM
DENDRYTÓW
PRAWO DYNAMICZNEJ KONTROLI
POWSTAWANIA POTENCJAŁU
CZYNNOŚCIOWEGO
W obrębie rozgałęzień dendrytów
jest
kilka
miejsc
zdolnych
do
generowania
potencjału
czynnościowego
Potencjały te odgrywają ważną
rolę
w
miejscowej
regulacji
pobudliwości dendrytów
PRZEWODZENIE INFORMACJI Z UDZIAŁEM
DENDRYTÓW
PRZEWODZENIE INFORMACJI Z UDZIAŁEM
DENDRYTÓW
KLASYFIKACJA SYNAPS
KLASYFIKACJA
SYNAPS
Wyróżniają
synapsy
chemiczne
i
elektryczne
chemiczne
– transmisja w tych synapsach jest
zawsze jedno-kierunkowa
-
pobudzające
– cechujące się asymetryczną
budową
(błona
postsynaptyczna
jest
grubsza
od
presynaptycznej)
,
szczelina
synaptyczna szerokością
30 nm, pęcherzyki z neurotransmiterem są okrągłe
-
hamujące
– cechujące się symetryczną budową
(błona
postsynaptyczna jest cieńsza od presynaptycznej),
szczelina
synaptyczna
szerokością
20
nm,
pęcherzyki z
neurotransmiterem płaskie
Wyróżniają
synapsy
chemiczne
i
elektryczne
chemiczne
– transmisja w tych synapsach jest
zawsze jedno-kierunkowa
-
pobudzające
– cechujące się asymetryczną
budową
(błona
postsynaptyczna
jest
grubsza
od
presynaptycznej)
,
szczelina
synaptyczna szerokością
30 nm, pęcherzyki z neurotransmiterem są okrągłe
-
hamujące
– cechujące się symetryczną budową
(błona
postsynaptyczna jest cieńsza od presynaptycznej),
szczelina
synaptyczna
szerokością
20
nm,
pęcherzyki z
neurotransmiterem płaskie
KLASYFIKACJA SYNAPS
KLASYFIKACJA
SYNAPS
elektryczne
– szczelina synaptyczna o szerokości 2 nm
– przekazywanie sygnału za pośrednictwem
kompleksu kanałów jonowych, zbudowanych z
dwóch komple
mentarnych części zwanych
konek-sonami
–
przewodzenie
dwukierunkowe
(wyjątek: synapsy elektryczne prostownicze)
– na ogół mają charakter pobudzający
– występują w strukturach ewolucyjnie
starych, w układzie
limbicznym, miedzy
komórkami glejowymi i w siatkówce
elektryczne
– szczelina synaptyczna o szerokości 2 nm
– przekazywanie sygnału za pośrednictwem
kompleksu kanałów jonowych, zbudowanych z
dwóch komple
mentarnych części zwanych
konek-sonami
–
przewodzenie
dwukierunkowe
(wyjątek: synapsy elektryczne prostownicze)
– na ogół mają charakter pobudzający
– występują w strukturach ewolucyjnie
starych, w układzie
limbicznym, miedzy
komórkami glejowymi i w siatkówce
SYNAPSY ELEKTRYCZNE
SYNAPSY ELEKTRYCZNE
W
obrębie
błony
presynaptycznej
znajduje
się
zgrubienie
presynaptyczne
(strefa
aktywna)
zawierające
miejsca
przyłączania
pęcherzyków VAS (synaptopory)
W obrębie błony postsynaptycznej
znajduje
się
gęstość
postsynaptyczna PSD
– miejsce,
które zawiera dużą liczbę receptorów i
kanałów jonowych. W obrębie PSD
neurotransmittery mogą wpływać na
stan kanałów jonowych.
W
obrębie
błony
presynaptycznej
znajduje
się
zgrubienie
presynaptyczne
(strefa
aktywna)
zawierające
miejsca
przyłączania
pęcherzyków VAS (synaptopory)
W obrębie błony postsynaptycznej
znajduje
się
gęstość
postsynaptyczna PSD
– miejsce,
które zawiera dużą liczbę receptorów i
kanałów jonowych. W obrębie PSD
neurotransmittery mogą wpływać na
stan kanałów jonowych.
SYNAPSY CHEMICZNE
SYNAPSY CHEMICZNE
Istnieją
dwie
pule
pęcherzyków
synap-tycznych:
pula szybko ulegająca egzocytozie -
20% wszystkich pęcherzyków
pula
rezerwowa
–
dostarcza
pęcherzyki do puli łatwo ulegającej
egzocytozie
a
mechanizm
tego
zjawiska
zależy
od
fosforylacji
synapsyny w błonie pęcherzyka.
Istnieją
dwie
pule
pęcherzyków
synap-tycznych:
pula szybko ulegająca egzocytozie
-
20% wszystkich pęcherzyków
pula
rezerwowa
–
dostarcza
pęcherzyki do puli łatwo ulegającej
egzocytozie
a
mechanizm
tego
zjawiska
zależy
od
fosforylacji
synapsyny w błonie pęcherzyka.
EGZOCYTOZA
EGZOCYTOZA
Jest to zdolność do zmiany liczby,
rozmiarów i funkcji synaps w
zależności
od
programu
rozwojowego,
intensywności
używania
i
możliwości
regeneracyjnych.
W szerszym znaczeniu pojęcie to
odnosi się do zmian funkcji synaps
wynikających z ich poprzedniej
aktywności.
PLASTYCZNOŚĆ SYNAPTYCZNA
PLASTYCZNOŚĆ SYNAPTYCZNA
Są
to
zjawiska
zachodzące
podczas likwidacji i tworzenia
nowych synaps:
odłączenie synapsy
rozrost aksonu i wyodrębnienie
nowe-go
zakończenia
presynaptycznego
tworzenie
nowego
kontaktu
synaptycz-nego
dojrzewanie synapsy
OBRÓT SYNAPTYCZNY
OBRÓT SYNAPTYCZNY
OBRÓT SYNAPTYCZNY
OBRÓT SYNAPTYCZNY