POKREWIEŃSTWO I
INBRED
Rodowody
• Rodowód – usystematyzowany wykaz
przodków
• Podział rodowodów ze względu na sposób
prezentacji rodowodów
TABELARYCZNY
OOO
MOO
OMO
MMO
OOM
MOM
OMM
MMM
OO
MO
OM
MM
OJCIEC
MATKA
PROBANT
STRZAŁKOWY
Na rodowodzie tym można obserwować drogi przepływu genów od
przodków do potomków, tzw. ścieżki Wright’a oraz współczynniki
ścieżek. Współczynnik każdego odcinka drogi wynosi 0,5,
ponieważ osobnik od każdego z rodziców otrzymuje w przybliżeniu
po 50% genów. Współczynnik całej ścieżki równy jest iloczynowi
współczynników cząstkowych. W tym przypadku 0,5 x0,5 x 0,5 =
0,5
3
= 0,125
Ogólniej można zapisać, że współczynnik taki wynosi 0,5
n
gdzie
„n” to liczba pokoleń składających się na dana ścieżkę
MMM
OM
M
MOM
OOO
PROBANT
MATKA
OJCIEC
MM
OM
MO
OO
OOM
MM
O
OMO
MO
O
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
0,
5
• Podział ze względu na liczbę
uwzględnianych pokoleń
– Głęboki
– Płytki
• Rodowód plazmatyczno genetyczny –
uwzględnia tylko osobniki z linii
żeńskich. Służy do śledzenia
dziedziczenia DNA mitochondrialnego
Pokrewieństwo
• Osobniki pokrewne to osobniki podobne
genetycznie. Pokrewieństwo rozumiemy
jako podobieństwo genetyczne wynikające z
posiadania
większej ilości
takich samych
alleli niż przeciętnie w populacji z racji
pochodzenia po tych samych przodkach.
• Jest to prawdopodobieństwo z jakim dwa
spokrewnione osobniki posiadają kopie
poszczególnych alleli odziedziczone od
wspólnego przodka, np. recesywne allele w
stanie homozygotycznym powodujące
choroby genetyczne.
Podobieństwo genetyczne
UWAGA!
Kiedy mówimy o podobieństwie
genetycznym w kontekście pokrewieństwa,
mamy na myśli
podobieństwo alleliczne
, a
nie
podobieństwo sekwencji DNA
.
Podobieństwo sekwencji pomiędzy
osobnikami różnych gatunków może sięgać
99% - np. pomiędzy człowiekiem i
szympansem. Podobieństwo alleliczne w
obrębie jednego gatunku i jednej rasy dość
rzadko przekracza 50%.
Pokrewieństwo w linii prostej
• Pokrewieństwo w linii prostej
– pokrewieństwo między
potomkami a przodkami.
• Pokrewieństwo pomiędzy rodzicami i dziećmi wynosi w
przybliżeniu po 50%.
• W rzeczywistości wszystkie osobniki są bardziej
podobne do matek, ponieważ tylko od matek dziedziczą
pozajadrowe DNA zlokalizowane np. w mitochondriach.
• Wszyscy synowie są bardziej podobni do matek niż do
ojców ponieważ posiadają tylko jeden chromosom płci
X po matce. Mają też chromosom Y po ojcu, ale jest on
bardzo mały i zawiera nieporównywalnie mniej genów
niż chromosom X. Córki dziedziczą Chromosom X
zarówno od ojca jak i od matki, więc za pośrednictwem
chromosomów płci otrzymują taką samą ilość genów od
ojca i od matki.
• Pokrewieństwo pomiędzy dziadkami i wnukami
nie jest już takie oczywiste. Do gamety nie musi
trafić równa liczba chromosomów „babcinych” i
„dziadkowych”. Jest kwestią przypadku, które
chromosomy trafią do której gamety.
Hipotetycznie może zdarzyć się sytuacja, kiedy
do gamety nie trafi żaden chromosom po babci,
ale wszystkie po dziadku. Jest to jednak mało
prawdopodobne, aby na 23 chromosomy (jak u
człowieka) żaden nie był po babci.
• Najbardziej prawdopodobna jest sytuacja, gdy
połowa chromosomów w nowej gamecie będzie
pochodziła od babci, a połowa od dziadka.
Jest to
jednak tyko prawdopodobieństwo
.
• Inna rzecz, że podczas mejozy nie ma już
„czystych” chromosomów „babcinych” i
„dziadkowych”. Ich geny wymieszały się podczas
crossing-over.
Pokrewieństwo w linii
bocznej
• Pokrewieństwo w linii bocznej
– pokrewieństwo
pomiędzy rodzeństwem, półrodzeństwem,
kuzynostwem itp.
• Tak spokrewnione osobniki nie przekazują sobie
genów. Mają więcej genów wspólnych niż
przeciętnie w populacji, ponieważ przy tworzeniu
gamet (z których powstały) chromosomy
wylosowane były z tych samych komórek
rodzicielskich.
• Pokrewieństwo jest tylko hipotetyczne. Podczas
losowania chromosomów do gamet może zostać
wylosowany taki sam zestaw chromosomów, ale
może być też zupełnie inny.
• Jest najbardziej prawdopodobne, że
podczas powstawania dwóch osobników
będących pełnym rodzeństwem
identyczna będzie połowa informacji
genetycznej zaczerpnięta od ojca i
połowa od matki. W sumie
podobieństwo genetyczne wyniesie
50%. Ale teoretycznie mogą być też pary
rodzeństwa wcale nie spokrewnione w
sensie genetycznym lub takie, które są
spokrewnione w 100% (są identyczne
genetycznie tak jak bliźnięta
jednojajowe).
Współczynnik pokrewieństwa w linii prostej
5
,
0
R
n
XA
Gdzie:
R
XA
– współczynnik pokrewieństwa pomiędzy probantem X, a
jego
przodkiem A
n - liczba pokoleń dzieląca probanta X od jego przodka A
Współczynnik pokrewieństwa w linii
bocznej
5
,
0
R
n
n
Y
x
XY
Gdzie:
R
XY
– współczynnik pokrewieństwa między osobnikami X i Y
spokrewnionymi przez wspólnego przodka A
n
X
– liczba pokoleń dzieląca wspólnego przodka A od
osobnika X
n
Y
- liczba pokoleń dzieląca wspólnego przodka A od
osobnika Y
Inbred
• Inbred – hodowla krewniacza, wsobna
• Osobnik jest zinbredowany, wtedy, gdy jego
rodzice są ze sobą spokrewnieni.
• Genetyczny efekt kojarzenia krewniaczego, to
większa homozygotycznść potomstwa niż wynosi
przeciętna homozygotyczność w populacji.
• Jeżeli kojarzymy osobniki spokrewnione, czyli
podobne genetycznie pod względem składu
alleli, to znaczy, że w zygocie spotkają się allele
podobne z podobnymia. Doprowadzi to do
powstawania dużej liczby układów
homozygotycznych
Współczynnik inbredu
• Współczynnik inbredu mówi, o ile większa jest
homozygotyczność osobnika pochodzącego z
kojarzenia krewniaczego w porównaniu z
przeciętną homozygotycznością w populacji
F
1
5
,
0
F
A
1
n
n
X
o
m
Gdzie:
F
X
– inbred probanta X, spowodowany
spokrewnieniem jego rodziców przez osobnika A
n
m
– liczba pokoleń dzieląca osobnika A od matki
probanta
n
o
– liczba pokoleń dzieląca osobnika A od ojca
probanta
F
A
– inbred osobnika A – wspólnego przodka matki i
ojca
Pokrewieństwo z uwzględnieniem
zinbredowania
Pokrewieństwo w linii
prostej
F
1
F
1
n
X
A
XA
5
,
0
R
Gdzie:
R
XA
– pokrewieństwo pomiędzy osobnikiem X i jego
przodkiem A
n – liczba pokoleń dzieląca osobnika X i A
F
A
– inbred przodka A
F
X
– inbred probanta X
Pokrewieństwo w linii
bocznej
R
F
1
F
1
F
1
5
,
0
Y
X
ny
nx
A
XY
Gdzie:
R
XY
– współczynnik pokrewieństwa pomiędzy osobnikami X i Y,
n
X
– liczba pokoleń dzieląca osobnika X od wspólnego przodka
A,
n
Y
– liczba pokoleń dzieląca osobnika Y od wspólnego przodka
A,
F
A
– współczynnik inbredu wspólnego przodka A,
F
X
– współczynnik inbredu osobnika X,
F
Y
– współczynnik inbredu osobnika Y.
Depresja inbredowa
• U osobników zinbredowanych możemy
zaobserwować wystąpienie tzw.
depresji
inbredowej
. Depresja ta może się ujawnić , ale nie
musi. Polega ona na mniejszej żywotności
dotkniętych nią osobników.
• Depresja inbredowa może wynikać z ujawniania się
w układach homozygotycznych recesywnych genów
letalnych. Obserwowane jest także zjawisko
mniejszej plastyczności osobników
homozygotycznych w zmieniającym się,
niekorzystnym środowisku.
• Z powodu depresji inbredowej hodowla zwierząt w
pokrewieństwie może nastręczać wiele trudności.
Heterozja
• Zjawiskiem odwrotnym do depresji
inbredowej jest
heterozja czyli wybujałość
mieszańców
.
• Dotyczy ona osobników o znacznym stopniu
heterozygotyczności. Organizmy takie
cechują się z reguły większą żywotnością,
odpornością na stres i choroby, a osobniki
hodowlane także lepszą użytkowością. Z
tego powodu zjawisko heterozji jest bardzo
często wykorzystywane w hodowli zwierząt.
Dobór jednorodny
• Hodowla na linię
– hodowla w celu zachowania w
populacji genotypów osobników wybitnych,
unikalnych. Kojarzenia prowadzimy tak, aby
uzyskać jak największą liczbę osobników, jak
najbardziej spokrewnionych z wybitnym przodkiem.
W ten sposób zachowujemy nie tylko addytywną
ale i nieaddytywną część wartościowego genotypu.
• Hodowla wyspecjalizowanych linii wsobnych
– linie
takie są wykorzystywane w badaniach
laboratoryjnych, a także w hodowlach użytkowych.
Skrzyżowanie dwóch różnych linii wsobnych może
prowadzić do uzyskania dużego efektu heterozji
Dobór jednorodny
• Hodowla w małych populacjach
– kojarzeń
krewniaczych nie można uniknąć w małych
populacjach, gdzie praktycznie każdy
osobnik jest spokrewniony z każdym.
Dotyczy to zamkniętych populacji ludzkich,
zwierząt w ogrodach zoologicznych,
gatunków wymierających, ginących,
wypieranych ras prymitywnych,
hodowanych w populacjach
zachowawczych. Kojarzenia prowadzimy w
ten sposób, aby inbred był jak najmniejszy.
Dobór niejednorodny -
krzyżowanie
• W celu adaptacji obcych genów w populacji
– Krzyżowanie
uszlachetniające
– stosowane jest
wtedy, gdy istniejąca populacja zasadniczo spełnia
nasze oczekiwania. Zamierzamy poprawić tylko jedną
cechę bądź zespół cech związanych np. z rozrodem, a
nie możemy tego zrobić w oparciu o posiadaną pulę
genetyczną. Wówczas jedno- lub kilkakrotnie
krzyżujemy wszystkie samice z populacji z samcami
innej populacji. Stosujemy tzw. „dolew krwi”.
– Krzyżowanie
wypierające
– stosowane wtedy, gdy
chcemy zastąpić jedną rasę inną. Wówczas przez
wiele pokoleń wszystkie samice wypieranej rasy
krzyżujemy z samcami rasy wypierającej.
– Krzyżowanie rasotwórcze – stosujemy wtedy, gdy
żadna istniejąca rasa nie odpowiada naszym
oczekiwaniom. Wówczas przez wiele pokoleń
krzyżujemy osobniki różnych ras i poddajemy je
ostrej selekcji aż do uzyskania zadowalającego
efektu.
• Krzyżowanie adaptujące może przebiegać także w
populacjach dzikich bez udziału człowieka.
• W celu wykorzystania efektu heterozji
– Krzyżowanie międzygatunkowe
– Krzyżowanie międzyrasowe
– Krzyżowanie linii zinbredowanych
• szczytowe
• międzyrasowe
• w obrębie rasy
• W celu zoptymalizowania doboru linii zinbredowanych
analizowana jest ogólna i szczególna zdolność
kombinacyjna rozpatrywanych linii.
• Ogólna zdolność kombinacyjna
– średni efekt
krzyżowniczy uzyskany z kojarzenia analizowanej linii z
różnymi innymi liniami zinbredowanymi.
• Szczególna zdolność kombinacyjna
– średni efekt
krzyżowniczy uzyskany z kojarzenia dwóch konkretnych
linii wsobnych.
Dobór niejednorodny -
krzyżowanie
Średni współczynnik
spokrewnienia
i inbredu w populacji
• Średni współczynnik spokrewnienia –
należy sumę wszystkich współczynników
spokrewnienia w populacji podzielić
przez liczbę porównań.
• Średni współczynnik inbredu – należy
podzielić sumę wszystkich
współczynników (w tym również tych,
których wartości wynoszą zero)przez ich
liczbę.