Podstawy gleboznawstwa
• Organizmy glebowe
• Mikroorganizmy glebowe
Organizmy glebowe
Gleba jest naturalnym siedliskiem
życia licznych organizmów takich
jak:
bakterie,
promieniowce,
grzyby,
glony,
pierwotniaki,
nicienie,
wazonkowce,
dżdżownice,
stawonogi
oraz
makroorganizmy glebowe.
Organizmy glebowe
Mikroorganizmy glebowe są niezbędnym
czynnikiem
przemiany
materii
w
przyrodzie. Ich działalność określa
kierunek
przemian
i
właściwości
biochemiczne gleby. Wraz z roślinami
wyższymi decydują one o aktywności
biologicznej
i
produktywności
ekosystemów
rolnych,
leśnych
i
trawiastych.
Rola mikroorganizmów
glebowych
Mikroorganizmy
stanowią
jeden
z
najważniejszych składników ekosystemów
glebowych odgrywając istotną rolę w
przepływie energii oraz obiegu pierwiastków
i materii organicznej
Zawierają
część
składników
odżywczych
krążących w ekosystemie glebowym, biorą
udział w procesach mineralizacji i humifikacji
materii organicznej, rozkładzie substancji
zanieczyszczających oraz przyczyniają się do
utrzymywania właściwej struktury gleb.
Rola mikroorganizmów
glebowych
Prawidłowy obieg pierwiastków często zależy
od
aktywności
wyspecjalizowanych
mikroorganizmów, które nie mogą być
zastąpione innymi gatunkami.
Dla
prawidłowego
funkcjonowania
ekosystemów ważne są zależności pomiędzy
mikroorganizmami chorobotwórczymi a
saprofitycznymi. Naruszenie równowagi
pomiędzy tymi dwiema grupami może
zwiększać zagrożenie roślin chorobami, a
tym samym zmniejszać produktywność
ekosystemu.
Rola mikroorganizmów
glebowych
Dla rozwoju roślinności leśnej niezwykle
istotne są mikroorganizmy symbiotyczne,
z którymi wiele roślin tworzy mikoryzę.
Mikoryza to niepasożytnicze (lub rzadziej
słabopasożytnicze)
współżycie
roślin
wyższych
z
mikroorganizmami
(najczęściej grzybami).
Mikroorganizmy mikoryzowe w istotny
sposób wpływają na zdolność rośliny do
konkurowania z innymi roślinami i
odporność na patogeny korzeni.
Rola mikroorganizmów
glebowych
Mikroorganizmy stanowią pokarm dla
bezkręgowców glebowych.
Przedstawiciele fauny glebowej odżywiają
się niekiedy jedynie specyficznymi
rodzajami mikroorganizmów, dlatego
też wyginięcie tych mikroorganizmów
na
skutek
np.
zanieczyszczenia
środowiska
prowadzić
może
w
następstwie do wyginięcia także części
fauny glebowej.
Rola mikroorganizmów
glebowych
Właściwy
stan
zespołów
mikroorganizmów glebowych – a więc
ich odpowiednia ilość, aktywność i
różnorodność
–
jest
warunkiem
koniecznym
dla
prawidłowego
funkcjonowania
ekosystemów
lądowych!!!
Metody badań mikroorganizmów
glebowych
Zespoły mikroorganizmów glebowych
scharakteryzowane być mogą przy użyciu
szeregu parametrów opisujących funkcje,
ilość
oraz
różnorodność
mikroorganizmów.
Parametry te używane są często jako
wskaźniki jakości biologicznej gleb.
Metody badań mikroorganizmów
glebowych
Najczęściej
stosowane
parametry
zespołów mikroorganizmów glebowych
to:
• tempo respiracji podstawowej (ang.
Basal Respiration)
• biomasa mikroorganizmów (C
mic
)
• oraz wyliczone na ich podstawie
wielkości
takie,
jak
współczynnik
metaboliczny qCO
2
(stosunek BAS/C
mic
) i
stosunek biomasy mikroorganizmów do
ilości węgla organicznego (C
mic
/C
org
).
Respiracja gleby
Aktywność respiracyjna gleby jest miarą
obrazującą
tempo
dekompozycji
materii
organicznej i obiegu węgla w systemie
glebowym.
Respiracja
jest
biologicznym
utlenianiem organicznych związków węgla do
CO
2
,
prowadzonym
głównie
przez
mikroorganizmy tlenowe.
Pomiar aktywności respiracyjnej organizmów
glebowych polega na oznaczeniu ilości CO
2
wydzielającego się z gleby lub ilości O
2
pobranego przez próbkę gleby w jednostce
czasu, przy czym pomiar wydzielającego się CO
2
jest metodą czulszą.
Biomasa mikrobiologiczna
Całkowita
biomasa
mikroorganizmów
glebowych jest sumą biomasy poszczególnych
gatunków
mikroorganizmów
glebowych,
reprezentujących
bakterie,
grzyby
i
pierwotniaki.
Metody pomiaru biomasy podzielić można na
metody bezpośrednie (PLFA, liczenie komórek
zdolnych do tworzenia kolonii) oraz metody
pośrednie takie jak metoda fumigacji-ekstrakcji
(CFE),
fumigacji-inkubacji
(CFI),
metoda
respiracji indukowanej dodatkiem substratu
(SIR) oraz metoda produkcji ciepła indukowanej
substratem (metoda kalorymetryczna).
Biomasa mikrobiologiczna
Spośród metod pośrednich najpopularniejszymi
są metody SIR i CFE, dla których procedury
analityczne opisane zostały dokładnie w
odpowiednich normach (SIR: PN-ISO 14240-1;
CFE: PN-ISO 14240-2).
Metody badań mikroorganizmów
glebowych
W
ostatnich
latach
w
niektórych
państwach
UE
do
programów
monitoringu jakości gleb wprowadzone
zostały także pomiary różnorodności
strukturalnej i funkcjonalnej zespołów
mikroorganizmów.
Metody badań mikroorganizmów
glebowych
Bioróżnorodność
mikroorganizmów
glebowych na poziomie zespołów ocenić
można przy użyciu metod genetycznych:
•
elektroforeza
w
gradiencie
denaturującym (DGGE – ang. Denaturing
Gradient Gel Electrophoresis),
• elektroforeza w gradiencie temperatury
(TGGE – ang. Temperature Gradient Gel
Electrophoresis),
•ARDRA
(ang.
Amplified
rDNA
Restriction Analysis),
Metody genetyczne (molekularne)
Metody te polegają na ekstrakcji
całkowitego DNA zawartego w glebie a
następnie
amplifikacji
za
pomocą
łańcuchowej reakcji polimeryzacji PCR,
przy użyciu uniwersalnych primerów.
Następnie
otrzymane
produkty
rozdzielane są za pomocą elektroforezy
na żelu poliakrylamodowym w gradiencie
czynników denaturujących DNA (DGGE)
lub temperatury (TGGE).
Metody genetyczne (molekularne)
Metody te (DGGE i TGGE) opierają się na
istnieniu różnic w tempie migracji
cząsteczek DNA o różnym składzie zasad
nukleinowych i pozwalają rozdzielić
odmienne produkty PCR, nawet te o
jednakowej długości, ale innym składzie
zasad
Metody badań mikroorganizmów
glebowych
Metody
biochemiczne
wykorzystują
markery
lipidowe
(PLFA
-
ang.
Phospoholipid Fatty Acid), analizy estrów
metylowych
kwasów
tłuszczowych
(FAME - ang. Fatty Acid Metyl Ester).
Polegają one na ekstrakcji z gleby
cząsteczek
kwasów
tłuszczowych
wchodzących w skład błon komórkowych
mikroorganizmów
a
następnie
chromatograficznej
identyfikacji
wyekstrahowanych kwasów.
Metody badań mikroorganizmów
glebowych
Metody fizjologiczne oparte są na
pomiarze tempa zużywania i stopnia
wykorzystania określonych substratów
węgla (metoda Biolog
®
lub metoda
MicroResp
®
).
Metoda Biolog®
Płytka Biolog®
Metoda Biolog®
Metoda Biolog
®
polega na wszczepieniu
wyizolowanych z gleby mikroorganizmów
na
płytki
zawierające
zestaw
pojedynczych substratów węgla. Płytki te
są
następnie
inkubowane
w
kontrolowanych warunkach, a stopień
zużycia
poszczególnych
substratów
węgla mierzy się jako intensywność
zabarwienia powstającego w wyniku
redukcji barwnika (tetrazoliny) podczas
procesów metabolicznych.
Mikroorganizmy glebowe
Bakterie
są
najmniejszymi
i
najliczniejszymi organizmami w glebie.
W 1 gramie gleby żyje od miliona do
kilku miliardów bakterii. Bakterie
mogą żyć w warunkach tlenowych i
beztlenowych oraz w bardzo różnych
temperaturach.
Mikroorganizmy glebowe
Bakterie ze względu na zapotrzebowanie
pokarmowe
dzielimy
na
autotrofy
(samożywne).
i
heterotrofy
(cudzożywne).
Bakterie autotroficzne są zdolne do syntezy
połączeń organicznych ze składników
mineralnych wykorzystując jako źródło
energii światło słoneczne (fotoautotrofy)
lub energię z procesów utleniania
związków
zredukowanych
(chemoautotrofy).
Mikroorganizmy glebowe
Chemoautotrofy są z reguły organizmami
wysoko wyspecjalizowanymi i często
jako substrat mogą wykorzystywać tylko
jeden określony związek.
Bakterie chemoautotroficzne dzielimy na
grupy różniące się rodzajem utlenianych
substratów. Wyróżniamy:
- Bakterie nitryfikacyjne
- Bakterie siarkowe
- Bakterie wodorowe
- Bakterie żelazowe
Bakterie nitryfikacyjne
Grupa ta obejmuje dwa typy bakterii:
1) Utleniające amoniak na azotyny – rodzaj
Nitrosomonas
2) Utleniające azotyny na azotany – rodzaj
Nirobacter
Oba rodzaje w środowisku glebowym występują
łącznie i przeprowadzają proces nitryfikacji.
Występują na powierzchni minerałów ilastych i
agregatów glebowych. Są bardzo odporne na
wysuszenie i w glebie mogą trwać w fazie
życia utajonego przez kilkanaście lat.
Bakterie siarkowe
Jest
to
grupa
niejednolita
pod
względem
systematycznym. Należą tu gatunki przynależne do
różnych rodzajów. Najlepiej poznanym jest rodzaj
Thiobacillus (gatunki T. thiooxidans, T. thioparus, T.
denitrificans).
Są to bakterie tlenowe (z wyjątkiem T. denitrificans
który może rozwijać się także w warunkach
beztlenowych).
Bakterie siarkowe jako źródło energii wykorzystują
siarkę, siarkowodór, tiosiarczany, piryty, markasyty
i inne. Utleniają te związki produkując kwas
siarkowy. Tym samym przyczyniają się do
zakwaszenia gruntu.
Bakterie wodorowe
Należą tu bakterie utleniające wodór na wodę z
rodzaju Hydrogenomonas. Są to bakterie
tlenowe,
będące
całkowitymi
bądź
fakultatywnymi autotrofami.
Utlenianie wodoru może odbywać w warunkach
beztlenowych
się
kosztem
redukcji
siarczanów, siarczynów lub tiosiarczanów.
W ten sposób autotroficznie odżywia się
beztlenowa
bakteria
Desulfovibrio
desulfuricans.
Bakterie żelazowe
Jest to liczna grupa bakterii do której należą
takie gatunki jak
Thiobacillus
ferrooxidans,
Ferrobacilus
ferrooxidans i Gallionella ferruginea.
Bakterie te utleniają żelazo i sole żelazawe w
środowiskach kwaśnych (pH = 2,2 – 5,0).
T. ferrooxidans przyczynia się do zwiększenia
tempa utleniania pirytów, co może wpływać
na zakwaszenie gruntów zwałowiskowych w
których jest obecny ten minerał.
Bakterie heterotroficzne
Do bakterii cudzożywnych zaliczamy ogromną
liczbę gatunków wykorzystujących jako źródło
energii materię organiczna, utleniając ją w
warunkach tlenowych i beztlenowych.
Heterotrofy
gotowa
substancję
organiczną
przerabiają odpowiednio do swoich potrzeb.
Podział bakterii heterotroficznych ze względu na
wykorzystywane substraty jest trudny gdyż
obok
bakterii
wyspecjalizowanych
w
rozkładaniu jakiegoś określonego składnika
istnieją
liczne
grupy
mogące
czerpać
pożywienie z wielu połączeń organicznych.
Bakterie heterotroficzne
Najczęściej bakterie cudzożywne dzielimy na
wiążące wolny azot i nie wiążące wolnego azotu.
Bakterie wiążące wolny azot dzielimy na bakterie
symbiotyczne i niesymbiotyczne.
Bakterie symbiotyczne to bakterie z rodzaju
Rhizobium
współżyjące
z
roślinami
motylkowatymi takimi jak koniczyna (R. trifolii),
nostrzyk (R. meliloti), łubin (R. lupini) itd.
Bakterie te tworzą na korzeniach roślin
charakterystyczne brodawki stad nazywane są
także bakteriami brodawkowymi. Wiążą azot
czerpiąc energię z dostarczanych przez roślinę
węglowodanów.
Bakterie heterotroficzne
Bakterie niesymbiotyczne występują wolno w
glebie. Należą tu rodzaje bakterii tlenowych
(np. Azotobacter, Arthrobacter, Derxia i inne)
oraz beztlenowych (np. Clostridium).
Azobacter jest bezwzględnym tlenowcem, żyje w
wierzchniej warstwie gleby. Rozwój jego
ogranicza trudny dostęp powietrza, kwaśny
odczyn gleby oraz brak wapnia.
Bakterie beztlenowe z grupy Clostridium występują
przeważnie
w
glebach
kwaśnych
i
niedotlenionych oraz w głębszych warstwach
gleby.
Promieniowce
Promieniowce to organizmy należące do klasy
bakterii
właściwych.
Tworzą
długie
i
rozgałęzione nitki lub pałeczkowate komórki.
W glebie dominują promieniowce z rodzaju
Streptomyces. Biorą one udział w rozkładzie
materii organicznej.
Często żyją w symbiozie z roślinami wyższymi.
Gatunek Streptomyces alni (zwany też Frankia alni)
współżyje z roslinami z rodzaju Alnus (olsze) i
ma zdolność do wiązania azotu atmosferycznego
podobnie jak bakterie z rodzaju Rhizobium.
Grzyby
Grzyby stanowią istotna część żywej biomasy
gleby.
Są organizmami tlenowymi więc występują
głównie
w
przypowierzchniowych
warstwach gleby.
Tolerują niskie pH gleby w związku z czym w
glebach zakwaszonych dominują liczebnie
nad bakteriami.
Grzyby
Grzyby są organizmami cudzożywnymi. Do
rozwoju
wymagają
odpowiedniej
wilgotności,
temperatury
i
dostępu
powietrza. Często żyją w symbiozie z
roślinami wyższymi tworząc tzw. mikoryzę.
Grzyby mikoryzowe współdziałają z roślinami
wyższymi zaopatrując je w niektóre
składniki pokarmowe trudno dla nich
dostępne (np. fosfor), natomiast pobierają
od
nich
węglowodany
potrzebne
do
własnego rozwoju.
Glony
Są to m. innymi sinice, okrzemki i zielenice.
Żyją w wierzchniej warstwie gleby na
głębokości 2-3 cm, gdzie dochodzi światło.
Zawierają chlorofil, który umożliwia im
wytwarzanie materii organicznej w procesie
fotosyntezy.
Glony
wzbogacają
glebę
w
substancję
organiczną, dostarczają tlenu korzeniom
roślin
i
odkwaszają
glebę
poprzez
pochłanianie dwutlenku węgla.
Pierwotniaki
Są to m. innymi wiciowce, korzenionórzki,
orzęski - jedyne zwierzęta zaliczone do
drobnoustrojów i powszechnie występujące
w glebie.
Pierwotniaki
glebowe
są
organizmami
jednokomórkowymi. Najczęściej występują
w górnych warstwach gleby. Większość z
nich żywi się bakteriami, glonami, grzybami
oraz obumarłą materią organiczną. Najlepiej
rozwijają się w temperaturze 18-20
0
C. Bez
dostępu tlenu giną. Wytwarzają cysty
odporne
na
suszę.