Struktury morfologiczne plemnika – funkcje fizjologiczne
Struktury morfologiczne plemnika funkcje fizjologiczne Karolina Augustowska Paweł Omyła Główne funkcje Plemniki charakteryzują się dwiema wyspecjalizowanymi funkcjami fizjologicznymi: zdolnością zapłodnienia komórki jajowej oraz zdolnością ruchu. Plemnik składa się z główki wraz z akrosomem, szyjki, wstawki i witki. Główka plemnika i związany z nią akrosom- to przede wszystkim zródło i magazyn informacji genetycznej oraz enzymów ułatwiających przejście plemników przez osłony komórki jajowej. Wstawka i witka- to z kolei struktury związane z biochemicznym mechanizmem ruchu plemnika oraz jego metabolizmem. Plazmolema - obok funkcji strukturalnej ochrania plemnik przed wpływem niekorzystnych czynników środowiskowych, reguluje transport substancji oraz spełnia specyficzną rolę związaną z zapłodnieniem jaja. Budowa plemnika Plazmolema Podstawowymi składnikami są fosfolipidy, białka i węglowodany. Błona zawiera znaczne ilości kwasu sjalowego którego obecność warunkuje ujemny ładunek elektryczny błony. Na powierzchni plazmolemy są wiązane liczne białka plazmy nasienia: laktoferyny, inhibitory proteinaz oraz czynnik dekpacytacyjny (DF). Wymienione substancje o właściwościach immunogennych są nazywane białkami antygenowymi opłaszczającymi plemniki. Odgrywa rolę w utrzymaniu ruchliwości plemników przez udział w zachowaniu zróżnicowanego gradientu stężeń po ubu stronach błony. W transporcie jonów wapnia uczestniczą kalmodulina oraz zależna od Ca2+ Mg2+ ATPaza. Plazmolema reguluje stężenie jonów wapniowych które uczestniczą w inicjacji i przebiegu reakcji akrosomowej oraz aktywacji aparatu ruchu plemników. Na całej powierzchni plazmolemy obecna jest cyklaza adenylanowa. Fosforylacji białek plazmolemmy zależna od cAMP odgrywa ważną rolę w regulacji funkcji biochemicznej rozrodu. Akrosom plemnika Z błoną zewnętrzną akrosomu związana jest aktywność: Hialuronidaza Neuraminidaza Fosfataza kwaśna Arylaza Arylamidaza arylosulfataza Enzym penetracji komórek wieńca promienistego Peptydaza Aspartyloamidaza Akrozyna Hialuronidaza Enzym ten posiadają wszystkie gatunki z wyjątkiem ptaków. Aktywowany przez jony Na+ K+, w mniejszym stopniu przez jony Mg2+ Mn2+ Ca2+. Hydrolizuje wiązania pomiędzy 2-acetamido-2dezoksy-D- glukozą i resztami D-glukuronianu kwasu hialuronowego, głównego składnika komórek wzgórka jajonośnego. Bierze udział w modyfikacji przestrzennej osłony przejrzystej komórki jajowej uczulając ją na działanie akrozyny. Ma właściwości antygenowe. Na różnych etapach rozrodu pojawiają się różne przeciwciała przeciwko enzymowi tkanki jądrowej powodując obniżenie zdolności zapładniającej plemników. Mogą wpływać na rozwój zarodkowy. Neuraminidaza Glikozydaza hydrolizująca wiązania między kwasami sjalowymi a resztami 2- acetamido-2-dezoksky-D-galaktozy w sjaloglikoproteinach. Budowę sjaloglikoproteinową posiada osłona przejrzysta jaja. Akrozyna Proteinaza serynowa hydrolizująca wiązania peptydowe utworzone przez grupy karboksylowe argininy lub lizyny. W akrosomach występuje w formie zymogenu proakrozyny, stanowiącego kompleks akrozyna-inhibitor akrozyny. Rozpad kompleksu następuje przy pH kwaśnym, czemu towarzyszy wzrost aktywności akrozyny. Akrozyna ułatwia przejście plemnika przez osłonę przejrzystą jaja. Enzym hydrolizuje wiązania arginylowe i lizolowe, co powoduje zmiany konformacyjne receptorów osłony i zapobiega polispermii. Główka plemnika Nukleoproteina składająca się z DNA i białek zasadowych oraz RNA stanowiące 0,2% ogólnej ilości DNA. Najlepiej poznanymi białkami zasadowymi są protaminy w plemnikach ryb np. w plemnikach śledzia na 1 cząsteczkę DNA przypada 100 cząsteczek protamin. U ssaków występują kreatyno podobne białka histonowe plemników. Powstały kompleks DNA-protamina zwija się wokół hipotetycznego walca a następnie dzięki siłą van der Waalsa ulega spłaszczeniu i powstaje struktura przypominająca obrączkę . Fragmenty DNA nie związane z protaminami tworzą tzw. Domeny pętlowe. Odpowiednia organizacja genomu plemników zapewnia prawidłowy proces zapłodnienia i rozwoju zarodkowego. Witka plemnika Część witkowa plemnika, obejmująca szyjkę, wstawkę i witkę zasadniczą, jest pokryta plazmolemą. W szyjce znajdują się dwie centriole: bliższa i dalsza których budowa chemiczna nie jest poznana. Od centrioli dalszej odchodzą mikrotubule tworzące włókno osiowe. Składa się ono z podwójnych mikrotubuli umiejscowionych obwodowo (9+9) oraz centralnie (1). Mikrotubula centralna i obwodowe dzięki wzajemnym wiązanią tworzą nić osiową witki plemnika która we wstawce jest otoczona spiralą mitochondrialną - zestaw enzymów wewnątrz i zewnątrzmitochondrialnych (heksokinaza, dehydrogenaza mleczanowa). W składzie mikrotubuli obwodowych znajdują się dyneina i tubulina. Dyneina i tubulina Tubulina występuje w połączeniu z GDP, reguluje skurcz witki plemników poprzez fosforylację w obecności, stymulowanej przez cAMP, kinazy białkowe. Dyneina jest ATPazą aktywowaną przez jony Mg2+ i Ca2+. Funkcje dyneiny i tubuliny Funkcja biochemiczna obu białek polega na reakcji transfosforylacji pomiędzy wolnym ATP a tubuliną związaną z GDP, katalizowaną przez kinazę nukleozydodifosforanową, oraz reakcji defosforylacji ATP do ADP, katalizowana przez ATPazę dyneiny. Mechanizm działania cAMP Poziom ATP we wstawce jest decydującym czynnikiem w regulacji ruchliwości plemników. Mechanizmy regulujące poziom ATP związane z kontrolą tempa metabolizmu. Ważną funkcję odgrywają tutaj cAMP oraz cGMP, są one syntetyzowane z udziałem specyficznych cyklaz umiejscowionych w plazmolemie. Ich aktywność kontrolowana jest przez hormony steroidowe, katecholaminy, gonadotropiny. Enzym fosfdiestraza kontroluje poziom cAMP i cGMP rozkładając je do AMP lub GMP. Obecność cAMP stymuluje wzrost ruchliwości plemników, spadek ilości ATP oraz przyspieszenie metabolizmu komórkowego.