SYSTEMATYKA
GRZYBÓW
MIKOLOGIA
SYSTEMATYCZNA
SYSTEMATYKA
GRZYBÓW
MIKOLOGIA
SYSTEMATYCZNA
Stara
(ewolucyjnie) grupa
Wodne (wody słone i słodkie) oraz lądowe
pasożyty i saprobionty
Substraty/żywiciele: glony eukariotyczne, sinice,
grzyby,
owady i inne
stawonogi,
subst. organiczna (w tym
chityna, keratyna,
celuloza),
rośliny, ziarna pyłku
Gromada
Chytridiomycota
Klasa
Chytridiomycetes
Klasa
Monoblepharidomycetes
Rozmnażanie bezpłciowe –
zoospory
Jedyna z 3 gromad grzybów właściwych, w
której występują pływki (!)
Zoospory wytwarzane w zoosporangiach,
często aktywnie wyrzucane
Rhizophydium
.
sphaerotheca
R. granulosporum
Rząd
Rhizophydiales
Np.: Rhizophydium
Terramyces
Batrachochytrium
Batrachochytrium dendrobatidis
– groźny patogen żab i innych płazów (ponad
90 rożnych żywicieli)
Infekcja regionów skeratynizowanych (otwór
gębowy, stopy) objaw: hyperkeratynoza
(zgrubienie warstwy keratynowej) chorobie
sprzyja niska temperatura
Patogen pochodzi z Afryki,
w Europie od lat 30-tych XX w.
(opisany w 1991 r.)
obecny również w USA,
Australli, Azji,
Ameryce Południowej
Batrachochytrium dendrobatidis -
zoosporangia i komórki w warstwie
keratynowej skóry
Batrachochytrium dendrobatidis -
zoosporangia
Przede wszystkim wodne,
saprobiontyczne
Rozmnażanie płciowe
na drodze
oogamii
– tylko w tej grupie
(męskie gamety tzw. anterozoidy)
Rząd
Monoblepharidales
Monoblepharis sp.
np. Monoblepharis
Monoblepharella
Harpochytrium
Oedogoniomyces
Żyją w
przewodzie
pokarmowym roślinożernych
ssaków
, rozkładają celulozę
i rozdrabniają ligninę
umożliwiając jej dalszy
rozkład przez bakterie
ligninolityczne
Gromada
Neocallimastigomycota
Neocallimastix sp.
Ok. 20 gatunków
np. Neocallimastix
Caecomyces
Bezwzględne
anaeroby
(beztlenowce);
brak mitochondriów (!), ich rolę pełnią
hydrogenosomy
(organelle otoczone podwójną błoną)
Rozmnażanie bezpłciowe przez
wielowiciowe
zoospory
Cały cykl od encystowania zoospory do wykształcenia
nowych zoospor trwa ok. 30 h
Gromada
Chytridiomycota s.l.
Spizellomycetales
Chytridiales
Monoblepharidales
Neocallimastigales
Blastocladiales
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Czapeczka jądrowa
– struktura zoospor
zbudowana z masy
Gromada
Blastocladiomycota
rybosomów,
przylegająca do
jądra, otoczona
błoną będącą
kontynuacją
zewnętrznej
błony jądrowej
Blastocladiella
emersonii
Saprotrofy (na różnych substratach), rzadziej
pasożyty zwierząt i roślin
(szczególnie łatwe do znalezienia na gnijących
owocach i okorowanych pniach drzew)
Ok. 200 gatunków
np. Allomyces
Blastocladia
Blastocladiella
Catenaria
(pasożyty)
Coelomomyces
(pasożyty)
Allomyces
spp.
Grzyby wodne,
strzępkowe
Allomyces arbuscula
Cykl życiwowy
haplo-diplontyczny
(przemiana pokoleń)
gametotallus 1n – wykształca
gametangia
hormony płciowe: sirenina
(żeński)
paryzyna
(męski)
Allomyces
macrogynus
anizogamia
zygota kiełkuje w plechę 2n
sporotallus 2n – wykształca
zoosporangia
(romnażanie
bezpłciowe)
sporangia spoczynkowe
(tu
mejoza
) – zoospory 1n
Zygomycota
Ściana zbudowana z
chityny i chitozanu
;
dodatkowo: kwas poliglukuronowy,
glukuronomannoproteiny, polifosforany
Stadium wegetatywne generalnie w postaci
strzępek (grzybni)
nieseptowanej
- wyjątki:
- septy w strzępkach starszych (związane ze
stopniowym
obumieraniem?)
- tworzenie organów rozmnażania
- przedstawiciele jednej z podgromad
(Kickxellomycotina)
tworzą septy w regularnych odstępach
Gromada
Zygomycota
progametangia
gametangia
zygota-zygosporangium
zygospora
Synapomorfia Zygomycota:
zygospora
– wynik rozmnażania
płciowego,
gametangiogamii
Zygospora –
przetrwalnikowy zarodnik
,
powstaje w
zygosporangium
(zygocie)
pojedynczo
przechodzi okres spoczynku
prawdopodobnie podczas kiełkowania (lub
przed)
przechodzi mejozę
Cykl życiowy
haplontyczny
Rozmnażanie bezpłciowe poprzez produkcję
aplanospor
w
sporangiach
(sporangiospory)
Saprobionty, pasożyty fakultatywne i
biotroficzne, komensale, symbionty
mutualistyczne
Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja
żywności) oraz medycznie (patogeny)
Ok. 900 gatunków
Grupa stara filogenetycznie, powstały
najprawdopodobniej ok. 600 mln do 1 mld 400
mln lat temu
Wyodrębniły się z głównej linii grzybów zaraz
po Chytridiomycota lub w podobnym czasie
Grupa polifiletyczna
Podgromady:
Mucoromycotina
Entomophtoromycotina
Zoopagomycotina
Kicksellomycotina
Głównie
saprobiontyczne
(rozkład materii
organicznej, częste w glebie, na odchodach) –
pleśnie
Grzyby „cukrowe”
Nieliczne są
pasożytami
fakultatywnymi
Podgromada
Mucoromycotina
Rząd
Mucorales
Phycomyces
blakesleanus
wyrostki
rozpoznanie
fuzja gametangiów
zygosporangium
+
–
90% gatunków jest
heterotalliczna
Bardzo niewielkie różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania płciowego –
teleomorf
Bardzo duże różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania bezpłciowego
–
anamorf
Sporangia: typowe
wielozarodnikowe
Tendencja ewolucyjna –
ograniczanie liczby zarodników
Zarodniki głównie rozsiewane
przez wiatr lub wodę
Rhizopus sp.
stolon
ryzoidy
sporangiofor
stolon
ryzoidy
gametangia – 1n
zygota
(zygosporangium)
– 2n
zarodniki - 1n
sporangium
MEJOZA
SYNGAMIA
rozmnażanie bezpłciowe
Cykl życiowy
haplontyczny
grzybnia - 1n
Spinellus fusiger
Thamnidium sp.
sporangiole
zarodnie
z kilkoma
zarodnikami
jednozarodnikowe zarodnie
(sporangiole)
Cuningamella sp.
Negatywne efekty dla gospodarki człowieka:
Pleśnie
i
mokre zgnilizny
owoców, np. Rhizopus
stolonifer
Mukormikozy - infekcje grzybicze ludzi i
zwierząt spowodowane pasożytowaniem
grzybów z rzędu Mucorales
Infekcje ludzi o obniżonej odporności (np.
chorych na cukrzycę, z upośledzoną
odpornością, poparzonych i po terapii
sterydowej)
Grzybice skórne (głębsze warstwy), grzybice
narządowe
(np. płuca i mózg)
Rhizopus, Mucor, Rhizomucor,
Absidia, Apophysomyces,
Saksenaea, Cunninghamella,
Cokeromyces,
Syncephalastrum
Produkcja żywności:
Rhizopus sp. – produkcja napoju alkoholowego
parakari z manioku (Manihot esculenta) przez
Indian w Gujanie
tzw. ferementacja
substratów stałych
Rhizopus oligosporus –
w Indonezji, produkcja
tempeh
(bogaty w
ryboflawinę, niacynę,
witaminę B12)
Actinomucor elegans –
w Chinach, do produkcji
sufu (sera)
Wykorzystywane na skalę przemysłową do
produkcji:
witamin z grupy B
kwasu cytrynowego, kwasu mlekowego i
innych
kwasów
organicznych
amylazy
podpuszczki
kortyzonu
Pilobolus sp.
fototropizm dodatni
2 m pionowo
4 m poziomo
szybkość 10.8 m/sec
Entomophtora
muscae
Patogeny zwierząt, np.
owadów,
płazów, glonów, lub
saprobionty
Podgromada
Entomophthoromycotina
Rząd
Entomophthorales
Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae –
muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina –
cykady
W przypadku
owadów
powodują niekiedy
masowe
wymieranie –
używane jako
bioinsektycydy
(biokontrola)
Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne
otwory, wyściółkę jelita oraz aktywnie
(mechaniczne i enzymatyczne przebicie pancerza)
Wewnątrz owada grzybnia rozpada się na tzw.
ciałka strzępkowe
(ang. hyphal bodies)
Tworzone są też zarodniki przetrwalnikowe
Na zewnątrz pancerza wyrastają konidiofory
wytwarzające
konidia
Entomophtora muscae
zygospora
konidiofor
y
rozrywają
ce
kutikulę
Atakuje przeważnie samce, przerasta odwłok, nie
przechodzi do tułowia, pozwala na poruszanie się i
reakcję na hormony płciowe - prawdopodobnie
mechanizm rozprzestrzeniania
Zarodniki przetrwalnikowe stają się aktywne po 13-17 lat, infekują najpierw
stadium nimfy, potem rozwijają się w dorosłych owadach
Massospora cicadina – pasożyt cykad
Saprobionty
Bardzo specyficzny rozwój i rozprzestrzeniania zarodni
Rodzaje:
Coemansia
Martensiomyces
Dipsacomyces Martensella
Kickxella
Spirodactylon
Linderina
Spiromyces
Podgromada
Kickxellomycotina
Rząd
Kickxellales
Kickxella alabastrina
sporangiofor
Coemansia sp.
sporangiofor
Spirodactylon
sp.
Coemansia sp.
na odchodach nietoperzy
Spirodactylon sp.
na odchodach myszy,
szczurów
Związane z jelitem (wyściółką) stawonogów (np.
stonóg, skorupiaków, larw owadów, żuków)
Endokomensale
–
korzystają z resztek pokarmu nie
strawionego przez zwięrzęta
Natura interakcji
pomiędzy
grzybem
i gospodarzem
nie wyjaśniona
w pełni
Rząd
Harpellales
Genistellospora sp.
Wykształcają jednozarodnikowe
sporangiole,
tzw.
trichospory
– z wyrostkami
umożliwiającymi przytwierdzanie ich do
roślin, z których trafiają
do przewodu pokarmowego gospodarzy
Spory są aktywnie wyrzucane
ze sporangium (trichospory)
wewnątrz przewodu pokarmowego
gospodarza
Proces przytwierdzania się
do przewodu pokarmowego
trwa kilka minut
Smittium sp.
Jeden przypadek
pasożytnictwa (Smittium
morbosum – zabija larwy
moskitów)
Jeden przypadek
wspomagania wzrostu i
rozwoju larw moskitów
(Smittium culisete)
Do 1974 roku wszystkie gatunki w rodzaju
Endogone
W 1974 roku 4 rodzaje w rzędzie Endogonales
(Zygomycota)
W 1990 roku 6 rodzajów i rząd Glomales
(Zygomycota)
W 2001 roku gromada Glomeromycota
Ok. 200 gatunków
Gromada
Glomeromycota
Nieseptowane
strzępki
Brak rozmnażania
płciowego
(rekombinacja?)
Tworzenie dużych
zarodników
średnicy ok. 40-800 µm,
o wielowarstwowych
ścianach
Glomus
Pojedynczo lub w grupach (tzw. sporokarpiach)
Kilkaset do kilku tysięcy
jąder
(heterogeniczne!)
Często wewnątrz bakterie!
Obligatoryjna symbioza z roślinami:
rośliny naczyniowe –
mikoryza
arbuskularna
wątrobowce –
mykoplecha
Niemożliwe do utrzymania w czystych
kulturach bez roślin symbiotycznych (lub ich
korzeni)
W jednym wypadku stwierdzono możliwość wzrostu i zarodnikowania
grzyba arbuskularnego w hodowli z bakteriami z rodzaju Paenibacillus
grzybnia zewnętrzna
apresorium
grzybnia
wewnątrzkorzeniowa
arbuskule
pęcherzyki
zwoje
Arbuskule
–
miejsca
wymiany
Symbioza
ubikwistyczna
Niska specyficzność
; kolonizacja jednego
systemu korzeniowego przez wiele gatunków;
kombinacje mniej i bardziej
kompatybilne
; wzajemny
wpływ: zbiorowisko roślinne zbiorowisko
AMF
Pozytywny wpływa na:
wzrost
obieranie związków mineralnych (gł.
fosfor)
odporność na patogeny
Duże znaczenie w rolnictwie, sadownictwie,
hodowli roślin ozdobnych
Powstały ok. 600–620 mln lat
temu
Pierwsze zachowane zarodniki:
Rhynia Chert, Szkocja, ok. 480
mln lat temu (ordowik)
Najstarsze arbuskule sprzed
400 mln lat (dewon)
Prawdopodobnie
brały udział w wychodzeniu roślin na ląd
Basidiomycota
Ascomycota
Glomeromyc
ota
Chytridiomycota
Zygomycota
faza
dikariotyczna (Podkrólestwo
Dikaryomycota
)
beta-(1-3)- i beta-(1-6)- glukany
regularnie septowana grzybnia
Gromada
Ascomycota
Ponad 60 % opisanych gatunków grzybów
Większość porostów to grzyby workowe
Wszystkie znane grupy ekologiczne i troficzne
Zdolne do rozkładu bardzo zróżnicowanych i
złożonych substratów organicznych
Synapomorfia – worek (typ zarodni)
Wewnątrz worka (komórki macierzystej
worka):
kariogamia
,
mejoza
,
wykształcenie
zarodników
workowych
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Postacie:
strzępkowa
i
komórkowa
(drożdżoidalna)
dymorfizm
–
występowanie w cyklu życiowym
postaci
komórkowej i
strzępkowej
Duże znaczenie stadium niedoskonałego
(rozmnażającego się bezpłciowo) –
anamorfy
Cykle życiowe:
haplontyczny, haplodiplontyczny,
haplodikariotyczny
Taphrinomycotina
Saccharomycotina
Pezizomycotina
Taphrinomycotina i Saccharomycotina–
formy drożdżoidalne i strzępkowe
(generalnie brak owocników)
Pezizomycotina – formy strzępkowe (wykształcają owocniki)
Podgromada
Taphrinomycotina
Drożdżoidalne (tylko w tej grupie tzw. drożdże
rozszczepkowe) i strzępkowe
Zjawisko
dymorfizmu
Prosty sposób
tworzenia worków
Schizosaccharomyces pombe
Rząd
Pneumocystidales
Pneumocystis carini, P. jirovecii
Sprawca
oportunistycznych mikoz
u
ludzi/zwierząt o obniżonej odporności -
zapalenia płuc (PCP =
P
neumo
c
ystis
P
neumonia), infekcje pozapłucne (gł. pacjenci
z AIDS)
Gromadzenie eozynofilnego
materiału w płucach (komórki
patogena, komórki obronne,
białka i in.)
Rożne szczepy wykazują dużą specyficzność
względem żywicieli
P. jirovecii – patogen człowieka
W 1909 opisany jako forma morfologiczna
Trypanosoma cruzi
Do lat 80-tych XX w. zaliczany do
pierwotniaków (podobna morfologia, brak
ergosterolu, wrażliwość na leki
przeciwpierwotniakowe, brak wzrostu w
hodowlach)
Badania DNA dowiodły, że jest to grzyb
workowy
Argumenty za:
ultrastruktura (np. budowa komórki,
lamellarne
kristy
mitochondrialne)
obecność beta-(1,3)-glukanu w ścianie
komórkowej
obecność 3 czynnika wydłużania
(elongation
factor 3)
monoklonalne przeciwciała przeciwko P.c.
dają
reakcję przeciw
grzybom
podobieństwo rozwojowe cyst i
zarodników
workowych
pewnych drożdży
Cykl życiowy słabo zbadany
Trofozoidy
(1n)
– podziały komórek
Koniugacja trofozoidów (syngamia) – powstanie
zygoty,
tzw.
procysty
(2n)
Mejoza i mitoza wewnątrz procysty
Produkcja 8 komórek
wewnątrz dojrzałej
cysty
Rozpad ściany cysty
– uwalnianie komórek
Kiełkowanie komórek
– trofozoidy
Rząd
Taphrinales
Pasożyty biotroficzne roślin
okrytozalążkowych
Powodują
deformacje
organów
(hipertrofia
i hiperplazja)
Ok. 130 gatunków
Taphrina deformans
Taphrina betulina
Taphrina pruni
Warstwa komórek
macierzystych worka
na powierzchni
żywiciela
(wewnątrz nich mejoza
i wykształcenie
zarodników
workowych)
Strzępki dikariotyczne (n+n) – postać wegetatywna
Zarodniki workowe pączkują
wykształcając
komórki drożdżoidalne
Kopulacja komórek drożdżoidalnych –
powstanie strzępek
dikariotycznych
Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i strzępkowe
Brak owocników
Ok. 280 gatunków
Podgromada
Saccharomycotina
Rząd
Saccharomycetales
Drożdże
pączkujące
Stadium
wegetatywne
1n lub 2n
(cykl haplontyczny
lub
haplodiplontyczny)
Saccharomyces cerevisiae – haplodiplontyczny
cykl życiowy
Cienkościenny worek;
zarodniki uwalniane
poprzez rozpad
lub rozpłynięcie
się ściany worka
plazmogamia
kariogamia
komórki
2n
komórki
1n
askospory
worek
mejoza
Saccharomyces cerevisiae
– podział mejotyczny
wewnątrz worka
Candida albicans
Komensal, na
nabłonkach
W postaci
drożdżoidalnej
Postać
strzępkowa
– inwazyjna
kandidioza
- u osób o obniżonej
odporności
Większość znanych grzybów workowych,
ok. 3345 rodzajów
Ciałka Woronina
w pobliżu sept
Stadium wegetatywne
haploidalne
Owocniki
– wykształcanie związane z procesem
płciowym
Podgromada
Pezizomycotina
gametangia
proces płciowy
strzępki askogeniczne (n+n)
strzępki owocnika (1n)
Typy owocników:
klejstotecjum
perytecjum
apotecjum
pseudotecjum
(=
askostroma)
Rozwój worka:
Strzępka
workotwórcza
Komórka
workotwórcza
= komórka
haczykowata
Komórka macierzysta worka
Worek
2
1
mitoza
3
kariogamia
4
mejoza
5
zarodniki
Rozmnażanie bezpłciowe
–
anamorfa
Produkcja mitospor
– głównie
konidiów
Grzyby anamorficzne
(= grzyby mitosporowe
= grzyby niedoskonałe
= Deuteromycota
= Fungi Imperfecti)
grzyby, które wykształcają
tylko stadium niedoskonałe
Klasy:
Arthoniomycetes
Dothideomycetes
Eurotiomycetes
Laboulbeniomycetes
Lecanoromycetes
Leotiomycetes
Lichinomycetes
Orbiliomycetes
Pezizomycetes
Sordariomycetes