PRZYSTOSOWANIE ROŚLIN DO FOTOSYNTEZY

http://pl.wikipedia.org/wiki/Fotosynteza

FOTOSYNTEZA.REAKCJE ŚWIETLNE.

Fotosynteza jest najważniejszym procesem zachodzącym w roślinach zielonych, sinicach i protistach roślinnych. Jedynie w tym procesie energia promienista słońca zostaje zamieniona na energię chemiczną związków organicznych ,tj. bogatych w wodór zredukowanych związków węgla. W obecnie panujących warunkach jest on niezbędny dla podtrzymania życia na Ziemi. Prawie wszystkie związki organiczne , jakie się dziś na Ziemi znajdują , zawdzięczają swe powstanie fotosyntezie :wszystkie zużywane przez nas pokarmy , a także wszystkie organiczne paliwa i surowce są jej produktami. Sumaryczne równanie fotosyntezy można przedstawić następująco:

CO₂ +2H₂O energia świetlna, roślina (CH₂O) + O₂

Pierwotny produkt fotosyntezy przedstawiony jest we wzorze jako (CH₂O),co ma oznaczać związek zredukowany do poziomu cukru. Redukcyjny charakter fotosyntezy wyraża stosunek O:C, który wynosi 2:1 w dwutlenku węgla , natomiast w cukrach 1:1. Elektrony służące do redukcji pochodzą z wody , która przy tym utlenia do O₂, a wymagana energia wynosi 467 kJ / mol zredukowanego CO₂. Fotosyntezie towarzyszy charakterystyczna wymiana gazowa :pobieranie dwutlenku węgla i wydzielanie tlenu . Rezultatem produkcji związków organicznych przez fotosyntezę jest przyrost suchej masy rośliny.

Miejscem fotosyntezy w komórce są chloroplasty. Są to organele stosunkowo duże , otoczone podwójną błoną plastykową (endosymbioza pierwotna). Wewnątrz znajduję się bezpostaciowa macierz - stroma oraz silnie rozbudowany system wewnętrznych błon w postaci równolegle ułożonych spłaszczonych woreczków - tylakoidów. Układ tylakoidów u większości roślin jest złożony : wyróżnia się w nim grana , tj. zwarte stosy mniejszych , w zarysie okrągłych tylakoidów , oraz utworzone z tylakoidów luźno ułożonych w stromie (zwanych też tylakoidami stromy - lamelle ) , większych i dłuższych . Ponadto w stromie znajduje się plastydowy DNA kodujący część chloroplastydowych białek oraz plastydowe rybosomy 70 S , na których odbywa się synteza tych białek.

Rys. Chloroplast. A-schemat budowy ; B - fragment modelu przedstawiającego przestrzenny układ tylakoidów

Mianem fotosyntezy obejmuje się całość procesu prowadzącego do redukcji CO₂, choć sama redukcja CO₂ światła nie wymaga. Wykazano to w pracowni Arnona (1954) w następującym doświadczeniu : zawiesinę izolowanych chloroplastów umieszczono w świetle w środowisku pozbawionym CO₂; następnie wyłączono światło , a dostarczono CO₂. Stwierdzono , że chloroplasty w ciemności redukowały CO₂ i syntetyzowały cukier zużywający przy tym wytworzony przedtem na świetle ATP i zredukowany NADP.

Wyróżniono w związku z tym dwie fazy fotosyntezy:

-fazę redukcji fotochemicznych , wymagającą światła , wynikiem której jest redukcja NADP i synteza ATP.

- fazę redukcji enzymatycznych , nie wymagającą światła , lecz zużywającą produkty reakcji fotochemicznych ; w tej fazie następuje związanie i redukcja CO₂ .

BARWNIKI FOTOSYNTETYCZNE

Jako proces zależny od światła fotosynteza obejmuje reakcje fotochemiczne . Zgodnie z podstawową zasadą fotochemii , aby mogła zajść reakcja fotochemiczna , światło musi zostać zaabsorbowane . W fotosyntezie służą temu barwniki fotosyntetyczne . Są to chlorofile , karotenoidy i barwniki i barwniki fikobilinowe .

CHLOROFILE

Są to głównie barwniki fotosyntezy obecne w roślinach zielonych, algach i bakteriach fotosyntetycznych, których zadaniem jest generowanie pod wpływem światła widzialnego wolnych elektronów, spożytkowywanych w dalszych cyklach fotosyntezy.

U wszystkich roślin , sinic i prochlorofitów występuje chlorofil a , u roślin telomowych i zielenic ponadto chlorofil b . U większości glonów brak jest chlorofilu b , natomiast występują inne odmiany chlorofilu - c -chryzofity i d - krasnorosty. Bakterie korzystają z różnych odmian bakteriochlorofilu którego budowa niewiele odbiega od struktury chlorofili roślinnych .

Chlorofil to chemicznie kompleks jonu magnezowego i pochodnej porfiryny, z przyłączonym długim "ogonem" estru kwasu tłuszczowego. "Ogonem" tym chlorofil przenika lipidowową błonę komórkową, a jego część porfirynowo-magnezowa wystaje z błony niczym antena. Kompleks porfirynowo-magnezowy jest światłoczuły i po otrzymaniu dawki kwantu światła, jon magnezowy ulega chwilowej fotoredukcji z wydzieleniem wolnego elektronu. Elektron ten jest natychmiast przechwytywany przez grupę porfirynową, a dzięki istnieniu różnicy potencjału elektrycznego między wnętrzem i otoczeniem błony komórkowej, elektron ten jest ściągany po "ogonie" chlorofilu do wnętrza komórki, gdzie jest dalej spożytkowywany w procesie fotosyntezy. Chlorofil pełni więc rolę, rodzaju "pompy", która wykorzystując energię słoneczną, przepycha do komórek duże ilości wysokoenergetycznych wolnych elektronów.

Struktura chemiczna chlorofilu a i b
(kolorem czerwonym są zaznaczone różnice między a i b)

Pod względem budowy chemicznej chlorofil jest pochodną porfiryny, cyklicznego układu tetrapirolowego. W chlorofilu układ ten zawiera magnez w chelatowym połączeniu . Z hydrofilnym układem porfirynowym związany jest estrowo fitol - długi węglowodorowy łańcuch z grupą alkoholową na końcu . Fitol ma charakter lipofilny i umożliwia cząsteczce chlorofilu zakotwiczenie się w lipidowych warstwach błony tylakoidowej . W pierścieniu porfirynowym występują dość luźno związane elektrony , które uczestniczą w oksydoredukcyjnych przemianach chlorofilu . Na rysunku przedstawiony jest wzór chlorofilu a . Inne rodzaje chlorofilu nieznacznie tylko różnią się od chlorofilu a , różnice dotyczą podstawników bocznych przyłączonych do pierścieni pirolowych porfiryny.

Chlorofil wbudowany jest w błony tylakoidowe i stanowi ich integralną część

Rys. Chlorofil a . A - wzór chemiczny; B - model budowy cząsteczki ;

KAROTENOIDY

Barwniki te występują w każdym aparacie fotosyntetycznym , choć w stężeniu kilkakrotnie niższym od chlorofilu . Są pochodnymi tetraterpenów , zbudowanymi z 40 atomów węgla . Wyróżnia się wśród nich dwie grupy : karetony będące nienasyconymi węglowodorami nie zawierającymi tlenu oraz ksantofile węglowodory utlenione. Karotenoidy mają charakter wybitnie

lipofilny i są wbudowane w błony tylakoidowe , prawdopodobnie w

Rys . Karotenoidy . Wzory chemiczne - karotenu i luteiny .

połączeniu z białkami . Najważniejsze karotenoidy to powszechnie występujący - karoten , a spośród ksantofili dominującą w ilościach formą jest luteina .

Karotenoidy absorbują światło w niebiesko-zielonej części widma . Wspomagają one chlorofil w pochłanianiu światła dla celów fotosyntezy , o czym świadczy znów analiza widm absorpcji i widm czynnościowych .

Dodatkową rolą karotenoidów w aparacie fotosyntetycznym jest ochrona chlorofilu przed fotooksydacją oraz błon tylakoidowych przed uszkodzeniem pod wpływem nadmiernego natężenia światła. Stanowią więc w aparacie fotosyntetycznym jakby `parasol' ochronny .

FIKOBILINY

Barwniki te występują w aparacie fotosyntetycznym sinic , kryptofitów i krasnorostów . Są to białka silnie związane z bilinową grupą chromoforową . Biliny to związki tetrapirolowe otwarte , w których pirolowe pierścienie ułożone są liniowo . Fikobiliprotiny tworzą kompleksy , umieszczone nie wewnątrz błon tylakoidowych , ale na ich zewnętrznych powierzchniach , w postaci struktur o średnicy ok.

35 nm zwanych fikobilisomami .

Rys . Wzór fikoerytrobiliny.

Również te barwniki biorą udział w fotosyntezie jako pomocnicze receptory światła . Zabarwione niebiesko lub czerwono fikobiliproteiny absorbują zwłaszcza światło zielonej części widma , a więc o długościach fali , które nie są pochłaniane przez inne barwniki fotosyntetyczne . Jest to szczególnie ważne w środowisku wodnym , które pochłania część energii świetlnej , a ponadto zmienia skład spektralny światła słonecznego , szczególnie tego , które dociera na większe głębokości . Natężenie światła jest tam ogólnie małe , przy czym dominuje światło zielone wskutek tego że woda pochłania zwłaszcza wykorzystywane przez chlorofil promienie słoneczne . W tych warunkach barwniki fikobilinowe mogą odgrywać ważną rolę jako pomocnicze receptory światła . Świadczą o tym absorpcji fikobiliprotein i widma czynnościowe fotosyntezy u organizmów zawierających te barwniki .

ZBIERAJĄCE ŚWIATŁO ANTENY I CENTRA REAKCJI FOTOCHEMICZNYCH

Barwniki fotosyntetyczne tworzą kompleksy , w których większości cząsteczek barwnikowych , w połączeniu z białkami , pełni role anten zbierających światło i przekazujących je do centrum , w którym zachodzi właściwa reakcja fotochemiczna . W skład kompleksu barwnikowego wchodzi kilkaset cząsteczek chlorofilu a i b oraz dodatkowo karotenoidy . Tylko jedna para (dimer ) cząsteczek chlorofilu a stanowi centrum reakcji. Pozostałe pełnią funkcję anten pochłaniających kwanty energii świetlnej , czyli fotony , i przekazujących wynikłe z tego pobudzenia na dimer będący centrum reakcji .

Rys . Schemat funkcjonowania fotosyntetycznego kompleksu barwnikowego.

Rysunek pokazuje schematycznie sposób funkcjonowania kompleksu barwnikowego w fotosyntezie . Barwniki antenowe absorbują fotony przechodzące przy tym w stan wzbudzenia . Wzbudzenie to zostaje przekazane do centrum reakcji , powodując w cząsteczce chlorofilu a zmianę rozmieszczenia elektronów , wynikiem czego jest zmiana jej stanu energetycznego i znaczna niestabilność . Powrót do stanu wyjściowego wiąże się z oddaniem części energii w postaci fluorescencji i ciepła , przede wszystkim zaś wiąże się z przejściem elektronów na odpowiedni akceptor . Stanowi to początek wędrówki elektronów przez kolejne układy oksydoredukcyjne . Po oddaniu elektronu chlorofil a przechodzi w stan utleniony i nabiera silnych właściwości utleniających na odciąganie elektronów od odpowiedniego donora . Donor zostaje utleniony , a chlorofil a przyjmując elektron wraca do pierwotnego stanu i znów może zostać pobudzony przez kwant energii świetlnej za pośrednictwem barwników antenowych .

Chlorofil ma dwa maksima absorpcji światła , w niebieskiej i czerwonej części widma .

Rys . Zmiany poziomu energii w fotosyntetycznym centrum reakcji w wyniku wzbudzenia chlorofilu a pod wpływem światła niebieskiego i czerwonego.

Kwanty światła niebieskiego odznaczają się wyższą energią niż kwanty światła czerwonego. Mimo to efektywność światła niebieskiego nie jest wyższa niż światła czerwonego . Choć światło niebieskie powoduje w chlorofilu przejście elektronu na wyższy poziom energii niż światło czerwone , jednak ta dodatkowa energia zostaje utracona w postaci ciepła , a elektron wraca do poziomu odpowiadającego działaniu światła czerwonego .

FOTOSYNTEZA BAKTERYJNA

Zdolność do fotosyntezy występuje także w niektórych grupach bakterii . Bakterie fotosyntetyzujące są w większości obligatoryjnymi organizmami beztlenowymi, ale należy pamiętać o tlenowych sinicach, które uważane są za największe autotrofy świata. Wyróżnia się tu 2 grupy : bakterie purpurowe zawierające bakteriochlorofil , karotenoidy , barwniki fikobilinowe oraz bakterie zielone zawierające tylko bakteriochlorofil i karotenoidy . Głównym barwnikiem absorbującym światło jest tu chlorofil , podobny do roślinnych chlorofili a i b .

Ze względu na beztlenowość tych organizmów woda nie może być w ich fotosyntezie donorem elektronów , gdyż wydzielany przy jej rozkładzie tlen byłby dla bakterii zabójczy . Donorami elektronów są tu substancje o potencjale oksydoredukcyjnym znacznie niższym niż potencjał H₂O, mianowicie H , H₂S , S , kwasy organiczne Ogólnie równanie fotosyntezy u bakterii można przedstawić następująco:

CO ₂ +2H₂R ------------------(CH₂O ) + 2R + H₂O

Gdy donorem elektronów jest H ₂ S , równanie ma postać :

CO₂+ 2H₂S ------------------(CH₂O) +2S + H₂O

Fotofosforylacja odbywa się podobnie jak u roślin , natomiast produktem redukcji fotosyntetycznej nie jest NADPH , lecz NADH .

AKTYWNOŚĆ FOTOSYNTETYCZNA ROŚLIN

W warunkach naturalnych fotosynteza roślin poddana jest wpływom rożnych czynników środowiska .

Roślinny lądowe przystosowały się do środowisk bardzo różnych . Warunki ich życia i fotosyntezy mogą znacznie się różnić ilością docierającego do nich światła oraz potencjałem wody podłoża .

Czynnikami ograniczającymi aktywność fotosyntetyczną roślin są woda , dwutlenek węgla , światło i temperatura Wpływ nie jest bezpośredni - zawartość wody w chloroplastach jest dla potrzeb fotosyntezy wystarczająca . Woda wpływa jednak silnie na asymilację CO₂, gdyż w wypadku deficytu wodnego zamykają się aparaty szparkowe i zostaje praktycznie odcięty dopływ CO₂ z powietrza do liści , powodując spadek stężenia CO₂ w przestworach międzykomórkowych . Ponadto niedobór wody hamuje wzrost roślin , w tym blaszek liściowych ; ich zmniejszona powierzchnia obniża ilość odbieranego światła i pobieranego CO₂ . Stąd produkcja masy organicznej obszarów pustynnych jest niska , natomiast bardzo wysoka na bagnach , w deltach rzek i w tropikalnych lasach z dużymi opadami deszczu .

WPŁYW ŚWIATŁA

Ilość energii promienistej słońca docierająca do powierzchni ziemi wynosi średnio 1. 3 kW ^.m^-2 . Z tej ilości tylko 5 % zostaje użyte przez liście do fotosyntezy. Z pozostałej ilości światła około 25% zostaje zamienione w roślinie na ciepło , reszta , tj . około 70% zostaje przez liść odbita lub przechodzi nie zaabsorbowana .

Zależność fotosyntezy od natężenia światła przedstawiają krzywe świetlne tego procesu . przykładowa krzywa świetlna fotosyntezy na rysunku pokazuje , jak zmienia się natężenie fotosyntezy , mierzone ilością pobranego CO₂ , pod wpływem rożnych natężeń światła .

Rys . Krzywa świetlna fotosyntezy.

Natężenie fotosyntezy mierzone jako ilość pobranego (wiązanego) CO₂ w jednostce czasu.

Przy bardzo niskich natężeniach światła , mimo że fotosynteza się odbywa , nie obserwujemy pobierania CO₂ , a jedynie zmniejszone jego wydalanie przez zielone tkanki . Równocześnie z fotosyntezą odbywa się oddychanie , które zużywa tlen i wytwarza dwutlenek węgla . Początkowo więc fotosynteza zużywa CO₂ wytworzony przy oddychaniu , bez pobierania go z zewnątrz . Zwiększając stopniowo natężenie światła stwierdzamy ustanie wymiany gazowej - brak pobierania lub wydalania CO₂, to samo będzie dotyczyć O₂ - nie będzie ani wydalany , ani pobierany . Natężenie światła , w którym dochodzi do zrównoważenia fotosyntezy i oddychania , i ustania wymiany gazowej , nazywamy świetlnym punktem kompensacyjnym .

Wartość punktu kompensacyjnego zależy od gatunku roślinny oraz od warunków , w jakich się rozwijała . Rośliny cieniolubne mają wartość tego punktu stosunkowo niską , odwrotnie ma się rzecz w wypadku roślin światłolubnych. Rysunek pokazuje krzywe świetlne fotosyntezy u rośliny cieniolubnej(skiofity) i u światłolubnej(heliofity). Przyczyną niskich wartości dla skiofitów jest głownie niskie natężenie oddychania , powodujące szybsze osiągnięcie punktu kompensacyjnego . Jest to też przejaw przystosowania się roślin do niewielkich ilości światła w środowisku .

Rys . Wpływ natężenia światła na natężenie fotosyntezy u rośliny światłolubnej i cieniolubnej .

Przy ilościach światła powyżej punktu kompensacyjnego następuje stopniowy liniowy wzrost pobierania CO₂, będącego miarą natężenia fotosyntezy netto . Ustaje on jednak , gdy ilość światła osiąga pewien pułap. Najmniejsze natężenie światła, powyżej którego dalsze jego zwiększanie nie powoduje wzrostu fotosyntezy , nazywamy świetlnym punktem wysycenia . Wartość jego podobnie jak punkt kompensacyjnego , jest różna w zależności od gatunku rośliny i warunków , w jakich odbywał się jej rozwój .

Bardzo wysokie ilości światła mogą działać na fotosyntezę hamująco , gdyż powodują uszkodzenie aparatu fotosyntetycznego .

WPŁYW DWUTLENKU WĘGLA

Na rysunku znajduje się krzywa zależności fotosyntezy od stężenia CO2 . Pokazuje ona , że - poczynając od bardzo niskich wartości - stopniowe zwiększanie stężenia CO₂w środowisku prowadzi najpierw do stanu równowagi między fotosyntezą i oddychaniem ; nie obserwuje się żadnych zmian w składzie powietrza otaczającego roślinę . Stężenie CO₂ , przy którym stan ten się pojawia , nazywa się stężeniem kompensacyjnym . U roślin C ₄wartości stężenia kompensacyjnego CO₂ są znacznie niższe niż u roślin C₃ .

Rola stężenia CO₂ w powietrzu jako czynnika ograniczającego zależy od poziomu innych czynników wpływających na fotosyntezę

Rys . Wpływ stężenia CO₂ w powietrzu na fotosyntezę mierzoną jako ilość CO₂ pobranego w jednostce czasu na jednostkę powierzchni liścia .

Rys . Wpływ stężenia CO₂na fotosyntezę u rośliny C₃ i C₄ .

WPŁYW TEMPERATURY

Czynnikiem ograniczającym fotosyntezę może być temperatura , zwłaszcza w warunkach wysycenia aparatu fotosyntetycznego światłem i przy dobrym zaopatrzeniu w dwutlenek węgla. Rysunek pokazuje, że przy wysokim natężeniu światła krzywa zależności fotosyntezy od temperatury ma wyraźne optimum około 30 ºC . Współczynnik temperaturowy w granicach do 30 ºC wynosi w tych warunkach około 2 . Jest to wartość charakterystyczna dla reakcji enzymatycznych i jest związana z aktywnością enzymów uczestniczących w fotosyntezie . Przy niskim natężeniu światła temperatura w zakresie do 30ºC nie ma wpływu na fotosyntezę - czynnikiem ograniczającym jest wtedy światło . W wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy zmniejsza się , co występuje zwłaszcza u roślin C₃ wskutek nasilającej się fotorespiracji , ale również wskutek ogólnie hamującego wpływu wysokiej temperatury na aktywność wielu enzymów .

Wpływ temperatury na fotosyntezę jest różny u różnych roślin .

Rys . Wpływ temperatury na asymilację CO₂ przy silnym i słabym natężeniu światła .

Fotosynteza u roślin pustynnych
Rośliny rosnące w bardzo suchym klimacie zwane są kserofitami (grec. Kseros - suchy, phyton - roślina) wykształciły liczne i szczególne rodzaje przystosowań anatomicznych, które pozwalają im przeżyć w warunkach długotrwałej suszy. Wiele spośród tych roślin wytworzyło też przystosowania fizjologiczne np. ich szparki mogą się otwierać chłodną nocą i zamykać w czasie gorących dni, zmniejszając tym samym straty wody w skutek transpiracji. Stanowi to przeciwieństwo większości roślin, u których szparki są zamknięte w nocy, a otwarte w ciągu dnia. Wszelako kserofity zamykając swe szparki w czasie dnia nie mogą dokonywać wymiany gazowej na rzecz fotosyntezy (rośliny na ogół asymilują CO2 w ciągu dnia, gdy jest dopływ energii słonecznej).
U wielu kserofitów ów dylemat został rozwiązany w wyniku rozwoju szczególnego szlaku (przebiegu) fotosyntezy zwanego w skrócie CAM (ang. Crassulace an acid metabolism - metabolizm kwasowy gruboszowatych lub inaczej gospodarka kwasowa sukulentów). Nazwa tego szlaku pochodzi od nazwy roślin rodzina: crassulaceace - gruboszowate, u których ten szlak występuje, chociaż stwierdzono, że działa on także u przeszło 25 innych rodzin np. ananas jadalny lub kaktusy. W prawdzie szlak CAM występuje głównie u roślin okrytonasiennych zwłaszcza u dwuliściennych i niektórych jednoliściennych niemniej znany jest też u Welwiczja (Gniotowe) i u pewnych paproci.
Rośliny typu CAM wiążą CO₂ nocą (kiedy szparki są otwarte) wbudowując go w jabłczan, związek czterowęglowy, magazynowany w wakuoli. W ciągu dnia, kiedy szparki są zamknięte i nie ma wymiany gazowej między rośliną a atmosferą następuje rozkład (dekarboksylacja) jabłczanu i uwalnia się CO₂ . Tym razem jest on w tkance liścia i może byś stopniowo przekształcany w cukry proste w typowym szlaku fotosyntetycznym czyli w szlaku C3.
Fotosynteza typu CAM może się wydawać znajoma, jest bowiem podobna do szlaku C4. Jednakże między fotosyntezą szlaku CAM i C4 istnieją znaczne różnice. Rośliny C4 wiążą początkowo CO₂ w czterowęglowym kwasie organicznym w komórkach mezofilu. Ten kwas jest z kolei dekarboksylowany, a uwalniany CO₂ jest wiązany na szlaku C₃ w komórkach otaczających wiązkę przewodzącą. Innymi słowy szlaki C4 i C3 przebiegają w różnych miejscach w obrębie liścia rośliny C4. U roślin typu CAM początkowe wiązanie CO₂ odbywa się nocą. Dekarboksylacja jabłczanu i następująca po niej synteza cukru z CO2 na typowym szlaku C3 odbywa się w ciągu dnia. Słowem szlaki C4 i C3 występują w różnym czasie w obrębie tej samej komórki rośliny typu CAM.
Szlak typu CAM jest bardzo skutecznym przystosowaniem do życia w suchym klimacie.

Rośliny CAM są zdolne do wymiany gazowej na rzecz fotosyntezy oraz do istotnego zmniejszenia strat wody, toteż występują na pustyniach, gdzie nie mogą żyć rośliny ani typu C4, ani typu C4.

ANNA EMANOWICZ

KLASA III c

3

---