ĆWICZENIE 20

FIZJOLOGIA ZMYSŁÓW: ZMYSŁ SŁUCHU I RÓWNOWAGI, EKSTERORECEPTORY

BUDOWA ANATOMICZNA NARZĄDU SŁUCHU:

Ucho zewnętrzne:

- małżowina uszna zbiera i kieruje fale akustyczne do przewodu słuchowego zewnętrznego i na błonę bębenkową

- małżowina ma swój udział w umiejscawianiu kierunku źródła dźwięku

- przewód słuchowy chroni błonę bębenkową przed urazami mechanicznymi i wysychaniem (kręty przebieg, włosy i gruczoły woskowinowe)

- właściwości rezonacyjne przewodu wzmacniają fale dźwiękowe w zakresie zbliżonym do jego własnej częstotliwości rezonansowej o 5-12dB

Ucho środkowe:

- kosteczki słuchowe (młoteczek- malleus, kowadełko- incus i strzemiączko- stapes) tworzą układ przewodzący drgania z błony bębenkowej na ślimaka

- podstawa strzemiączka jest przymocowana do okienka przedsionka przy pomocy więzadła pierścieniowatego

- okienko ślimaka jest zakryte błoną bębenkową wtórną

- do kosteczek słuchowych przyczepiają się dwa mięsnie: m. napinacz błony bębenkowej oraz m. strzemiączkowy (patrz odruch bębenkowy)

- trąbka słuchowa stanowi chrzęstno- kostny przewód łączący przestrzenie powietrzne ucha środkowego ze środowiskiem zewnętrznym (jama nosowo- gardłowa); dzięki niej możliwe jest wyrównywanie się ciśnienia po obu stronach błony bębenkowej

Ucho wewnętrzne:

- ślimak jest częścią błędnika kostnego; składa się z 2¹/₂ do 2³/₄ zwoju nawiniętego wokół wrzecionka

- przewód ślimakowy (część błędnika błoniastego; wypełniony śródchłonką) dzieli ślimak na schody przedsionka i schody bębenka, które wypełnia przychłonka

- w przewodzie ślimakowym znajduje się narząd spiralny (Cortiego), którego rola polega na przekształcaniu energii mechanicznej z fal drgań akustycznych w sekwencje potencjałów czynnościowych

- receptorami zmysłu słuchu są komórki rzęsate z narządu spiralnego

- uważa się że prążek naczyniowy, oprócz dostarczania tlenu komórkom narządu Cortiego, bierze także udział w wytwarzaniu śródchłonki

PODZIAŁ CZYNNOŚCIOWY NARZĄDU SŁUCHU:

- część przewodzeniowa - ucho zewnętrzne i ucho środkowe (jama bębenkowa z kosteczkami słuchowymi i układem pneumatycznym wyrostka sutkowatego, trąbka słuchowa)

- część odbiorcza - receptory słuchowe w narządzie spiralnym ślimaka, część słuchowa nerwu przedsionkowo- ślimakowego i kolejne neurony drogi słuchowej oraz ośrodki korowe słuchu w płatach skroniowych (zakręty poprzeczne Heschla = 41,42 pole Brodmanna)

ZAKRES SŁYSZENIA DŹWIĘKÓW PRZEZ CZŁOWIEKA:

Zmysł słuchu człowieka jest wrażliwy na drgania o częstotliwości od około 16 Hz do 20 kHz. Częstotliwości obejmujące mowę ludzką zawarte są między 300-3000 Hz. Najlepiej słyszalne są tony od 500 do 4000 Hz, a więc w tym zakresie jesteśmy w stanie analizować małe różnice zmian częstotliwości.

PRÓG SŁYSZENIA - najmniejsze natężenie danego tonu, przy którym jest on słyszalny przez osobę badaną.

GRANICA SŁYSZENIA - najmniejsze natężenia dla kolejnych częstotliwości danego tonu, przy których jest on słyszalny

PRÓG BÓLU - takie natężenie danego tonu , przy którym występuje uczucie bólu

GRANICA BÓLU - natężenia dla kolejnych częstotliwości, przy których występuje uczucie bólu (120 dB)

POLE SŁYSZENIA - obszar zawarty między granicami słyszenia

ODRUCH BĘBENKOWY:

Odruchem bębenkowym nazywamy obustronny skurcz mięśni kosteczek słuchowych. Występuje on, gdy natężenie dźwięku wynosi około 80-110 dB. M. napinacz błony bębenkowej podczas skurczu, jak sama nazwa wskazuje napina błonę bębenkową i wciąga ją w kierunku jamy bębenkowej, co znacznie ogranicza wielkość jej wychyleń. M. strzemiączkowy, kurcząc się zmienia kierunek drgań podstawy strzemiączka zmniejszenie amplitudy wychyleń podstawy. Dzięki takiemu działaniu, mięśnie kosteczek słuchowych spełniają funkcję osłaniającą narząd spiralny przed zbyt silnymi dźwiękami.

PRZEWODZENIA FAL AKUSTYCZNYCH:

Przewodnictwo kosteczkowe - przez błonę bębenkową, układ kosteczek, błonę okienka przedsionka na płyn ucha wewnętrznego (główna droga słyszenia)

Przewodnictwo powietrzne - przez błonę bębenkową, powietrze ucha środkowego, błonę okienka ślimaka na płyn ucha wewnętrznego (droga o mniejszym znaczeniu)

Przewodnictwo kostne - przez kości czaszki i płyn ucha wewnętrznego

(uczestniczy przy odbieraniu skrajnie głośnych dźwięków)

ROZMIESZCZENIE PŁYNÓW WEWNĄTRZ ŚLIMAKA, POTENCJAŁY:

Pod wpływem bodźców akustycznych w uchu wewnętrznym występują dwa rodzaje potencjałów:

1. POTENCJAŁY MIKROFONICZNE ŚLIMAKA - powstają w komórkach rzęsatych zewnętrznych na skutek efektu piezoelektrycznego (mechaniczne odkształcenie kom. rzęsatych lub innych elementów) lub jako zjawisko wynikające z dużej różnicy potencjałów spoczynkowych ślimaka (160mV) wyzwolone bodźcem akustycznym zależne od częstotliwości.

3. POTENCJAŁY SUMACYJNE - wywołane przez bodźce akustyczne powodują zmianę potencjału śródchłonkowego; występują przy dużych natężeniach dźwięku, a generowane są przez kom. rzęsate wewnętrzne.

*potencjał wewnątrzślimakowy (śródchłonki) +80mV jest wytwarzany i zależny od pompy jonowej w prążku naczyniowym.

Błędnik błoniasty (na rysunku zakropkowany) wypełniony jest śródchłonką czyli endolimfą, która jest jedynym płynem zewnątrzkomórkowym ustroju o bardzo wysokiej zawartości potasu. Natomiast przestrzenie pomiędzy błędnikiem kostnym i błoniastym wypełnione są przychłonką (perylimfa).

ROLA NARZĄDU ŚLIMAKOWEGO W ODBIORZE BODŹCÓW SŁUCHOWYCH:

Najogólniej rzecz biorąc, w narządzie spiralnym odbywa się przetwarzanie dźwięków (drgań mechanicznych) w impulsy nerwowe.

Teoria fal biegnących Bekesy'ego → fale biegnące w ślimaku powodują wychylenia błony podstawnej, a miejsce powstania wychylenia jest uwarunkowane częstotliwością tonu. Dźwięki o bardzo dużej częstotliwości tworzą krótka falę biegnącą i powodują odkształcenie blisko okienka owalnego, więc im mniejsza częstotliwość tonu tym dalej fala wygasa.

Teoria ta nie tłumaczy jednak istoty zjawisk przekształcania energii mechanicznej drgań w energię bioelektryczną impulsów nerwowych komórek rzęsatych.

Wytwarzanie impulsów nerwowych: (rys.)

1. Pod wpływem odkształcenia błony podstawnej górne części kom. rzęsatych podtrzymywane przez błonę siatkowatą, w której zatopione są rzęski, ulegają chwilowemu przemieszczeniu.

2. Mechaniczne odchylenie rzęsek prowadzi do depolaryzacji i „otwarcia” kanałów jonowych (jony o ładunkach dodatnich K⁺ lub Ca²⁺).

3. Ruch ugięcia rzęsek prowadzi do powstania potencjałów mikrofonicznych i sumacyjnych ślimaka.

4. Uwolnienie zawartości pęcherzyków do przestrzeni synaptycznej (uwolnienie transmittera).

5. Zmiany przepuszczalności błony dendrytów komórek zwoju spiralnego.

6. Powstanie potencjału postsynaptycznego, który wzbudza potencjał czynnościowy po przekroczeniu pewnego natężenia.

7. Jeżeli pobudzenie mechaniczne ustało, następuje hiperpolaryzacja komórek rzęsatych i „zamknięcie” kanałów jonowych.

Komórki rzęsate wewnętrzne i zewnętrzne pełnią odrębne funkcje:

wewnętrzne - są odpowiedzialne za generowanie potencjałów czynnościowych ślimakowej części n. przedsionkowo- ślimakowego (VIII)

zewnętrzne - pełnią rolę modulatora odpowiedzi z komórek wewnętrznych; mogą wyostrzać i wzmacniać dźwięk lub uczestniczyć w procesie maskowania, adaptacji i stabilizacji progu słuchowego.

DROGI NERWOWE IMPULSÓW SŁUCHOWYCH:

JĄDRA CIAŁA CZWOROBOCZNEGO I WSTĘGI BOCZNEJ tworzą sprzężenie zwrotne poprzez włókna zstępujące, które znajdują się na wszystkich piętrach układu słuchowego; szczególną rolę spełnia rozpoczynający się głównie w jądrze okołooliwkowym cholinergiczny pęczek oliwkowo-ślimakowy (Rasmussena) odpowiedzialny za hamowanie kom. rzęsatych zew. Jak i włókien czuciowych niosących informacje z obu typów kom. rzęsatych.

Inną ważną funkcją, wyżej wymienionych struktur, jest wysyłanie licznych kolaterali m.in. do jąder ruchowych nerwów unerwiających mięsnie ucha środkowego (n. twarzowy VII - m. strzemiączkowy oraz n. trójdzielny V - m. napinacz błony bębenkowej).

POLA BRODMANNA:

41 pole Brodmanna - pierwszorzędowa kora słuchowa (zakręty poprzeczne Heshla)

42 pole Brodmanna - drugorzędowa kora słuchowa (zakręty poprzeczne Heshla)

22 pole Brodmanna - asocjacyjna kora słuchowa (ośrodek Wernickiego)

→ ośrodek czuciowy mowy, rozumienie mowy

ZABURZENIA SŁYSZENIA:

Głuchota - utrata zdolności odczuwania i różnicowania dźwięków

RODZAJE GŁUCHOTY:

głuchota przewodzeniowa - upośledzenie przewodzenia dźwięków (uszkodzenie elementów ucha zewnętrznego lub środkowego)

- zatkanie przewodu słuchowego zewnętrznego

- uszkodzenie kosteczek słuchowych

- zgrubienie błony bębenkowej

- zmniejszenie elastyczności pomiędzy strzemiączkiem, a okienkiem owalnym (otoskleroza)

głuchota nerwowa - upośledzenie odbierania dźwięków (uszkodzenie ucha wew.)

- toksyczne uszkodzenie n. słuchowego (np. streptomycyną)

- guzy n. słuchowego i kąta móżdżkowo- mostowego

METODY BADANIA SŁUCHU: mają na celu ocenę sprawności narządu słuchu

1. SUBIEKTYWNE:

BADANIA SZEPTEM (AKUMETRYCZNE) polegają na określeniu odległości prawidłowego rozróżniania słów zawierających przewagę tonów niskich (mur, chór, wór) i słów o przewadze tonów wysokich (sas, sieć, czas). Podczas badania drugie ucho jest zagłuszane.

PRÓBY STROIKOWE umożliwiają ocenę ostrości słyszenia (próg słyszenia) przewodnictwa kostnego i powietrznego. Pozwalają także umiejscowić i wskazać rodzaj niedosłuchu.

	Próba Webera	Próba Rinnego	Próba Schwabacha
		Podstawę drgającego stroika umieszcza się na środku ciemienia	Podstawę drgającego stroika trzyma się w powietrzu blisko ucha i mierzy się czas, dopóki badany nie przestanie go słyszeć; następnie trzyma się go na wyrostku sutkowatym i znowu mierzy się czas	Porównanie przewodnictwa kostnego badanego osobnika z przewodnictwem zdrowego osobnika
Norma	Słyszalność jest równa w obu uszach	Czas trwania przewodnictwa powietrznego jest dłuższy niż przewodnictwa kostnego (stosunek czasów np. ^60s⁄30s tzw. Rinne dodatni)	Czas trwania przewodnictwa kostnego u osób zdrowych to 20-30 sekund
Głuchota przewodzeniowa (jedno ucho)	Dźwięk jest głośniejszy po stronie chorego ucha ze względu na brak maskującego hałasu otoczenia po stronie chorej	Słyszenie stroika drogą kostną jest dłuższe niż drogą powietrzną (Rinne ujemny)	Przewodnictwo kostne jest lepsze aniżeli w normie (upośledzenie przewodnictwa wyłącza maskujący hałas - szum)
Głuchota nerwowa (jedno ucho)	Dźwięk jest głośniejszy po stronie ucha zdrowego	Przewodnictwo powietrzne jest dłuższe niż kostne, ale obydwa czasy są skrócone (mały Rinne dodatni)	Przewodnictwo kostne jest słabsze (gorsze) aniżeli w normie

AUDIOMETRIA jest badaniem, które wykonuje się przy pomocy specjalnego urządzenia wyposażonego m.in. w generator dźwięków (tonów). Podczas badania określa się dla każdej częstotliwości próg słyszenia, tzn. moment, w którym ton wzmacniany stopniowo od 0 dB zostanie usłyszany przez badanego. Uzyskane wyniki oznacza się w umowny sposób na audiogramie, tworząc krzywą progową przewodnictwa powietrznego lub kostnego.

2. OBIEKTYWNE

REJESTRACJA POTENCJAŁÓW MIKROFONOWYCH ŚLIMAKA odbywa się przy pomocy dwóch elektrod jednej obojętnej , a drugiej umieszczonej na ślimaku lub w jego pobliżu (powstawanie pot. mikrofonowego zostało wyjaśnione wyżej).

REJESTRACJA SŁUCHOWYCH POTENCJAŁÓW WYWOŁANYCH Z KORY LUB PNIA MÓZGU; jest to rejestracja specyficznych i niespecyficznych powtarzalnych odpowiedzi bioelektrycznych, powstających po zastosowaniu specjalnie formowanych bodźców akustycznych, na różnych odcinkach drogi słuchowej (od narządu spiralnego do ośrodków korowych).

- stosowany bodziec pobudza znaną liczbę receptorów (włókien nerwowych)

- wykonywanych jest 100 - 3000 kolejnych stymulacji

Rejestracja potencjałów w zależności od odcinka drogi słuchowej odbywa się inną metodą:

- EcochG - elektrokochleografia

- audiometria odpowiedzi pniowych - BERA

- audiometria odpowiedzi korowych - CERA

AUDIOMETRIA IMPEDANCYJNA do pomiarów używany jest mostek elektroakustyczny; badanie to pozwala określić stan ruchomości kosteczek słuchowych, możemy także dokonać pomiaru progu odruchu mięśni kosteczek słuchowych oraz sprawdzić drożność trąbki słuchowej.

NARZĄD RÓWNOWAGI

Receptorami przyspieszenia kątowego, reagującymi na ruch obrotowy, są komórki rzęsate i podporowe baniek kanałów półkolistych. Tworza one tzw. błędnik dynamiczny.

Receptory przyspieszenia liniowego, to komórki rzęsate woreczka (reagują na przyspieszenie w płaszczyźnie pionowej) i łagiewki (przyspieszenie w płaszczyźnie poziomej). Jest to tzw. błędnik statyczny.

MECHANIZM POBUDZENIA ZMYSŁU RÓWNOWAGI

• W stanie spoczynku aktywność narządu przedsionkowego jest stała i wynosi około 25 impulsów na sekundę (Hz)

• Odchylenie osklepka prowadzi natychmiast do pojawienia się potencjałów czynnościowych typu pobudzenia po jednej, a hamowania po drugiej stronie.

Ruch rzęsek do kinetocylium - depolaryzacja i zwiększenie częstotliwości potencjałów.

Ruch rzęsek od kinetocylium - hiperpolaryzacja i zmniejszenie częstotliwości potencjałów.

Przewody półkoliste poziome (boczny) - kinetocylium od strony łagiewki

Przewody półkoliste pionowe (przedni i tylny) - kinetocylium od strony kanału

PRZYSPIESZENIE KĄTOWE (BŁĘDNIK DYNAMICZNY):

Pobudzenie komórek zmysłowych rzęsatych, rozmieszczonych na grzebieniach baniek, wywołane jest ruchem śródchłonki (występowanie momentu bezwładności w stosunku do obracającego się ciała), wyzwolonym bodźcami cieplnymi lub kinetycznymi.

Każdemu odchyleniu osklepka towarzyszą charakterystyczne objawy tj.: zawroty głowy, oczopląs, chwianie się, zbaczanie kończyny oraz reakcje wegetatywne (nudności, wymioty, zmiany ciśnienia tętniczego krwi, pocenie się, bladość).

PRÓG POBUDLIWOŚCI NA PRZYSPIESZENIE KĄTOWE 0,3 - 0,8 ^rad/_s²

PRZYSPIESZENIE LINIOWE (BŁĘDNIK STATYCZNY):

Statokonia leżące na plamkach woreczka i łagiewki zostają na skutek bezwładności przemieszczone (w kierunku przeciwnym do przyspieszenia), a rzęski uginają się i powstaje pobudzenie komórek rzęsatych.

PRÓG POBUDLIWOŚCI NA PRZYSPIESZENIE LINIOWE 0,15 - 0,20 ^m/_s² (kierunek poziomy)

0,12 - 0,15 ^m/_s² (kierunek pionowy)

Impulsy nerwowe z prawego i lewego błędnika równoważą się wzajemnie na poziomie jąder przedsionkowych w pniu mózgu.

HABITUACJA PRZEDSIONKOWA - to zjawisko adaptacji w odniesieniu do narządu przedsionkowego. Innymi słowy jest to zmniejszenie odpowiedzi receptorów na powtarzające się pobudzenie kinetyczne lub cieplne o takiej samej charakterystyce bodźca i odpowiednio stałej rytmiczności. (→mechanizm obronny organizmu przed uciążliwymi bodźcami)

ROLA BŁĘDNIKA, MÓŻDŻKU, NARZĄDU WZROKU I PROPRIORECEPTORÓW W UTRZYMYWANIU RÓWNOWAGI CIAŁA

- orientacja usytuowania ciała człowieka w przestrzeni

- zachowanie prawidłowej postawy

- zachowanie równowagi statycznej i kinetycznej w stosunku do otoczenia

- ruch gałek ocznych skoordynowany z ruchami głowy

OCZOPLĄS (nystagmus) - naprzemienne, mimowolne, rytmiczne, drgające ruchy gałek ocznych w płaszczyźnie poziomej lub elipsoidalnej;

OCZOPLĄS BŁĘDNIKOWY - zapoczątkowany pobudzeniem kom. zmysłowych układu równowagi (bodźce cieplne lub kinetyczne);

• PODCZASOBROTOWY przy stosowaniu zmiennych przyspieszeń kątowych

• POOBROTOWY po zatrzymaniu ruchu obrotowego; jego kierunek jest odwrotny do kierunku dokonywanych obrotów

• CIEPLNY wywołany obecnością wody w przewodzie słuchowym zewnętrznym

Zimna woda (30⁰ C) - oczopląs skierowany w stronę przeciwną od oziębianego ucha.

Ciepła woda (44⁰ C) - oczopląs skierowany w stronę badanego ucha.

OCZOPLĄS OPTOKINETYCZNY - zapoczątkowany pobudzeniem narządu wzroku

Powstaje on podczas patrzenia na obrazy szybko przesuwające się przed oczami obserwatora. Do badania używa się obracającego się walca z namalowanymi czarno-białymi pasami (tzw. bęben Ohma).

INNEGO POCHODZENIA - towarzyszy chorobom układu nerwowego.

RUCHY NYSTAGMOIDALNE GAŁEK OCZNYCH - wychylenia oczu z mniejszym lub większym znaczeniem fazy szybkiej i wolnej (ruchy te mają charakter „pływania” lub „niepokoju” gałek ocznych). Ruchy takie są charakterystyczne dla pobudzeń płynących z OUN.

FAZY OCZOPLĄSU:

FAZA WOLNA zapoczątkowana impulsami z błędnika

FAZA SZYBKA (korekcyjna lub kompensacyjna) zapoczątkowana impulsami z pnia mózgu; faza szybka określa kierunek oczopląsu.

DROGI NERWOWE IMPULSÓW Z RECEPTORÓW KANAŁÓW PÓŁKOLISTYCH ORAZ PRZEDSIONKA:

METODY BADANIA NARZĄDU RÓWNOWAGI

1. POPRZEZ WYWOŁANIE, OBSERWACJĘ LUB REJESTRACJĘ OCZOPLĄSU:

PRÓBA OBROTOWA osoba badana siedzi na krześle obrotowym z głową pochyloną o 30^o ku przodowi; następnie wykonuje się kilka obrotów i nagle zatrzymuję fotel; badany patrzy ma palec osoby badającej, a my obserwujemy oczopląs poobrotowy.

PRÓBA KALORYCZNA (HALLPIKE'A) do przewodu słuchowego badanego wprowadzamy wodę o różnej temperaturze (patrz wyżej) i obserwujemy oczopląs; tzw. próba zimna i ciepła.

ELEKTROOKULOGRAFIA LUB ELEKTRONYSTAGMOGRAFIA metoda umożliwiająca rejestrację ruchu gałek ocznych dzięki wykorzystaniu tzw. potencjału rogówkowo - siatkówkowego. Między ładunkami dodatnimi rogówki, a ładunkami ujemnymi siatkówki oka powstaje pole elektrostatyczne, a elektrody umieszczone na skroniach rejestrują charakterystyczne zmiany potencjałów elektrycznych powstające podczas oczopląsu.

3. PRÓBA ROMBERGA - badany zamyka oczy i wyciąga przed siebie ręce. Gdy błędnik jest uszkodzony osoba, którą badamy będzie miała problem z zachowaniem równowagi i zacznie się przewracać w stronę uszkodzonego błędnika.

4. PRÓBA MARSZU PO PROSTEJ - osoba badana zamyka oczy i próbuje przejść pewien odcinek drogi po linii prostej.

ZABURZENIA ODBIERANIA WRAŻEŃ ZMYSŁOWYCH, WYNIKAJĄCE Z USZKODZENIA KOROWYCH PÓL CZUCIOWYCH:

A. AGNOZJA - niemożność rozpoznania znanych przedmiotów i zjawisk przy nieuszkodzonym narządzie słuchowym.

RODZAJE AGNOZJI:

- agnozja czuciowa (w tym astereognozja - niemożność rozpoznania kształtów przedmiotów dotykiem);

- agnozja słuchowa (niemożność rozpoznania wrażeń słuchowych) → obustronne uszkodzenie asocjacyjnej kory słuchowej.

- agnozja wzrokowa (tzw. ślepota korowa - niemożność rozpoznania przedmiotów wzrokiem);

B. AFAZJA - upośledzenie lub zniesienie zdolności rozumienia lub wyrażania słów, przy sprawnym narządzie słuchu i aparacie mowy.

RODZAJE AFAZJI:

- afazja ruchowa (motoryczna) - upośledzenie wyrażania myśli słowami;

- afazja czuciowa (receptywna) - upośledzenie rozumienia mowy → uszkodzenie asocjacyjnej kory słuchowej po stronie dominującej.

RODZAJE AFAZJI CZUCIOWYCH:

- ślepota słowna (tzw. aleksja) - niezrozumienie słów czytanych

- głuchota słowna - niezrozumienie słów wymawianych

FIZJOLOGIA RECEPTORÓW

RECEPTOR- odbiorcza komórka czuciowa (lub zespól komórek) o najniższym progu pobudliwości dla bodźców adekwatnych (swoistych) zbierająca informację ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego organizmu. W obrębie tej komórki zachodzi przetwarzanie bodźców na impulsy nerwowe.

Rodzaje energii przekształcanej przez receptory mogą być następujące:

- mechaniczna (ucisk lub dotyk)

- cieplna (ciepło, zimno)

- elektromagnetyczna (światło)

- chemiczna (zapach, smak, zawartość O₂ i CO₂ we krwi)

PODZIAŁ RECEPTORÓW:

• EKSTERORECEPTORY reagują na bodźce ze środowiska zewnętrznego: receptory dotyku, ucisku, bólu, ciepła i zimna;

• PROPRIORECEPTORY informują o pozycji ciała i poszczególnych jego części względem siebie: receptory czucia mięśniowego, stawowego, równowagi;

• INTERORECEPTORY odbierają informacje od narządów wewnętrznych: bodżce mechaniczne, chemiczne, termiczne i osmotyczne;

• TELERECEPTORY wrażliwe na bodźce pozaustrojowe w odległym otoczeniu tj. węch, wzrok, słuch

• NOCYRECEPTORY pobudzane przez bodźce uszkadzające tkanki.

RECEPTORY WOLNO ADAPTUJĄCE SIĘ (TONICZNE) np. zakończenia pierścieniowo spiralne wrzecion mięśniowych, narząd ścięgnisty Golgiego (ciałka buławkowate), baroreceptory w łuku aorty i zatoki szyjnej oraz niektóre termoreceptory.

Długo działający bodziec wywołuje potencjał generujący, utrzymujący się mimo pewnego spadku przez cały czas działania bodźca. Informacja o intensywności działającego bodźca przekazywana jest za pośrednictwem zmiany częstotliwości wyładowań (rys. a).

RECEPTORY SZYBKO ADAPTUJĄCE SIĘ (FAZOWE) np. receptory dotyku, ucisku.

Długotrwały bodziec wywołuje potencjał generujący szybko opadający do zera. Potencjał generujący pojawia się na początku i na końcu działania bodźca (rys. b).

REKRUTACJA RECEPTORÓW - wzrost liczby uczynnionych receptorów wraz ze zwiększeniem siły bodźca.

Rekrutacja umożliwia przekazywanie informacji o intensywności bodźca nie tylko za pomocą częstotliwości wyładowania pojedynczego receptora, ale także przez liczbę uczynnionych receptorów.

ZJAWISKO ADAPTACJI RECEPTORÓW gdy na narząd czuciowy działa się długotrwale bodźcem o stałej sile, po pewnym czasie działania bodźca zanikają potencjały czynnościowe występujące w jego nerwie czuciowym (stopień adaptacji jest różny w zależności od rodzaju narządu czuciowego)

POTENCJAŁ GENERUJĄCY I JEGO CECHY CHARAKTERYSTYCZNE

Potencjałem generującym nazywamy potencjał powstający w receptorze pod wpływem działania na niego bodźca.

- zależność wielkości i czasu trwania potencjału od siły bodźca (potencjał generujący rośnie wraz ze wzrostem siły bodźca)

- częstotliwość impulsów (pot. czynnościowych) wiąże się z intensywnością bodźca

- niski próg pobudliwości

- brak okresu refrakcji

- sumowanie czasowe i przestrzenne

- odkształcenie mechanoreceptorów z prędkością mniejszą od minimalnej nie wywołuje potencjału generującego

MECHANIZM JONOWY POTENCJAŁU GENERUJĄCEGO

Odkształcenie mechanoreceptora przez bodziec otwiera w błonie recepcyjnej odrębny rodzaj kanałów przepuszczalnych zarówno dla jonów Na⁺, jak i jonów K⁺.

Potencjał błonowy przesuwa się w stronę potencjału równowagi, czyli około 0 mV, wywołując potencjał generujący o charakterze depolaryzacji. Potencjał generujący wykazuje więc znaczne podobieństwo do pobudzającego potencjału postsynaptycznego (EPSP).

Potencjał generujący w innych typach receptorów powstaje również po zablokowaniu kanałów potasowych lub za pośrednictwem jonów Ca²⁺ uwalnianych z siateczki endoplazmatycznej.

KODOWANIE INFORMACJI

Uczucia wywołane przez impulsy wytwarzane w receptorach zależą od określonej części mózgu, którą ostatecznie pobudzają. Dodatkowo przebieg specyficznych dróg czuciowych od narządów czuciowych do kory mózgowej jest ściśle określony.

PRAWO PROJEKCJI W DROGACH CZUCIOWYCH

Bez względu na to, w którym miejscu przebiegu do kory mózgowej droga czuciowa zostanie podrażniona, to wywołane czucie będzie lokalizowane w receptorach na początku tej drogi.

(zjawisko to daje się zaobserwować np. podczas odczuwania bólu i odczuć proprioceptywnych z amputowanych kończyn → tzw. kończyny fantomowe).

PRAWO WEBERA-FECHNERA - intensywność powstałego wrażenia zmysłowego jest proporcjonalna do logarytmu natężenia bodźca.

CZUCIE - proste wrażenie zmysłowe będące subiektywnym wrażeniem bodźca.

PERCEPCJA - subiektywne odbieranie złożonych wrażeń czuciowych.

Rodzaj czucia	Narząd czuciowy	Klasyfikacja
				receptorów	czucia
Wzrok	Oko	Telereceptory	Czucia specjalne
Słuch	Ucho
Węch	Okolica węchowa
Smak	Kubki smakowe
Przyspieszenie kątowe	Kanały półkoliste
Przyspieszenie liniowe	Łagiewka
Ból	Nagie zakończenia nerwowe			Eksteroreceptory	Czucia skórne
Dotyk	Ciałka dotykowe Meissnera
Ucisk	Ciałka blaszkowate Paciniego
Ciepło	Narządy końcowe Ruffinego
Zimno	Kolbki końcowe Krausego
Rozciągnięcie mięśni	Narządy ścięgnowe Golgiego			Proprioreceptory
Rozciągnięcie mięsni	Wrzecionka mięśniowe
Ułożenie stawów	Zakończenia nerwowe dookoła stawów
Ciśnienie tętnicze krwi	Ściany zatoki szyjnej i łuku aorty			Interoreceptory	Czucia trzewne
„Centralne” ciśnienie żylne	Ściany dużych żył, przedsionki
Rozdęcie płuc	Zakończenia n. błędnego w tkance płucnej
Temperatura krwi w głowie	Komórki podwzgórza
Ciśnienie parcjalne O2 (PO2)	Kłębki szyjne i aortalne
pH płynu mózgowo-rdzeniowego	Receptory na przedniej powierzchni rdzenia przedłużonego
Ciśnienie osmotyczne osocza	Receptory w przednim podwzgórzu
Tętniczo-żylna różnica glukozy	Komórki podwzgórza (glukostat)

PODZIAŁ CZUCIA W ZALEŻNOŚCI OD POCHODZENIA I MIEJSCA DZIAŁANIA BODŹCA:

- czucie eksteroceptywne

- czucie proprioceptywne

- czucie interoceptywne

- czucie telereceptywne

JEDNOSTKA FIZJOLOGICZNA CZUCIA - wszystkie receptory, które łączą się z odgałęzieniami pojedynczego włókna nerwowego dośrodkowego.

ROLA SWOISTYCH I NIESWOISTYCH UKŁADÓW CZUCIOWYCH W PERCEPCJI WRAŻEŃ ZMYSŁOWYCH

1. UKŁAD SWOISTY

- jest odpowiedzialny za szybkie przetwarzanie informacji czuciowej na ruchową

- do układu tego należą drogi i ośrodki czuciowe i ruchowe

- swoistość przekazywania informacji czuciowej wiąże się z obecnością łańcucha neuronów czuciowych, za pośrednictwem którego zachodzi przewodzenie impulsów od tej samej jednostki czuciowej, czyli od jednego neuronu czuciowego i połączonych z nim receptorów, do tego samego nadrzędnego neuronu czuciowego w polu czuciowym kory mózgu.

2. UKŁAD NIESWOISTY

- jest układem filogenetycznie starszym

- tworzą go neurony zbierające, czyli konwegujące impulsy przewodzone przez neurony należące do filogenetycznie młodszych układów swoistych

- skupienie ciał neuronów należących do ukł. nieswoistych tworzy TWÓR SIATKOWATY pnia mózgu

- wypustki neuronów tworu siatkowatego biegną do wszystkich struktur, a impulsacja przez nie przewodzona wywiera istotny wpływ na czynność innych ośrodków

- neurony ukł. siatkowatego mogą wywierać działanie pobudzające lub hamujące

- ukł. siatkowaty dzieli się najogólniej na dwie części:

• Część wstępująca - odpowiedzialna za czucie, percepcję, czuwanie i zachowanie świadomości;

• Część zstępująca - koordynacja ruchów i kontrola ukł. autonomicznego.

SZYBKOŚĆ PRZEWODZENIA W OBU UKŁADACH ORAZ WRAŻLIWOŚĆ NA ŚRODKI NARKOTYCZNE

Ukł. swoisty jest drogą szybko przewodzącą.

Ukł. nieswoisty to droga wolno przewodzącą, ale wywołującą pobudzenie neuronów w całym przodomózgowiu.

Przewodzenie impulsów przez drogi swoiste zachowane jest we śnie, a nawet w głębokiej narkozie.

Środki narkotyczne znoszą przede wszystkim przewodzenie impulsów w drogach nieswoistych. Zniesienie pobudzenia w tych drogach znosi czucie, mimo że pola czuciowe kory mózgu odbierają swoiste impulsy nerwowe. Jest tak ponieważ warunkiem do wywołania czucia jest nie tylko pobudzenie neuronów w odpowiednich polach czuciowych kory mózgu, ale także doprowadzenie impulsacji do całej kory mózgu i ośrodków podkorowych za pośrednictwem dróg nieswoistych.

Nieodwracalne zablokowanie czynności ukł. siatkowatego aktywującego lub jego zniszczenie prowadzi do nieodwracalnej utraty przytomności.

ANESTEZJA - zniesienie odczuwania eksteroceptywnego

HIPOESTEZJA - zmniejszenie wrażliwości eksteroceptywnej

HIPERESTEZJA - zwiększenie wrażliwości eksteroceptywnej

PARESTEZJA - wrażenia czuciowe o zmienionym charakterze np. mrowienie

PRZEBIEG DRÓG NERWOWYCH DLA POSZCZEGÓLNYCH RODZAJÓW CZUCIA (Z UWZGLĘDNIENIEM LOKALIZACJI NEURONÓW I, II, III, IV - RZĘDOWYCH)

CZUCIE EKSTEROCEPTYWNE:

CZUCIE INTEROCEPTYWNE:

CZUCIE PRORIOCEPTYWNE:

I neuron czuciowy - zwoje rdzeniowe (korzeniami grzbietowymi do rdzenia kręgowego)

II neuron - rogi tylne rdzenia kręgowego (nieliczne włókna kończą się w tym miejscu);

większość włókien wstępuje do pęczka smukłego i klinowatego i podąża do II neuronu znajdującego się w jądrze smukłym i klinowatym.

III neuron - jądro brzuszne tylno-boczne wzgórza (wypustki neuronów jądra klinowatego i smukłego przechodzą na drugą stronę rdzenia przedłużonego po czym biegną w stronę wzgórza we wstędze przyśrodkowej).

IV neuron - pola czuciowe w zakręcie zarodkowym.

CZUCIE TELECEPTYWNE:

WĘCH:

SMAK:

KLASYFIKACJA WŁÓKIEN NERWOWYCH, PRZEWODZĄCYCH POSZCZEGÓLNE RODZAJE CZUCIA

	WŁÓKNA GRUPY A	WŁÓKNA GRUPY C
RODZAJ PRZEWODZONEGO CZUCIA	Czucie dotyku i ucisku, czucie proprioceptywne, czucie temperatury, czucie bólu (tzw. ”szybki ból”)	Czucie bólu (tzw. „wolny ból”)
MIELINIZACJA	TAK	NIE
ŚREDNICA WŁÓKIEN (μm)	2 - 20	0.4 - 1.2
SZYBKOŚĆ PRZEWODZENIA (^m/s)	12 - 120	0.5 - 2
WRAŻLIWOŚĆ NA HIPOKSJĘ	Średnio wrażliwe	Najmniej wrażliwe
WRAŻLIWOŚĆ NA UCISK	Najbardziej wrażliwe	Najmniej wrażliwe
WRAŻLIWOŚĆ NA KOKAINĘ I ZNIECZULENIE MIEJSCOWE	Najmniej wrażliwe	Najbardziej wrażliwe

WPŁYW USZKODZEŃ W OBRĘBIE DRÓG NERWOWYCH NA ODBIÓR WRAŻEŃ ZMYSŁOWYCH

RDZEŃ KRĘGOWY:

- drogi rdzeniowo wzgórkowe - zaburzenie czucia bólu i temperatury po stronie przeciwnej do uszkodzenia

- sznury tylne - zaburzenie czucia głębokiego i różnicowania bodźców dotykowych po stronie uszkodzenia

PIEŃ MÓZGU:

- wstęga przyśrodkowa - zniesienie lub znaczne osłabienie czucia bólu i temperatury oraz czucia głębokiego i dotyku po przeciwnej stronie ciała.

ROLA „OSTRZEGAWCZA” INFORMACJI Z NOCYRECEPTORÓW

Receptory bólowe odbierają bodźce uszkadzające tkanki, a wynikiem tego jest powstawanie reakcji obronnych i unikowych. Bezpośrednim bodźcem pobudzającym zakończenia bólowe są kininy (np. bradykinina). W przeciwieństwie do innych receptorów, receptory bólowe posiadają wysoki próg pobudliwości.

Podział receptorów bólowych:

1. receptory bólowe o typie mechanoreceptorów

2. receptory bólowe będące jednocześnie mechano- i termoreceptorami

- I typu - bodźce mechaniczne i cieplne powyżej 45⁰C

- II typu - silne bodźce mechaniczne i niskie temperatury poniżej 15⁰C

- III typu - bodźce mechaniczne, wysoka temperatura i drażniące bodźce chemiczne

DROGI PRZENOSZENIA BÓLU

Ból może być przenoszony przez drogi swoiste (szybkoprzewodzące włókna grupy A i wolnoprzewodzące włókna grupy C) oraz drogi nieswoiste (ukł. siatkowaty).

UDZIAŁ SUBSTANCJI CHEMICZNYCH W POWSTAWANIU BÓLU

Kininy są bezpośrednim bodźcem pobudzającym zakończenia bólowe. Powstają one z kininogenów pod wpływem enzymów kalikrein tkankowych.

Inne substancje takie jak histamina, prostaglandyny czy serotonina uczestniczą w odbiorze bodźców bólowych.

HAMOWANIE BÓLU

OŚRODKOWA MODULACJA BÓLU

Wrażliwość komórek odbierających „informacje o bólu” jest modulowana przez impulsy nerwowe uwalniające na synapsach transmittery pobudzające lub hamujące oraz przez peptydy opioidowe będące modulatorami synaptycznymi.

Receptory opioidowe znajdują się w błonie komórkowej neuronów ośrodków w śródmózgowiu, podwzgórzu i ukł. limbicznym. Łączą się one z peptydami opioidowymi do których należą m.in. enkefaliny i endorfiny.

RÓŻNICE MIĘDZY BÓLEM TRZEWNYM A SOMATYCZNYM

	BÓL TRZEWNY	BÓL SOMATYCZNY
ROLA	Udział w przystosowaniach homeostatycznych	Odbieranie bodźców ze środowiska zewnętrznego
RECEPTORY	osmoreceptory, baroreceptory, mało receptorów temperatury i ucisku, brak proprioreceptorów	eksteroreceptory, proprioreceptory, nocyreceptory;
STRZUKTURY ŁĄCZĄCE Z OUN	Impulsy biegną drogą włókien współczulnych i przywspółczulnych	Impulsy z receptorów biegną poprzez włókna czuciowe do rogów tylnych nerwów rdzeniowych

OBRONA MIĘŚNIOWA to większy opór mięśni po stronie dotkniętej procesem chorobowym, w porównaniu z symetrycznymi mięśniami po drugiej stronie (nasilony odruch na rozciąganie).

REPREZENTACJA KOROWA POWŁOK CIAŁA (zakręt zarodkowy kory mózgowej; pole 1-3 wg Brodmanna)

Opracowanie: Monika Bluj

Bibliografia:

Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej. Pod redakcją Władysława Z. Traczyka i Andrzeja Trzebskiego,2003

Fizjologia. Podstawy fizjologii lekarskiej. William F. Ganong. Wyd I polskie, pod redakcją prof. dr hab. med. Władysława Z. Traczyka.

Fizjologia. John Bullock, Joseph Boyle III, Michael B. Wang. Wyd I polskie, pod redakcją Witolda Tuganowskiego.

Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna. Prof. dr hab. med. Olgierd Narkiewicz, Prof. dr hab. med. Janusz Moryś,2003

Wykłady z fizjologii. Z roku akademickiego 2006/2007

21

---