Wykład V (Gastrulacja, Teoria listków zarodkowych)
Drugi tydzień rozwoju: blastocysta jest zagnieżdżona w błonie śluzowej macicy, a jej części
składowe węzeł zarodkowy i trofoblast ulegają dalszemu zróżnicowaniu. Ze skupienia
jednorodnych komórek węzła zarodkowego wyodrębniają się komórki tworzące dwa pierwsze listki zarodkowe.
Różnicowanie się oraz inwazja komórek trofoblastu prowadzą do wytworzenia pierwszych
struktur przyszłego łożyska i zapoczątkowania krążenia łożyskowo-macicznego.
W 8 dniu rozwoju węzeł zarodkowy różnicuje się na dwie wyraźne warstwy komórek, które utworzą:
Wewnętrzny listek zarodkowy (endodermę),
Zewnętrzny listek zarodkowy (ektodermę).
Węzeł zarodkowy (embrioblast) - przekształca się w spłaszczoną, dwulistkową tarczkę zarodkową.
Warstwa zewnętrzna tarczki - epiblast (ektoderma), wewnętrzna - hipoblast (endoderma).
Komórki endodermalne mają kształt sześcianu i przylegają do warstwy ektodermalnej.
Komórki ektodermalne są większe, kształtu cylindrycznego.
Epiblast tworzy „dolną ścianę - podłogę” jamy owodni. Stanowi materiał komórkowy m.in.
dla naskórka, układu nerwowego oraz siatkówki.
Hipoblast wyściela jamę ciała i jest zawiązkiem dla układu pokarmowego.
Drobne szczeliny między pozostałymi komórkami cytotrofoblastu i ektodermy zlewają się
w jamkę, odtąd nazywaną jamą owodni.
Komórki owodniotwórcze (amnioblasty) początkowo stanowią nieliczne komórki
przylegające w górnym biegunie do cytotrofoblastu, później wyścielają całą jamę owodni.
W 9 i 10 dniu rozwoju blastocysta wnika głębiej do zrębu błony śluzowej, miejsce w
uszkodzonym w czasie penetracji nabłonku wyścielającym wypełnione jest skrzepem.
Przylegające do blastocysty błona śluzowa jest obrzęknięta wskutek przekrwienia
oraz intensywnego wydzielania przez gruczoły śluzu z dużą ilością glikogenu.
W czasie zagnieżdżenia trofoblastu intensywnie się rozrasta, penetruje głęboko w błon
ę śluzową macicy i dzieli się na dwie warstwy:
zewnętrzną (syncytiotrofoblast) lub zespólnia
wewnętrzną (cytotrofoblast)
Syncytiotrofoblast - pozbawiona granic komórkowych masa cytoplazmy z licznymi
jądrami (zespólnia - cechuje go olbrzymia zdolność proliferacyjna i aktywność
enzymatyczna. Penetrując w głąb błony śluzowej macicy, rozkłada komórki doczesnowe,
dostarczając tych produktów odżywczych zarodkowi. W dalszym etapie rozwoju w
syncytiotrofoblaście powstają małe przestrzenie (jamki), które zlewają się i tworzą lakuny trofoblastyczne.)
Syncytiotrofoblast uszkadza włosowate naczynia krwionośne włosowate endometrium,
co powoduje, że krew matczyna zaczyna się wlewać do lakun, dając początek
krążeniu maciczno-łożyskowemu. Następnie tworzy on zewnętrzną warstwę ściany kosmka łożyskowego.
Od wewnętrznej powierzchni cytotrofoblastu oddzielają się komórki, które wytwarzają delikatną
luźną tkankę, mezodermę pozazarodkową.
Wypełnia ona przestrzeń pomiędzy na zewnątrz położonym trofoblastem a owodnią i pęcherzykiem żółtkowym.
Ta przestrzeń tworzy pozazarodkową jamę ciała. W dalszym etapie cytotrofoblast uczestniczy w powstawaniu kosmków łożyska.
W syncytiotrofoblaście syntetyzowana jest gonadotropina kosmówkowa (hCG) niezbędna do
stymulowania aktywności hormonalnej ciałka żółtego jajnika.
Pojawienie się hCG jest podstawą testu ciążowego, który może być pozytywny już w końcu
2 tygodnia rozowju zarodka (płodu), kiedy nie ma jeszcze żadnych objawów ciąży.
Powstanie trzylistkowej tarczy zarodkowej
Na początku 3 tygodnia ciąży zarodek wkracza w kolejny okres rozwoju - gastrulację w czasie
, której z epiblastu powstaje trzeci listek zarodkowy - mezoderma.
Gastrulacja rozpoczyna się utworzeniem smugi pierwotnej. Powstaje ona w ogonowym
odcinku zarodka (dwuwarstwowej, owalnej tarczy zarodkowej) jako płytka bruzda w linii środkowej i odcinku ogonowym.
Rozwój smugi pierwotnej jest związany z pluripotencjalnymi komórkami epiblastu, które
zmieniają kształt na kulisty, a następnie wnikają między epiblast i hipoblast tworząc luźne
skupienie mezodermy wewnętrzzarodkowej odpowiadające strunie grzbietowej.
Szybko namnażające się w tym miejscu komórki mezodermy wywędrowują we wszystkich kierunkach -
na boki, w kierunku głowowym i ogonowym, z wyjątkiem niewielkiego odcinka ogonowego struny
grzbietowej, w którym powstaje zagęszczenie komórek mezenchymalnych, tworzące węzeł pierwotn
y (węzeł Hensena) z zagłębieniem w środku - dołkiem pierwotnym.