fizjologia zwierząt wykłady

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

Tadeusz

:áRVWRZVNL

,QVW\WXW%LRORJLL8QLZHUV\WHWZ%LDá\PVWRNX

)L]MRORJLDNRPyUNLQHUZRZHMLPLQLRZHM

1.1. Struktura komórki nerwowej

Komórki nerwowe (neurony,

QHXURF\W\EXGXMFHWNDQNQHUZRZ]JUXSRZDQHVZRURGNRZ\P

Py]JLUG]HNUJRZ\LREZRGRZ\PXNáDG]LHQHUZRZ\P]ZRMHQHUZRZH2GSRZLHG]LDOQHV RQHPLQ]D

V]\ENWUDQVPLVMLQIRUPDFMLZRUJDQL]PLH6WUXNWXUDW\FKNRPyUHNMHVWLQQDRGNRPyUHNLQQHJRW\SXSRQLHZD *

MHVWFLOHGRVWRVRZDQDGRSHáQLRQ\FKIXQNFML:QHXURQLHZ\Uy*QLDVLQDVWSXMFHVWUHI\VWUXNWXUDOQR

F]\QQRFLRZH]ZL]DQH]SRGVWDZRZ\PLMHMIXQNFMDPLZHMFLHLQIRUPDFMLGHQGU\W\LFLDáRNRPyUNL

LQLFMDFMDLPSXOVyZQHUZRZ\FK±SRF]WHNaksonu zwany wzgórkiem aksonu, (3) przewodzenie impulsów

Z]GáX*DNVRQXZáyNLHQQHUZRZ\FKGRLFK]DNRF]HQLD]ZDQHJRNROENV\QDSW\F]QNWyUHMEáRQDVWDQRZL

EáRQSUHV\QDSW\F]QSRSU]H]NWyUQDVWSXMHZ\MFLHLQIRUPDFML]NRPyUNL

8WHJRVDPHJRRVREQLNDZUy*Q\FKREV]DUDFKXNáDGXQHUZRZHJRZ\VWSXMNRPyUNLQHUZRZHR

Uy*Q\FKNV]WDáWDFK7\PQLHPQLHMSRGVWDZRZHVWUXNWXU\ZV]\VWNLFKQHXURQyZV MHGQDNRZH3RGVWDZRZ\P

HOHPHQWHPVWUXNWXUDOQ\PNRPyUNLQHUZRZHMMHVWFLDáRQD]\ZDQHSHU\NDULRQHPZNWyU\PZ\VWSXMW\SRZHGOD

ND*GHMNRPyUNLVWUXNWXU\Perykarion przechodzi w dwa typy wypustek: aksony (neuryty, wypustki osiowe)

PDMFHGáXJRüZ\QRV]FQDZHWPHWULGHQGU\W\NUyWNLHZ\SXVWNLSURWRSOD]PDW\F]QH:ZL NV]RFL
komórek nerwowych

DNVRQ\VPQLHMOXEEDUG]LHMUR]JDá]LRQH7\FKUR]JDá]LHZQLHNWyU\FKNRPyUNDFK

PR*HE\üQDZHWNLONDW\VLF\

.RPyUNDQHUZRZDMDNND*GDLQQDMHVWRWRF]RQDEáRQNRPyUNRZ%áRQ\NRPyUNRZH]EXGRZDQHV]

podwójnej warstwy lipidowej. Miejsca

DSRODUQHK\GURIRERZHOLSLGyZEáRQRZ\FKVVNLHURZDQHGRVLHELHD

PLHMVFDSRODUQHK\GURILOQHQD]HZQWU]NRPyUNLLGRMHMZQWU]D/LSLG\EáRQRZH]DZLHUDMfosfolipidy,
glikolipidy i cholesterol. Z

GZXZDUVWZOLSLGRZSRáF]RQHVELDáNDEáRQ\NRPyUNRZHMNWyUHG]LHOLVLQD

SRZLHU]FKQLRZHVáDER]ZL]DQH]GZXZDUVWZOLSLGRZLLQWHJUDOQHVLOQLH]ZL]DQH]EáRQàDFXFK\

SROLSHSW\GRZHELDáHNLQWHJUDOQ\FKSU]HFKRG]SU]H]GZXZDUVWZOLSLGRZUD]OXEZLHORNURWQLHG]LNL

REHFQRFLZáDFXFKXPLHMVFDSRODUQ\FK]áR*RQ\FK]RNRáRDPLQRNZDVyZWZRU]F\FKhelisy WUDQVEáRQRZH

'RW\FKELDáHN]DOLF]DP\PLQUHFHSWRU\WUDQVSRUWHU\LNDQDá\MRQRZH:L NV]RüELDáHNLQWHJUDOQ\FK

]ZL]DQ\FKMHVW]DSRUHGQLFWZHPUy*Q\FKELDáHN]HOHPHQWDPLcytoszkieletu, co ogranicza ich przemieszczanie

VLZEáRQLHNRPyUNRZHMVRQH]DNRWZLF]RQHZRNUHORQ\PPLHMVFXNRPyUNLQHUZRZHMQSZEáRQLHaksonu
czy dendrytów).

:LNV]RüDNVRQyZMHVWSRNU\WDRVáRQNPLHOLQRZSR]DZ]JyUNLHPDNVRQXLRGFLQNLHPNRFRZ\P

WZRU]F\PEáRQSUHV\QDSW\F]Q2VáRQNDMHVW]EXGRZDQD]PLHOLQ\MHVWWRNLONDZDUVWZEáRQNRPyUNRZ\FK

RWDF]DMF\FKDNVRQNWyUWZRU]NRPyUNLJOHMRZHWMoligodendrocyty i QHXUROHPRF\W\:áyNQDQHUZRZH]

RVáRQNPLHOLQRZQD]\ZDP\ZáyNQDPLUG]HQQ\PLDZáyNQDQHUZRZHEH]RVáRQNLmielinowej –

EH]UG]HQQ\PL:HZáyNQDFKUG]HQQ\FKRVáRQNDPLHOLQRZDQLHPDFKDUDNWHUXFLJáHJR3U]HU\ZDVLZ

UHJXODUQ\FKRGVWSDFKWZRU]FFLHQLZ]áyZZ]á\Ranviera).

3RWHQFMDáVSRF]\QNRZ\NRPyUNLQHUZRZHM

3RZLHU]FKQLDFLDáDQHXURQXLMHJRZ\SXVWHNGHQGU\WyZLaksonu) w spoczynku jest izopotencjalna tzn.

*HSRPLG]\GZRPDGRZROQ\PLSXQNWDPLQDSRZLHU]FKQLQHXURQXQLHPDUy*QLF\SRWHQFMDáyZ5y*QLFD

SRWHQFMDáyZZ\QRV]FDNLONDG]LHVLWPLOLZROWyZP9Z\VWSXMHQDWRPLDVWPLG]\ZQWU]HPXMHPQ\

áDGXQHNDRWRF]HQLHPNRPyUNL'ODWHJRWH*SRWHQFMDáWHQSU]\MWRQD]\ZDüSRWHQFMDáHPVSRF]\QNRZ\P2

Uy*QLF\SRWHQFMDáyZZVWDQLHVSRF]\QNXGHF\GXMHQLHUyZQRPLHUQHUR]PLHV]F]HQLHMRQyZNDWLRQyZLDQLRQyZ

SR]HZQWU]QHMLZHZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\NRPyUNRZHM:URGRZLVNX]HZQWU]Q\PVW*HQLHVRGX1D

+

) i

chloru (Cl

-

MHVWRNRáRG]LHVLüUD]\ZLNV]HQL*ZF\WRSOD]PLH1Dvs 14,5 mmol/l , Cl: 115 vs 4 mmol/l).

1DWRPLDVWVW*HQLHSRWDVX.

+

MHVWUD]\ZLNV]HZF\WRSOD]PLHQHXURQXQL*ZMHJRRWRF]HQLXvs 4

PPROO3RQDGWRZURGRZLVNXZHZQWU]Q\PNRPyUNLSU]HZD*DMQDáDGRZDQHXMHPQLHF]VWHF]NLRUJDQLF]QH

QSELDáND]DZLHUDMFHJUXS\IRVIRUDQRZH2EVHUZRZDQDDV\PHWULDZG\VWU\EXFML]ZáDV]F]DMRQyZVRGRZ\FK

LSRWDVRZ\FKZURGRZLVNX]HZQWU]LZHZQWU]QHXURQDOQ\PQLHMHVWZ\QLNLHPELHUQ\FKSURFHVyZ

EáRQRZ\FKOHF]DNW\ZQHJRWUDQVSRUWXZ\PLHQLRQ\FKMRQyZ=DWUDQVSRUWWHQRGSRZLHG]LDOQDMHVW]DOH *QDRG
Na i K

$73D]DEGFDLQWHJUDOQ\PVNáDGQLNLHPEáRQ\NRPyUNRZHM7UDQVSRUWXMFDATP-aza aktywowana jest

SU]H]MRQ\VRGRZHREHFQHSRZHZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\RUD]SU]H]MRQ\SRWDVRZHREHFQHSR]HZQ WU]QHM

VWURQLH1DVNXWHNDNW\ZQRFLtransportujacej $73D]\]ZDQHMUyZQLH*SRPSVRGRZRSRWDVRZMRQ\VRGRZH

QLHXVWDQQLHVXVXZDQHQD]HZQWU]NRPyUNLDGRMHMZQWU]DZSURZDG]DQHVMRQ\SRWDVRZHSU]\F]\P
stosunek wymiany wynosi 2 jony K

+

za 3 jony Na

+

,PZLNV]\MHVWELHUQ\QDSá\Z1DGRZQWU]DNRPyUNLL

XFLHF]ND.QD]HZQWU]]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HW\PZLNV]DMHVWDNW\ZQRüSRPS\MRQRZHMLW\P

ZLNV]\F]\QQ\WUDQVSRUWW\FKMRQyZ:DUWRQDGPLHQLü*HWRDNW\ZQHSRPSRZDQLHVRGXLSRWDVXSU]H]EáRQ

NRPyUNRZMHVWHQHUJRFKáRQQHRFHQLDVL*HHQHUJLLPHWDEROLF]QHM$73MHVW]X*\ZDQHQD

XWU]\PDQLHJUDGLHQWXVW*HREXSLHUZLDVWNyZ

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

2

3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NRPyUNLQHUZRZHM

W warunkach fizjologiczny

FKRNUHORQ\ERG]LHFRGG]LDáXMHQDEáRQGHQGU\WyZLperykarionu,

SRZRGXMFPLHMVFRZGHSRODU\]DFMW]QMRQ\VRGXZZLNV]HMLORFLQL*ZZDUXQNDFKVSRF]\QNRZ\FK

QDSá\ZDMGRZQWU]DNRPyUNL7RSRZRGXMH]PLDQSRWHQFMDáXZNLHUXQNXGRGDWQLP-HVWWRW]Z

SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\(363-HOLSRWHQFMDáWHQRVLJQLHZDUWRüW]ZSRWHQFMDáXNU\W\F]QHJR

]ZDQHJRLQDF]HM±SURJRZ\PWRZ\]ZDODRQSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\ZREUELHZ]JyUNDDNVRQX3RWHQFMDá

F]\QQRFLRZ\QLHMHVWZ\]ZDODQ\ZGHQGU\WDFKLSHU\NDULRQLHSRQLHZD*LFKSUyJSREXGOLZRFLMHVWGZXNURWQLH

Z\*V]\QL*SUyJSREXGOLZRFLZ]JyUNDDNVRQX6]HU]FDVLIDODGHSRODU\]DFMLRSRWHQFMDOHponadprogowym w

EáRQLHNRPyUNRZHMGHQGU\WyZLSHU\NDULRQXRVLJDMFZ]JyUHNDNVRQXSRZRGXMHRWZDUFLH]DOH*Q\FKRG

QDSLFLDNDQDáyZVRGRZ\FK:QDVWSVWZLHMRQ\VRGXQDSá\ZDMG\IXQGXMGRZQWU]DNRPyUNLSU]H]RWZDUWH

NDQDá\]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*H7HQV]\ENLGRNRPyUNRZ\SUGVRGRZ\WUZDMF\PV]PLHQLDSRWHQFMDá

EáRQ\RmV (z –70 na +30 P97DID]DSRWHQFMDáXF]\QQRFLRZHJRRNUHODQDMHVWMDNRID]DGHSRODU\]DFML

:NUyWFHSRUR]SRF]FLXDNW\ZDFMLVRGRZHMGRFKRG]LWDN*HGRZ]URVWXSU]HSXV]F]DOQRFLEáRQ\GODMRQyZ

SRWDVX6]\ENRüQDUDVWDQLDZ]URVWXSU]HSXV]F]DOQRFLGODMRQyZ.

+

MHVW]QDF]QLHPQLHMV]DQL*GODMRQyZ1D

+

.

$NW\ZDFMDSRWDVRZDRWZDUFLH]DOH*Q\FKRGQDSLFLDNDQDáyZSRWDVRZ\FKRVLJDVZRMHPDNVLPXPZFKZLOL

JG\SU]HSXV]F]DOQRüEáRQ\NDQDáyZVRGRZ\FKGODVRGXSRZUDFDGRZDUWRFLZ\MFLRZ\FK±LQDNW\ZDFMD

VRGRZD3URFHVLQDNW\ZDFMLVRGRZHM]DPNQLFLHNDQDáyZLDNW\ZDFMLSRWDVRZHMRWZDUFLHNDQDáyZMHVW

RGSRZLHG]LDOQ\]DID]UHSRODU\]DFML3U]H]RWZDUWH]DOH*QHRGQDSLFLDNDQDá\SRWDVRZHMRQ\.

+

G\IXQGXM

]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HQD]HZQWU]NRPyUNLGRSURZDG]DMFEáRQGRSRQRZQHMSRODU\]DFMLDQDZHW

KLSHUSRODU\]DFML:\Sá\ZRZLMRQyZSRWDVRZ\FK]NRPyUNLWRZDU]\V]\SU]H]FDá\F]DVF]\QQR üSRPS\

VRGRZRSRWDVRZHMG]LNLNWyUHMSRPLQLFLXSRWHQFMDáXF]\QQRFLRZHJRMHVWSU]\ZUDFDQ\SRQRZQLHSRWHQFMDá

VSRF]\QNRZ\EáRQ\LRGSRZLHGQLDG\VWU\EXFMDVRGXQD]HZQWU]LSRWDVXZHZQWU]NRPyUNL3LHUZV]\

SRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\ZHZ]JyUNXDNVRQXMHVWQDVWSQLHERG(FHPGODVVLDGXMFHJRREV]DUXEáRQ\

NRPyUNRZHMSRZRGXMFDNW\ZDFMVRGRZLQDVWSQLHSRWDVRZ:UH]XOWDFLHSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\MHVW
przewodzony

RUWRGURPRZRD*GR]DNRF]HQLDDNVRQX:VSRVyEFLJá\SRWHQFMDáMHVWSU]HZRG]RQ\ZHZáyNDFK

bezrdzennych natomiast skokowo (w

FLHQLDFKZ]áyZMHVWSU]HZRG]RQ\ZHZáyNQDFKUG]HQQ\FK6]\ENRü

SU]HZRG]HQLDMHVW]QDF]QLHZLNV]DZHZáyNQDFKUG]HQQ\FKQDZHWGRPVQL*EH]UG]HQQ\FKGRPV

3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\QD]DNRF]HQLDFKDNVRQXRWZLHUDWDP]DOH*QHRGQDSLFLDNDQDá\ZDSQLRZH2WZDUFLH

NDQDáyZSRZRGXMHQDSá\ZGRZQWU]DNROENLV\QDSW\F]QHMMRQyZZDSQLD]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *HQD

]HZQWU]

µ

0DZHZQWU]

µ

07DNZLFSRGVWDZRZ\P]DGDQLHPSRWHQFMDáXF]\QQRFLRZHJR

przewodzonego od

SHU\NDULRQXGR]DNRF]HQLDDNVRQXMHVWRWZDUFLHNDQDáyZGODMRQyZZDSQLD

.DQDá\MRQRZHEUDPNRZDQHQDSLFLHP

K

DQDá\MRQRZHGODVRGXLZDSQLDZ\VWSXMFHZDNVRQLHVXWZRU]RQHSU]H]SRMHG\QF]\SROLSHSW\GR

masie 250 – 270

N'DWZRU]F\RGSRZLHGQLRXáR*RQHZEáRQLHGRPHQ\WUDQVEáRQRZHSRRN

DPLQRNZDVyZND*GDSRáF]RQHSU]H]NUyWV]HRGFLQNLSHSW\GRZH.D*GD]GRPHQVNáDGDVL]helis

WUDQVEáRQRZ\FK3Lü]W\FKhelis jest wybitnie hydrofobowych, natomiast KHOLVDND*GHM]GRPHQZ\FLHáD

NDQDáLMHVWVLOQLHQDáDGRZDQDGRGDWQLR8ZD*DVL*HZKHOLVDFKND*GHM]GRPHQ]ORNDOL]RZDQ\MHVWF]XMQLN

NDQDáXZREHFQDSLFLD:PRPHQFLHRWZLHUDQLDNDQDáXF]üEG(FDáHKHOLV\SU]HVXZDMVZSR]\FM:
przypadku

QDSLFLR]DOH*Q\FKNDQDáyZSRWDVRZ\FKND*GD]GRPHQMHVWRGUEQ\PSROLSHSW\GHP3U]\SXV]F]D

VL*HELDáNDWZRU]FHNDQDá\GODVRGXLZDSQLDSRZVWDá\SU]H]DPSOLILNDFMLG\ZHUJHQFMSLHUZRWQHJRJHQX

NDQDáXSRWDVRZHJRRMHGQHMW\ONRGRPHQLH7DNZLFFHFKDPLNDQDáyZMRQRZ\FKVZ\ELyUF]RüZVWRVXQNX

GRSU]HSXV]F]DQ\FKMRQyZLXQLNDOQ\PHFKDQL]PEUDPNRZDQLDNDQDáXMRQRZHJRFRR]QDF]D *HSRGZSá\ZHP

RNUHORQHJRF]\QQLNDQSQDSLFLDPRJSU]HFKRG]Lü]HVWDQX]DPNQLWHJRZNWyU\PQLHQDVWSXMHWUDQVSRUW

MRQyZGRVWDQXRWZDUWHJRJG\SU]HSXV]F]DMMRQ\

.DQDá\MRQRZHXF]HVWQLF]FHZSU]HND]\ZDQLX]PLDQSRWHQFMDáXVUR]PLHV]F]RQH]Uy*QJVWRFLQD

NRPyUFHQHUZRZHM.DQDá\VRGRZHVUR]PLHV]F]RQH]QDVWSXMFJVWRFLperykarion posiada ok. 50-75

NDQDáyZQDSRZLHU]FKQL

µ

m

2

3RF]WNRZ\RGFLQHNDNVRQXZRNROLF\Z]JyUNDSRVLDGDUD]\ZLFHM

FLHQLHZ]áyZUD]\ZLFHMNDQDáyZQL*SHU\NDULRQ=DNRF]HQLDQHUZRZHPDMZSU]\EOL*HQLX

SRGREQJVWRüNDQDáyZVRGRZ\FKMDNSHU\NDULRQ5yZQRPLHUQHUR]PLHV]F]HQLHNDQDáyZVRGRZ\FK

REVHUZXMHVLZDNVRQDFKEH]RVáRQNLPLHOLQRZHM:\VWSXMRQHGZXNURWQLHJFLHMZSRUyZQDQLXGR

SHU\NDULRQX3U]\SXV]F]DVL*HSUyJSREXGOLZRFLQLH]EGQ\GRZ\ZRáDQLDSRWHQFMDáXF]\QQRFLRZHJRMHVW

]DOH*Q\RGJVWRFLNDQDáyZVRGRZ\FK,PZLFHMNDQDáyZVRGRZ\FKSRVLDGDGDQ\IUDJPHQWEáRQ\NRPyUNL

QHUZRZHMW\PQL*V]\MHVWSUyJSREXGOLZRFL7D]DVDGDWáXPDF]\áDWZLHMV]HSRZVWDZDQLHSRWHQFMDáyZ

F]\QQRFLRZ\FKZRNROLF\Z]JyUNDaksonu.

3U]HND]\ZDQLHLQIRUPDFMLSRPLG]\NRPyUNDPL

1.4.1. Synapsy

3RV]F]HJyOQHNRPyUNLQHUZRZHQLHV]HVRE]HVSRORQHDMHG\QLHVW\NDMVL]HVRE7RVDPRPR*QD

SRZLHG]LHüRVSRVRELHáF]HQLDVL]DNRF]HDNVRQX]HIHNWRUHPQSNRPyUNPLQLRZ7HQREV]DUVW\NX

QRVLQD]ZV\QDSV\1DRJyáVWRVWUHI\NRQWDNWXZ\VSHFMDOL]RZDQHIXQNFMRQDOQLHZMHGQRNLHUXQNRZ\P

SU]HND]\ZDQLXSREXG]HQLDOXEKDPRZDQLD]MHGQHMNRPyUNLQDQDVWSQ:\Uy*QLDVLW\S\V\QDSV

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

3

HOHNWU\F]QHLFKHPLF]QH6\QDSV\HOHNWU\F]QHRSDUWHVQDG]LDáDQLXPLG]\NRPyUNRZ\FKSRáF]H
szczelinowych typu „gap junction” a zwanych tu

QHNVXV3RáF]HQLDWHRNUHODQHUyZQLH*MDNRSRáF]HQLD

MRQRZRPHWDEROLF]QHV]EXGRZDQH]GZyFKXNáDGyZND*G\]SRGMHGQRVWHNELDáNRZ\FK±NRQHNV\Q.D*GD]

NRPyUHNVVLDGXMF\FKZ\WZDU]D]HVZRMHMVWURQ\MHGHQWDNLXNáDG$SR]\F\MQHSRá F]HQLHLFKUD]HPWZRU]\

NDQDáRUHGQLF\RNQPNWyU\SU]HSXV]F]DF]VWHF]NLRPDVLHGR'D.DQDá\WHXPR*OLZLDM

EH]SRUHGQLSU]HSá\ZMRQyZ]MHGQHJRQHXURQXGRGUXJLHJRJG]LHMRQ\WHZ\ZRáXM QDW\FKPLDVWRZU]GX
kilku

µ

VGHSRODU\]DFM:WHQVSRVyESRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NRPyUNLSUHV\QDSW\F]QHMSU]HQRVLVLQD

QDVWSQNRPyUNW]ZSRVWV\QDSW\F]Q]RPLQLFLHPRSy(QLHQLDRNms, typowego dla synapsy chemicznej.

6\QDSV\HOHNWU\F]QHVQLHOLF]QHZPy]JXVVDNyZQDWRPLDVWGX*LFKLORüZ\NU\WRXU\EJG]LHG]LDáDM

]ZáDV]F]DZGURG]HQHUZRZHMRGUXFKXXFLHF]NLSU]HGSU]HODGRZF3RáF]HQLDV]F]HOLQRZHZ\VWSXMWDN*H

SRPLG]\NRPyUNDPLPLQLDVHUFRZHJRLJáDGNLHJRGRNWyU\FKSRZUyFLP\ZVWRVRZQ\PUR]G]LDOH

6\QDSVDFKHPLF]QDVNáDGDVL]HOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJR]DNRF]HQLHaksonu pierwszego neuronu),

V]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMLEáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHMQDOH*FHMGRGUXJLHJRQHXURQXQSGHQGU\W\Lperykarion) lub
komórki

QLHQHUZRZHMàF]QRüVWUXNWXUDOQDSRPLG]\REXEáRQDPLV\QDSW\F]Q\PLRGG]LHORQ\PLRGVLHELH

V]F]HOLQQPXWU]\P\ZDQDMHVWZZLNV]RFLV\QDSVSU]H]PLG]\EáRQRZHZáyNLHQND'X*H]QDF]HQLH

GODSRZVWDQLDLRUJDQL]DFMLV\QDSV\PDZ\VWSXMF\SRGEáRQSRVWV\QDSW\F]QVSORWfilamentów cytoszkieletu,
zwany kompleksem postsynaptycznym.
1.4.2.

(J]RF\WR]DSFKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FK

-DNZVSRPQLDQRZUR]G]LDOHSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\SU]HZRG]RQ\RUWRGURPRZRZ]GáX*aksonu do

MHJR]DNRF]HQLDRWZLHUDNDQDá\ZDSQLRZHZEáRQLHHOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJR:\VRNLJUDGLHQWVW*HQLD

ZDSQLDZ\PXV]DZHMFLH&D

2+

GRZQWU]DWHJRHOHPHQWXFRSRGZ\*V]DF\WRSOD]PDW\F]QHVW*HQLH&D]RN

µ

M do 1-10

µ

0ZFLJXPV:DSZL*HVL]ELDáNDPLSFKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FKSRZRGXMFLFK

HJ]RF\WR]W]QSRáF]HQLHVLLFK]EáRQSUHV\QDSW\F]QW]ZVWUHI\DNW\ZQHMLUR]HUZDQLHZZ\QLNXF]HJR

]DZDUWRüSFKHU]\NyZXZDOQLDVLGRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHM=DZDUWRüSFKHU]\NyZWRJáyZQLHFKHPLF]QH

SU]HND(QLNLQHUZRZH]ZDQHUyZQLH*PHGLDWRUDPLOXEneurotransmiterami. Przerwanie HJ]RF\WR]\QDVWSXMHSRG

ZSá\ZHP]DPNQLFLDNDQDáyZZDSQLRZ\FKSRZUyWGRSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJRZEáRQLHHOHPHQWX

SUHV\QDSW\F]QHJRZUD]]V]\ENLPREQL*HQLHPVW*HQLDZDSQLDZHOHPHQFLHpresynaptycznym. Zjawisko to

]DFKRG]LSR]ZL]DQLXZDSQLDZF\WRSOD]PLH]NDOPRGXOLQLJURPDG]HQLXZDSQLDZmitochondriach oraz

G]LNLXVXZDQLX&D

2+

SU]H]SRPSZDSQLRZ&D

2+

-

$73D]D]ORNDOL]RZDQZEáRQLHNRPyUNRZHM

=DSU]HND(QLNLV\QDSW\F]QHSU]\MPXMHVLWH]ZL]NLFKHPLF]QHNWyUHSRZVWDMDZQHXURQDFKLV

JURPDG]RQHZSFKHU]\NDFKV\QDSW\F]Q\FK']LHOLVLMHQDQDVWSXMFHJUXS\DPLQRNZDV\JOLF\QDNZDV
glutaminowy), (2) tzw. klasyczne transmitery (acetylocholina, dopamina, noradrenalina, adrenalina, serotonina,
histamina) i (3) neuropeptydy (np. endorfiny,

HQNHIDOLQ\7UDQVPLWHUHPV\QDSW\F]Q\PMHVWWDN*H$731DRJyá

QDGDQHMV\QDSVLHXZDOQLDQ\MHVWMHGHQURG]DMSU]HND(QLNDFKRFLD*Z\VWHSXMUyZQLH*WDNLHV\QDSV\QDNWyU\FK

SR]DZáDFLZ\PWUDQVPLWHUHPXZDOQLDQHVW]ZPRGXODWRU\V\QDSW\F]QH6WRSHSW\G\neuropeptydy)

Z\VWSXMFHZQHXURQDFKRURGNRZHJRLREZRGRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR6]F]HJyOQLHGX *Rneuropeptydów
jest syntetyzowanych w neuronach podwzgórza.

7UDQVPLWHU\G]LHOLVLQDSREXG]DMFHLKDPXMFH7UDQVPLWHU\SREXG]DMFHVWRIL]MRORJLF]QLH

DNW\ZQH]ZL]NLFKHPLF]QHXZDOQLDQH]HOHPHQWyZSUHV\QDSW\F]Q\FKQHXURQyZZ\ZRáXMFHGHSRODU\]DFM

EáRQ\postsynaptycznej, czyli SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\(3636WR]ZL]NLRPDáHMF]VWHF]FH
np. acetylocholina,

GRSDPLQDNZDVJOXWDPLQRZ\7UDQVPLWHU\KDPXMFHVWRIL]MRORJLF]QLHDNW\ZQH]ZL]NL

uwalniane z elementów

SUHV\QDSW\F]Q\FKQHXURQyZZ\ZRáXMFHKLSHUSRODU\]DFMHEáRQ\postsynaptycznej, czyli

SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáKDPXMF\,363'RWHMJUXS\]DOLF]DVLNZDVJDPPDDPLQRPDVáRZ\*$%$L

JOLF\Q:QLHNWyU\FKV\QDSVDFKUyZQLH*DFHW\ORFKROLQDMHVWWUDQVPLWHUHPKDPXMF\P
1.4.3. Postsynaptyczne receptory jonotropowe

8ZROQLRQ\GRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMWUDQVPLWHUQSDFHW\ORFKROLQDZL *HVL]UHFHSWRUHPEGF\P

LQWHJUDOQ\PELDáNLHPEáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHM5HFHSWRUWHQMHVWMHGQRF]HQLHVNáDGQLNLHPNDQDáXMRQRZHJR

NWyU\ZW\PSU]\SDGNXQDOH*\GRW]ZNDQDáyZEUDPNRZDQ\FKligandem. Receptory te nazywamy

MRQRWURSRZ\PLSRQLHZD*ligandy (QHXURWUDQVPLWHU\áF]FVL]UHFHSWRUHPEH]SRUHGQLRRWZLHUDMEG(

]DP\NDMNDQDáGODRNUHORQ\FKMRQyZ'RUHFHSWRUyZMRQRWURSRZ\FKQDOH*PLQUHFHSWRUQLNRW\QRZ\
(acetylocholinowy) (N-Ach) (Na

+

, K

+

), receptor glutaminianowy AMPA (Na

+

, K

+

) i NMDA (Ca

2+

), receptor

GABA

A

(Cl

-

) i glicynowy (Cl

-

7HUPLQRORJLDUHFHSWRUyZZ\ZRG]LVL]ZF]HQLHMV]\FKEDGD

farmakologicznych.

$JRQLVWMHVWVXEVWDQFMDNWyUDZ\]ZDODRNUHORQ\HIHNWIL]MRORJLF]Q\QSSREXG]HQLH

elementu postsynaptycznego; stanowi ona

OLJDQGXDNW\ZQLDMF\UHFHSWRU$QWDJRQLVWMHVWVXEVWDQFMDKDPXMFD

ZáDFLZ\HIHNWIL]MRORJLF]Q\MHVWRQDOLJDQGHPZ\ZRáXMF\PQLHDNW\ZQNRQIRUPDFMUHFHSWRUD

Nikotynowy receptor acetylocholinowy (

1$&K5Z\VWSXMHJáyZQLHZV\QDSVDFKQHXURQNRPyUND

PLQLRZDZV\QDSVDFK]ZRMyZXNáDGXDXWRQRPLF]QHJRRUD]ZSHZQ\FKEáRQDFK postsynaptycznych

RURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR.DQDáMRQRZ\XWZRU]RQ\MHVW]SRGMHGQRVWHNSHSW\GRZ\FKGZyFK

α

-

ZL*F\FKDFHW\ORFKROLQRUD]SRGMHGQRVWHN

β

,

γ

i

δ

XáR*RQ\FKV\PHWU\F]QLHZEáRQLHNRPyUNRZHM

3HQWDPHURZ\NRPSOHNV]DZLHUDFHQWUDOQ\RWZyURUHGQLF\QPXZD*DQ\]DNDQDáMRQRZ\,QWHUDNFMD

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

4

UHFHSWRUD]DFHW\ORFKROLQMHVWRGZUDFDOQD-HGQDSRUFMDNZDQWDFHW\ORFKROLQ\]DZDUWDZS FKHU]\NX

V\QDSW\F]Q\PF]VWHF]HNZ\VWDUF]DGRRWZDUFLDRNNDQDáyZDND*G\NDQDáPR*HZSURZDG]Lü
4000 jonów Na

+

ZFLJXVHNXQG\3ODQEXGRZ\UHFHSWRUyZjonotropowych dla glutaminianu, GABA i glicyny

MHVWSRGREQ\GRSU]HGVWDZLRQHJRSRZ\*HM1DXZDJ]DVáXJXMHUHFHSWRU10'$GODJOXWDPLQLDQX.DQDá

MRQRZ\]DZLHUDMF\WHQUHFHSWRUMHVWZZDUXQNDFKSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJR]DEORNRZDQ\MRQHPPDJQH]X

:DUXQNLHPRWZDUFLDWHJRNDQDáXGODMRQyZZDSQLDMHVWXVXQLFLHPDJQH]X7R]NROHLQDVWSXMHSU]\

RGSRZLHGQLRVLOQHMGHSRODU\]DFMLEáRQ\Z\ZRáDQHMSU]H]LQQHNDQDá\RUD]MHGQRF]HVQHSRá F]HQLHglutaminianu

]UHFHSWRUHP10'$7DNZLFNDQDá\WHV]DOH*QH]DUyZQRRGQDSLFLDMDNLOLJDQGX:LNV]RüW\FK

UHFHSWRUyZZ\VWSXMHZQHXURQDFKRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR
1.4.4. Postsynaptyczne receptory metabotropowe

:SU]HFLZLHVWZLHGRUHFHSWRUyZjonotropowych, receptory PHWDERWURSRZHQLHVMHGQRVWNNDQDáX

MRQRZHJROHF]MHGQRVWNPROHNXODUQRGPLHQQRGNDQDáXLLFKDNW\ZDFMDSU]H]ligand reguluje stan otwarcia

NDQDáXGURJSRUHGQLSU]H]DNW\ZDFMWULPHURZHJRELDáND*:V]\VWNLHUHFHSWRU\PHWDERWURSRZHV
pojedynczym peptydem o charkterystycznej budowie przestrzennej, której motywem jest krótki,

]HZQWU]NRPyUNRZ\K\GURILOQ\LJOLNR]\ORZDQ\RGFLQHNSU]\NRFX1VLHGHP

α

-helis

WUDQVEáRQRZ\FKSR

DPLQRNZDVyZK\GURIRERZ\FKND*GDGáXJDSWODGRPHQDRGVWURQ\F\WRSOD]PDW\F]QHMSRPLG]\helisami

LRUD]GX*DGRPHQDF\WRSOD]PDW\F]QDSR]DKHOLV3WODLGRPHQDSU]\NRFX&VREV]DUDPLZL*F\PL

UHFHSWRU]ELDáNLHP*'X*D]PLHQQRüVHNZHQFMLXPR*OLZLDSRV]F]HJyOQ\PUHFHSWRURPQD]\ZDQ\FKWXWDM

VLHGPLRKHOLVRZ\PLZL]DQLHUy*Q\FKOLJDQGyZLUy*Q\FKW\SyZELDáND*

+HWHURWULPHURZHELDáNR*VNáDGDVL]SRGMHGQRVWHN

α

,

β

i

γ

. Podjednostka

α

ZL*HQXNOHRW\G\

JXDQLQRZH±*'3ZVWDQLHVSRF]\QNXL*73SRDNW\ZDFMLELDáNDSU]H]UHFHSWRUKHOLVRZ\:\Uy *QLDP\

JáyZQHXNáDG\LQIRUPDF\MQHZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHM]XG]LDáHPUHFHSWRUyZPHWDERWURSRZ\FKXNáDG

WUyMF]áRQRZ\LXNáDGZLHORF]áRQRZ\3U]\NáDGHPWUyMF]áRQRZHJRXNáDGXZEáRQLH postsynaptycznej, t.j.

UHFHSWRU±ELDáNR*±NDQDáMRQRZ\MHVWG]LDáDQLHSHZQ\FKIRUP00UHFHSWRUyZ acetylocholinowych
(zwanych muskarynowymi), dla których

DJRQLVWMHVWUyZQLH*DONDORLGPXVNDU\QDM-AChR). Receptor ten po

]ZL]DQLXOLJDQGDDJRQLVW\DNW\ZXMHELDáNR*SRSU]H]MHJRG\VRFMDFMQD*

α

i

βγ

RUD]Z\PLDQ*'3QD*73

w podjednostce G

α

. Kompleks G

α

*73RGG]LDáXMHQDNDQDáSRWDVRZ\LSRZRGXMHMHJRRWZDUFLH-RQ\SRWDVX

G\IXQGXMQD]HZQWU]NRPyUNL]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HSRZRGXMFKLSHUSRODU\]DFMEáRQ\

SRVWV\QDSW\F]QHM3U]HUZDQLHLQIRUPDFMLSROHJDQDLQDNW\ZDFMLELDáND*F]\OLQDVSRQWDQLF]QHM defosforylacji
G

α

-GTP do G

α

-GDP i reasocjacji G

αβγ

2SLVDQ\SRZ\*HMXNáDGLQIRUPDF\MQ\Z\VWSXMHZNRPyUNDFKXNáDGX

SU]HZRG]FHJRVHUFD

:LHORF]áRQRZ\XNáDGLQIRUPDF\MQ\ZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHMG]LHOLP\QDXNáDGZ\NRU]\VWXMF\W]Z

NDVNDGF\NOLF]QHJR$03F$03LNDVNDGLQR]\WRORZRIRIROLSLGRZ

(a)

NDVNDGDF\NOLF]QHJR$03SROHJDQDW\P*HDNW\ZRZDQ\OLJDQGHPLQIRUPDWRU,U]GXRNUHORQ\

UHFHSWRUKHOLVRZ\DNW\ZXMHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\P F\NOD]DGHQ\ODQRZ]ZL]DQ]

EáRQNRPyUNRZ1DVWSXMHZ]URVWVW*HQLDF$03LQIRUPDWRU,,U]GXNWyU\ZL*FVL]
podjednostkami regulatorowymi

NLQD]\ELDáNRZHM$XUXFKDPLDIRVIRU\ODFMSU]H]WHQHQ]\PELDáHN

NDQDáXMRQRZHJR)RVIRU\ORZDQLHNDQDáXMRQRZHJR]PLHQLDVWRSLH]DOH*QRFLGDQHJRNDQDáXQSRG

QDSLFLD3RSU]H]WHQXNáDGG]LDáDMQDVWSXMFHneurotransmitery: adrenalina i noradrenalina (receptory

EHWDLEHWD±VW\PXOXMFHZ\WZDU]DQLHF$03QDWRPLDVWUHFHSWRU\DOID±KDPXMFHZ\WZDU]DQLH
cAMP),

GRSDPLQD''VHURWRQLQD+7$±]PQLHMV]DVW*HQLHF$03+7±]ZLNV]D

VW*HQLHcAMP).

(b)

Kaskada

LQR]\WRORZRIRVIROLSLGRZDSROHJD]DQDW\P*DNW\ZRZDQ\ligandem receptor 7-helisowy

DNW\ZXMHRNUHORQHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\PEáRQRZ\IRVIROLSD]&(Q]\PWHQ
hydrolizuje dwufosforan

IRVIDW\G\ORLQR]\WROXREHFQ\ZEáRQLHfosfolipid) do diacyloglicerolu (DAG) i

WULIRVIRLQR]\WROX,3EGF\FKLQIRUPDWRUDPL,,U]GXZW\PXNáDG]LHSRGREQLHMDNcAMP w

SU]\SDGNXD,3RGG]LDáXMH]NROHL]UHFHSWRUHPEGF\PVNáDGQLNLHPNDQDáXZDSQLRZHJRZEáRQLH
retikulum

HQGRSOD]PDW\F]QHJRSRZRGXMFXZDOQLDQLHGRF\WRSOD]P\MRQyZZDSQLD'$*LMRQ\

ZDSQLDDNW\ZXMNLQD]ELDáNRZ&NWyUDIRVIRU\OXMHELDáNRNDQDáXMRQRZHJRZEáRQLH

SRVWV\QDSW\F]QHMPRGXOXMFMHJRDNW\ZQRü3RSU]H]WHQXNáDGG]LDáDMQDVWSXMFHneurotransmitery:
noradrenalina (receptor alfa-1), acetylocholina (receptory M1, M5), dopamina (receptor D2), histamina
(receptor H1).

=SU]HGVWDZLRQ\FKZ\*HMLQIRUPDFMLZ\QLND*HRNRFRZ\PHIHNFLHIL]MRORJLF]Q\PGHF\GXMHUHFHSWRU

PROHNXODUQ\RGELHUDMF\V\JQDá,U]GXWMF]VWHF]Nneurotransmitera. N.p. acetylocholina jest DJRQLVW

ZV]\VWNLFKRPyZLRQ\FKW\SyZUHFHSWRUyZNLHG\áF]\VL]UHFHSWRUHPjonotropowym (nikotynowym)

SRZRGXMHSREXG]HQLHGHSRODU\]DFMEáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHMJG\]DRGG]LDáXMH]UHFHSWRUHP
metabotropowym

PXVNDU\QRZ\P00EGF\PF]FLXNáDGXWUyMF]áRQRZHJRZ\ZRáXMH

hamowanie (

KLSHUSRODU\]DFMEáRQ\postsynaptycznej).

1.4.5. Usuwanie neurotransmiterów

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

5

:D*QVNáDGRZZSU]HELHJXV\JQDOL]DFMLV\QDSW\F]QHMMHVWV]\ENLHXVXZDQLH]HV]F]HOLQ\

V\QDSW\F]QHMF]VWHF]HNneurotransmiterów. Najbardziej efektywnie zachodzi to w przypadku

DFHW\ORFKROLQ\6XEVWDQFMDWDZV]F]HOLQLHV\QDSW\F]QHMMHVWEDUG]RV]\ENRUR]NáDGDQDSU]H] HVWHUD]

DFHW\ORFKROLQRZGRFKROLQ\LNZDVXRFWRZHJR(Q]\PWHQ]ZL]DQ\]VLDWHF]NZáyNLHQNRODJHQRZ\FK

FKDUDNWHU\]XMHVLQLH]Z\NOHZ\VRNOLF]EREURWyZUR]NáDGMHGQHMF]VWHF]NLACh w 40

µ

s). Uwolniona

FKROLQDMHVWZFKáDQLDQDSU]H]VSHF\ILF]Q\SU]HQRQLNEáRQRZ\]SRZURWHPGRHOHPHQWXpresynaptycznego,
gdzie acylotransferaza cholinowa szybko

DF\OXMHMGRACh.

Inaktywacja innych transmiterów np. noradrenaliny, dopaminy, GABA, serotoniny jest znacznie

wolniejsza i zachodzi przez

PHW\ODFMPHW\ORWUDQVIHUD]DOXERNV\GDF\MQHXVXQLFLHJUXS\DPLQRZHM

(

PRQRDPLQRRNV\GD]D7UDQVPLWHU\V\QDSW\F]QHVWH*V]\ENRUHVRUERZDQH]HV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMGR

NRPyUHNJOHMRZ\FKVVLDGXMF\FK]HV]F]HOLQOXE]ZURWQLHGRHOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJRDWDN*H

G\IXQGXMSR]DV]F]HOLQ
1.4.6.

3RVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\LKDPXMF\

-HOLZGDQHMV\QDSVLHSREXG]HQLHUHFHSWRUyZSU]H]WUDQVPLWHUZ\ZRáXMHRWZDUFLHNDQDáyZMRQRZ\FK

GODVRGXOXEZDSQLDWRQDVWSLPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDEáRQ\ZNLHUXQNXSRWHQFMDáXGRGDWQLHJR0yZLP\
w takim przypadku o

SRVWV\QDSW\F]Q\PSRWHQFMDOHSREXG]DMF\P(363-HOLQDWRPLDVWWUDQVPLWHU

SRZRGXMHRWZDUFLHNDQDáyZGODSRWDVXOXEFKORUXZyZF]DVGRFKRG]LGR]ZL NV]HQLDXMHPQHJRSRWHQFMDáX

SRZHZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\postsynpaptycznej, czyli do KLSHUSRODU\]DFML-DNZLHP\RWZDUFLHNDQDáyZ

SRWDVRZ\FKSRZRGXMHXFLHF]N.

+

QD]HZQWU]NRPyUNL]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*H:SU]\SDGNXFKORUX

DQLRQWHQG\IXQGXMHGRZQWU]DNRPyUNLUyZQLH*]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HSDWU]UR]G]LDá:W\P
przypadku mówimy o

SRVWV\QDSW\F]Q\PSRWHQFMDOHKDPXMF\P,363

Na

SHU\NDULRQLHLGHQGU\WDFKGDQHMNRPyUNLQHUZRZHMZ\VWSXMHQDRJyáRJURPQDOLF]EDV\QDSV

WZRU]RQ\FKSU]H]LQQHNRPyUNLQHUZRZH]DUyZQRRFKDUDNWHU]HSREXG]DM F\PMDNLKDPXMF\P7DNZLF

PLHMVFRZH]PLDQ\SRWHQFMDáXZ\VWSXMFHQDV\QDSVDFKPRJSRGOHJDüVXPRZDQLXJG\WHV\QDSV\

]QDMGXMVLZEOLVNLHMRGOHJáRFLRGVLHELHRUD]JG\]PLDQ\SRMDZLDMVLZEOLVNLPF]DVLHZGDQHM

V\QDSVLH=MDZLVNDWHVRNUHODQHRGSRZLHGQLRMDNRVXPRZDQLHSU]HVWU]HQQHLF]DVRZH-H OLQDREV]DU]H

SHU\NDULRQXLGHQGU\WyZSU]HZDJX]\VNXMZGDQHMFKZLOLV\QDSV\SREXG]DMFHQDGV\QDSVDPL

KDPXMF\PLLSRWHQFMDáWHQRVLJQLHZDUWRüSRWHQFMDáXNU\W\F]QHJRWRZ\]ZDODRQSRWHQFMDá

F]\QQRFLRZ\ZREUELHZ]JyUNDDNVRQXUR]G]LDá

1.5. Kodowanie informacji przez komórki nerwowe

%RG(FHG]LDáDMFHQDXNáDGQHUZRZ\]DZLHUDMLQIRUPDFMHSRFKRG]FH]DUyZQR]ZQWU]DRUJDQL]PX

MDNL]MHJRRWRF]HQLD%RG(FHWHUHSUH]HQWXMUR]PDLWHIRUP\HQHUJLL3UDZLGáRZDG]LDáDOQRüXNáDGX

QHUZRZHJRD]DWHPFDáHJRRUJDQL]PXZ\PDJDREHFQRFLGZyFKSURFHVyZ3LHUZV]\WRSURFHV

SU]HWZDU]DQLDHQHUJLL]ZL]DQHM]GDQ\PERG(FHPQDLPSXOVDFMHOHNWU\F]QSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\

'UXJLPSURFHVHPMHVWNRGRZDQLHRGHEUDQHMLQIRUPDFMLZREUELHXNáDGXQHUZRZHJR:\GDZDáRE\VL*H

QDMSURVWV]\PVSRVREHPNRGRZDQLDLQIRUPDFMLPyJáE\E\üNRGDPSOLWXG\SRWHQFMDáXF]\QQR FLRZHJR

8NáDGQHUZRZ\QLHNRU]\VWD]WHJRVSRVREXLQIRUPDFMLSRQLHZD *DPSOLWXGDSRWHQFMDáXMHVWVWDáD

RERZL]XMHWXSUDZRÄZV]\VWNRDOERQLF´,QIRUPDFMDELHJQFDZXNáDG]LHQHUZRZ\PMHVW]DNRGRZDQD]D

SRPRFNRGXF]VWRFL:W\PURG]DMXNRGRZDQLDPLDUSU]HQRV]HQLDLQIRUPDFMLMHVWSRSURVWXJVWRü

LPSXOVyZUHGQLDF]VWRüLPSXOVyZZRNUHORQ\PSU]HG]LDOHF]DVX

1.6. Receptory czuciowe

:URGRZLVNX]HZQWU]Q\PLZHZQWU]Q\PRUJDQL]PXVWDOH]DFKRG]]PLDQ\-HOLVWDQRZLRQH

ERG(FHRGELHUDQHSU]H]RUJDQL]PWZRU]LQIRUPDFMRURGRZLVNX5y*QHURG]DMHHQHUJLLMDNQS

PHFKDQLF]QDZLHWOQDLFLHSOQDF]VWHF]NL]ZL]NyZFKHPLF]Q\FKRUD]]PLDQ\LFKQDW*HQLDOXE

NRQFHQWUDFMLPRJE\üERG(FHPG]LDáDMF\PQDRUJDQL]P:REUELHUHFHSWRUyZF]XFLRZ\FKQLHP\OLü]

UHFHSWRUDPLPROHNXODUQ\PL]DFKRG]LSU]HWZDU]DQLHERG(FyZQDLPSXOV\QHUZRZH5HFHSWRUDPL

F]XFLRZ\PLQD]\ZDP\]DUyZQRZ\VSHFMDOL]RZDQHVWUXNWXU\RGU EQHNRPyUNLUHFHSWRURZHMDNL

]DNRF]HQLDREZRGRZHQHXURQyZF]XFLRZ\FK&]\QQRüUHFHSWRUyZSROHJDQDRGELRU]HERG(FyZLQD

GRVWDUF]DQLXGRRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJRLQIRUPDFMLRURGRZLVNX]HZQWU]Q\PLZHZQWU]Q\P

RUJDQL]PX%RG]LHFZVWRVXQNXGRNWyUHJRUHFHSWRUPDQDMQL*V]\SUyJSREXGOLZRFL]ZDQ\MHVWERG(FHP
adekwatnym (swoistym) dla tego receptora.

5HFHSWRU\G]LHOLVLQDHNVWHURUHFHSWRU\NWyUHUHDJXMQDERG(FHURGRZLVND]HZQWU]QHJRWDNLHMDN

ERG(FHPHFKDQLF]QH]PLDQ\WHPSHUDWXU\LLQWHURUHFHSWRU\RGELHUDMFHERG(FH]HURGRZLVND

ZHZQWU]QHJRRUJDQL]PX5HFHSWRU\NWyUHVSREXG]DQHSU]H]ERG(FHXV]NDG]DMFHWNDQNLQD]\ZDVL

QRF\UHFHSWRUDPL%LRUFSRGXZDJURG]DMHQHUJLLSU]HWZDU]DQHMSU]H]UHFHSWRU\G]LHOLVLMHQD
fotoreceptory, mechanoreceptory,

WHUPRUHFHSWRU\LFKHPRUHFHSWRU\5HFHSWRUF]XFLRZ\MHVWXU]G]HQLHP

NWyUHSU]HWZDU]DRNUHORQ\URG]DMHQHUJLLZSRWHQFMDáJHQHUXMF\NWyU\ZSU]HZD*DMFHMZLNV]RFL

UHFHSWRUyZSROHJDQDGHSRODU\]DFML]DNRF]HQLDREZRGRZHJR1LHNWyUHUHFHSWRU\SRGZSá\ZHPERG(FD

XOHJDMhiperpolaryzacji (np. IRWRUHFHSWRU\VLDWNyZNL3RWHQFMDáJHQHUXMF\MHVW]PLDQPLHMVFRZ

SRGREQLHMDNSRWHQFMDá\SRVWV\QDSW\F]QH]DOH*\RGZLHONRFLERG(FDLURQLHZUD]]MHJR]ZLNV]HQLHP3R

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

6

RVLJQLFLXSHZQHMZLHONRFL]ZDQHMSRWHQFMDáHPSURJRZ\PSRWHQFMDáJHQHUXMF\Z\]ZDODLPSXOV

QHUZRZ\JHQHUXMHLPSXOV\±VWGMHJRQD]ZD:ZLHOXUHFHSWRUDFKSU]HWZDU]DQLHSRWHQFMDáX

JHQHUXMFHJRQDSRWHQFMDá\F]\QQRFLRZHZáyNLHQQHUZRZ\FKGRURGNRZ\FK]DFKRG]LZSLHUZV]HMFLHQL

Z]áD&]VWRWOLZRüLPSXOVyZZL*HVL]LQWHQV\ZQRFLERG(FD=ZLNV]HQLHLQWHQV\ZQRFLERG(FD

SURZDG]LGR]ZLNV]HQLDF]VWRWOLZRFLLPSXOVyZQHUZRZ\FK

:GDOV]HMF]FLWHJRUR]G]LDáX]RVWDQLHV]F]HJyáRZRRPyZLRQ\MHG\QLHPHFKDQL]P fotorecepcji i

VáXFKX
1.6.1.

Mechanizm fotorecepcji

5HFHSWRUHPF]XFLRZ\PGODZLDWáDVZ\VSHFMDOL]RZDQHNRPyUNL]QDMGXMFHVLZVLDWNyZFHRND

SUFLNLRGNWyU\FK]DOH*\ZLG]HQLHZSU]\FLHPQLRQ\PZLHWOHRUD]F]RSNLZDUXQNXMFHUR]Uy*QLDQLH

EDUZ3UFLNLLF]RSNLWZRU]V\QDSV\]GZXELHJXQRZ\PLNRPyUNDPLQHUZRZ\PLNWyUH]NROHL

RGG]LDáXM]LQQ\PLNRPyUNDPLQHUZRZ\PLVLDWNyZNL6\JQDá\HOHNWU\F]QHZ\WZDU]DQHSU]H]

IRWRUHFHSWRU\SU]HFKRG]ZREUELHVLDWNyZNLSU]H]VNRPSOLNRZDQ\XNáDGNRPyUHNQHUZRZ\FKLV

QDVWSQLHSU]HND]\ZDQHGRPy]JXSU]H]ZáyNQDQHUZXZ]URNRZHJR

:\ND]DQR*HSUFLNLZVLDWNyZFHRNDF]áRZLHNDPRJE\üSREXG]DQHSU]H]SRMHG\QF]\

IRWRQVZLFEDUG]RZUD*OLZH3UFLNLPDMDZ\VPXNá\Z\GáX*RQ\NV]WDáWXF]áRZLHNDPDMRQH

UHGQLF

µ

PLGáXJRü

µ

P*áyZQHIXQNFMHNRPyUHNSUFLNRZ\FKVFLOHUR]PLHV]F]RQHZ

RNUHORQ\FKSU]HG]LDáDFKNRPyUNRZ\FK3UFLNVNáDGDVL]GZyFKF]FL±VHJPHQWyZVHJPHQW

]HZQWU]Q\SUFLNDMHVWZ\VSHFMDOL]RZDQ\ZRGELHUDQLXERG(FyZZLHWOQ\FK=QDMGXMHVLZQLPRN

G\VNyZXáR*RQ\FKMHGHQQDGUXJLPNWyUHV]DPNQLW\PLLVSáDV]F]RQ\PLF\VWHUQDPLRJUXERFL

RNQP7HEáRQLDVWHVWUXNWXU\]DZLHUDMFLOHXSDNRZDQHF]VWHF]NLELDáHNfotoreceptorowych,

]ZDQ\FKURGRSV\Q%LDáNRWRQDOH*\GRURG]LQ\UHFHSWRUyZKHOLVRZ\FK]QDQ\FKQDP]UR]G]LDáX

%áRQ\G\VNXVRGG]LHORQHRGEáRQ\NRPyUNRZHMVHJPHQWX]HZQWU]QHJR6HJPHQW]HZQWU]Q\

SUFLNDáF]\VLSU]H]ZVNQLHUXFKRPU]VN]VHJPHQWHPZHZQWU]Q\P]DZLHUDMF\PMGUR
mitochondria i element presynaptyczny.

%áRQDNRPyUNRZDSUFLNyZ]DZLHUDNDWLRQRZRVSHF\ILF]QHNDQDá\NWyUHZFLHPQRFLV

RWZDUWH3RQLHZD*NDQDá\WHVVLOQLHSU]HSXV]F]DOQHGODVRGXDWDN*HGODZDSQLDDJUDGLHQW

HOHNWURFKHPLF]Q\MHVWGX*\MRQ\VRGXLZDSQLDZFLHPQRFLV]\ENRZSá\ZDMGR]HZQWU]QHJR

VHJPHQWXNRPyUNL'X*\JUDGLHQWVRGXXWU]\P\ZDQ\MHVWG]LDáDQLHPSRPS\VRGRZRSRWDVRZHM

XPLHMVFRZLRQHMZEáRQLHVHJPHQWXZHZQWU]QHJR7HNDQDá\NDWLRQRZHQDOH*GRNDQDáyZ
bramkowanych ligandem. Ligandem jest

F*03NWyUHJRWU]\F]VWHF]NLV]ZL]DQH]NDQDáHP

MRQRZ\PZFLHPQRFL.DQDáRWZLHUDVLL]DP\NDZFLJXPLOLVHNXQGZRGSRZLHG]LQDIL]MRORJLF]QH
zmiany poziomu

F*03:QLNDMF\ZFLHPQRFLZDSSU]H]WHNDQDá\MHVWUyZQRZD*RQ\MHJR

Z\Sá\ZHPSRSU]H]Z\PLHQQLNMRQRZ\±&D1DZLDWáREORNXMHNDWLRQRZRVSHF\ILF]QHNDQDá\Z

VHJPHQFLH]HZQWU]Q\P:NRQVHNZHQFMLZSá\ZDQLHVRGXLZDSQLDGRNRPyUNLXOHJD]PQLHMV]HQLXD

EáRQDNRPyUNRZDXOHJDKLSHUSRODU\]DFMLWMVWDMHVLEDUG]LHMXMHPQDRGVWURQ\ZQWU]DNRPyUNL7D

Z\ZRáDQDZLDWáHPKLSHUSRODU\]DFMDMHVWQDVWSQLHSU]HND]DQDSU]H]EáRQNRPyUNRZ]VHJPHQWX

]HZQWU]QHJRGRpresynaptycznego elementu komórki, co jest wyczuwane przez synapsy i przeniesione

GRLQQ\FKQHXURQyZVLDWNyZNL-HGQDNGRNáDGQ\PHFKDQL]PWHJRSU]HQLHVLHQLDQLHMHVW]QDQ\

:MDNLVSRVyEZLDWáRSRZRGXMH]DPNQLFLHNDQDáyZEáRQRZ\FKLQDVWSXMFZ

konsekwencji

KLSHUSRODU\]DFM"-DNZVSRPQLDáHPZF]HQLHMZEáRQLHG\VNyZXSDNRZDQHMHVWELDáNR

IRWRUHFHSWRURZH±URGRSV\QDNWyUHVNáDGDVL]ELDáNDopsyny (7-helisowe) i z grupy prostetycznej
(

FKURPRIRUXFLVUHWLQDOXSRFKRGQDZLWDPLQ\$NWyUDDEVRUEXMHZLDWáR&LVUHWLQDOMHVW]ZL]DQ\

]ELDáNLHPSRáF]HQLHPW\SX]DVDG\6FKLIIDLPLHFLVLZNLHV]HQLELDáNDZSREOL*XURGNDEáRQ\3RG

ZSá\ZHPDEVRUSFMLZLDWáD]DFKRG]LL]RPHU\]DFMDFLVUHWLQDOXGRtrans-retinalu. Izomeryzacja w

LVWRWQ\VSRVyE]PLHQLDJHRPHWULUHWLQDOX:L]DQLH]OL]\Q]PLHQLDVZRMHSRáR*HQLHZVWRVXQNXGR

SLHUFLHQLDFKURPRIRURZHJRREOLVNR$QJVWUHPyZ:HIHNFLHWHJRHQHUJLD ZLHWOQDMDNQLHVLHIRWRQ

]RVWDMHX*\WDGRSU]HVXQLFLDDWRPyZ=PLDQDJHRPHWULLUHWLQDOXSRFLJD]DVRE]PLDQNRQIRUPDFML

ELDáNDNWyUH]NROHLDNW\ZXMHELDáNR*WXWDM]ZDQHWUDQVGXF\Q]QDMGXMFHVLRGVWURQ\cytozolowej.
Podjednostka G

α

-GTP (albo T

α

-GTP) uaktywnia enzym

IRVIRGLHVWHUD]3'(SU]H]XZROQLHQLHMHM

VSRGNRQWUROLLQKLELWRUD1DVWSXMHK\GUROL]DF*03GR*03F]HJRZ\QLNLHPMHVW]DPNQLFLHNDQDáX

NDWLRQRZHJRZEáRQLHNRPyUNRZHMLZNRQVHNZHQFMLMHMKLSHUSRODU\]DFM3RGREQ\NDQDáEUDPNRZDQ\
przez

F$03RGJU\ZDNOXF]RZUROZSRZVWDZDQLXZUD*HZFKRZ\FK

1.6.2.

0HFKDQL]PVáXFKX

1DU]GHPVáXFKXMHVWXFKRNWyUHDQDWRPLF]QLHG]LHOLVLQDXFKR]HZQWU]QHURGNRZHLZHZQWU]QH

OLPDN)DODG(ZLNRZDELHJQLHSU]HZRGHPVáXFKRZ\P]HZQWU]Q\PGREáRQ\EEHQNRZHM

RGG]LHODMFHMJRRGSU]HVWU]HQLXFKDURGNRZHJR=EáRQEEHQNRZ]URQLWDMHVWUNRMHüPáRWHF]ND

NWyU\VWDZRZRSRáF]RQ\MHVW]NRZDGHáNLHPDWR]NROHL]HVWU]HPLF]NLHPNWyUHJRSRGVWDZDMHVW

]DPRFRZDQDZRNLHQNXSU]HGVLRQND:\PLHQLRQHNRVWHF]NLVáXFKRZHWZRU] XNáDGSU]HZRG]F\

GUJDQLDRGEáRQ\EEHQNRZHMGROLPDNDNWyU\MHVWSRG]LHORQ\SU]HZRGHPOLPDNRZ\PQDSU]HVWU]H

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

7

]ZDQVFKRGDPLSU]HGVLRQNDLVFKRGDPLEEHQND2ELHWHSU]HVWU]HQLHZ\SHáQLRQHSá\QHPW]Z

SU]\FKáRQNáF]VL]HVREZV]F]\FLHOLPDNDSU]H]W]ZV]SDUosklepka. Od strony ucha

URGNRZHJRVFKRG\SU]HGVLRQND]DP\NDSRGVWDZDVWU]HPL F]NDWNZLFDZRNLHQNXSU]HGVLRQNDD

VFKRG\EEHQND±EáRQDEEHQNRZDZWyUQDSRNU\ZDMFDRNLHQNROLPDND3U]HZyGOLPDNRZ\MHVW

Z\SHáQLRQ\Sá\QHP]ZDQ\PUyGFKáRQNZW\PSU]HZRG]LH]QDMGXMHVLQDU]GVSLUDOQ\NWyUHJR

JáyZQUROZSURFHVLHVá\V]HQLDMHVWSU]HNV]WDáFHQLHHQHUJLLPHFKDQLF]QHMELHJQ FDIDODSU]\FKáRQNL

ZVHNZHQFMHSRWHQFMDáyZF]\QQRFLRZ\FKWZRU]F\FKVLZHZáyNQDFKQHUZRZ\FKF]FLOLPDNRZHM

QHUZXSU]HGVLRQNRZROLPDNRZDWHJR,PSXOV\QHUZRZHSU]HV\áDQHVQDVWSQLHSU]H]NROHMQHQHXURQ\

GURJLVáXFKRZHMLUR]SR]QDZDQHZRURGNDFKNRURZ\FKMDNRZ\VRNRüJáRQRüLXPLHMVFRZLHQLH

G(ZLNyZZSU]HVWU]HQL

1DEáRQLHSRGVWDZQHMQDU]GXVSLUDOQHJR]ZDQHJRUyZQLH*Cortiego, od strony schodów

EEHQNDXV\WXRZDQHVW]ZNRPyUNLU]VDWHEGFHZáDFLZ\PLUHFHSWRUDPLVáXFKX5]VNLNRPyUHN

]P\VáRZ\FKZ\VWDMSRQDGEáRQVLDWNRZDWSRNU\ZDMFQDU]GVSLUDOQ\3RQDGU]VNDPL]QDMGXMHVL

GRGDWNRZRFLHQNDLHODVW\F]QDEáRQDSRNU\ZDMFD%áRQDVLDWNRZDWDZ\UD(QLHRGG]LHODSU]HVWU]HZ

NWyUHM]QDMGXMVLNRPyUNLU]VDWHRGSU]HVWU]HQLZNWyUHM]QDMGXMVLU]VNL5]VNLWNZLERZLHPZ

VUyGFKáRQFHRSRWHQFMDOHVSRF]\QNRZ\PZ\QRV]F\PmV (K –150, Na – 1, Cl –130 mmol/l) a

NRPyUNLZ]DPNQLWHMSU]HVWU]HQLZ\SHáQLRQHMSá\QHPRVNáDG]LH]EOL*RQ\PGRSU]\FKáRQNL1D±
K –5, Cl – 125

PPROO3RGZSá\ZHPELHJQFHMIDOLSU]\FKáRQNLSRZVWDMDFHMZQDVWSVWZLHGUJD

VWU]HPLF]NDZRNLHQNXSU]HGVLRQNDLELHJQFHMVFKRGDPLSU]H]V]SDURVNOHSNDGRVFKRGyZEEHQND

EáRQDSRGVWDZQDQDU]GXVSLUDOQHJRXOHJDRGNV]WDáFHQLXFRSRFLJD]DVREXJLQDQLHU]VHN

VW\NDMF\FKVL]EáRQSRNU\ZDMFWHQQDU]G0HFKDQLF]QHRGNV]WDáFHQLHU]VHNSURZDG]LGR

RWZDUFLDNDQDáyZNWyU\PLSU]HSá\ZDMNDWLRQ\.

+

REHFQHZGX*\PVW*HQLXZUyGFKáRQFH

RP\ZDMFHMU]VNL:W\PSU]\SDGNXQDSá\ZSRWDVXZ\ZRáXMHGHSRODU\]DFMNRPyUNLU]VDWHMNWyUD

SRZRGXMHSU]HQLNDQLHNDWLRQyZZDSQLDGRZQWU]DHOHPHQWXpresynaptycznego tej komórki.

8ZROQLRQ\]RVWDMHWUDQVPLWHUQLHMHVWRQMHV]F]HSR]QDQ\NWyU\GHSRODU\]XMH]DNR F]HQLDF]XFLRZH

QHUZXOLPDNRZHJR

2UJDQL]DFMDF]\QQRFLRZDXNáDGXQHUZRZHJR

3RGVWDZRZF]\QQRFLRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJRPy]JLUG]HNUJRZ\MHVW

RGELHUDQLHLQIRUPDFMLQHUZRZHMELHJQFHMRGUHFHSWRUyZSU]HWZDU]DQLHMHML]DSDPLW\ZDQLHRUD]

Z\V\áDQLHLQIRUPDFMLQHUZRZHMGRQDU]GyZZ\NRQDZF]\FKHIHNWRUyZ±PLQLLJUXF]RáyZ

,QIRUPDFMDQHUZRZDRGELHUDQDRGUHFHSWRUyZSU]HQRV]RQDMHVWGRR URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR

SU]H]ZáyNQDQHUZRZHF]XFLRZHGRURGNRZHaferentne) w postaci salw impulsów nerwowych. Salwy

W\FKLPSXOVyZVRGELHUDQHLSU]HWZDU]DQHSU]H]SRGU]GQHRURGNLF]XFLRZHZREUELHUG]HQLD

NUJRZHJRLSQLDPy]JX6WGVSU]HND]\ZDQHEH]SRUHGQLRGRSRGU]GQ\FKRURGNyZUXFKRZ\FKL

MHGQRF]HQLHGRQDGU]GQ\FKRURGNyZF]XFLRZ\FKLUXFKRZ\FK]QDMGXMF\FKVLSU]HGHZV]\VWNLPZ

NRU]HPy]JXRUD]ZPLG]\Py]JRZLXLNUHVRPy]JRZLX

2GQDGU]GQ\FKRURGNyZZNRU]HPy]JXGRHIHNWRUyZRGURGNRZHeferentne) informacje

QHUZRZHSU]HND]\ZDQHVSRSU]H]SRGU]GQHRURGNLLGURJLQHUZRZHRUD]RGURGNRZHZáyNQD

QHUZRZHELHJQFHZQHUZDFKF]DV]NRZ\FKLUG]HQLRZ\FK3U]HWZDU]DQLHLQIRUPDFMLF]XFLRZHM

DIHUHQWQHMQDLQIRUPDFMHIHUHQWQELHJQFGRPLQLV]NLHOHWRZ\FKLJUXF]RáyZ]DFKRG]LQDUy*Q\FK

SLWUDFKRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR:RGUXFKDFKSURVW\FKLQIRUPDFMDMHVWSU]Há F]DQD

EH]SRUHGQLR]SRGU]GQ\FKRURGNyZF]XFLRZ\FKQDSRGU]GQHRURGNLUXFKRZH:RGUXFKDFK

]áR*RQ\FKQDWRPLDVWELRUXG]LDá]DUyZQRSRGU]GQHMDNLQDGU]GQHRURGNLQHUZRZH

:UR]ZRMXILORJHQHW\F]Q\PZ\NV]WDáFLá\VLXNáDG\V]\ENRSU]HZRG]FHLPSXOV\QHUZRZH]D

SRUHGQLFWZHPPDáHMOLF]E\QHXURQyZRGáXJLFKZ\SXVWNDFK±DNVRQDFK'URJLLRURGNLV]\ENR

SU]HZRG]FHLPSXOV\QHUZRZHWZRU]XNáDG\VZRLVWHGRNWyU\FKQDOH*GURJLLRURGNLF]XFLRZHL

UXFKRZH1SGURJDSU]HZRG]FDLPSXOV\QHUZRZHRGUHFHSWRUyZGRW\NXOXEFLHSáDL]LPQDZVNyU]H

GRSyáF]XFLRZ\FKNRU\Py]JRZHMREHMPXMHQDVWSXMF\áDFXFKQHXURQyZ,QHXURQF]XFLRZ\±

RGELHUDMF\LPSXOVQHUZRZ\]UHFHSWRUDNWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVLZ]ZRMXUG]HQLRZ\PSU]HND]XMH

LPSXOVDFMW]ZNRU]RQNDPLJU]ELHWRZ\PLGRUG]HQLDNUJRZHJRJG]LHWZRU]\V\QDSV],,QHXURQHP
czuciowym. Dalej

LPSXOVDFMDELHJQLHGáXJLPDNVRQHP,,QHXURQXGRZ]JyU]DJG]LH]QDMGXMHVLFLDáR

III neuronu czuciowego. Ten z kolei daje

DNVRQELHJQF\GRQHXURQXF]XFLRZHJR,9]QDMGXMFHJRVL

ZNRU]HPy]JRZHMZF]FLUHSUH]HQWXMFHMGDQ\UHFHSWRU3RGREQLHQHXURQ\F]XFLRZHZ\VWSXMZ

GURG]HVZRLVWHMGODUHFHSWRUyZVPDNX.RPyUNLUHFHSWRURZHVPDNXZ\VW SXMFHZW]ZNXENDFK

VPDNRZ\FKMDP\XVWQHMSREXG]DM,QHXURQF]XFLRZ\NWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVLZ]ZRMDFKQHUZyZ

F]DV]NRZ\FK9,,,;;7HQ]NROHLGDMHV\QDSVZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\P],,QHXURQHPF]XFLRZ\P

Z\V\áDMF\PDNVRQGRZ]JyU]D,,,Z\V\áDDNVRQGR,9QHXURQX]QDMGXMFHJRVLZNRU]HPy]JRZHMZ

F]FLUHSUH]HQWXMFHMF]XFLHVPDNX

1DRJyáERG]LHFG]LDáDMF\QDUHFHSWRUF]XFLRZ\Z\ZRáXMHRGSRZLHG(QDU]GX

Z\NRQDZF]HJRHIHNWRUD]DFKRG]F]DSRUHGQLFWZHPRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR7D

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

8

RGSRZLHG(QD]\ZDQDMHVWRGUXFKHP'URJDMDNSU]HE\ZDLPSXOVQHUZRZ\RGUHFHSWRUDGRQDU]GX

Z\NRQDZF]HJRQD]\ZDVLáXNLHPRGUXFKRZ\PàXNRGUXFKRZ\VNáDGDVL]F]FLUHFHSWRUD

GURJLGRURGNRZHMF]\OLDIHUHQWQHMRURGNDQHUZRZHJRGURJLRGURGNRZHMF]\OLeferentnej

LQDU]GXZ\NRQDZF]HJRF]\OLHIHNWRUD&]FLLáXNXRGUXFKRZHJR]RVWDá\MX*ZF]HQLHM

RPyZLRQH&]üF]\OLRURGHNQHUZRZ\MHVW]DVDGQLF]F]FLáXNXRGUXFKRZHJR-HVWWR

VNXSLHQLHQHXURQyZZRURGNRZ\PXNáDG]LHQHUZRZ\P]DZLDGXMFHRNUHORQIXQNFM2GF]\QQRFL

RURGND]DOH*\F]\RGUXFKZ\VWSLMDNLEG]LHRNUHVXWDMRQHJRSREXG]HQLDRUD]MDNDEG]LHZLHONRü

]DNUHVLF]DVWUZDQLDSREXG]HQLDQDU]GXZ\NRQDZF]HJR1DU]G\Z\NRQDZF]HVWDQRZLRVWDWQL

F]üáXNXRGUXFKRZHJR6RQH]EXGRZDQH]NRPyUHNSREXGOLZ\FKDZLFNRPyUHNPLQL

SRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FKZFKRG]F\FKZVNáDGáXNXRGUXFKRZHJRVRPDW\F]QHJR]DOH*QHJRRGZROL

RUD]PLQLJáDGNLFKZFKRG]F\FKZVNáDGáXNXRGUXFKRZHJRDXWRQRPLF]QHJR:áXNXRGUXFKRZ\P

VRPDW\F]Q\PW]ZQHXURQUXFKRZ\NWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVLQSZURJDFKEU]XV]Q\FKUG]HQLD

NUJRZHJRGDMHDNVRQSURZDG]F\EH]SRUHGQLRGRNRPyUHNPLQLDV]NLHOHWRZHJR]NWyU\PLWZRU]\

V\QDSV\:SU]\SDGNXUXFKXRGUXFKRZHJRDXWRQRPLF]QHJRZ\VWSXMQHXURQ\ZGURG]H

RGURGNRZHM3LHUZV]DNRPyUNDMHVWW]ZNRPyUNSU]HG]ZRMRZDGUXJD]ZRMRZNWyUDWZRU]\
synapsy (w formie

*\ODNRZDWRFL]PLQLHPJáDGNLP

0LQLHSRSU]HF]QLHSU*NRZDQH

6WUXNWXUDNRPyUNLZáyNQDPLQLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR

0LQLHV]NLHOHWRZH]EXGRZDQHV]ZDOFRZDW\FKNRPyUHNZáyNLHQPLQLRZ\FKNWyU\FK

GáXJRüMHVWUyZQDGáXJRFLFDáHJRPLQLDDUHGQLFDZ\QRVL

µ

P'RMU]DáHNRPyUNLPLQLRZH

SRGF]DVUR]ZRMXSRZVWDM]ZLHOXPLREODVWyZNWyU\FKEáRQ\XOHJDMIX]MLZLDGF]\RW\PREHFQRü

ZGRMU]Dá\PZáyNQLHZLHOXMGHUNRPyUNRZ\FKOH*F\FKSRGEáRQNRPyUNRZ:QWU]HNRPyUHN

PLQLRZ\FKZ\SHáQLDMZáyNLHQNDPLQLRZHmiofibryle) zbudowane z VDUNRPHUyZNWyUHV

MHGQRVWNDPLPRUIRORJLF]QRF]\QQRFLRZ\PLDSDUDWXNXUF]OLZHJRPLQLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR

'áXJRüsarkomeru wynosi w stanie spoczynku ok. 2,5

µ

m.

6DUNRPHUMHVWRJUDQLF]RQ\EáRQDPL

]ZDQ\PLSU*NDPL=6RQHXáR*RQHV]HUHJRZRQDFDáHMGáXJRFLPLRILEU\OL3U]HVWU]HSRPLG]\

SU*NDPL=VDUNRPHUXZ\SHáQLDMPLRILODPHQW\QLWNLFLHQNLH]EXGRZDQH]ELDáNDDNW\Q\RUD]

PLRILODPHQW\JUXEHXWZRU]RQHSU]H]ELDáNRPLR]\QURGHNVDUNRPHUX]DMPXMmiofilamenty

PLR]\QRZH,FKGáXJRüZ\QRVL

µ

PDUHGQLFDQP1LWNLWHVXáR*RQHUyZQROHJOHZVWRVXQNX

GRVLHELHLGáXJLHMRVLVDUNRPHUXWZRU]FZREUD]DFKPLNURVNRSRZ\FKFLHPQ\SU*HNDQL]RWURSRZ\$

%RF]QHF]FLVDUNRPHUX]EXGRZDQHV]FLHQNLFKPLRILODPHQWyZDNW\QRZ\FKL]ZL]DQHJR]QLPL

NRPSOHNVXELDáNRZHJRWURSRPLR]\QDWURSRQLQD'áXJRüW\FKQLWHNZ\QRVL

µ

PDUHGQLFDQP

0LRILODPHQW\DNW\QRZHVSU]\PRFRZDQHVZ\PLREZRGRZ\PLNRFDPLGROLQLL=RJUDQLF]DMF\FK

VDUNRPHUQDWRPLDVWLFKZROQHNRFHZVXQLWHVSRPLG]\miofilamenty miozynowe. Tam gdzie nitki

DNW\QRZHSU]HELHJDMZROQREH]QLWHNPLR]\Q\WZRU]RQHMDVQ\L]RWURSRZ\SU*HN,sarkomeru.

URGHNSU*NDDQL]RWURSRZHJR$ZNWyU\PZ\VWSXMZ\áF]QLHQLWNLPLR]\Q\WZRU]\SU*HN+

VDUNRPHUX3U]H]URGHNSU*ND+SU]HELHJDSRSU]HF]QDEáRQDVWDQRZLFDHOHPHQWSRGSRURZ\

VDUNRPHUX]ZDQDSU*NLHP00LRILODPHQW\JUXEHLFLHQNLHWZRU]XNáDGFLOHXSRU]GNRZDQ\:

SU*NX$ND*GDQLWNDPLR]\QRZDMHVWRWRF]RQDUyZQROHJOHXáR*RQ\PLQLWNDPLDNW\QRZ\PLSU]\

F]\PRGOHJáRFLSRPLG]\QLWNDPLDNW\Q\LPLR]\Q\VMHGQDNRZH1DQLWNDFKPLR]\Q\ZLGRF]QHV

SRSU]HF]QHZ\URVWNL]ZDQHPRVWNDPLSRSU]HF]Q\PL,FKXNáDGQDSRZLHU]FKQLQLWNL MDVWUyZQLH*FLOH

XSRU]GNRZDQ\6]HURNRüSU*ND$QLHXOHJD]PLDQLHSU]\VNXUF]XLUR]FLJDQLXPLQLD=PLDQ\

GáXJRFLVDUNRPHUX]DFKRG]Z\áF]QLHNRV]WHPSU*ND,:F]DVLHVNXUF]XQLWNLDNW\Q\ZVXZDMVL

JáELHMSRPLG]\QLWNLPLR]\Q\:F]DVLHUR]NXUF]XQLWNLDNW\Q\Z\VXZDMVLVSRPLG]\QLWHN

PLR]\Q\OHF]QLHFDáNRZLFLH

6DUNROHPDF]\OLEáRQDNRPyUHNPLQLRZ\FKWZRU]\ZJáELHQLDZNV]WDáFLHNDQDOLNyZ

SHQHWUXMF\FKGRZQWU]DNRPyUNL=ZDQHVRQHFHZNDPLNDQDOLNDPLSRSU]HF]Q\PL71DRJyá

FHZNL7Z\VWSXMQDSR]LRPLHOLQLL=FKRFLD*XVVDNyZZ\VWSXMRQHQDJUDQLF\SU*ND,i A
sarkomeru. Ponadto

PLRILEU\OOHRWRF]RQHVretikulum VDUNRSOD]PDW\F]Q\PRNV]WDáFLHFHZNRZ\P

NWyUHSU]\NDQDOLNX7WZRU]\W]Z]ELRUQLNNRFRZ\*áyZQ\PELDáNLHPF]FLFHZNRZHMEáRQ
retikulum jest

$73D]D]DOH*QDRG&D

2+

NWyUDWUDQVSRUWXMHWHQSLHUZLDVWHN]F\WRSOD]P\GRZQWU]D

UHWLNXOXP:EáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRJUDQLF]FHJR]NDQDOLNLHP7Z\VWSXM]DNDQDá\MRQRZH

GODZDSQLDNWyU\FKSRGMHGQRVWNLELDáNRZHVUHFHSWRUDPLZL*F\PLDONDORLGSRFKRG]HQLDUROLQQHJR

ULDQRG\QUHFHSWRU\ULDQRG\QRZH:EáRQDFKNDQDOLND7ZF]FLJUDQLF]FHM]EáRQ]ELRUQLND

NRFRZHJRretikulum VDUNRSOD]PDW\F]QHJR]QDMGXMHVLELDáNDUHFHSWRURZHNWyUHJRNRQIRUPDFMD

]DOH*\RGQDSLFLDsa to tzw. receptory dihydropirydyny). Receptory GLK\GURSLU\G\Q\VSRáF]RQH

ELDáNLHPáF]F\P-)3]UHFHSWRUHPULDQRG\QRZ\PZEáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRZNWyU\P
gromadzony jest Ca

2+

.

3REXG]HQLHNRPyUNLPLQLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

9

0LQLHV]NLHOHWRZHXQHUZLRQHVUXFKRZRSU]H]aksony neuronów ruchowych rogów

SU]HGQLFKEU]XV]Q\FKUG]HQLDNUJRZHJR2SXV]F]DMRQHUG]HSU]H]MHJRNRU]RQNLSU]HGQLHL

GRFLHUDMZSREOL*HPLQLDDQDVWSQLHGRQLHJRZQLNDM:REUELHPLQLDakson tworzy od kilku do

NLONXG]LHVLFLXRGJDá]LH:EH]SRUHGQLPVVLHG]WZLHNRPyUNLPLQLRZHMND*GH]W\FKRGJDá]LH

WUDFLRVáRQNPLHOLQRZLZUD]]RGSRZLHGQLRSU]HNV]WDáFRQVDUNROHPWZRU]\V\QDSVnerowowo-

PLQLRZ.D*GH]NRFRZ\FKRGJDá]LHZáyNQDQHUZRZHJRXQHUZLDMHGQNRPyUNPLQLRZ

3R]EDZLRQHRVáRQNLPLHOLQRZHM]DNRF]HQLHZáyNQDQHUZRZHJRWZRU]\kolbkowate rozszerzenie

VSRF]\ZDMFHZSá\WNLP]DJáELHQLXVDUNROHP\,PSXOVQHUZRZ\GRFLHUDMF\GRHOHPHQWX
presynaptycznego powoduje

HJ]RF\WR]SFKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FK]DZLHUDMF\FKDFHW\ORFKROLQ

8ZROQLRQDGRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMDFHW\ORFKROLQDáF]\VL]UHFHSWRUHPQLNRW\QRZ\P
(podjednostki

α

NDQDáXMRQRZHJR]QDMGXMFHJRVLZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHM]áF]DQHUZRZR

PLQLRZHJR2WZDUFLHNDQDáyZSURZDG]LGRSU]HQLNDQDVRGXGRZQ WU]DNRPyUNLPLQLRZHMF]HJR

Z\QLNLHPMHVWPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDEáRQ\-HOLPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDRVLJQLHZDUWRü

NU\W\F]QZ\]ZDODQ\MHVWSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\ZREV]DU]HVDUNROHP\VVLDGXMFHM]V\QDSV
(podobnie jak we wzgórku aksonu). W

VDUNROHPLHSR]DREUEHPV\QDSV\]QDMGXMVLNDQDá\MRQRZH

GODVRGXLSRWDVXEUDPNRZDQHQDSLFLHP3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\SU]HZRG]RQ\MHVWSRFDáHM

SRZLHU]FKQLNRPyUNLPLQLRZHMGRFLHUDRQWDN*HGRNDQDOLNyZ77XWDMSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\

]PLHQLDNRQIRUPDFMUHFHSWRUDGLK\GURSLU\G\Q\FRSRFLJD]DVREDNW\ZDFMSRSU]H]-)3UHFHSWRUD

ULDQRG\QRZHJR]QDMGXMFHJRVLZ]ELRUQLNXNRFRZ\Pretikulum sarkoplazmatycznego. Zmiana
konformacji receptora

ULDGRQLQRZHJREGFHJRVNáDGQLNLHPNDQDáXMRQRZHJRRWZLHUDWHQNDQDáGOD

MRQyZZDSQLDNWyUHJZDáWRZQLHQDSá\ZDMGRF\WRSOD]P\SRGQRV]FWXWDMMHJRVW*HQLH]SR]LRPX

QL*V]HJRQL*

µ

M do 10

µ

M. Jony Ca

2+

áF]VLQDVWSQLH]SRGMHGQRVWN&WURSRQLQ\]QDMGXMFHMVL

na miofilamencie aktynowym.
1.8.3. Mechanizm skurczu

-DNZVSRPQLDáHPZF]HQLHMDNW\QDMHVWJáyZQ\PVNáDGQLNLHPFLHQNLFKfilamentów. Aktyna

Z\VWSXMHMDNRPRQRPHURPDVLHkDa, zwany DNW\Q*SRQLHZD*PDNV]WDáWJOREXODUQ\:
warunkach fizjologicznych, aktyna G polimeryzuje do formy fibrylarnej zwanej

DNW\Q)NWyUDMHVW

podobna do cienkich

ILODPHQWyZ:DNW\QLH)ND*G\PRQRPHUMHVW]ZL]DQ\]QDVWSQ\P

SU]HVXQLW\PURWDF\MQLHR

°

FRVSUDZLDZUD*HQLHSRGZyMQHM]ZLQLWHMQLFL:U]HF]\ZLVWRFLFLHQNLH

ILODPHQW\XND]XMVLQDPLNURJUDILDFKHOHNWURQRZ\FKSRGREQHGRVNUFRQ\FK]HVREGZyFKV]QXUyZ

NRUDOL.D*G\PRQRPHUZQLWFHNRQWDNWXMHVL]LQQ\PL

Na

ILODPHQFLHDNW\QRZ\PXPLHMVFRZLRQHVtropomiozyna i WURSRQLQDVWDQRZLFHRNRáR

masy filamentu cienkiego. Tropomiozyna jest

GZXQLFLRZ

α

-

KHOLNDOQSDáHF]N7RVLOQLHZ\GáX*RQH

ELDáNRMHVWXáR*RQHSUDZLHUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLFLHQNLHJRfilamentu. Troponina jest kompleksem 3

áDFXFKyZpolipeptydpwych zwanych C, I, T. 7URSRQLQD&ZL*HMRQ\&D

2+

,ZL*HVL]DNW\QD7]

WURSRPLR]\Q.RPSOHNVtroponiny jest umiejscowiony na cienkim ILODPHQFLHZUHJXODUQ\FKRGVWSDFK

Z\]QDF]RQ\FKSU]H]GáXJRüWURSRPLR]\Q\.D*G\NRPSOHNVWURSRQLQ\]ZL]DQ\]WURSRPLR]\Q

UHJXOXMHDNW\ZQRüRNMHGQRVWHNDNW\Q\.RPSOHNV\WHEORNXMVNXUF]PLQLDJG\cytozolowy

SR]LRPZDSQLDMHVWQLVNLDRGEORNRZXMJRJG\MHVWZ\VRNL

Miozyna j

HVWGX*\PELDáNLHP]DZLHUDMF\PáDFXFKyZpolipeptydowych: 2 identyczne

áDFXFK\FL*NLHSRN'DLSDU\áDFXFKyZOHNNLFKN'D&]VWHF]NDPLR]\Q\]DZLHUD

GZXJáRZRZ\JOREXODUQ\UHJLRQGRF]HSLRQ\GREDUG]RGáXJLHMSDáHF]NL3DáHF]NDMHVW GZXQLFLRZ

α

-

KHOLNDOQLHVNUFRQVXSHUKHOLVXWZRU]RQSU]H]áDFXFK\FL*NLH*áRZ\ZUD]]F]FLSDáHF]NL

WZRU]W]ZPHURPLR]\QFL*NDSR]RVWDáDF]üSDáHF]NRZDWDWZRU]\PHURPLR]\QOHNN*UXEH
miofilamenty

VDUNRPHUXVSURGXNWHPDVRFMDFMLmeromiozyny lekkiej, natomiast PHURPLR]\QDFL*ND

WZRU]\LFKSRSU]HF]QHPRVWNL:JáyZFH]QDMGXMHVLFHQWUXP$73D]RZHMDNW\ZQRFLHQ]\PDW\F]QHM

RUD]SRZLHU]FKQLHLQWHUDNFMLJáyZNL]DNW\Q

:F]DVLHVSRF]\QNXPLQLDJG\VW*HQLH&D

2+

w sarkoplazmie jest niskie, tropomiozyna

]QDMGXMHVLZFHQWUDFKPLHMVFZL]DQLDDNW\Q\]JáyZNDPLPLR]\Q\]DVáDQLDMH:PRPHQFLHZ

NWyU\PQDVWSXMH]ZLNV]HQLHVW*HQLDZROQHJR&D

2+

w sarkoplazmie, podjednostka

WURSRQLQ\&ZL*H

ZDSF]HJRUH]XOWDWHPV]PLDQ\NRQIRUPDF\MQHWHJRELDáNDNWyUHSU]HQRV]RQHVQDVWSQLHQD

SR]RVWDáHVNáDGQLNLNRPSOHNVXWURSRQLQ\1DVWSXMHZ]PRFQLHQLHZL]DQLDSRPLG]\WURSRQLQ&L

WURSRQLQ,DMHGQRF]HQLHSU]HUZDQLHZL]DQLDPLG]\WURSRQLQ,DNRPSOHNVHPtropomiozyna-

DNW\QD:Z\QLNXWHJRGRFKRG]LGR]PLDQ\SRáR*HQLDtropomiozyny w stosunku do aktyny i

RGVáRQLFLDPLHMVFZPRQRPHUDFKDNW\Q\GRNWyU\FKSU]\áF]DMVLJáyZNLmiozynowe. Odwrotny
cykl przemian, który prowadzi do

UR]NXUF]XPLQLDMHVW]DSRF]WNRZDQ\SU]H]VSDGHNVW*HQLDMRQyZ

Ca

2+

na skutek przemieszczania go z

VDUNRSOD]P\GRZQWU]Dretikulum sarkoplazmatycznego przez

$73D]]DOH*QDRGZDSQLD

3RRGVáRQLFLXPLHMVFQDPRQRPHUDFKDNW\Q\JáyZNLmiozynowe ustawione dotychczas

prostopadle do

PLRILODPHQWXJUXEHJRL]DZLHUDMFHSURGXNW\K\GUROL]\$73$'3L3ZL*VL]

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

10

DNW\Q:Z\QLNXWHJRQDVWSXMHG\VRFMDFMDXVXQLFLH3LQDVWSQLH$'3]JáyZNLF]HJRZ\QLNLHP

V]PLDQ\NRQIRUPDF\MQHSROHJDMFHQD]PLDQLHNWDXVWDZLHQLDJáyZNL]SURVWHJR

°

) na ostry (45

°

)

w stosunku do

PLRILODPHQWXJUXEHJR5H]XOWDWHPWHJRMHVWSU]HVXQLFLHILODPHQWXFLHQNLHJRZ]GáX*

ILODPHQWXJUXEHJR:W\PPRPHQFLH]JáyZNáF]\VL$73NWyU\SRZRGXMHRVáDELHQLH

SRZLQRZDFWZDPLR]\Q\GRDNW\Q\LLFKG\VRFMDFMRGáF]HQLHJáyZNLPLR]\Q\RGDNW\Q\

-HGQRF]HQLH$73MHVWK\GUROL]RZDQ\GR$'3L3SU]H]$73D]JáyZNRZ8VWDZLHQLHJáyZNL

SRZUDFDGRSR]\FMLSRGNWHPSURVW\PLFDá\F\NOVLSRZWDU]DMHOLZDSMHVWSRáF]RQ\]

SRGMHGQRVWN&WURSRQLQ\1DOH*\SDPLWDü*SRGVWDZRZ\P(UyGáHP$73GODPLQLMHVW
oksydatywna fosforylacja w mitochondriach, (2) fosforylacja substratowa (glikoliza), (3) fosfokreatyna
i (4) kinaza

DGHQ\ODQRZDNDWDOL]XMFDV\QWH]$73]GZyFKF]VWHF]HN$'3

$XWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\LPLQLHJáDGNLH

:SU]HFLZLHVWZLHGRXNáDGXVRPDW\F]QHJRDXWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\XQHUZLDQDU] G\

ZHZQWU]QHPLQPLQLHJáDGNLHLJUXF]Rá\LGRZROQHNLHURZDQLHF]\QQRFLXNáDGX

DXWRQRPLF]QHJRQLHSRGOHJDZROLDZLFIXQNFMRQXMHRQQLH]DOH*QLHRGZROLVWGSRFKRG]LMHJR

QD]ZD2GSRZLHG(XNáDGXDXWRQRPLF]QHJRLXQHUZLDQ\FKSU]H]QLHJRQDU]GyZMHVWF]Xá\P

QLH]DOH*Q\PRGZROLZVND(QLNLHPVWDQyZHPRFMRQDOQ\FKXF]áRZLHNDQDZHWZWHG\JG\QLH]GUDG]D

LFK]DFKRZDQLH3U]\VSLHV]HQLHU\WPXVHUFD]PLDQDFLQLHQLDWWQLF]HJRUR]V]HU]HQLHOXE]Z*HQLH

QDF]\WZDU]\]DF]HUZLHQLHQLHOXE]EOHGQLFLHUR]V]HU]HQLH(UHQLFSREXG]HQLHJUXF]RáyZSRWRZ\FK

]PLDQ\SHU\VWDOW\NLSU]HZRGXSRNDUPRZHJRVWRW\SRZHUHDNFMHDXWRQRPLF]QH$XWRQRPLF]Q\XNáDG

QHUZRZ\SRZL]DQ\MHVWF]\QQRFLRZR]XNáDGHPKRUPRQDOQ\PL]XNáDGHPLPPXQRORJLF]Q\P

:V]\VWNLHWHWU]\XNáDG\UHJXODF\MQH]DSHZQLDMREURQLDGDSWDFMGRF]\QQLNyZ]DNáyFDMF\FK

KRPHRVWD]RUJDQL]PX

&]üZVSyáF]XOQDLSU]\ZVSyáF]XOQDXNáDGXDXWRQRPLF]QHJR

$XWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\G]LHOLP\QDGZLHF]FLHIHUHQWQHRGURGNRZHF]ü

ZVSyáF]XOQ]ZDQWDN*HV\PSDW\F]QLF]üSU]\ZVSyáF]XOQ]ZDQSDUDV\PSDW\F]Q

:LNV]RüQDU]GyZZHZQWU]Q\FKMHVWXQHUZLDQ\FKSRGZyMQ\PDQWDJRQLVW\F]Q\PXQHUZLHQLHP

ZVSyáF]XOQ\PLSU]\ZVSyáF]XOQ\P3RGZyMQDNRQWURODQHUZRZD]ZLNV]DPR*OLZRFLUHJXODF\MQH

RUJDQL]PXOHSLHMSU]\VWRVRZXMHJRGRURGRZLVNDLXáDWZLD]DFKRZDQLHKRPHRVWD]\2UJDQL]DFMD

XNáDGXDXWRQRPLF]QHJRMHVWQDVWSXMFDQDU]G\ZHZQWU]QHOXELFKNRPyUNLUHSUH]HQWRZDQHVSU]H]

VNXSLVNDQHXURQyZPy]JXRURGNLRNUHODQ\FKMDNRQHXURQ\SU]HGZVSyáF]XOQHOXE

SU]HGSU]\ZVSyáF]XOQH:\V\áDMRQHDNVRQ\]VWSXMFHGRRURGNRZ\FKQHXURQyZprzedzwojowych, a

WHNLHUXMDNVRQ\GR]ZRMyZSRáR*RQ\FKMX*SR]DRURGNRZ\PXNáDGHPQHUZRZ\P1HXURQ\

]ZRMRZHSU]HND]XMQDVWSQLHSRWHQFMDá\F]\QQRFLRZHZáyNQDPLzazwojowymi, zaadresowanymi do

NRQNUHWQ\FKQDU]GyZ:SU]\SDGNXZVSyáF]XOQHMF]FLXNáDGXQHXURQ\SU]HG]ZRMRZHVNXSLRQHV

ZUG]HQLXNUJRZ\PZVHJPHQWDFKSLHUVLRZ\FK7K±7KRUD]ZWU]HFKJyUQ\FKVHJPHQWDFK

OG(ZLRZ\FK//,FKDNVRQ\Z\FKRG]]UG]HQLDLELHJQGR]ZRMyZSQLDZVSyáF]XOQHJRZ

NWyU\PWZRU]V\QDSV]QHXURQHP]ZRMRZ\Pneurotransmiterem jest acetylochilina). Akson

]D]ZRMRZ\ELHJQLHGRRNUHORQHJRQDU]GXWNDQNLLGDMHV\QDSVZIRUPLHVSORWXSRGVWDZQHJR]

HIHNWRUHPQSPLQLHPJáDGNLP7XWDMWUDQVPLWHUHPMHVWQDMF]FLHMnoradrenalina. W przypadku

F]FLSU]\ZVSyáF]XOQHMW]ZNRPyUNLSU]HG]ZRMRZH]QDMGXMVLZSU]\ZVSyáF]XOQ\FKMGUDFK

QHUZyZF]DV]NRZ\FK,,,9,,,;LEáGQHJR;LZUG]HQLXNUJRZ\PRGFLQNDNU]\*RZHJRAksony

W\FKNRPyUHNRGE\ZDMVWRVXQNRZRGáXJGURJLNRF]VLV\QDSVDPLZ]ZRMDFKSRáR*RQ\FKEOLVNR

OXEZHZQWU]XQHUZLDQ\FKQDU]GyZ.RPyUNL]ZRMRZHPDM]DWHPNUyWNLHDNVRQ\NWyUHWZRU]

V\QDSV\]NRPyUNHIHNWRURZNeurotransmiterem pierwszej i drugiej synapsy jest acetylocholina.

&KFLDáE\PZW\PPLHMVFXSRGNUHOLü*HWUDQVPLWHU\ZDXWRQRPLF]Q\PXNáDG]LHQHUZRZ\PáF]VL]
receptorami jonotropowymi i

PHWDERWURSRZ\PLRPyZLRQ\PLZUR]G]LDáDFKL

0LQLHJáDGNLH

0LQLHJáDGNLH]EXGRZDQHV]ZU]HFLRQRZDW\FKNRPyUHNRGáXJRFL

µ

PLV]HURNRFL

2-20

µ

P=DZDUWRüELDáHNNXUF]OLZ\FKZPLQLDFKJáDGNLFKVWDQRZL]DOHGZLHPDV\ELDáHN

NXUF]OLZ\FKZPLQLDFKSRSU]HF]QLHSU*NRZQ\FKMiofilamenty aktynowe i PLR]\QRZHXáR*RQHV

UyZQROHJOHZW]ZMHGQRVWNDFKNXUF]OLZ\FKSU]HELHJDMF\FKXNRQLHLZVSRVyEQLHUHJXODUQ\Z

VWRVXQNXGRRVLNRPyUNL1LHZ\VWSXMWXWDMVDUNRPHU\.RFHFLHQNLFKfilamentów aktynowych

SU]\WZLHUG]RQHVGRZHZQWU]QHMSRZLHU]FKQLEáRQ\NRPyUNRZHMZPLHMVFDFK]ZDQ\FKFLDáNDPL

JVW\PLVWDQRZLF\PLRGSRZLHGQLNSU*NyZ=ZPLQLDFKSRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FK&LDáNDJVWH

]QDMGXMVLUyZQLH*ZHZQWU]NRPyUNLRGSRZLHGQLRXPRFRZDQHSU]H]cytoszkielet. W jednostce
kurczliwej filamenty

PLR]\QRZHVUR]U]XFRQHQDMHMFDáHMGáXJRFLLGODWHJRMHVWPR*OLZRüWZRU]HQLD

PRVWNyZSRSU]HF]Q\FKPLPRGX*HJRUR]FLJQLFLDPLQLDQS*RáGHNSFKHU]PRF]RZ\:W\P

PLQLXZV]\VWNLHJáyZNLPLR]\Q\]QDMGXMVLQDSU]HFLZNRDNW\Q\QDZHWSU]\GX*\PMHJR

UR]FLJQLFLX=X*\FLH$73SU]H]WHPLQLHMHVWRUD]\PQLHMV]HQL*SU]H]PLQLH

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

11

V]NLHOHWRZH:L*HVLWR]PQLHMV]DNW\ZQRFL$73D]RZJáyZNLPLR]\Q\:UH]XOWDFLHVNXUF]

PLQLJáDGNLFKMHVWEDUG]RZROQ\

:SU]HFLZLHVWZLHGRNRPyUNLPLQLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJRNRPyUNLPLQLJáDGNLFK

SU]\OHJDMGRVLHELHWZRU]FZZLHOXPLHMVFDFKW]Z]áF]DV]F]HOLQRZH]EXGRZDQH]ELDáND

NRQHNV\Q\UHGQLFDNDQDáX]EXGRZDQHJR]NRQHNV\QZ\QRVLRNQP.DQDáWHQWZRU]\QLVNR

RSRURZHVSU]*HQLHHOHNWU\F]QHSU]H]NWyUHSU]HSá\ZDMMRQ\SRPLG]\VVLDGXMF\PLmiocytami.

']LNLWHPX]DUyZQRSRWHQFMDáHOHNWU\F]Q\MDNLVLáDJHQHURZDQDSU]H]ELDáNDNXUF]OLZH

UR]SU]HVWU]HQLDMVLQDVVLHGQLHPLRF\W\SRZL]DQH]HVREQDSRGRELHVWZRVLHFL

0LQLHJáDGNLHVSREXG]DQHGRVNXUF]XSU]H]DXWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\DOERSU]H]

QLHNWyUHNRPyUNLPLQLRZHPDMFHFKDUDNWHUUR]UXV]QLNyZ.RPyUNLUR]UXV]QLNRZHFKDUDNWHU\]XM

VLSRZROQVSRF]\QNRZGHSRODU\]DFMNWyUSRZRGXMHGRNRPyUNRZ\SUGZDSQLRZ\=FKZLO

RVLJQLFLDSRWHQFMDáXSURJRZHJRQDVWSXMHRWZDUFLH]DOH*Q\FKRGSRWHQFMDáXNDQDáyZZDSQLRZ\FKL
sodowych, i do cytoplazmy

PLRF\WXQDSá\ZDMMRQ\1DL&DSRZRGXMFW\SRZ\SRWHQFMDá

F]\QQRFLRZ\3REXG]HQLHWRUR]FKRG]LVLQDNRPyUNLVVLHGQLHSU]H]QLVNRRSRURZH]áF]D

V]F]HOLQRZH']LNLREHFQRFLOLF]Q\FKNRPyUHNUR]UXV]QLNRZ\FKZQLHNWyU\FKW\SDFKPLQL

JáDGNLFKQSZQDF]\QLDFKNUZLRQRQ\FKVNXUF]HUR]FKRG]VLQDFDá\PLVLH1HUZ\ZVSyáF]XOQH

SREXG]DMPLVLHJáDGNL]DSRPRFVZRLFKWUDQVPLWHUyZQRUDGUHQDOLQ\RUD]$736XEVWDQFMHWHáF]

VL]RGSRZLHGQLPLUHFHSWRUDPLQDEáRQLHNRPyUNRZHMjonotropowe i PHWDERWURSRZHNWyUHDNW\ZXM

NDQDá\MRQRZHGOD&DL1D1DSá\ZáDGXQNXGRGDWQLHJRSRZRGXMHGHSRODU\]DFM W]ZSREXG]DMF\

SRWHQFMDá]áF]DNWyUDSRSU]HNURF]HQLXSRWHQFMDáXSURJRZHJRZ\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\

3RWHQFMDáWHQ]NROHLRWZLHUDNDQDá\ZDSQLRZH]DOH*QHRGSRWHQFMDáXDEORNRZDQHSU]H]

GLK\GURSLU\G\QW\S/RUD]EQLHZUD*OLZ\FKQDWHQ]ZL]HNW\S77DNZLF]]HZQWU]GR

NRPyUNLQDSá\ZDMMRQ\ZDSQLDNWyUHQDVWSQLHELRUXG]LDáZVNXUF]X:DSMHVWUyZQLH*XZDOQLDQ\
z retikulum

VDUNRSOD]PDW\F]QHJRSU]H]NDQDá\ULDQRG\QRZHSRGZSá\ZHPQDSá\ZDMFHJR]]HZQWU]

ZDSQLDOXEZWyUQHJRSU]HND(QLND,3-HOLVW*HQLHZROQHJR&DZF\WRSOD]PLHPLRF\WXZ]URQLHFR

QDMPQLHMNURWQLHRGZDUWRFL

µ

M w rozkurczu do 0,5 – 1,0

µ

0WRQDVWSXMHVNXUF]PLQLD

0HFKDQL]PVNXUF]XPLQLDJáDGNLHJR

Na

PLRILODPHQWDFKDNW\QRZ\FKFLHQNLFKPLQLDJáDGNLHJREUDNMHVWNRPSOHNVX

VNáDGDMFHJRVL]troponiny i WURSRPLR]\Q\5ROUHFHSWRUDGODZDSQLDRGJU\ZDWXWDMkalmodulina oraz

ELDáNRUHJXODF\MQHNDOGHVPRQ-HOLVW*HQLH&D

2+

w cytoplazmie jest podprogowe, kaldesmon pozostaje

]ZL]DQ\]DNW\QLXQLHPR*OLZLDSRáF]HQLHMHM]JáyZNPLR]\Q\3RGZSá\ZHP&Dkaldesmon

RGG]LHODVLRGDNW\Q\L]ZDOQLDSXQNWXFKZ\WXGODáDFXFKyZERF]Q\FKPLR]\Q\:DUXQNLHP

NRQLHF]Q\PGRSRZVWDQLDPRVWNyZSRSU]HF]Q\FKZL*F\FKJáyZNPLR]\Q\]DNW\QMHVW

IRVIRU\ODFMDOHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\1DSá\ZDMF\GRF\WRSOD]P\&D]DMPXMHPLHMVFDZL]DQLD

ZF]VWHF]FHkalmoduliny. Kompleks Ca-kalmodulina aktywuje NLQD]OHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\

NWyUDSU]HQRVLUHV]WIRVIRUDQRZ]$73QDOHNNLHáDFXFK\PLR]\Q\8IRVIRU\ORZDQDPLR]\QDáF]\

VL]PRQRPHUHPDNW\Q\UR]SRF]\QDMFF\NOSRGREQ\GRWHJRRPyZLRQHJRZUR]G]LDOH6NXUF]

PLQLDNRF]\VLLSU]HFKRG]LZUR]NXUF]]FKZLOGHIRVIRU\ODFMLOHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\SU]H]

VZRLVWIRVIDWD]PLR]\QRZPLVQLJáDGNLFK:DUXQNLHPUR]NXUF]XPLQLDJáDGNLHJRMHVWWDN*H

VSDGHNVW*HQLDZDSQLDZF\WRSOD]PLHNWyU\QDVWSXMHG]LNLZ\FKZ\W\ZDQLXJRSU]H]retikulum
sarkoplazmatyczne (ATP-aza Ca

2+

LXVXZDQLXQD]HZQWU]miocytu przez wymieniacz jonowy Na/Ca.

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

12

2.

Sygnalizacja hormonalna

8NáDGKRUPRQDOQ\GRNUHZQ\UHJXOXMHSRGVWDZRZHSURFHV\*\FLRZHRUJDQL]PXDZV]F]HJyOQRFL

ZSá\ZDQDV]\ENRüUHDNFMLELRFKHPLF]Q\FKNRQWUROXMHDNW\ZQRüHQ]\PyZLZ\ZRáXMHZQDVWSVWZLH

WHJRPRUIRORJLF]QHELRFKHPLF]QHLF]\QQRFLRZH]PLDQ\ZWNDQNDFKGRFHORZ\FK:SU]HFLZLHVWZLHGR

XNáDGXQHUZRZHJRSRVáXJXMFHJRVLLPSXOVDPLQHUZRZ\PLMDNRV\JQDáDPLNRQWUROXMF\PLDNW\ZQRü

QDU]GyZGRFHORZ\FKXNáDGGRNUHZQ\Z\ZLHUDZSá\ZQDIXQNFM RUJDQL]PXSU]H]SU]HND(QLNL

FKHPLF]QH±KRUPRQ\NWyUHZ\PDJDMGáX*V]HJRQL*LPSXOV\QHUZRZHF]DVXGODUR]ZLQLFLDVZRMHJR

G]LDáDQLDQDNRPyUNLGRFHORZH3RQDGWRVNXWNLWHJRG]LDáDQLDWUZDM GáX*HMQLHNLHG\QDZHWZLHOHGQLOXE

W\JRGQLMX*SR]QLNQLFLXERG(FDKRUPRQDOQHJR+RUPRQGHILQLXMHVLMDNRVXEVWDQFMFKHPLF]Q

Z\G]LHODQSU]H]NRPyUNLJUXF]RáRZHGRRWDF]DMFHJRMHURGRZLVNDSá\Q]HZQWU]NRPyUNRZ\NUHZ

VNGMHVWWUDQVSRUWRZDQ\GURJNUZLGRRGOHJá\FKNRPyUHNGRFHORZ\FK]NWyU\PLUHDJXMH]D

SRUHGQLFWZHPVZRLVW\FKUHFHSWRUyZZ\ZRáXMFUHDNFMHIL]MRORJLF]QHELRFKHPLF]QHLPRUIRORJLF]QH:

WDNLPSU]\SDGNXPyZLP\RW]ZG]LDáDQLXHQGRNU\QQ\P,VWQLHMUyZQLH*KXPRUDOQHSU]HND(QLNL

FKHPLF]QHNWyUHG]LDáDMQDVVLHGQLHNRPyUNLG\IXQGXMFGRQLFKMHG\QLHSU]H]SU]HVWU]H

PLG]\NRPyUNRZG]LDáDQLHSDUDNU\QQHOXEUHJXOXMDNW\ZQRüW\FKVDP\FKNRPyUHNSU]H]NWyUHV

Z\G]LHODQHG]LDáDQLHDXWRNU\QQH,VWQLHMHWDN*HQHXURNU\QQHSU]HQRV]HQLHLQIRUPDFMLREHMPXMFH
uwalnianie

QHXURSU]HND(QLNyZ]]DNRF]HQHUZRZ\FKLLFKG\IX]MGRNRPyUNLGRFHORZHM'\IX]MDWD

]DFKRG]LSU]H]SRáF]HQLDV\QDSW\F]QHG]LDáDQLHparakrynne lub autokrynne). 1HXURSU]HND(QLNPR*H

XZDOQLDüVL]QHXURQXWDN*HGRNUZLQHXURVHNUHFMDNWyUKRUPRQGRFLHUDGRRGOHJá\FKNRPyUHN
docelowych.

0HFKDQL]PG]LDáDQLDKRUPRQyZ

'RKXPRUDOQ\FKSU]HND(QLNyZFKHPLF]Q\FK]DOLF]DP\SR]DNODV\F]Q\PLKRUPRQDPLWDN*HUy*QHJR

URG]DMXF]\QQLNLZ]URVWX'ODXSURV]F]HQLDZV]\VWNLHKXPRUDOQHSU]HND (QLNLLQIRUPDFMLEGWXWDM

RNUHODQHMDNRKRUPRQ\0HFKDQL]PG]LDáDQLDKRUPRQyZQDNRPyUNLGRFHORZH]DOH *\RGLFKVWUXNWXU\

FKHPLF]QHM:\Uy*QLDVLWU]\JáyZQHW\S\KRUPRQyZSRFKRGQHDPLQRNZDVyZQSDGUHQDOLQD
dopamina, trijodotyronina, melatonina), (2) hormony peptydowe (od

WUyMSHSW\GyZGRPDMF\FK

aminokwasów np. hormon wzrostu) i (3) hormony steroidowe (pochodne cholesterolu np.
glikokortykosteroidy, estrogeny, androgeny, witamina D

3

:SU]\SDGNXKRUPRQyZQDOH*F\FKGRJUXS\

L]Z\MWNLHPKRUPRQyZWDUF]\F\VSHF\ILF]QHGODQLFKUHFHSWRU\WNZLZEáRQLHNRPyUNRZHM

:\Uy*QLDP\WXWDMW\S\UHFHSWRUyZD]DWHPLGZDV\VWHP\WUDQVGXNFMLLQIRUPDFMLGRZQWU]DNRPyUNL

V\VWHP]XG]LDáHPUHFHSWRUDKHOLVRZHJRSDWU]UHFHSWRU\PHWDERWURSRZH+RUPRQáF]F\VL]

UHFHSWRUHPKHOLVRZ\PVW\PXOXMHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\PEáRQRZ\ cyklaza
adenylanowa lub

IRVIROLSD]D&SURGXNXMF\ZWyUQHSU]HND(QLNLLQIRUPDFMLcAMP lub DAG i IP3).

:WyUQHSU]HND(QLNLLQIRUPDFMLDNW\ZXMNLQD]\ELDáNRZH$&NLQD]D,,]DOH*QDRGCa-kalmodulina),
które

IRVIRU\OXMUHV]W\serynowe i WUHRQLQRZHRNUHORQ\FKELDáHNZHZQWU]NRPyUNRZ\FKSRZRGXMF

]PLDQLFKDNW\ZQRFLV\VWHP]XG]LDáHPUHFHSWRUDKHOLVRZHJR5HFHSWRUWHQ]ZDQ\UHFHSWRURZ

NLQD]W\UR]\QRZSRVWURQLH]HZQWU]NRPyUNRZHM]DZLHUDPLHMVFHZL*FHGODKRUPRQXDSRVWURQLH

ZHZQWU]NRPyUNRZHMPLHMVFHNDWDOLW\F]QHkinazy W\UR]\QRZHM7DNZLFUHFHSWRURZHkinazy tyrozynowe

VVDPHHQ]\PDPLZRGUy*QLHQLXRGUHFHSWRUyZKHOLVRZ\FK7HQUHFHSWRUMHVWHQ]\PDW\F]QLHQLHF]\QQ\

ZQLHREHFQRFLKRUPRQX=ZL]DQLHKRUPRQX]GRPHQ]HZQWU]NRPyUNRZSRZRGXMHGLPHU\]DFM
receptora i jego

DXWRIRVIRU\ODFM.DWDOLW\F]QHPLHMVFHMHGQHJRáDFXFKDfosforyluje reszty tyrozyny

XPLHV]F]RQHQDGUXJLPáDFXFKXdimeru. 8IRVIRU\ORZDQHW\UR]\Q\VáX*MDNRPLHMVFDSU]\áF]HQLDGOD

ELDáHNGRFHORZ\FKSRSU]H]W]ZGRPHQ6+NWyUHXOHJDMIRVIRU\ODFML3RSU]H]WHQV\VWHPG]LDáDMQLH

W\ONRF]\QQLNLZ]URVWXOHF]WDN*HLQVXOLQDNWyUHMUHFHSWRUMHVWGLPHUHPQLHZ\VWSXMHWXWDMSURFHV

GLPHU\]DFMLSRSRáF]HQLXLQVXOLQ\

$NW\ZDFMDUHFHSWRUDOXEKHOLVRZHJRUR]SRF]\QDNDVNDGV\JQDOL]DF\MQELHJQFQDMF]FLHMGR

MGUDNRPyUNRZHJRZNWyU\PLQGXNRZDQDMHVWHNVSUHVMDJHQyZGODRNUH ORQ\FKELDáHN3R]QDQR
podstawowych szlaków

WUDQVGXNFMLV\JQDáXRGUHFHSWRUDWNZLFHJRZEáRQLHNRPyUNRZHMGRMGUD

komórkowego: (1) szlak czynnika transkrypcyjnego NFAT – aktywowany hormonem receptor stymuluje

IRVIROLSD]&3/&

γ

NWyUDSURGXNXMH,38ZROQLRQ\SRGMHJRZSá\ZHP]retikulum

endoplazmatycznego Ca

2+

DNW\ZXMHF\WRSOD]PDW\F]QIRVIDWD]±NDOF\QHXU\QNWyUDXVXZDJUXS

IRVIRUDQRZ]QLHDNW\ZQHJRF]\QQLND1)$7'HIRVIRU\ORZDQ\F]\QQLNSU]HQLNDGRMGUDNRPyUNRZHJR

ZNWyU\PDNW\ZXMHWUDQVNU\SFMRNUHORQ\FKJHQyZV]ODNF]\QQLNDtranskrypcyjnego NF-

κ

B.

Aktywowany receptor stymuluje

NLQD]ELDáNRZUHV]Wserynowych i treoninowych, która fosforyluje

inhibitor I

κ

%GRNWyUHJRSU]\áF]RQ\MHVWF]\QQLN1)

κ

B. Fosforylacja ta jest znacznikiem dla

ubikwityny, która prowadzi do degradacji inhibitora. Uwolniony NF-

κ

%SU]HPLHV]F]DVLGRMGUD

NRPyUNRZHJRDNW\ZXMFHNVSUHVMJHQyZV]ODNF]\QQLNDtranskrypcyjnego SMAD. Aktywowany
receptor stymuluje

NLQD]ELDáNRZUHV]Wserynowych i treoninowych, która fosforyluje czynnik SMAD. To

powoduje utworzenie

PXOWLPHURZHJRNRPSOHNVX60$'NWyU\QDVWSQLHZFKRG]LGRMGUDNRPyUNRZHJR

(4) szlak czynnika transkrypcyjnego STAT. Aktywowany receptor stymuluje

NLQD]W\UR]\QRZ

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

13

IRVIRU\OXMF67$7:QDVWSVWZLHWHJRSRZVWDMHGLPHUNWyU\SU]HQLNDGRMGUDNRPyUNRZHJRV]ODN
czynnika

WUDQVNU\SF\MQHJR78%%<&]\QQLNWHQSU]\WZLHUG]RQ\MHVWSRZHZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\

komórkowej do

IRVIROLSLGX3,3$NW\ZRZDQ\UHFHSWRUVW\PXOXMHELDáNR*DWR]NROHL IRVIROLSD]

C (PLC-

β

K\GUROL]XMFfosfolipid. Uwolniony czynnik WUDQVNU\SF\MQ\MHVWWUDQVSRUWRZDQ\GRMGUD

NRPyUNRZHJRJG]LHDNW\ZXMHJHQ\QS]DDQJD*RZDQHZNRQWUROLPHWDEROL]PXWáXV]F]yZ

Receptory hormonów

VWHURLGRZ\FK]QDMGXMVLZF\WRSOD]PLHLOXEZMGU]HNRPyUNRZ\P5HFHSWRU

]EXGRZDQ\MHVW]F]FLPLHMVFDZL*FHJRVL]OLJDQGHPKRUPRQHPPLHMVFDZL*FHJRVL]'1$L

PLHMVFDRGSRZLHG]LDOQHJR]DPRGXODFMWUDQVNU\SFML:QLHREHFQRFLKRUPRQXUHFHSWRUSRáF]RQ\MHVW]

ELDáNDPLRSLHNXF]\PL'RELDáHNW\FK]DOLF]DP\ELDáNDV]RNXWHUPLF]QHJRQS+63+63RUD]LQQH

SLS$NW\ZDFMUHFHSWRUDUR]SRF]\QD]ZL]DQLH]KRUPRQHPLRGG\VRFMRZDQLHELDáHNRSLHNXF]\FK

FRSRZRGXMHRGVáRQLFLHF]FLUHFHSWRUDPDMFHM]GROQRüZL]DQLDVL]'1$7DF]üUHFHSWRUDMHVW
bogata w

F\VWHLQLKLVW\G\QNWyUHZL*FVL]MRQDPLF\QNXWZRU]VWUXNWXU\]ZDQHSDOFDPL

cynkowymi. Do interakcji z DNA jest zdolny receptor tylko w formie

GLPHUXNWyU\VWDMHVLF]\QQLNLHP

WUDQVNU\SF\MQ\P3RZRGXMHRQHNVSUHVMW]ZZF]HVQ\FKJHQyZQSMXQIRVP\FNRGXMF\FKF]\QQLNL

WUDQVNU\SF\MQHNWyUH]NROHLRGG]LDáXM]SURPRWRUHPJHQyZGRFHORZ\FKQSNRGXMF\FKHQ]\P\

3R]DG]LDáDQLHPQDSR]LRPLHMGUDNRPyUNRZHJRSHZQHKRUPRQ\G]LDáDMMX*QDSR]LRPLHEáRQ\

komórkowej (np. insulina) lub cytoplazmy (np.

JOXNDJRQDNW\ZXMF\IRVIRU\OD]JOLNRJHQRZ

2.2. Hormony podwzgórzowe

2.2.1. Wazopresyna – hormon antydiuretyczny

Jest cyklicznym

QRQDSHSW\GHPSURGXNRZDQ\PSU]H]FLDáDQHXURQyZwazopresynergicznych

]QDMGXMF\FKVLZSRGZ]JyU]X,FKDNVRQ\ELHJQGRW]ZF]FLQHUZRZHMSU]\VDGNLJG]LHXZDOQLDMGR

NUZLKRUPRQSRGZSá\ZHPimpulsacji nerwowej. ,PSXOVDFMDWDMHVWZ\ZRáDQDJáyZQLHSU]H]RENXUF]DQLH

QHXURQyZZQDVWSVWZLHZ]URVWXFLQLHQLDRVPRW\F]QHJRSá\QyZXVWURMRZ\FK:D]RSUHV\QDGURJNUZL

GRFLHUDGRQHUHNJG]LHKDPXMHZ\GDODQLHZRG\]ZLNV]DUHVRUSFMZRG\
2.2.2. Oksytocyna

-HVWUyZQLH*F\NOLF]Q\PQRQDSHSW\GHPSURGXNRZDQ\PSU]H]FLDáDQHXURQyZoksytocynergicznych

]QDMGXMF\FKVLZSRGZJyU]X-HVWXZDOQLDQDSRGZSá\ZHPimpulsacji nerwowej w przysadce.

:\G]LHODQLH]DFKRG]LQDGURG]HRGUXFKRZHMZZ\QLNXSRGUD *QLHQLDUHFHSWRUyZmechanorecerptorów)

EURGDZHNVXWNyZVVDQLHOXEUHFHSWRUyZV]\MNLPDFLF\LSRFKZ\:]PR *RQHZ\G]LHODQLHoksytocyny

RGJU\ZDZD*QUROZRNUHVLHODNWDFMLXáDWZLDMFZ\Sá\ZPOHND]SU]HZRGyZPOHF]Q\FKRUD]ZF]DVLH

SRURGXSRZRGXMFVLOQHVNXUF]HPDFLF\
2.2.3.

3RGZJyU]RZHKRUPRQ\XZDOQLDMFHLKDPXMFH

6WRKRUPRQ\QDGU]GQHZVWRVXQNXGRKRUPRQyZSU]\VDGNRZ\FKSURGXNRZDQHSU]H]NRPyUNL

SRGZ]JyU]DLXZDOQLDQHGRQDF]\NUZLRQRQ\FKáF]F\FKSRGZJyU]H]SU]\VDGNW]ZF]FL

JUXF]RáRZ'RW\FKF]DVSR]QDQRQDVWSXMFHKRUPRQ\KRUPRQXZDOQLDMF\W\UHRWURSLQ75+EGF\

WUyMSHSW\GHPKRUPRQXZDOQLDMF\gonadotropiny (*Q5+EGF\GHNDSHSW\GHPKRUPRQXZDOQLDMF\

KRUPRQZ]URVWX*+5+EGF\DPLQRNZDVRZ\PSHSW\GHPKRUPRQKDPXMF\XZDOQLDQLHKRUPRQX

Z]URVWX65,)]ZDQ\WDN*HVRPDWRVWDW\QEGF\SHSW\GHPKRUPRQXZDOQLDMF\KRUPRQ

DGUHQRNRUW\NRWURSRZ\&5+EGF\DPLQRNZDVRZ\PSHSW\GHP6WXWDMWH*KRUPRQ\XZDOQLDMFHL

KDPXMFHSURODNW\QRUD]KRUPRQmelanotropowy. Wydzielanie hormonów podwgórzowych jest

UHJXORZDQHKDPXMF\PG]LDáDQLHPKRUPRQyZZ\G]LHODQ\FKSU]H]JUXF]Rá\]DOH*QHRGSU]\VDGNLGáXJD

SWODVSU]*HQLD]ZURWQHJRRUD]SU]H]KRUPRQ\SU]\VDGNRZHNUyWNDS WODVSU]*HQLD]ZURWQHJR

+RUPRQ\SU]HGQLHJRSáDWDSU]\VDGNL

:V]\VWNLHKRUPRQ\SU]\VDGNLW]ZF]FLJUXF]RáRZHMVSROLSHSW\GDPL:\WZDU]DQHVWXWDM

QDVWSXMFHKRUPRQ\KRUPRQZ]URVWX*+prolaktyna (PRL), hormony gonadotropowe – OXWHLQL]XMF\
(LH) i folikulotropowy (FSH), hormon tyreotropowy (TSH), hormon adrenokortykotropowy (ACTH) i
hormony melanotropowe (MSH).
2.3.1. Hormon wzrostu

+RUPRQZ]URVWX*+]ZDQ\WDN*HVRPDWRWURSLQSREXG]DSUROLIHUDFMNRPyUHNUy*Q\FKWNDQHN

SURZDG]FGR]ZLNV]HQLDOLF]E\LZLHONRFLNRPyUHN/XG]NL*+PDVWUXNWXUSURVWHJRáDFXFKD

SROLSHSW\GRZHJR]áR*RQHJR]HDPLQRNZDVyZ:\G]LHODQLH*+MHVWUHJXORZDQHSU]H]KRUPRQ\
podwzgórza: GH-RH i

VRPDWRVWDW\Q65,)+RUPRQZ]URVWXG]LDáDQDZ]URVWWNDQHN]DSRUHGQLFWZHP

LQVXOLQRSRGREQ\FKF]\QQLNyZZ]URVWX,*)L,*)]ZDQ\FKUyZQLH*somatomedynami. Czynniki te

VSURGXNRZDQHSU]H]ZWURESRGZSá\ZHPKRUPRQXZ]URVWX3REXG]DMRQHFKRQGURJHQH]LZ]URVW

NRFLDWDN*HWUDQVSRUWEáRQRZ\DPLQRNZDVyZLV\QWH]ELDáHNZPLQLDFKV]NLHOHWRZ\FKLLQQ\FK
tkankach.
2.3..2. Prolaktyna

-HVWWRKRUPRQ]áR*RQ\]HDPLQRNZDVyZLSRGREQLHZSá\ZDQDPHWDEROL]PMDNKRUPRQZ]URVWX

']LDáDRQDJáyZQLHQDJUXF]RáVXWNRZ\
2.3.3. Hormon adrenokortykotropowy (ACTH) i hormony kory i rdzenia nadnerczy

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

14

$&7+MHVWZ\G]LHODQ\GRNUZLSRGZSá\ZHPSRGZ]JyU]RZHJRKRUPRQXXZDOQLDMFHJR&5+

$&7+G]LDáDWURILF]QLHSREXG]DZ]URVWQDNRUQDGQHUF]\JG]LHVW\PXOXMHUyZQLH*SURFHV\
steroidogenezy czyli produkcji glikokortykosteroidów (kortyzol, kortykosteron, kortyzon).

*OLNRNRUW\NRVWHURLG\Z\ZRáXMNURWQ\Z]URVWJOXNRQHRJHQH]\ZZWURELHFRMHVWVSU]*RQH]

PRELOL]DFMDPLQRNZDVyZ]ELDáHNREHFQ\FKJáyZQLHZPLQLDFK2VWDWHF]Q\PVNXWNLHPMHVWZ]URVW

VW*HQLDJOXNR]\ZHNUZLJáyZQHJRPDWHULDáXHQHUJHW\F]QHJRGODPy]JX+RUPRQ\WHSRZRGXM WDN*H

PRELOL]DFMNZDVyZWáXV]F]RZ\FK]WNDQNLWáXV]F]RZHMLLFKVSDODQLH*OLNRNRUW\NRVWHURLG\Z\ND]XM

G]LDáDQLHSU]HFLZ]DSDOQH6WRVRZDQHZGX*\FKGDZNDFKKDPXMZV]\VWNLHHWDS\SURFHVX]DSDOQHJRD

ZLüSU]HFKRG]HQLHELDáHNRVRF]DSU]H]FLDQ\QDF]\ZáRVRZDW\FKGR]PLHQLRQ\FK]DSDOQLHWNDQHN
,uwalnianie histaminy i

SLURJHQyZSRZVWDZDQLHQDFLHNX]DSDOQHJRLDNW\ZDFMQHXWURILOyZ7RG]LDáDQLH

SU]HFLZ]DSDOQHZ\QLNDPLQ]HVWDELOL]DFMLEáRQ\lizosomów, zmniejszenia tworzenia bradykininy i
prostaglandyn.

:NRU]HQDGQHUF]\SURGXNRZDQHVUyZQLH*mineralokortykosteroidy (aldosteron), których synteza i

Z\G]LHODQLHVSRGNRQWUROF]\QQLNyZZ]URVWXVW*HQLDZHNUZLangiotensyny II, (2) zmniejszenia

VW*HQLDMRQyZVRGXL]ZLNV]HQLDVW*HQLDMRQyZSRWDVXZRVRF]XL]PQLHMV]HQLDREMWRFLNUZL

:\G]LHODQ\GRNUZLDOGRVWHURQSRZRGXMHJáyZQLH]ZL NV]HQLHZFKáDQLDQLD]ZURWQHJRMRQyZVRGXL

Z\GDODQLDMRQyZSRWDVXSU]H]NRPyUNLNDQDOLNyZQHUNRZ\FK]ZL NV]HQLDZFKáDQLDQLDMRQyZVRGX

SU]H]NRPyUNLJUXF]RáyZOLQRZ\FKLQDEáRQNDMHOLWRZHJRL]ZLNV]HQLHREMWRFLSá\QX

]HZQWU]NRPyUNRZHJR

5G]HQDGQHUF]\Z\WZDU]DDPLQ\NDWHFKRORZHDGUHQDOLQQRUDGUHQDOLQLGRSDPLQ8ZDOQLDQLH

amin

NDWHFKRORZ\FK]UG]HQLDQDGQHUF]\QDVWSXMHSRGZSá\ZHPSREXG]HQLDQHUZRZHJR±NRPyUNL

SU]HG]ZRMRZHMF]FLZVSyáF]XOQHMXNáDGXDXWRQRPLF]QHJRNWyUHMDNVRQGDMHV\QDSV]NRPyUNDPL
rdzenia

VSLFKU]DMF\PLKRUPRQ\7DNZLFF]\QQLNLHPEH]SRUHGQLRSREXG]DMF\PNRPyUNLUG]HQLDGR

wydzielania amin

NDWHFKRORZ\FKMHVWDFHW\ORFKROLQD:\G]LHODQLHDGUHQDOLQ\GRNUZLZ]PDJDVL SRGF]DV

SREXG]HQLDXNáDGXQHUZRZHJRZVWDQDFKKLSRJOLNHPLLKLSRNVMLJáRGXGXV]HQLDVL EyOXVLOQ\FKSU]H*\ü

HPRFMRQDOQ\FK'RPHWDEROLF]Q\FKVNXWNyZG]LDáDQLDDPLQNDWHFKRORZ\FKQDOH*SREXG]HQLH

JOLNRJHQROL]\ZZWURELHZ]PR*HQLHOLSROL]\L]X*\FLDJOXNR]\ZWNDQNDFKLSREXG]HQLH
glukoneogenezy. Aminy

NDWHFKRORZHZ\ZRáXMLVWRWQH]PLDQ\ZXNáDG]LHVHUFRZRQDF]\QLRZ\PRF]\P

EG]LHPRZDZVWRVRZQ\PUR]G]LDOH
2.3.4. Hormon tyreotropowy (TSH) i hormony tarczycy

&]\QQRüZ\G]LHOQLF]JUXF]RáXWDUF]RZHJRUHJXOXMH76+Z\G]LHODQLHNWyUHJR]SU]\VDGNLNRQWUROXMH

SRGZ]JyU]RZ\KRUPRQXZDOQLDMF\75+:\G]LHODQLH75+L76+DW\PVDP\PDNW\ZQRü

Z\G]LHOQLF]DJUXF]RáXWDUF]RZHJR]PLHQLDVLSRGZSá\ZHP]PLDQWHPSHUDWXU\RWRF]HQLDLF]\QQLNyZ
stresowych. Hormon

W\UHRWURSRZ\SREXG]DZV]\VWNLH]QDQHIXQNFMHJUXF]RáXWDUF]RZHJRDZ

V]F]HJyOQRFLZ]PDJDSURWHROL]W\UHRJOREXOLQ\ZSFKHU]\NDFKWDUF]\F\]ZLNV]DMFXZDOQLDQLH
trijodotyroniny (T3) i

W\URNV\Q\7GRNU*FHMNUZL]ZLNV]DDNW\ZQRüSRPS\jodkowej komórek

JUXF]RáXWDUF]RZHJRL]ZLNV]DZLHONRüLDNW\ZQRüNRPyUHNWDUF]\F\

Hormony tarczycy T3 i T4 wp

á\ZDMQDSRGVWDZRZSU]HPLDQPDWHULLZ\ND]XMG]LDáDQLH

NDORU\JHQQHV]F]HJyá\ZLQQ\PUR]G]LDOHZSá\ZDM]DWHPQDSU]HPLDQZJORZRGDQyZLWáXV]F]yZZ
organizmie.
2.3.5.

*RQDGRWURSLQ\±/+L)6+RUD]HVWURJHQ\LDQGURJHQ\UR]G]LDá5R]UyGZSRGUF]QLNXSRG

UHGDNFMKrzymowskiego i 3U]Dá\

2.4. Hormonalna regulacja poziomu glukozy we krwi

=DXWU]\PDQLHVW*HQLDJOXNR]\ZHNUZLQDRNUHORQ\PSR]LRPLHRGSRZLHG]LDOQHVJáyZQLH

KRUPRQ\SURGXNRZDQHLZ\G]LHODQHSU]H]F]üZHZQWU]Z\G]LHOQLF]WU]XVWNLNWyUUHSUH]HQWXMZ\VS\
trzustkowe (

/DQJHUKDQVD6WRglukagon i insulina. *OXNDJRQMHVWSROLSHSW\GHP]áR*RQ\P]

aminokwasów, produkowanym w komórkach A wysp

/DQJHUKDQVD1DMVLOQLHMV]\PERG(FHP

SREXG]DMF\PZ\G]LHODQLHKRUPRQXMHVW]PQLHMV]HQLHVW*HQLDJOXNR]\ZHNUZLDV]F]HJyOQLHZVDP\FK
komórkach A.

*OXNDJRQZL*HVL]UHFHSWRUHPQDNRPyUNDFKZWURE\hepatocytach) i stymuluje poprzez

ELDáNR*DNW\ZQRücyklazy DGHQ\ODQRZHMSURGXNXMFHMcAMP. cAMP prowadzi do pobudzenia kinazy

ELDáNRZHM$NWyUD]NROHLNDWDOL]XMHIRVIRU\ODFMHQ]\PXUR]NáDGDMFHJRJOLNRJHQDNW\ZXMHIRVIRU\OD]

JOLNRJHQRZLMHGQRF]HQLHV\QWD]JOLNRJHQRZLQDNW\ZXMHM3RXVWDQLXG]LDáDQLDKRUPRQX

IRVIRU\OD]DSU]HFKRG]L]IRUP\F]\QQHMZIRUPQLHF]\QQZQDVWSVWZLHMHMdefosforylacji przez swoiste
fosfatazy.

,QVXOLQDMHVWSURGXNRZDQDLZ\G]LHODQDSU]H]NRPyUNL%Z\VSWU]XVWNRZ\FK6NáDGDVL ]áDFXFKyZ

SHSW\GRZ\FK$±]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZL%±]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZSRáF]RQ\FK
dwoma mostkami

GZXVLDUF]NRZ\PL3RGVWDZRZ\PIL]MRORJLF]Q\PERG(FHPXZDOQLDMF\PLQVXOLQ]

NRPyUHN%MHVW]ZLNV]HQLHVW*HQLDJOXNR]\ZHNUZL,QVXOLQDáF]\VL]HVZRLPUHFHSWRUHPQDOH*F\P
do tzw. receptorowych kinaz

W\UR]\QRZ\FKQDNRPyUNDFKGRFHORZ\FKQSPLQLHadipocyty,

hepatocyty). Kinaza tyrozynowa

IRVIRU\OXMHURG]DMHELDáHN]ZDQ\FK,56L,56NWyUHVPLHMVFDPL

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

15

GRNXMF\PLGODLQQ\FKELDáHNQSkinazy 3 – fosfatydyloinozytolu, która jest aktywowana. Kinaza ta

DNW\ZXMHQDVWSQLHWUDQVSRUWHUGODJOXNR]\ZNRPyUNDFKPLQLRZ\FK:ZWURELHLQVXOLQDDNW\ZXMH

JáyZQLHHQ]\P\Z\NRU]\VWXMFHJOXNR]QSJOXNRNLQD]LV\QWD]JOLNRJHQRZNWyUHSRZRGXM

JURPDG]HQLHJOXNR]\ZIRUPLHJOLNRJHQX:WUREDRGJU\ZDNOXF]RZUROZPHWDEROL]PLHJOXNR]\

VWDQRZLFURG]DMJOXNRVWDWX7DNZLF]DWU]\PXMHJOXNR]RNLSRVSR*\FLXSRNDUPXSRGZSá\ZHP

LQVXOLQ\]PLHQLDQDJOLNRJHQQDGPLDUNU*FHMZHNUZLJOXNR]\1DWRPLDVWZRNUHVLHPLG]\WUDZLHQQ\PL

JáRGXXZDOQLDJOXNR]]PDJD]\QXJOLNRJHQRZHJRL]DSRELHJDKLSRJOLNHPLLSU]\XG]LDOH glukagonu.

2.5. Hormonalna regulacja metabolizmu wapnia

:DSZ\VWSXMHZNLONXSRVWDFLDFKDOHQDMZD*QLHMV]HIXQNFMHELRORJLF]QHSHáQLZDS]MRQL]RZDQ\

Ca

2+

8WU]\PDQLHSUDZLGáRZHJRVW*HQLDMRQyZ&D

2+

ZRVRF]XZZVNLFKJUDQLFDFKRNmmol/l) jest

QLH]EGQHGRSUDZLGáRZHJRNU]HSQLFLDNUZLNXUF]OLZRFLPLQLLIXQNFMRQRZDQLDQHUZyZV\JQDOL]DFML

ZHZQWU]NRPyUNRZHM:Sá\QLH]HZQWU]NRPyUNRZ\P]QDMGXMHVLRNFDáRFLZDSQLDXVWURMRZHJR

DZSá\QLHZHZQWU]NRPyUNRZ\PRN=DZDUWRüZDSQLDZRUJDQL]PLHF]áRZLHNDZ\QRVLRNJ

F]\OLRNPDV\FLDáD]F]HJRQDV]NLHOHWSU]\SDGDRN:DSZNRFLDFKZ\VWSXMHZSRVWDFL

áDWZRZ\PLHQLDOQHMLSRVWDFLVáDERZ\PLHQLDOQHMXZL]LRQHMZNU\V]WDáDFKhydroksyapatytowych. W

RVRF]XZDSZ\VWSXMHZSRVWDFL]MRQL]RZDQHMPPROONRPSOHNVRZHM]IRVIRUDQDPLLZJODQDPL
– 0,15

PPROOL]ZL]DQHM]ELDáNLHP±DOEXPLQ1DMZD*QLHMV]MHVWIUDNFMDZDSQLD]MRQL]RZDQHJRNWyUD

VWDQRZLEH]SRUHGQLERG]LHFGODNRPyUHNJáyZQ\FKJUXF]RáyZSU]\WDUF]\F]Q\FKUHJXOXM FZ\G]LHODQLH

SDUDWKRUPRQX37+QD]DVDG]LHXMHPQHJRVSU]*HQLD]ZURWQHJR

=XZDJLQDEDUG]RZD*QH]QDF]HQLHZDSQLDZZLHOXSURFHVDFKELRORJLF]Q\FKXWU]\PDQLHMHJRVWDáHJR

VW*HQLDSRGOHJDEDUG]RSUHF\]\MQHMUHJXODFMLKRPHRVWDW\F]QHM1DWUHJXODFMZSá\ZDMKRUPRQ\
parathormon, witamina D

3

(1,25-dihydroksycholekalcyferol) i

NDOF\WRQLQD=PQLHMV]HQLHVW*HQLD&DZ

RVRF]XMHVWERG(FHPGRZ\G]LHODQLDSDUDWKRUPRQX]NRPyUHNJáyZQ\FKJUXF]RáyZSU]\WDUF]\F]Q\FK

37+MHVWSROLSHSW\GHP]EXGRZDQ\P]SRMHG\QF]HJRáDFXFKD]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZ37+
aktywuje receptory

RVWHRF\WyZ]QDMGXMF\FKVLZNRFLDFKLSURZDG]LGRSREXG]HQLDZ\G]LHODQLDSU]H]

komórki kostne enzymów (

NRODJHQD]\LNZDVyZPOHNRZHJRF\WU\QRZHJRLZJORZHJRNWyUH

UR]SXV]F]DM]UERUJDQLF]Q\LVROHZDSQLRZHXZDOQLDMFMHGRNUZL-HGQRF]HQLH37+G]LDáDQDQHUNL

QDVLODMFUHVRUSFM&D

2+

JáyZQLHZNDQDOLNDFKG\VWDOQ\FKL]PQLHMV]DMFZ\GDODQLHMRQyZZDSQLD]

moczem. Ponadto w nerkach

SDUDWKRUPRQSREXG]DDNW\ZQRüHQ]\PX±K\GURNV\OD]\SU]HSURZDG]DMFHM

SUHNXUVRU2+'ZDNW\ZQSRVWDü2+

2

'=NROHLDNW\ZQDSRVWDüZLWDPLQ\'

3

wzmaga

ZFKáDQLDQLHZDSQLD]MHOLWDFLHQNLHJRKalcytonina jest hormonem peptydowym wydzielanym przez
komórki

SU]\SFKHU]\NRZHJUXF]RáXWDUF]RZHJRSRGZSá\ZHPZ]URVWXVW*HQLD&DZRVRF]X3RGMHM

ZSá\ZHPQDGPLDUZDSQLD]RVWDMHXZL]LRQ\ZNRFLDFKF]HJRZ\QLNLHPMHVWREQL*HQLH&DZHNUZL

2.6. Melatonina

0HODWRQLQDMHVWSRFKRGQWU\SWRIDQXV\QWHW\]RZDQJáyZQLHZV]\V]\QFHZRNUHVLHFLHPQRFL

6]\V]\QNDXQL*V]\FKNUJRZFyZVWDQRZLZLDWáRZUD*OLZVWUXNWXURIXQNFMLneurosekrecyjnej

ZDUXQNXMFHMQSSU]HMDQLHQLHVNyU\0HODWRQLQDX]ZLHU]WZSá\ZDQDURF]QH]PLDQ\U\WPXSáRGQRFL

1SXPDá\FKVVDNyZZPLDUZ\GáX*DQLDRNUHVyZQRF\ZSRU]HMHVLHQQHML]LPRZHMZ]UDVWDXZDOQLDQLH

PHODWRQLQ\SURZDG]FHGR]DKDPRZDQLDF]\QQRFLRVLKRUPRQDOQHMSRGZ]JyU]H±SU]\VDGNDJRQDG\L

UHJUHVMLJRQDG:PLDUZ\GáX*DQLDGQLDQDZLRVQPDOHMHXZDOQLDQLHPHODWRQLQ\SURZDG]FGR

SREXG]HQLDF]\QQRFLRVLSRGZ]JyU]HSU]\VDGNDJRQDG\LGRUR]URGX3R]DIXQNFMKRUPRQDOQ

PHODWRQLQDRND]DáDVLE\üVNXWHF]Q\PDQW\RNV\GDQWHPVW\PXOXMHDNW\ZQRüHQ]\PyZV\VWHPX
antyoksydacyjnego komórki) i zmiataczem wolnych rodników, co chroni tkanki przed uszkodzeniem.

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

16

3.

6HUFHLNU*HQLHNUZL

=DVDGQLF]F]\QQRFLVHUFDMHVWSU]HSRPRSRZ\ZDQLHNUZL]XNáDGX*\OQHJRGRXNáDGXWWQLF]HJRSU]H]

NU*HQLHSáXFQHZNWyU\PXOHJDRQDXWOHQRZDQLX,ORüNUZLSU]HSRPSRZ\ZDQDZFLJXPLQXW\MHVWSU]\

SUDZLGáRZRIXQNFMRQXMF\PXNáDG]LHNU*HQLDRNUHODQDSU]H]]DSRWU]HERZDQLHRUJDQL]PXQDWOHQDZLF

QDSU]HQRV]FJRNUHZ&]\QQRüVHUFDMDNRSRPS\]DOH*\RGU\WPLF]Q\FK]PLDQZáDFLZRFLIL]\F]Q\FK

PLQLDVHUFRZHJR:F]DVLHVSRF]\QNXMHVWRQEDUG]RSRGDWQ\ZREHFF]HJRNUHZQDSá\ZDGR

SRV]F]HJyOQ\FKMDPVHUFDSRZRGXMFLFKUR]FLJDQLH:F]DVLHSREXG]HQLDPLVLHZ\WZDU]DQDSLFLH

PHFKDQLF]QHLVNUDFDVLG]LNLF]HPXNUHZPR*HE\üZ\U]XFRQDGRQDF]\Z\FKRG]F\FK]MDPVHUFD

7HRNUHV\VSRF]\QNXLVNXUF]XVQDU]XFDQHSU]H]FLOHXSRU]GNRZDQHZF]DVLHLSU]HVWU]HQLLPSXOV\

VWDQXF]\QQHJRSRZVWDMFHZXNáDG]LHERG(FRSU]HZRG]F\PVHUFD

3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\miocytów serca

6NáDGDVLRQ]V]HUHJXID]ID]D±F]\OLID]DGHSRODU\]DFMLSROHJDM FDQDDNW\ZDFMLNDQDáyZ1D

+

,

NWyU\PLZFLJXPLOLVHNXQGSá\QLHGRZQWU]DNRPyUNLSUGGRGDWQLFKáDGXQNyZQLHVLRQ\FKSU]H]WHMRQ\

1DVNXWHNWHJRZFLJXNLONXPLOLVHNXQGSRWHQFMDáEáRQRZ\RVLJDZDUWRüGRGDWQLP93RQLHM

QDVWSXMHID]DZVWSQHMUHSRODU\]DFMLSU]HVXZDMFDSRWHQFMDáRNLONDGRNLONXQDVWXmV w kierunku

XMHPQ\P-HVWWRID]D=DZVWSQUHSRODU\]DFMRGSRZLHG]LDOQHVNDQDá\GODFKORUXNWyUHXOHJDM

SU]HMFLRZHMDNW\ZDFML:W\PF]DVLHNDQDá\SRWDVRZHW]Z.XOHJDM ]DPNQLFLXLSRWDVQLHG\IXQGXMH

QD]HZQWU]NRPyUNLMDNWRVLG]LHMHZNRPyUNDFKQHUZRZ\FKOXEPLQLXV]NLHOHWRZ\P-HGQRF]HQLH

]PLDQDSRWHQFMDáXSRZ\*HM±P9SRZRGXMHDNW\ZDFMNDQDáyZZDSQLRZ\FKW\SX/SU]H]NWyUH

QDSá\ZDGRZHZQWU]SUGGRGDWQLFKáDGXQNyZQLHVLRQ\FKSU]H]WHMRQ\3U]HVXQLFLHSRWHQFMDáXSRZ\*HM
–40

P9SRZRGXMHUyZQLH*DNW\ZDFMNDQDáyZSRWDVRZ\FKR]QDF]DQ\FKV\PEROHP.SU]H]NWyUHSRWDV

Z\Sá\ZDQD]HZQWU]NRPyUNL.DQDá\ZDSQLRZH/LSRWDVRZH.VRGSRZLHG]LDOQH]DID]SRWHQFMDáX

F]\OLW]ZSODWHDXUyZQRZDJLSRWHQFMDáX$NW\ZDFMDNDQDáyZ.]DOH *\QLHW\ONRRGSRWHQFMDáXOHF]WDN*H
od czasu.

2GNRPyUNRZ\SUG.

+

RVLJDPDNV\PDOQHQDW*HQLHGRSLHURSRGNRQLHFID]\1DVNXWHN

VWRSQLRZHJRZ\JDVDQLDSUGX&DLVWRSQLRZHMDNW\ZDFML.RGSá\ZáDGXQNyZGRGDWQLFKX]\VNXMH

SU]HZDJQDGLFKQDSá\ZHPG]LNLF]HPXZSy(QLHMV]\PRNUHVLHID]\SRWHQFMDáREQL*DVLD*ZUHV]FLH

ID]DSá\QQLHSU]HFKRG]LZID]NRFRZHMUHSRODU\]DFML:ID]LHQDVWSXMHRWZDUFLHNDQDáyZ.FR

SU]\VSLHV]DUHSRODU\]DFMGRZDUWRFLVSRF]\QNRZHMmV).

3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\PLRF\WyZVHUFDMHVWZ\]ZDODQ\SU]H]W]ZLPSXOV\VWDQXF]\QQHJRSRZVWDM FH

ZZ(OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\PNWyUHSU]HZRG]RQHVQDFDáHVHUFH6WDQF]\QQ\SU]HQRVLVL]

NRPyUNLQDNRPyUNG]LNLREHFQRFLZPLQLXVHUFRZ\PW]ZZVWDZNL0LRF\W\VHUFDSRáF]RQHV

EáRQDPLNRFRZ\PLSRSU]HF]Q\PLNWyUHWZRU]F]üZVWDZNLELHJQFHMSURVWRSDGOHGRGáXJLHMRVL

NRPyUNLRUD]EáRQDPLERF]Q\PLNWyUHWZRU]F]üZVWDZNLELHJQFHMUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLNRPyUNL

7DNZLFZVWDZNDWZRU]\URG]DMVFKRGyZ:F]FLDFKELHJQF\FKUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLZVWDZN

WZRU]W]ZFLVáH]áF]D:EáRQDFKFLVáHJR]áF]D]QDMGXMVLNDQDá\XVWDZLRQHSDUDPLWDN*ZLDWáR

NDQDáXMHGQHMEáRQ\VWDQRZLSU]HGáX*HQLHZLDWáDNDQDáXGUXJLHMEáRQ\0DMRQHEDUG]RGX*UHGQLF

.DQDá\WH]ZDQHNRQHNVRQDPLWZRU]QLVNRRSRURZHSRáF]HQLHSRPLG]\NRPyUNDPL']LNLWHPXSUG

PR*HSá\QüRGNRPyUNLSREXG]RQHMGRQLHSREXG]RQHMSRZRGXMFMHMGHSRODU\]DFMLDNW\ZDFMNDQDáyZ

1D3U]\SRPLQDP*HFLVáH]áF]DZ\VWSXMWDN*HZPLQLXJáDGNLPRUD]ZV\QDSVDFKHOHNWU\F]Q\FK

8NáDGERG(FRSU]HZRG]F\VHUFD

8NáDGWHQ]EXGRZDQ\MHVW]NRPyUHNPLQLRZ\FKUy*QLF\FKVLPRUIRORJLLF]\QQRFLRG

PLRF\WyZURERF]\FKPLQLDVHUFRZHJR-HJR]DGDQLHPMHVWJHQHURZDQLHLPSXOVyZVWDQXF]\QQHJRZ
samym sercu i przewodzenie ich do

PLF\WyZURERF]\FKZVSRVyEFLOHXSRU]GNRZDQ\ZF]DVLHL

przestrzeni. Generowanie impulsów stanu czynnego w samym sercu nazywamy automatyzmem serca.

8NáDGERG(FRSU]HZRG]F\]EXGRZDQ\MHVW]GZyFKZ]áyZL]NRPRURZHJRXNáDGXSU]HZRG]FHJR

3LHUZV]RU]GRZ\PRURGNLHPDXWRPDW\]PXMHVWZ]Há]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\]EXGRZDQ\]PDá\FK

NRPyUHNWZRU]F\FKVNXSLVNRRNV]WDáFLHSU]HFLQND:]HáWHQJHQHUXMHLPSXOV\]QDMZLNV]

F]VWRWOLZRFLZXNáDG]LHERG(FRSU]HZRG]F\PQDU]XFDZLFVZyMU\WPSR]RVWDá\PHOHPHQWRPWHJR

XNáDGX&HFKFKDUDNWHU\VW\F]QNRPyUHNWHJRZ]áDMHVWEUDNVWDáHJRSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJR

1DW\FKPLDVWSR]DNRF]HQLXUHSRODU\]DFMLNWyUDQLHSU]HNUDF]D±P9UR]SRF]\QDVLSRZROQD

VSRF]\QNRZDGHSRODU\]DFMDSROHJDMFDSRF]WNRZRQDSUG]LHdokomórkowym niesionym przez jony
Na

+

7DSRF]WNRZDGHSRODU\]DFMDDNW\ZXMHNDQDá\ZDSQLRZH7L/LSRRVL JQLFLXSR]LRPXSURJRZHJR

(- 40

P9Z\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NWyUHJRID]DGHSRODU\]DFMLGRFKRG]LGRP97DNZLF

SRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJRMHVWSRWHQFMDáHPÄZDSQLRZ\P´

&]VWRWOLZRüU\WPXSREXG]HNRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR]DOH*\RGV]\ENRFLLFK

VSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFML,PMHVWRQDV]\EV]DW\PSUG]HMRVLJDZDUWRüSURJRZDW\PVDP\P

ZF]HQLHMSRMDZLDVLQDVWSQHSREXG]HQLHNRPyUNL

6WDQF]\QQ\JHQHURZDQ\ZZ(OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\PUR]UXV]QLNVHUFDSU]HZRG]RQ\MHVW

QDVWSQLHSU]H]NRPyUNLURERF]HPLQLSU]HGVLRQNyZPVGRZ]áDSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHJR

OH*FHJRQDSUDZHMSRZLHU]FKQLSU]HJURG\PLG]\SU]HGVLRQNRZHM6NáDGDVLRQ]HVWUHI\SU]HGVLRQNRZR

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

17

Z]áRZHMZNWyUHMQDVWSXMHVSRZROQLHQLHSU]HZRG]HQLDLPSXOVyZMHVWWRMHGHQ]SRZRGyZSy (QLHMV]HM

DNW\ZDFMLNRPyUZVWRVXQNXGRDNW\ZDFMLSU]HGVLRQNyZVWUHI\Z ]áRZHMNRPyUNLNWyUHMSRVLDGDM

SRZROQVSRF]\QNRZGHSRODU\]DFMSU]HELHJDMFZROQLHMQL*ZZ(OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\PRUD]

]HVWUHI\Z]áRZRSF]NRZHMNWyUDVWDQRZLSU]HMFLHSRPLG]\W\PZ]áHPDSF]NLHPSU]HZRG]F\P
przedsionkowo-komorowym, zwanym

+LVD1DNRPRURZ\XNáDGSU]HZRG]F\VNáDGDVLSF]HNHisa

Z\FKRG]F\]Z]áDSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHJRMHJRSUDZDLOHZDRGQRJDRUD]RGJDá ]LHQLDW\FKRGQyJ

D*GRLFKGUREQ\FKJDá]HN]NWyU\FKZLHOHSU]HFLQDZLDWáRNRPRU\VNUDFDMFVRELHGURJGRUy*Q\FK

SXQNWyZMHMFLDQFLJQDU]HNRPH.RPRURZ\XNáDGSU]HZRG]F\]EXGRZDQ\MHVW]GáXJLFKZáyNLHQ

3XUNLQMHJRF]\QQRFLRZRL]RORZDQ\FK]Z\MWNLHPLFK]DNRF]H6SRF]\QNRZDGHSRODU\]DFMDZáyNLHQ

3XUNLQMHJRSU]HELHJDWDNZROQR*HLPSXOV\Z\VáDQH]Z]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJRZ\]ZDODMZ

QLFKSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\UR]SRF]\QDMF\VLID]DNW\ZRZDQHVNDQDá\1D6]\ENRü

SU]HZRG]HQLDLPSXOVyZZHZáyNQDFKPurkinjego wynosi maksymalnie 2,5 m/s.

3.3. Skurcz miocytów serca

6WUXNWXUDLF]\QQRüXNáDGyZNXUF]OLZ\FKPLQLDVHUFRZHJRQLHUy*QLVLLVWRWQLHRGVWUXNWXU\

XNáDGyZNXUF]OLZ\FKPLQLSRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FKUR]7DNZLFZ\VWSXMWXWDMsarkomery.

3RWHQFMDá\VWDQXF]\QQHJRSU]HZRG]RQHZáyNQDPL3XUNLQMHJRZ\]ZDODMSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\

PLRF\WyZURERF]\FKVHUFDNWyU\UR]FKRG]LVLSRFDá\PPLQLXG]LNLZVWDZFHQLVNRRSRURZH]áF]D

SRPLG]\NRPyUNDPL3RWHQFMDáWHQGRFLHUDWDN*HGRNDQDOLNyZ7JG]LH]QDMGXMVLUHFHSWRU\

GLK\GURSLU\G\Q\EXGXMFHNDQDáZDSQLRZ\3RGZSá\ZHPQDSLFLDNDQDáWHQXOHJDRWZDUFLXLMRQ\&D

2+

ZQLNDMGRZQWU]D:QLNDMF\ZDSMHVWF]\QQLNLHPDNW\ZXMF\PNDQDá\ZDSQLRZHUHFHSWRU\

ULDQRG\QRZH]QDMGXMFHVLZEáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRretikulum VDUNRSOD]PDW\F]QHJR:DS

JZDáWRZQLHZ\Sá\ZDW\PLNDQDáDPLGRVDUNRSOD]P\SRGZ\*V]DMFMHJRVW*HQLHkrotnie. Po

SRáF]HQLXVLZDSQLD]WURSRQLQ&UR]SRF]\QDVLVNXUF]PLQLDVHUFRZHJRroz. 1.8). Rozkurcz

PLQLDVHUFRZHJRZL*HVL]QDW\FKPLDVWRZ\PREQL*HQLHVW*HQLD&D

2+

w

VDUNRSOD]PLHG]LNL

DNW\ZQRFL&D$73D]\]QDMGXMFHMVLZFHZNDFKretikulum sarkoplazmatycznego oraz wymieniaczowi

MRQRZHPX1D&DZ\GDODMFHJRZDSQD]HZQWU]NRPyUNL

5HJXODFMDF]\QQRFLVHUFD

Serce jest unerwione przez

SR]D]ZRMRZHZáyNQDXNáDGXZVSyáF]XOQHJR:áyNQDWHZ\G]LHODM QD

VZRLFK]DNRF]HQLDFKQRUDGUHQDOLQ=DNRF]HQLDWH]QDMGXMVLZHZV]\VWNLFKVWUXNWXUDFKVHUFDFKRFLD*

V]F]HJyOQLHOLF]QHVZRNROLF\Z]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR3RQDGWRVHUFHMHVWXQHUZLRQHSU]H]

SU]HG]ZRMRZHZáyNQDSU]\ZVSyáF]XOQHNWyUHWZRU]V\QDSV\]NRPyUNDPL]ZRMRZ\PL]QDMGXMF\PLVL

ZVDP\PVHUFXDV]F]HJyOQLHOLF]QLHZRNROLF\Z]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR

8NáDGZVSyáF]XOQ\Z\G]LHODMFQRUDGUHQDOLQSRZRGXMH]ZLNV]HQLHF]VWRWOLZRFLU\WPX]DWRNRZHJR

QDVNXWHN]ZLNV]HQLDV]\ENRFLVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR

1RUDGUHQDOLQDáF]FVL]UHFHSWRUDPL

β

1 i

β

]ZLNV]DSURGXNFMF$03DSU]H]WRDNW\ZXMHNDQDá\

ZDSQLRZHSRZRGXMFQDSá\Z&DGRNRPyUHNVNUDFDMFZWHQVSRVyERNUHVVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFML

NRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR1RUDGUHQDOLQD]ZLNV]DUyZQLH*NXUF]OLZRümiocytów

SU]HGVLRQNyZLNRPyUZZ\QLNXDNW\ZDFMLNDQDáyZZDSQLRZ\FK

8NáDGSU]\ZVSyáF]XOQ\Z\G]LHODMFDFHW\ORFKROLQ]PQLHMV]DF]VWRWOLZRüU\WPX]DWRNRZHJRQD

VNXWHN]ZROQLHQLDVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR=ZROQLHQLHWR

MHVWVSRZRGRZDQH]ZLNV]HQLHPSU]HZRGQRFLsarkolemy dla K

+

G]LNLDNW\ZDFMLUHFHSWRUD

PXVNDU\QRZHJR0NWyU\]NROHLRWZLHUDNDQDá\SRWDVRZHSU]H]DNW\ZRZDQHELDáNR* Odkomórkowy

SUGSRWDVRZ\SU]\F]\QLDVLGRKLSHUSRODU\]DFMLDZLFGRZ\GáX*HQLDRNUHVXVSRF]\QNRZHM

GHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR

3.5. Elektrokardiogram serca (EKG)

=MDZLVNDHOHNWU\F]QHZ\VWSXMFHZVHUFXPR*QDUHMHVWURZDüVWRVXMFRGSRZLHGQLHHOHNWURG\

]DPRFRZDQHQDSRZLHU]FKQLFLDáD=DSLVWDNLRNUHODP\MDNR(.*.U]\ZDHOHNWURNDUGLRJUDILF]QDVNáDGD

VL]NLONX]DáDPNyZ=DáDPHN3SRZVWDMHSRGZSá\ZHPGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ ]áD]DWRNRZR

SU]HGVLRQNRZHJR456MHVWWRGHSRODU\]DFMDPLQLDNRPyUD]DáDPHN7MHVWZ\QLNLHPUHSRODU\]DFML
komór serca.

3.6. Cykl hemodynamiczny serca

W czasie pauzy (spoczynku ) ser

FDNUHZSá\QLH]*\áJáyZQHMJyUQHMLGROQHM]GX*HJRRELHJXGR

SUDZHJRSU]HGVLRQNDD]QLHJRGRSUDZHMNRPRU\SU]H]]DVWDZN WUyMG]LHOQNWyUHMSáDWNLRGFK\ODMVLZ

VWURQNRPRU\3ROHZHMVWURQLHVHUFDNUHZSá\QLH]*\áSáXFQ\FK]PDáHJRRELHJXGROHZHJR

SU]HGVLRQNDD]QLHJRGROHZHMNRPRU\SU]H]]DVWDZNGZXG]LHOQ1DVNXWHNGX*HMSRGDWQRFLPLQL

NRPyUQDSá\ZNUZLGRQLFKSRZRGXMHQLH]QDF]Q\Z]URVWNRPRURZHJRFL QLHQLDUR]NXUF]RZHJRSU]\

GX*\PZ]URFLHUR]NXUF]RZHMREMWRFL']LNLWHPXZF]DVLHFDáHMSDX]\VHUFDFLQLHQLHZSU]HGVLRQNDFK

MHVWQLHFRZ\*V]HQL*ZNRPRUDFKFRMHVWZDUXQNLHPSU]HSá\ZX3DX]DVHUFDNRF]\VL]SRF]WNLHP

VNXUF]XSU]HGVLRQNyZ3RZRGXMHRQ]ZLNV]HQLHSU]HGVLRQNRZHJRFLQLHQLDZZ\QLNXF]HJRQDVWSXMH

SU]HVXQLFLHGRGDWNRZHMLORFLNUZLGRNRPyU1DSá\ZNUZL]*\áGRSU]HGVLRQNyZZW\PF]DVLHXVWDMHD

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

18

QDZHWZ\VWSXMHMHMQLH]QDF]QHFRIQLFLH2EMWRüMDNRVLJDMNRPRU\VHUFDSRGNRQLHFVNXUF]X

SU]HGVLRQNyZQD]\ZDP\REMWRFLSy(QRUR]NXUF]RZ:VHUFXF]áRZLHNDZ\QRVLRQDPO3R

VNXUF]XSU]HGVLRQNyZUR]SRF]\QDVLVNXUF]NRPyU3RZRGXMHRQ]ZLNV]HQLHFLQLHQLDNRPRURZHJR

SRZ\*HMFLQLHQLDZSU]HGVLRQNDFK7RRGZUyFHQLHJUDGLHQWXFLQLHSRZRGXMH]DPNQLFLH]DVWDZHN

SU]HGVLRQNRZRNRPRURZ\FK1DSRF]WNXVNXUF]XNRPyUFLQLHQLHUR]NXUF]RZHZDRUFLHLWWQLF\SáXFQHM

MHVWMHV]F]H]QDF]QLHZ\*V]HQL*ZNRPRUDFK']LNLWHPXZF]DVLHFDáHMSDX]\VHUFDVNXUF]X

SU]HGVLRQNyZLSRF]WNRZHMID]LHVNXUF]XNRPyU]DVWDZNLSyáNVL*\FRZDWHV]DPNQLWH7DNZLF

NRPRU\VZWHMID]LHFDáNRZLFLH]DPNQLWH6NXUF]LFKPLQLSRZRGXMHZ]URVWFLQLHQLDNRPRURZHJR

DOHREMWRüNRPyUQLHXOHJD]PLDQLH7ID]VNXUF]XNRPyUQD]\ZDP\ID]VNXUF]X

L]RZROXPHWU\F]QHJR7DID]DWUZDGRFKZLOLZNWyUHMURVQFHFLQLHQLHNRPRURZHQLHFRSU]HZ\*V]D

FLQLHQLHZDRUFLHF]\WWQLF\SáXFQHM7R]NROHLSRZRGXMHRWZDUFLH]DVWDZHNSyáNVL*\FRZDW\FKFR

XPR*OLZLDZ\U]XWNUZLGRDRUW\LWWQLF\SáXFQHM5R]SRF]\QDVLID]DZ\U]XWXZNWyUHMFLQLHQLH

NRPRURZHQLHURQLHQDWRPLDVW]PQLHMV]DVLREMWRüNRPyU0DNV\PDOQHFLQLHQLHVNXUF]RZHZOHZHM
komorze wynosi ok. 120 mmHg, a w prawej ok. 30

PP+J2EMWRüNRPyUZNRFXZ\U]XWXQD]\ZDP\

REMWRFLSy(QRVNXUF]RZ5y*QLFHSRPLG]\REMWRFLSy(QRUR]NXF]RZLSy(QRVNXUF]RZQD]\ZDP\

REMWRFLZ\U]XWRZGDQHMNRPRU\:\QRVLRQD±PO2EMWRüZ\U]XWRZDMHVWWRLORüNUZL

SU]HSRPSRZDQDZID]LHZ\U]XWX]NRPRU\GRWWQLF\SáXFQHMOXEDRUW\,ORüNUZLSU]HSRPSRZDQDSU]H]

VHUFHZFLJXPLQQD]\ZDP\REMWRFLPLQXWRZVHUFD

Faza w

\U]XWXNRF]\VLZFKZLOLJG\QDVNXWHNUR]SRF]\QDMFHJRVLUR]NXUF]XPLQLNRPyU

FLQLHQLHNRPRURZHVSDGD]QyZSRQL*HMFLQLHQLDZDRUFLHLWWQLF\SáXFQHM1DVNXWHNWHJR]DP\NDMVL

]DVWDZNLSyáNVL*\FRZDWH3RQLHZD*]DVWDZNLSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHVMHV]F]H]DPNQLWHZWHMID]LH

UR]NXUF]XNRPRU\VFDáNRZLFLH]DPNQLWH&LQLHQLHZQLFKVSDGDDOHREMWRüLFKQLH]PLHQLDVL

'ODWHJRWID]UR]NXUF]XNRPyUQD]\ZDP\ID]rozkurczu izowolumetrycznego. Trwa ona do chwili, w

NWyUHMFLQLHQLHNRPRURZHREQL*DVLSRQL*HMFLQLHQLDZSU]HGVLRQNDFK7RRGZUyFHQLHJUDGLHQWXFLQLH

SRZRGXMHRWZDUFLH]DVWDZHNSU]HGVLRQNRZRNRPRURZ\FKFRXPR *OLZLDSU]HSá\ZNUZL]SU]HGVLRQNyZ

GRNRPyUDZLFUR]SRF]\QDVLID]DQDSHáQLDQLDNRPyU

.U*HQLHNUZLUR]G]LDáÄ.U*HQLHNUZLLFKáRQNL´]Krzymowskiego i 3U]Dá\

8NáDGNUZLRQRQ\WZRU]WWQLFHQDF]\QLDZáRVRZDWHL*\á\3U]HSá\ZSU]H]QDF]\QLDNUZLRQRQH

SRZRGRZDQ\MHVWWáRF]HQLHPNUZLSU]H]OHZNRPRUVHUFDGRDRUW\RUD]SU]H]SUDZNRPRUVHUFDGR

WWQLF\SáXFQHM=DRUW\SU]H]UR]JDá]LDMFHVLWWQLFHLWWQLF]NLNUHZGRFLHUDGRVLHFLQDF]\

ZáRVRZDW\FKZV]\VWNLFKQDU]GyZLWNDQHN]Z\MWNLHPSáXF3RZ\NRQDQLXVZ\FKIXQNFMLNUHZ]VLHFL

QDF]\ZáRVRZDW\FKZUDFDGRVHUFDSRSU]H]*\áNLDQDVWSQLHFRUD]WRZLNV]HQDF]\QLD*\OQHGR

SUDZHJRSU]HGVLRQND-HVWWRNUZLRELHJGX*\1DWRPLDVWRGWOHQRZDQDNUHZWáRF]RQDSU]H]SUDZNRPRU

GRFLHUDWWQLFDPLSáXFQ\PLGRVLHFLQDF]\ZáRVRZDW\FKSáXFDE\SRSU]\áF]HQLXWOHQXLRGGDQLX

GZXWOHQNXZJODZUyFLü*\áDPLSáXFQ\PLGROHZHJRSU]HGVLRQND-HVWWRNUZLRELHJPDá\6NXUF]HNRPyU

VHUFDGRVWDUF]DMHQHUJLLNWyUDSRZRGXMHSRZVWDQLHUy*QLF\FLQLHZXNáDG]LHNU*HQLD:WáRF]RQDNUHZ

SRGZ\VRNLPFLQLHQLHPGRDRUW\OXEWWQLF\SáXFQHMZ\WUDFDFLQLHQLHZPLDURGGDODQLDVLRGOHZHMOXE

SUDZHMNRPRU\:F]DVLHSU]HSá\ZXSRNRQXMHRQDOLF]QHRSRU\JáyZQLH]SRZRGXWDUFLDF] VWHF]HNNUZL

RFLDQ\UR]JDá]LDMF\FKVLQDF]\NUZLRQRQ\FK:DUXQNLHPMHGQDNNU*HQLDNUZLF]\OL

MHGQRNLHUXQNRZHJRMHMSU]HSá\ZXMHVWLVWQLHQLHLXWU]\P\ZDQLHVL VWDáHMUy*QLF\FLQLHQDFDáHMGáXJRFL

SU]HSá\ZXDZLFRGDRUW\GRSUDZHJRSU]HGVLRQNDLDQDORJLF]QLHRGWWQLF\SáXFQHMGROHZHJR
przedsionka.

.UZLRELHJGX*\

/HZDNRPRUDVHUFDWáRF]\NUHZGRDRUW\JG]LHSRGQRVLFL nienie do ok.120 PP+JSRZRGXMF

MHGQRF]HQLHUR]FLJQLFLHVSU*\VW\FKFLDQXNáDGXWWQLF]HJR-HVWWRFLQLHQLHVNXUF]RZH5R]FLJQLFLH

HOHPHQWyZVSU*\VW\FKMHVWV]F]HJyOQIRUPPDJD]\QRZDQLDHQHUJLLVNXUF]yZVHUFD:RNUHVLHERZLHP

UR]NXUF]XFLQLHQLHZXNáDG]LHWWQLF]\PQLHVSDGDGR]HUDOHF]G]LNLVSU*\VWRFLUR]FLJQLW\FKFLDQ

XWU]\PXMHVLZDRUFLHQDZ\VRNRFLRNPP+J:PLDURGGDODQLDVLRGVHUFDNUHZSá\QFDZ

WWQLFDFK]V]\ENRFLRNPPVWUDFLHQHUJLSRWHQFMDOQQDGDQMHMSU]H]VNXUF]VHUFD6WUDWDWHM

HQHUJLLZGX*\FKLPDá\FKWWQLFDFKMHVWQLHZLHOND]GRPP+JOHF]ZWWQLF]NDFKZFKRG]F\FK

GRQDU]GyZLQDF]\QLDFKSU]HGZáRVRZDW\FKVWUDWDWHMHQHUJLLMHVWGX*D]HZ]JOGXQDGX*\RSyUVWDZLDQ\

SU]HSá\ZDMFHMNUZLSU]H]PDáHZLDWáRQDF]\7WQLF]NLLQDF]\QLDSU]HGZáRVRZDWHVERJDWR

XPLQLRQHLXQHUZLRQH±VQD]\ZDQHQDF]\QLDPLRSRURZ\PL3RQLHZD*RSyUSU]HSá\ZXNUZLMHVW

RGZURWQLHSURSRUFMRQDOQ\GRF]ZDUWHMSRWJLSURPLHQLDQDF]\QLDGODWHJRWH*QSGZXNURWQH]PQLHMV]HQLH

SURPLHQLDQDF]\QLDVNXWNXMHW\P*HRSyUZ]UDVWDNURWQLH3RSU]HMFLXSU]H]QDF]\QLDRSRURZH

FLQLHQLHNUZLVSDGDGRRNPP+J3RGWDNLPWH*FLQLHQLHPZFKRG]LNUHZGRVLHFLQDF]\

ZáRVRZDW\FKZNWyU\FKSá\QLH]V]\ENRFLRNPPV]PLDQDV]\ENRFLMHVW]ZL]DQD]

NURWQ\PZ]URVWHPRJyOQHMSRZLHU]FKQLáR*\VNDQDF]\QLRZHJR]FP

2

w aorcie do 5000 cm

2

w

QDF]\QLDFKZáRVRZDW\FK3RSU]HSá\QLFLXSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHFLQLHQLHNUZLVSDGDGRmmHg)

NUHZZFKRG]LGRFRUD]WRSRZLNV]DMF\FKVZRMHZLDWáRQDF]\*\OQ\FKNWyU\PLGRVWDMHVLGRSUDZHJR

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

19

SU]HGVLRQNDLSUDZHMNRPRU\VHUFD.UHZSá\QFDZQDF]\QLDFK*\OQ\FKSRGOHJDWU]HPVLáRP

ZDUXQNXMF\PMHMSU]HSá\ZFLQLHQLXK\GURVWDW\F]QHPXVWRSQLRZRPDOHMFHPXZPLDURGGDODQLDVL

RGQDF]\ZáRVRZDW\FKRG±PP+JMHVWWRW]ZVLáDRGW\áXVVFHPXG]LDáDQLXNODWNL

SLHUVLRZHMV]F]HJyOQLHSU]\REQL*DQLXVLXMHPQHJRZQLHMFLQLHQLDZF]DVLHZGHFKXMHVWWRW]ZVLáDRG

SU]RGXLXFLVNDMF\P*\á\VNXUF]RPPLQLV]NLHOHWRZ\FKW]ZVLáD]ERNX

.UZLRELHJPDá\

3UDZDNRPRUDVHUFDWáRF]\NUHZGRWWQLF\SáXFQHMJG]LHSRGQRVLFLQLHQLHGRRNPP+J&LQLHQLH

rozkurczowe w tym naczyniu wynosi ok. 10

PP+J:LG]LP\*HFLQLHQLHZWWQLF\SáXFQHMMHVWUyZQH

FLQLHQLXNUZLSRGMDNLPZFKRG]LRQDGRVLHFLQDF]\ZáRVRZDW\FKRELHJXGX*HJR'ODWHJRWH*Z

QDF]\QLDFKWWQLF]\FKSáXFQ\FKQLHPDW]ZQDF]\RSRURZ\FK6HUFHMHVWSRáR*RQHRERNSáXFQLHPD

ZLFNRQLHF]QRFLUR]ZLMDQLDSU]H]SUDZNRPRUZ\VRNLHJRFLQLHQLDQDSGRZHJRWDNMDNWRMHVWZ

SU]\SDGNXOHZHMNRPRU\.UHZSRSU]HMFLXSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHRSODWDMFHSFKHU]\NLSáXFQHZUDFD

*\áDPLSáXFQ\PLNUHZutlenowana) do lewego przedsionka i lewej komory serca.

6LHüQDF]\ZáRVRZDW\FK

Na

F]\QLDZáRVRZDWHUR]SRF]\QDMVLZPLHMVFXJG]LHNRF]\VLIXQNFMDWUDQVSRUWRZDQDF]\

NUZLRQRQ\FKQDF]\QLDSU]HGZáRVRZDWHDSRMDZLDVL]GROQRüGRILOWUDFMLG\IX]MLLWUDQVSRUWX

F]VWHF]HNFKHPLF]Q\FKSU]H]NRPyUNLUyGEáRQND1DF]\QLDZáRVRZDWHV]EXGRZDQH]MHGQHMZDUVWZ\

NRPyUHNWZRU]F\FKW]ZUyGEáRQHNQDF]\QLRZ\NWyU\VSRF]\ZDQDEáRQLHSRGVWDZQHM-HVWWRZL F

EDUG]RGHOLNDWQDVWUXNWXUDNWyUDPR*H]RVWDüUR]HUZDQDSU]H]]E\WGX*HFLQLHQLHNUZL'ODWHJRWH*

FLQLHQLHWWQLF]HMHVWUHGXNRZDQHSU]H]QDF]\QLDRSRURZHGRZDUWRFLQLH]DJUD*DMFHMUR]HUZDQLX

UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJRRNPP+J1DF]\QLDZáRVRZDWHNWyU\FKGáXJRüZ\QRVLRNPPD

UHGQLFDRN

µ

PWZRU]UR]OHJáVLHüRRF]NDFKW\PPQLHMV]\FKLPZLNV]DMHVWDNW\ZQRü

PHWDEROLF]QDWNDQNL]HZ]JOGXQDSURFHV\G\IX]ML1DREV]DU]HQDF]\ZáRVRZDW\FKSU]HELHJDM

SURFHV\Z\PLDQ\JD]yZSU]HND]\ZDQLDVNáDGQLNyZHQHUJHW\F]Q\FK]NUZLGRNRPyUHNSRSU]H]Sá\Q

WNDQNRZ\LSU]\MPRZDQLDSU]H]NUHZ]Sá\QXWNDQNRZHJRSURGXNWyZSU]HPLDQ\PDWHULL7XWDMWH *

SU]HFKRG]GRWNDQHNOHXNRF\W\:SRF]WNRZ\PRGFLQNXQDF]\QLDZáRVRZDWHJRZ\VWSXMHSURFHV

ILOWUDFMLSROHJDMFHMQDSU]HS\FKDQLXRVRF]DQD]HZQWU]QDF]\QLDFLQLHQLHILOWUDF\MQHmmHg) =

FLQLHQLHK\GURVWDW\F]QHPP+JFLQLHQLHK\GURVWDW\F]QHSá\QXWNDQNRZHJRmmHg) +

FLQLHQLHonkotyczne w naczyniu ( -20 PP+J:PLDUSU]HVXZDQLDVLNUZLZ]GáX*QDF]\QLD

ZáRVRZDWHJRSRNRQ\ZDQHVRSRU\LFLQLHQLHK\GURVWDW\F]QHXOHJD]PQLHMV]HQLXGRPP+J3RQLHZD*

LQQHVNáDGRZHQLHXOHJDM]PLDQLHGODWHJRWH*FLQLHQLHILOWUDF\MQHSRGOHJDREQL*HQLXRmmHg, czyli

Z\QLHVLHZGDOV]HMF]FLQDF]\QLDZáRVRZDWHJRRN±PP+J:W\PSU]\SDGNXSá\QWNDQNRZ\MHVW

ILOWURZDQ\GRQDF]\QLDSRGFLQLHQLHPPP+JSURFHVUHVRUSFML(ZHQWXDOQ\QDGPLDUSá\QX

WNDQNRZHJRSRZVWDá\ZSURFHVLHILOWUDFMLMHVWXVXZDQ\]WNDQHNSRSU]H]QDF]\QLDOLPIDW\F]QHELRU FHVZyM

SRF]WHNZREV]DU]HQDF]\ZáRVRZDW\FK
3.7.4. Rola

UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJR

Komórki

UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJRRáF]QHMSRZLHU]FKQLZ\QRV]FHMSRQDGP

2

Z\FLHáDMRG

ZHZQWU]QDF]\QLDNUZLRQRQHLSHáQLNOXF]RZUROMDNRNRPyUNLPLHMVFRZRZ\G]LHOQLF]Hparakrynne)

UHJXOXMFHQDSLFLHQDF]\QLRZH%RG(FHPQDNWyU\ZVSRVyEG\QDPLF]Q\HNVSRQRZDQHVVWDOHNRPyUNL

UyGEáRQNDMHVWUXFKNUZL7]ZQDSLFLHFLQDMFHUXFKXNUZLRGNV]WDáFDPROHNXODUQHmechanoczujniki

EáRQ\NRPyUNRZHMUyGEáRQNDSURWHRJOLNDQ\VWHUF]FHQDGSRZLHU]FKQLEáRQ\NRPyUNRZHM=PLDQD

NRQIRUPDF\MQDDNW\ZXMH]NROHLVZRLVWHNDQDá\ZDSQLRZH]ZL NV]DMFVW*HQLH&D

2+

w cytoplazmie tych

NRPyUHN=ZLNV]HQLHVW*HQLD&DDNW\ZXMHHQ]\P\LSRZRGXMHZNRFXXZROQLHQLHZLHOXF]\QQLNyZ

SDUDNU\QQ\FKZUyGNWyU\FKV]F]HJyOQSR]\FM]DMPXMHWOHQHND]RWX12V\QWHW\]RZDQ\ZVSRVyE

FLJá\SU]H]NRPyUNLUyGEáRQNDQDF]\QLRZHJRLKDPXMF\WRQLF]QLHF]\QQHQDSLFLHPLQLRZHFLDQ\

WWQLFRUD]prostacyklina i aktywator SOD]PLQRJHQX]DSRELHJDMFH]DNU]HSRPZHZQWU]QDF]\QLRZ\P

3UHNXUVRUHPWOHQNXD]RWXMHVWDPLQRNZDVDUJLQLQDNWyU\SRGZSá\ZHP V\QWD]\12UR]SDGDVLQD12

i

F\WUXOLQ:UyGEáRQNXQDF]\QLRZ\PZ\VWSXMHL]RIRUPDNRQVW\WXW\ZQDWHJRHQ]\PX&]VWHF]ND

WOHQNXD]RWXMHVWQLHVWDELOQ\PURGQLNLHPJD]RZ\PáDWZRSU]HQLNDM F\PSU]H]EáRQNRPyUNRZGR

ZQWU]DPLRF\WyZQDF]\QLRZ\FK12áF]\VLZHZQW]UPLRF\WXJáDGNLHJR]hemem cyklazy

JXDQ\ODQRZHM:WHQVSRVyEDNW\ZXMHHQ]\PL]ZLNV]DV\QWH]LVW*HQLHF*03ZNRPyUNDFKPLQL

JáDGNLFKcGMP blokuje IRVIRU\ODFMOHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\RUD]DNW\ZXMHF]\QQHSRELHUDQLHMRQyZ

ZDSQLDGRPDJD]\QyZNRPyUNRZ\FK]PQLHMV]DMFMHJRVW*HQLHZF\WRSOD]PLH7RSURZDG]LGR

UR]NXUF]XPLQLJáDGNLFKQDF]\

3URVWDF\NOLQDMHVWSRFKRGQNZDVXarachidonowego, odszczepianego z IRVIROLSLGyZEáRQ\NRPyUNRZHM

G]LDáDQLHPfosfolipazy A2. Kwas DUDFKLGRQRZ\SU]HNV]WDáFDVLSRGZSá\ZHPHQ]\PXXWOHQLDMFHJR±
cyklooksygenazy.

3URVWDF\NOLQDSRGREQLHGR12UR]V]HU]DQDF]\QLDNUZLRQRQHRUD]]DSRELHJDDJUHJDFML

Sá\WHNNUZLWURPERF\WyZ(IHNWDQW\DJUHJDF\MQ\MHVWSRGVWDZRZ\PG]LDáDQLHPprostacykliny

FKURQLF\PRUJDQL]PSU]HGNU]HSQLFLHPNUZLSá\QFHMZQLHXV]NRG]RQ\PQDF]\QLXNUZLRQRQ\P

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

20

W

UyGEáRQNXQDF]\QLRZ\PSURGXNRZDQHVUyZQLH*F]\QQLNL]Z*DMFHQDF]\QLDNUZLRQRQHDZLF

]ZLNV]DMFHQDSLFLHQDF]\=DOLF]DP\WXWDMendoteliny, 21 – aminokwasowe peptydy.

5HJXODFMDNU*HQLDNUZL

:UHJXODFMLSU]HSá\ZXNUZLSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHQDMZD *QLHMV]DURODSU]\SDGDQDF]\QLRP

oporowym oraz zwieraczom

SU]HGZáRQLF]NRZ\P6NXUF]PLQLyZNL]PLHQLDMFHMZLDWáRQDF]\

NUZLRQRQ\FKMHVWUHJXORZDQ\SU]HGHZV]\VWNLPQDGURG]HQHUZRZHM2 URGHNQDF]\QLRUXFKRZ\]QDMGXMH

VLZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PZMHJRREUELHUR]Uy*QLDVLF]üSUHV\MQ±]Z*DMFQDF]\QLDNUZLRQRQH

RUD]F]üGHSUHV\MQ±UR]V]HU]DMFQDF]\QLD:\SXVWNLQHXURQyZF]FLSUHV\MQHMVLJDMGRNRPyUHN

SU]HG]ZRMRZ\FKZVSyáF]XOQ\FKUG]HQLDNUJRZHJR6WGLPSXOVDFMDGRFLHUDGURJRGURGNRZSRSU]H]

NRPyUNL]ZRMRZHGRRNUHORQ\FKQDF]\Z\ZLHUDMFWDPNXUF]F\ZSá\Z]DSRPRFnoradrenaliny) na

PLQLHJáDGNLHQDF]\QLD:\SXVWNLQHXURQyZF]FLGHSUHV\MQHMRURGNDQDF]\QLRUXFKRZHJR

Z\G]LHODMFHVHURWRQLQNLHUXMVLGRW\FKVDP\FKNRPyUHNSU]HG]ZRMRZ\FKZVSyáF]XOQ\FKSRáR*RQ\FK

ZUG]HQLXNUJRZ\P=DKDPRZDQLHIXQNFMLW\FKQHXURQyZSRZRGXMHZVWU]\PDQLHimpulsacji

XWU]\PXMFHMPLQLyZNZVNXUF]XOXEVWDá\PQDSLFLX-HVWWRG]LDáDQLHGHSUHV\MQHMHJRERZLHP

Z\QLNLHPMHVWUR]V]HU]HQLHQDF]\RSRURZ\FK]ZLNV]RQ\SU]HSá\ZLVSDGHNFLQLHQLDZQDF]\QLDFK

WWQLF]\FK1DRURGHNQDF]\QLRUXFKRZ\Z\ZLHUDMZSá\ZQHXURQ\]Z\*V]\FKSLWHUPy]JXZW\P]

NRU\Py]JRZHMRUD]RURGHNRGGHFKRZ\]QDMGXMF\VLZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PFLQLHQLHSDUFMDOQHWOHQX

LGZXWOHQNXZJODZHNUZLWWQLF]HMRUD]impulsacja z SUHVRUHFHSWRUyZ±ZUD*OLZ\FKQDUR]FLJDQLHFLDQ

QDF]\NUZLRQRQ\FKLFKHPRUHFHSWRUyZ±UHDJXMF\FKQD]PLDQ\FKHPLF]QHZSU]HSá\ZDMFHMNUZL

*áyZQUROZUHJXODFMLNU*HQLDRGJU\ZDMGZDGX*HVNXSLVNDSUHVRUHFHSWRUyZ]ORNDOL]RZDQHZáXNX
aorty i w tzw. zatoce szyjnej.

,PSXOVDFMD]QLFKZF]DVLHU\WPLF]QHJRUR]FLJDQLDDRUW\LWWQLF\

SRZRGRZDQHJRZ\SFKQLFLHPGRDRUW\REMWRFLZ\U]XWRZHMNUZLRGSURZDG]DQDMHVWQHUZHP

GHSUHV\MQ\PL]DWRNRZ\PGRRURGNDKDPRZDQLDSUDF\VHUFDZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PNWyU\]PQLHMV]D

F]VWRWOLZRüVNXUF]yZVHUFD-HGQRF]HQLHimpulsacja z SUHVRUHFHSWRUyZDNW\ZXMHF]üGHSUHV\MQ

RURGNDQDF]\QLRUXFKRZHJRF]HJRZ\QLNLHPMHVWKDPRZDQLHQHXURJHQQHJRQDSLFLDPLQLyZNL

QDF]\QLRZHMV]F]HJyOQLHQDREV]DU]HQDF]\RSRURZ\FK=ZROQLHQLHDNFMLVHUFDLUR]V]HU]HQLHQDF]\

RSRURZ\FKSRZRGXMHREQL*HQLHFLQLHQLDWWQLF]HJRNWyUHJRZDUWRüPXVLE\üXWU]\P\ZDQDQD

RGSRZLHGQLPSR]LRPLH.D*GH]PQLHMV]HQLHU\WPLF]QLHG]LDáDMFHJRQDSUHVRUHFHSWRU\ERG(FD

FLQLHQLRZHJRQSZVNXWHNVSDGNXFLQLHQLDSRNUZRWRNXQDJáHJR]PQLHMV]HQLDREMWRFLZ\U]XWRZHM

VHUFDRJUDQLF]DZ\PLHQLRQHZSá\Z\impulsacji depresyjnej, w wyniku czego dochodzi do przewagi

F]\QQRFLRZHMXNáDGXZVSyáF]XOQHJR:WDNLFKV\WXDFMDFKZ\ZRáDQ\RGUXFKUHJXODF\MQ\PDUR]OHJá\

FKDUDNWHU3R]DSU]\VSLHV]HQLHPDNFMLVHUFDSU]HZDJ]\VNXMHWXWDMXNáDGZVSyáF]XOQ\]DUyZQRZ

SU]\SDGNXVHUFDMDNLQDF]\RSRURZ\FKZHZV]\VWNLFKZáyNQDFKZVSyáF]XOQ\FK]DRSDWUXMF\FK
naczynia oporowe wzrasta

LPSXOVDFMDSRZRGXMFVNXUF]PLQLyZNLUyZQLH*Z*\áDFKOHG]LRQ\L

ZWURE\(IHNWHPWHJRMHVWZ]URVWFLQLHQLDWWQLF]HJR

:NáENXDRUWDOQ\PRUD]]DWRNLV]\MQHM]QDMGXMVLFKHPRUHFHSWRU\ZUD*OLZHQD]PLDQ\FLQLHQLD

SDUFMDOQHJRWOHQXLGZXWOHQNXZJODZHNUZLWWQLF]HM1SZ]URVW]DZDUWRFLGZXWOHQNXZJODZZ\QLNX

Z]PR*RQHMSUDF\IL]\F]QHMXFLHF]NL]ZLHU]FLDOXESRJRQL]DRILDUSRZRGXMHZ]EXG]HQLHimpulsacji w

QHUZDFKGRURGNRZ\FKGHSUHV\MQ\PL]DWRNRZ\PF]HJRQDVWSVWZHPMHVWRGUXFKRZH]Z*HQLH

PLQLyZNLJáDGNLHMQDF]\REV]DUXVNyUQHJRLWU]HZQHJRRUD]QDF]\SáXFQ\FKGX*\FKQDF]\*\OQ\FK

ZZWURELHLOHG]LRQLH1LHSRGOHJDMVNXUF]RPQDF]\QLDPLQLSUDFXMF\FKRUD]QDF]\QLDZLHFRZHL

Py]JRZH3RZRGXMHWRZ]URVWFLQLHQLDLSU]HVXQLFLHNUZLXPR*OLZLDMFHOHSV]\MHMSU]HSá\ZSU]H]

SUDFXMFHPLQLHPLVLHVHUFRZ\RUD]NLHUXMF\SURFHVHPXNáDGQHUZRZ\

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

21

4.

Krew

Krew jest transporterem elementów morfotycznych, takich jak leukocyty, erytrocyty i trombocyty oraz

Uy*Q\FKELDáHN]ZL]NyZRUJDQLF]Q\FKLQLHRUJDQLF]Q\FKRSRGVWDZRZ\P]QDF]HQLXGODZV]\VWNLFK

WNDQHNRUJDQL]PX3RSU]H]NUHZRGE\ZDVLZ\PLDQDW\FKHOHPHQWyZPLG]\Uy*Q\PLWNDQNDPLRUD]

XVXZDQLH]WNDQHN]EGQ\FKGODRUJDQL]PXSURGXNWyZSU]HPLDQ\PDWHULL2VRF]HMHVWSá\QQVNáDGRZ

NUZLREHMPXMFRNMHMREMWRFL:MHJRVNáDGRSUyF]ZRG\ZFKRG]ELDáNDVNáDGQLNL

RUJDQLF]QHLQLHRUJDQLF]QH2VRF]HVWDQRZLVZRLVWHURGRZLVNRZNWyU\P]DZLHV]RQHVHOHPHQW\

PRUIRW\F]QHNUZL']LNL]QDMGXMF\PVLZRVRF]XF]\QQLNRPNU]HSQLFLDZ\QDF]\QLRQDNUHZNU]HSQLH

WZRU]FF]üVWDá±VNU]HSLSá\QQ±VXURZLF6XURZLFDPD]EOL*RQ\VNáDGGRRVRF]DDOHSR]EDZLRQD

MHVWILEU\QRJHQXELDáNDWZRU]FHJRVNU]HS2JyOQDLORüELDáNDZRVRF]XZDKDVLZJUDQLFDFK±JO

:LFKVNáDGZFKRG]DOEXPLQ\JOREXOLQ\LILEU\QRJHQ$OEXPLQ\RFL*DU]HN'DSURGXNRZDQHV

SU]H]ZWURELXWU]\PXMFLQLHQLHRQNRW\F]QHZQDF]\QLDFKNUZLRQRQ\FK]DSRELHJDMFREU]NRP

WNDQHNVWH*WUDQVSRUWHUHPUy*Q\FKVXEVWDQFML*OREXOLQ\

α

i

β

UyZQLH*VSURGXNRZDQHSU]H]ZWURE±

ZLFKVNáDGZFKRG]Uy*QHHQ]\P\LELDáNDWUDQVSRUWXMFHQSWUDQVIHU\QDWUDQVSRUWXMFD*HOD]REG(

FHUXORSOD]PLQDWUDQVSRUWXMFDPLHG(*OREXOLQ\

γ

VWRLPPXQRJOREXOLQ\SU]HFLZFLDáDSURGXNRZDQH

SU]H]OLPIRF\W\%)LEU\QRJHQMHVWSURGXNRZDQ\SU]H]ZWURELVWDQRZLRNELDáHN]QDMGXMF\FKVL

ZRVRF]X2JyOQD]DZDUWRüOLSLGyZZRVRF]XZ\QRVL±JO:LFKVNáDGZFKRG]WáXV]F]HRERMWQH

IRVIROLSLG\NZDV\WáXV]F]RZHLFKROHVWHURO'RSR]DELDONRZ\FKVNáDGQLNyZRUJDQLF]Q\FKRVRF]D

]DOLF]DP\JOXNR]NZDVPOHNRZ\DPLQRNZDV\PRF]QLNNUHDW\QLQ'RVNáDGQLNyZQLHRUJDQLF]Q\FK

RVRF]D]DOLF]DVLNDWLRQ\JáyZQLH1DL.LDQLRQ\JáyZQLH&O

-

i HCO

3

-

2VRF]HVWDQRZLURGRZLVNRZ

NWyU\P]DFKRG]SURFHV\LVWRWQHGOD]DFKRZDQLDUyZQRZDJLQLHW\ONRHOHNWUROLWRZHMDOHUyZQLH *
równowagi kwasowo-zasadowej. Odczyn krwi jest lekko zasadowy (

S+ ±UHJXORZDQ\G]LNL

XNáDGRPEXIRURZ\P+&2

3

-

/ H

2

CO

3

i HPO

4

2-

/H

2

PO

4

.

4.1. Krwiotworzenie

Wszystkie elementy morfotyczne krwi (erytrocyty, granulocyty, monocyty, limfocyty i trombocyty)

Z\ZRG]VL]NRPyUNLPDFLHU]\VWHM]ZDQHMNRPyUNDSOXULSRWHQFMDOQSQLD:Z\QLNXSRG]LDáX]MHGQHM

WDNLHMNRPyUNLSRZVWDMNRPyUNL]NWyU\FKMHGQDVáX*\GRSRGWU]\P\ZDQLDVWDáHMOLF]E\SXOLNRPyUHN

SQLDGUXJD]DSRGOHJDUy*QLFRZDQLXVWDMFVLNRPyUNPXOWLSRWHQFMDOQGODUR]ZRMXZV]\VWNLFKOLQLL

NRPyUHNV]SLNX=QLHMSRSRG]LDOHLSRGZSá\ZHPXZDOQLDQ\FKSU]H]NRPyUNL]U EXV]SLNXF]\QQLNyZ

Z]URVWRZ\FKSRZVWDMNRPyUNLPDFLHU]\VWHXNLHUXQNRZDQH±MHGQD]QLFKWROLPIRLGDOQDNRPyUND
macierzysta, a druga to mieloidalna komórka macierzysta. Komórka macierzysta mieloidalna (CFU-

*(00GDMHSRF]WHNW]Zprogenitorowym komórkom linii erytrocytów (BFU-E), granulocytów i
monocytów (CFU-GM), trombocytów (CFU-Meg), eozynofilów (CFU-Eo) i bazofilów (CFU-Bas).

/LPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDSR]RVWDMFDZV]SLNXGDMHSRF]WHNUR]ZRMXprogenitorowej komórce

OLQLL%=QLHMZ\ZRG]VLOLPIRF\W\%SRZVWDáHZZ\QLNXSLHUZRWQHMOLPIRSRH]\EH]XG]LDáXDQW\JHQX

MDNRF]\QQLNDVW\PXOXMFHJR1DWRPLDVWOLPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDNWyUDSU]HFKRG]L]HV]SLNXGR

JUDVLF\GDMHSRF]WHNUR]ZRMXSURJHQLWRURZHMNRPyUFHOLQLL7JG]LHSRGZSá\ZHPMHMURGRZLVND

UR]ZLMDMVLOLQLHW\PRF\WyZDQDVWSQLHGRMU]Dá\FKOLPIRF\WyZ7

7URPERF\W\Sá\WNLNUZLLNU]HSQLFLHNUZL

.RPyUNSURJHQLWRURZGODWURPERF\WyZMHVWCFU-Meg. Z komórki tej poprzez kilka stadiów pod

ZSá\ZHPUy*Q\FKF]\QQLNyZVW\PXOXMF\FKLQWHUOHXNLQZ\WZDU]DQHVmegakariocyty, których

F\WRSOD]PDXOHJDIUDJPHQWDFMLQD±W\VWURPERF\WyZ7URPERF\W\]DSRF] WNRZXMSURFHV

NU]HSQLFLDWZRU]FF]RStrombocytarny w miejscu uszkodzonego UyGEáRQNDQDF]\3URFHVWHQ

UR]SRF]\QDVLDNW\ZDFMWURPERF\WyZNWyUDSURZDG]LGRLFKDGKH]MLSU]\OHJDQLDGREáRQ\SRGVWDZQHM

NRODJHQQDF]\]PLDQ\NV]WDáWXWURPERF\WyZVHNUHFMLLDJUHJDFMLLNRF]\Z\WZRU]HQLHPF]RSX

WURPERF\WDUQHJRNWyU\Z\SHáQLDXE\WHNFLDQ\QDF]\QLD:F]DVLHWZRU]HQLDF]RSXSá\WNLNUZLXZDOQLDM
wiele substancji, z których

WURPERNVDQMHVWQDMVLOQLHMV]\PVW\PXODWRUHPDJUHJDFMLWURPERF\WyZL]Z *HQLD

QDF]\:WURPERF\WDFKSURGXNRZDQ\MHVWWDN*HF]\QQLNZ]URVWX3'*)NWyU\SREXG]DZ]URVW

UyGEáRQND.RODJHQSRXV]NRG]HQLXUyGEáRQNDQDF]\ZFKRG]LQLHW\ONRZNRQWDNW]WURPERF\WDPL

SRZRGXMFLFKDGKH]MOHF]WDN*HDNW\ZXMHF]\QQLN;,,NWyU\]DSRF]WNRZXMHUHDNFMHNU]HSQLFLDW]Z

GURJZHZQWU]Q&]\QQLN;,,DNW\ZXMHQDVWSQLHF]\QQLN;,DWHQ]NROHLF]\QQLN;proteaza), który

SU]HNV]WDáFDSURWURPELQZDNW\ZQ\HQ]\PWURPELQ7URPELQDUR]NáDGDILEU\QRJHQGRPRQRPHUyZ

NWyUHSROLPHU\]XMWZRU]FZáyNQLNILEU\QD3R]DJRMHQLXUDQ\ZáyNQLNXOHJDUR]SXV]F]HQLXSU]\
udziale enzymu

SOD]PLQ\NWyU\SRZVWDMH]ELDáNDprekursowego – SOD]PLQRJHQXSRGZSá\ZHP

aktywatorów.
4.1.2. Granulocyty (neutrofile) i monocyty (makrofagi)

.RPyUNSURJHQLWRURZGODJUDQXORF\WyZLPRQRF\WyZMHVW&)8*0'DMHRQDSRF]WHNGZyP

QDVWSQ\PNRPyUNRP±&)8*EGFHMNRPyUNPDFLHU]\VWMHG\QLHGODJUDQXORF\WyZL&)80MHG\QLH

GODPRQRF\WyZ3RG]LDáLGRMU]HZDQLHW\FKOLQLLNRPyUNRZ\FK]DOH *\RGREHFQRFLF]\QQLNyZZ]URVWX

WDNLFKMDNF]\QQLNVW\PXOXMF\JUDQXORF\W\*&6)RUD]F]\QQLNVW\PXOXMF\PRQRF\W\0&6)=

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

22

NRPyUNLPDFLHU]\VWHM&)8*Z\ZRG]VLEDUG]LHM]Uy*QLFRZDQHSRVWDFLHVWDGLDGRNWyU\FKQDOH*
mieloblasty, promielocyty, mielocyty,

PHWDPLHORF\W\LZNRFXJUDQXORF\W\SDáHF]NRZDWHL

VHJPHQWRZDQH=NRPyUNLPDFLHU]\VWHM&)80Z\ZRG]VLPRQREODVW\SU]HFKRG]FHZpromonocyty i

ZNRFXZPRQRF\W\0RQRF\W\SRZ\MFLX]NUZLGRWNDQHNSU]HLVWDF]DMVLZPDNURIDJL

1DMZD*QLHMV]IXQNFMQHXWURILOyZMHVWLFKXG]LDáZSURFHVDFKRGSRUQRFLRZ\FKRUJDQL]PX7ZRU]

RQHW]ZSLHUZV]OLQLREURQ\SU]HGSDWRJHQQIORUEDNWHU\MQ6SURZDG]DVLWRGRIDJRF\WR]\L

QLV]F]HQLDREF\FKFLDá:UR]SR]QDZDQLXSU]H]QHXWURILOHREF\FKF]VWHNSRPRFQHMHVW]MDZLVNR

RSVRQL]DFML3ROHJDRQRQDW\P*HEDNWHULHOXEUy*QHREFHELDáNDSRNU\ZDQHVLPPXQRJOREXOLQDPLL

F]\QQLNDPLXNáDGXGRSHáQLDF]DNU*F\PLZHNUZL,PPXQRJOREXOLQ\]DSRUHGQLFWZHPIUDJPHQWXFc

RUD]DNW\ZRZDQ\FKVNáDGRZ\FKGRSHáQLDF]DSU]\F]HSLDMVLGRVZRLVW\FKGODQLFKVWUXNWXUUHFHSWRU\QD

SRZLHU]FKQLJUDQXORF\WyZ1DVWSQ\PHWDSHPMHVWIDJRF\WR]DWM]DJáELHQLHF\WRSOD]P\JUDQXORF\WX

RWRF]HQLHF]VWNLL]DPNQLFLHMHMSU]\XG]LDOHEáRQ\NRPyUNRZHMZW]ZIDJRVRPLH:ODG]DIDJRF\WR]

QDVWSXMHSURFHVQLV]F]HQLD]DZDUWRFLfagosomu.
4.1.3. Eozynofile i bazofile

.RPyUNSURJHQLWRURZGODeozynofili jest CFU-Eo, a dla bazofili &)8%DV(R]\QRILOHELRUXG]LDáZ

FKRUREDFKDOHUJLF]Q\FKLSDVR*\WQLF]\FKIDJRF\WXMFNRPSOHNV\DQW\JHQSU]HFLZFLDáR3RQDGWR

UR]NáDGDMKLVWDPLQZ\G]LHODQSU]H]ED]RILOHELRUFHXG]LDáZUHDNFMLDQDILODNW\F]QHMSLHUZV]\W\S
odpowiedzi immunologicznej –stymulacja alergenami przy udziale IgE).
4.1.4. Erytrocyty

3URJHQLWRURZNRPyUNGODHU\WURF\WyZMHVW%)8(]NWyUHMZ\ZRG]LVL&)8(=QLHMSRZVWDM

SURHU\WUREODVW\DQDVWSQLHHU\WUREODVW\3URFHVNRF]\SRZVWDQLHGRMU]Dá\FKHU\WURF\WyZ:SURFHVLHW\P

RGJU\ZDMUROF]\QQLNLUHJXOXMFHHU\WURSRH]PLQerytropoetyna oraz receptory powierzchniowe

NRPyUHNUHDJXMF\FKQDQL6W\PXOXMF\PF]\QQLNLHPGODXZDOQLDQLDerytropoetyny, która jest

JOLNRSURWHLQN'DMHVWQLHGRWOHQLHQLHWNDQHNZW\PSU]\SDGNXQHUHNNWyUHXZDOQLDM HU\WURSRHW\Q
do krwi.

:MDNLVSRVyENRPyUNLF]XMWOHQ"

&]\QQLNLHPEH]SRUHGQLRVW\PXOXMF\PHNVSUHVMJHQXerytropoetyny w komórkach nerek jest HIF

(hypoxia inducible factor), który jest

KHWHURGLPHUHPVNáDGDMF\PVL]SRGMHGQRVWHN

α

i

β

. Podjednostka

β

SRZV]HFKQLHQD]\ZDQD$517MHVWV\QWHW\]RZDQDSU]H]NRPyUNLZGX *HMLORFLQLH]DOH*QLHRG

FLQLHQLDSDUFMDOQHJRWOHQX:SU]HFLZLHVWZLHSRGMHGQRVWND

α

QLHMHVWREHFQDZNRPyUNDFKFK\ED*HV

one

QLHGRWOHQLRQH.LHG\FLQLHQLHWOHQXZNRPyUFHRVLJQLHZDUWRüNU\W\F]QSRGMHGQRVWND

α

jest

V]\ENRGHJUDGRZDQDSU]H]ZHZQWU]NRPyUNRZHorganelle zwane proteasomami. W takich warunkach
podjednostka

α

jest najpierw oksydacyjnie modyfikowana przez enzym

K\GURNV\OD]SUROLQRZ(Q]\P

WHQ]DOH*Q\RG*HOD]DLWOHQXK\GURNV\OXMHSUROLQZSR]\FML7DPRG\ILNDFMDVWUXNWXUDOQDMHVW

Z\VWDUF]DMFDGRSU]\áF]HQLDSRGMHGQRVWNL

α

GRELDáNDRQD]ZLHS9+/NWyUH]NROHLSU]\áF]DLDNW\ZXMH

OLJD](XELNZLW\Q\3U]\áF]HQLHubikwityny do podjednostki

α

SU]H]WOLJD]MHVW]QDF]QLNLHPGRMHM

degradacji przez

SURWHDVRP\.LHG\]DZHZQWU]NRPyUNRZHFLQLHQLHWOHQXVSDGDSRQL*HMZDUWRFL

krytycznej (stan niedotlenienia), prolina nie jest

K\GURNV\ORZDQDDZLFELDáNR

α

unika degradacji i tworzy

]SRGMHGQRVWN

β

aktywny czynnik transkrypcyjny HIF

αβ

NWyU\SRGOHJDWUDQVORNDFMLGRMGUD

NRPyUNRZHJRJG]LHLQGXNXMHHNVSUHVMJHQyZ]ZL]DQ\FK]KLSRNVMPLQHU\WURSRHW\Q7DNZLF
czujnikiem tlenu w komórce jest hydroksylaza

SUROLQRZD]DOH*QDRG*HOD]DLWOHQX1LHMHVWWRMHGQDN

jedyny mechanizm czucia tlenu. O innym w rozdziale 5.

%XGRZDLIXQNFMDHU\WURF\WyZSRGUF]QLNKrzymowskiego i 3U]Dá\
4.1.5. Limfocyty
4.1.5.1. Limfocyty T

/LPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDNWyUDSU]HFKRG]L]HV]SLNXGRJUDVLF\GDMHSRF] WHNUR]ZRMX

progenitorowej komórce linii T. Rozwój komórki

SURJHQLWRURZHMZGRMU]Dá\OHF]G]LHZLF]\OLPIRF\W7

RGE\ZDVLQDWHUHQLHNRU\JUDVLF\LSROHJDQDZ\UD*DQLXRNUHORQ\FKUHFHSWRUyZQDEáRQLHNRPyUNRZHM

1DMZD*QLHMV]\PLUHFHSWRUDPLVW]ZUHFHSWRU\NRPyUNL77&5RUD]koreceptory CD4 i CD8. Limfocyty

7NWyUHZEáRQLHPDMUHFHSWRU\7&5L&'WZRU]OLPIRF\W\T

c

F\WRWRNV\F]QHWH]DNWyUHSRVLDGDM

UHFHSWRU\7&5L&'WZRU]OLPIRF\W\T

h

pomocnicze. Po opuszczeniu grasicy tzw. dziewicze limfocyty T

ZGUXMGURJNUZLGRWNDQHND]ZáDV]F]DGRZ]áyZFKáRQQ\FKLOHG]LRQ\JG]LHSR]HWNQLFLX]

NRPyUNSUH]HQWXMFDQW\JHQRGE\ZDMGDOV]\SURFHVSUROLIHUDFMLLUy*QLFRZDQLDVZ\FKIXQNFML
a)

receptory TCR

5HFHSWRU\WH]EXGRZDQHV]GZXáDFXFKyZpolipeptydowych

α

i

β

]NWyU\FKND*G\]DZLHUDUHMRQ

]PLHQQ\9RUD]VWDá\&àDFXFK\WHV]DNRWZLF]RQHZEáRQLHLSRáF]RQHPRVWNDPL

GZXVLDUF]NRZ\PL5HMRQ\VWDáH&VNRGRZDQHSU]H]egzony C genu dla TCR. Rejon zmienny V jest
kodowany przez tzw. egzony V (jest ich 25 –75),

HJ]RQ\'L-.D*G\]W\FKegzonów koduje

SROLSHSW\GRRGPLHQQHMVHNZHQFMLDPLQRNZDVyZQS9NRGXMHLQQ\áDFXFKQL*9F]\93RGREQLH
jest w przypadku

HJ]RQyZ'L-:F]DVLHUR]ZRMXNRPyUNLPDFLHU]\VWHMZJUDVLF\QDVW SXMHVRPDW\F]QH

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

23

przegrupowanie egzonów w jeden funkcjonalny gen TCR, w którym pojedyncze

HJ]RQ\9'-L&]QDMGXM

VLRERNVLHELH-HVWNZHVWLSU]\SDGNXNWyUHHJ]RQ\EGWZRU]\üUHMRQ]PLHQQ\9QS9'-OXE

9'-LWG:\WZRU]RQ\UHFHSWRU7&5]QDMGXMHVLQDGDQ\POLPIRF\FLHG]LHZLF]\PNWyU\MHOL

UR]SR]QDRNUHORQ\SDVXMF\DQW\JHQQDNRPyUFHSUH]HQWXMFHMXOHJDSRG]LDáRPNRPyUNRZ\PLWZRU]\

VLNORQOLPIRF\WyZ]W\PZáDQLHUHFHSWRUHP3RWHQFMDOQDOLF]EDPR*OLZ\FKZHUVMLUHFHSWRUD7&5PR*H

Z\QRVLüD*

16

.

b)

Limfocyty Tc cytotoksyczne

/LPIRF\W\WH]DSRPRFVZRLFKUHFHSWRUyZNRQWUROXMSRZLHU]FKQLZV]\VWNLFKNRPyUHNXVWURMX:

SU]\SDGNXJG\LFKUHFHSWRUSRáF]\VLFLOH]NRPSOHNVHPELDáHNZ\VWDMF\FKQDGSRZLHU]FKQLEáRQ\

SOD]PDW\F]QHMQDVWSXMHDNW\ZDFMDOLPIRF\WX7FSURZDG]FDGRMHJRSUROLIHUDFMLMDNUyZQLH*GR

Z\G]LHOHQLDRNUHORQ\FKVXEVWDQFMLNWyUHQLV]F]QDSRWNDQNRPyUN.RPSOHNVELDáHNZ\VWDMF\QDG

SRZLHU]FKQLZV]\VWNLFKW\SyZNRPyUHNQRVLQD]ZJáyZQHJRNRPSOHNVX]JRGQRFLWNDQNRZHM,
(MHC1). Przy jego pomocy limfocyty

7FUR]SR]QDMNRPyUNLQS]DND*RQHZLUXVHP:MDNLVSRVyE

SURGXNRZDQ\MHVWLZ\UD*DQ\QDEáRQLHSOD]PDW\F]QHM0+&,".RPSOHNVWHQMHVW]EXGRZDQ\]
peptydów: podjednostki

α

tworzonej przez 3 domeny

α

1,

α

2 i

α

3,

β

2 – mikroglobuliny oraz peptydu

]áR*RQHJR]DPLQRNZDVyZSRáF]RQ\FKGZRPDNRFDPLZV]F]HOLQLHXWZRU]RQHMSU]H]GRPHQ\

α

1 i

α

2. Podjednostki

α

i

β

VVWDOHV\QWHW\]RZDQHZVLDWHF]FHUyGSOD]PDW\F]QHM:HZQWU]WHMVLDWHF]NL

SRGMHGQRVWNLWHáF]VL]SHSW\GHPDPLQRNZDVRZ\PWZRU]FIXQNFMRQDOQ\NRPSOHNVNWyU\
pakowany jest w aparacie

*ROJLHJRZSFKHU]\NLLZ\QRV]RQ\QDSRZLHU]FKQLNRPyUNL3HSW\G\

DPLQRNZDVRZHVWUDQVSRUWRZDQH]F\WRSOD]P\SU]H]EáRQVLDWHF]NLGRMHMZQWU]DSU]\SRPRF\

VZRLVWHJRV\VWHPXWUDQVSRUWXMFHJR7$33HSW\G\WHVSURGXNWHPGHJUDGDFMLZáDVQ\FKELDáHN]X*\W\FK

Z\PLHQLDQ\FKMDNLELDáHNSDVR*\WyZZHZQWU]NRPyUNRZ\FKQSZLUXVyZMHOLNRPyUNDMHVWQLPL

]DND*RQD%LDáNDWHR]QDNRZDQH]DSRPRFXELNZLW\Q\VGHJUDGRZDQHSU]H]NRPSOHNVHQ]\PDW\F]Q\
zwany proteasomem. Limfocyty

7FUHDJXMW\ONR]0+&,NWyUHJRSHSW\Gaminokwasowy jest

SRFKRG]HQLDREFHJRF]\OLMHVWDQW\JHQHP/LPIRF\W\QLHUHDJXM]ZáDVQ\PLELDáNDPLSRQLHZD*

SRGOHJDMRQHRGSRZLHGQLHMHGXNDFMLZJUDVLF\ZF]DVLHLFKGRMU]HZDQLD7H]OLPIRF\WyZNWyUH

Z\ND]XMGX*HSRZLQRZDFWZRGR0+&ZáDVQHJRSRFKRG]HQLDDZLFUR]SR]QDMZáDVQHELDáNRMDNR

REFHVHOLPLQRZDQHQDGURG]HSURJUDPRZHMPLHUFLNRPyUNL±DSRSWR]\2FHQLDVL*HHOLPLQRZDQ\FK
jest w grasicy ok. 95%

OLPIRFWyZ7-HG\QLHSU]HFKRG]LGRNUZLLLQQ\FKWNDQHN:SU]HFLZLH VWZLH

do limfocytów

7FNWyUHRGSRZLHG]LDOQHV]DW]ZVZRLVWRGSRUQRüNRPyUNRZOLPIRF\W\Th

SRPRFQLF]HELRUXG]LDáZW]ZRGSRUQRFLKXPRUDOQHMZVSRPDJDMFOLPIRF\W\%5RODOLPIRF\WyZTh

]RVWDQLHZLFRPyZLRQDSRSU]HGVWDZLHQLXOLPIRF\WyZ%

4.1.5.2.

Limfocyty B

/LPIRF\W\WHSRZVWDM]NRPyUNLOLPIRLGDOQHM%SURJHQLWRURZHMNWyUHMUR]ZyMRGE\ZDVLZV]SLNX

NRVWQ\P3RGF]DVUR]ZRMXLGRMU]HZDQLDEH]XG]LDáXDQW\JHQXQDEáRQLHNRPyUNRZHMZ\UD *DQHV

NROHMQRUy*QHUHFHSWRU\5R]ZyMNRF]\Z\UD*HQLHQDSRZLHU]FKQLEáRQ\UHFHSWRUDOLPIRF\WyZ%F]\OL

LPPXQRJOREXOLQ\05HFHSWRU\WH]EXGRZDQHV]GZXáDFXFKyZFL*NLFK+LGZXáDFXFKyZOHNNLFK

/SRáF]RQ\FK]HVREZL]DQLDPLGZXVLDUF]NRZ\PL'RPHQSU]H]EáRQRZSRVLDGDMáDFXFK\FL*NLH

'ZDáDFXFK\FL*NLHEH]áDFXFKyZOHNNLFKWZRU]\GRPHQHIHNWRURZ)FDSR]RVWDáDF]üVNáDGDMFD

VL]áDFXFKyZFL*NLFKLOHNNLFKSDU\WZRU]GRPHQ)DEZL*FDQW\JHQàDFXFK\FL*NLHL

OHNNLHPDMUHMRQVWDá\&LUHMRQ]PLHQQ\9:\VWSXMHWXWDMURG]DMyZJHQyZNRGXMF\FKUHMRQVWDá\&

áDFXFKDFL*NLHJRNWyUHGHF\GXMRNODVLHLPPXQRJOREXOLQ\$'(*L0LLFKIXQNFML3RGREQLHMDN

ZSU]\SDGNXUHFHSWRUyZ7&5UHMRQ]PLHQQ\9áDFXFKDFL*NLHJRMHVWNRGRZDQ\SU]H]egzony V (jest

LFK±-L'5HMRQ9áDFXFKyZOHNNLFKMHVWNRGRZDQ\SU]H]egzony V (250) i J (4). W

F]DVLHUR]ZRMXNRPyUNLOLPIRLGDOQHM%QDVWSXMHORVRZDUHDUDQ*DFMDHJ]RQyZNRGXMF\FKUHMRQ9

'RMU]Dá\OLPIRF\W%PR*HPLHüQDVWSXMF\mRNA dla immunoglobuliny M: V5J1D11C

µ

lub V1J4D10

itd. Potencjalny repertuar immunoglobulin wytwarzanych przez limfocyty B wynosi ok. 10

11

.

/LPIRF\W%SRQDSRWNDQLXDQW\JHQXVZRLFLHZL*FHJRVL]UHFHSWRUHPSRFKáDQLDFDá\NRPSOHNVGR

ZQWU]DNRPyUNLQDGURG]HHQGRF\WR]\3FKHU]\NLHQGRF\WDUQHXOHJDM]ODQLX]lizosomami, gdzie

QDVWSXMHGHJUDGDFMDDQW\JHQXGRSHSW\GyZDPLQRNZDVRZ\FK=SFKHU]\NDPLW\PL]OHZDMVL

QDVWSQLHSFKHU]\NLDSDUDWX*ROJLHJRNWyUHZVZRMHMEáRQLH]DZLHUDMSRáF]RQH]HVREáDFXFK\
polipeptydowe

α

i

β

syntetyzowane w siateczce

UyGSOD]PDW\F]QHMGRNWyU\FKSU]\áF]DVLSHSW\G

DPLQRNZDVRZ\ZV]F]HOLQLHXWZRU]RQHMSU]H]GRPHQ

α

1 i

β

REXáDFXFKyZ:WHQVSRVyE

XWZRU]RQ\NRPSOHNVMHVWQDVWSQLHZ\QRV]RQ\QDEáRQNRPyUNRZ-HVWWRJáyZQ\NRPSOHNV]JRGQRFL
tkankowej II (MHCII). Podobny proces ma miejsce w makrofagach i komórkach dendrytycznych, na

EáRQLHNWyU\FKZ\UD*DQ\MHVW0+&,,.RPSOHNVWHQZ\UD*RQ\QDEáRQLHNRPyUNRZHMmakrofaga jest
rozpoznawany przez TCR limfocytów pomocniczych

7K3R]ZL]DQLXDQW\JHQXQDVWSXMHDNW\ZDFMD

limfocytu

7KLMHJRSUROLIHUDFMDSRGZSá\ZHPZ\G]LHODQ\FKF\WRNLQJáyZQLHinterleukiny 2) co daje w

wyniku klon limfocytów

7KUR]SR]QDMF\FKRNUHORQ\SHSW\GDQW\JHQ-HOLOLPIRF\W%SUH]HQWXMF\

peptyd (antygen) w kompleksie z MHC2 zostanie rozpoznany przez limfocyt Th pomocniczy, którego

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

24

UHFHSWRU7&5MHVW]GROQ\GR]ZL]DQLDWHJRZáDQLHSHSW\GXZNRPSOHNVLH]0+&ZyZF]DVOLPIRF\W

7KXOHJDDNW\ZDFMLL]DF]\QDSURGXNRZDüF\WRNLQ\JáyZQLH,/NWyUHZ\ZRáXMZ]URVWLUy*QLFRZDQLH

OLPIRF\WyZ%:HIHNFLHG]LDáDQLDF\WRNLQGRFKRG]LGRSUROLIHUDFMLRNUHORQHJRNORQXNRPyUHN%GR

SURGXNFMLLZ\G]LHODQLDSU]HFLZFLDáW\FKVDP\FKLPPXQRJOREXOLQ]ZL]DQ\FK]EáRQNRPyUNRZW\ONR

*HEH]GRPHQ\transmembranowej).

5.

Oddychanie

3U]HGPLRWHPWHJRUR]G]LDáXMHVWRGG\FKDQLH]HZQWU]QH±Z\PLDQDJD]RZDSRPLG]\URGRZLVNLHP

DWPRVIHUDZRGDDWNDQNDPLRUJDQL]PX:\PLDQDWDRGE\ZDVL EH]SRUHGQLRQSSU]\XG]LDOHWFKDZHN

XRZDGyZEG(SRUHGQLRSU]\XG]LDOHNUZLSU]HSá\ZDMFHMSU]H]QDU]G\RGGHFKRZHWDNLHMDNSáXFDL

VNU]HOD:W\PGUXJLPSU]\SDGNXRGG\FKDQLH]HZQWU]QHRGE\ZDVLG]LNL]LQWHJURZDQHMF]\QQRFLGZX

XNáDGyZRGGHFKRZHJRLNU*HQLDNUZL2EDWHXNáDG\WZRU]GZLHPHFKDQLF]QHSRPS\VHUFHG]LDáDMDN

SRPSDWáRF]FDSU]HVXZDMFDFDáREMWRüNUZLNU*FHMSU]H]SáXFDJG]LHQDVWSXMHZ\PLDQDJD]RZD

SU]\MFLHWOHQXLRGGDQLHGZXWOHQNXZJODDQDVWSQLHGRQDF]\ZáRVRZDW\FKGX*HJRNU*HQLDJG]LH

]DFKRG]LUyZQLH*Z\PLDQDJD]RZDSRPLG]\NUZLDNRPyUNDPLRGGDQLHWOHQXLSU]\MFLHGZXWOHQNX

ZJOD1DWRPLDVWPLQLHZGHFKRZHLNODWNDSLHUVLRZDG]LDáDMMDNSRPSDVVFDZFLJDMFDSRZLHWU]H]

DWPRVIHU\GRSáXF2ELHSRPS\RGGHFKRZDLVHUFRZD±SUDFXMZVSRVyEFLOH]HVREzsynchronizowny.

1DU]GDPLRGGHFKRZ\PLZZLHFLH]ZLHU]WVSáXFDVNU]HODLWFKDZNL3áXFDLVNU]HODVZRMEXGRZ

DQDWRPLF]QVSU]\VWRVRZDQHGRHIHNW\ZQHMZ\PLDQ\JD]RZHMSRPLG]\SRZLHWU]HPOXEZRGDNUZL

:\PLDQDWDRGE\ZDVLQD]DVDG]LHG\IX]MLLGODWHJRGURJDMDNPDSU]HE\üG\IXQGXMF\JD]PXVLE\ü

PDNV\PDOQLHNUyWND'\IX]MDMHVWSURFHVHPIL]\F]Q\PSROHJDMF\PQDSU]HPLHV]F]DQLXVLF]VWHF]HN

WOHQXLGZXWOHQNXZJOD]REV]DUXRZLNV]\PVW*HQLXFLQLHQLXSDUFMDOQ\PGRREV]DUXRPQLHMV]\P

VW*HQLXGRPRPHQWXZ\UyZQDQLDVW*H-HVWRQDRSLV\ZDQDUyZQDQLHPdQ = -DAdu/dx dt, gdzie u - jest

WRVW*HQLH[±GURJDQDNWyUHMRGE\ZDVLG\IX]MDLW±F]DV7DNZLFLPZLNV]DMHVWUy*QLFDVW*H

FLQLHQDRNUHORQHMGURG]HW\PZLFHMF]VWHF]HNG\IXQGXMH:UD]]HZ]URVWHPF]DVXG\IX]MDUyZQLH*

URQLH,PGáX*V]DMHVWGURJD[W\PPQLHMV]DMHVWG\IX]MD$QDWRPLDSáXFLVNU]HOLMHVWWDNVNRQVWUXRZDQD

*HWDGURJDG\IX]MLMHVWEDUG]RNUyWND$E\]LOXVWURZDüWR]DJDGQLHQLH]EDGDQRF]DVG\IX]MLF] VWHF]NL

WOHQXZZRG]LHZFLJX

-4

VF]VWHF]NDWOHQXG\IXQGXMHQDRGOHJáRü

µ

PQDRGOHJáRü

µ

m czas ten

Z\GáX*DVLNURWQLHQDRGOHJáRüPPF]DVWHQURQLHGRV7U]\ODWDF]VWHF]NDWOHQXG\IXQGXMH

QDRGOHJáRüP'URJDG\IX]MLZSáXFDFKF]\VNU]HODFKMHVWNUyWNDLZ\QRVL±

µ

m.

3áXFDVVDNyZ

3áXFD]EXGRZDQH]SFKHU]\NyZSáXFQ\FKSRáF]RQHV z powietrzem atmosferycznym poprzez drogi

RGGHFKRZHMDPQRVRZJDUGáRNUWDWFKDZLFUR]JDá]LDMFVLQDRVNU]HODNWyUH]NROHL

UR]JDá]LDMVLQDRVNU]HOLNLWH]DSU]HFKRG]ZRVNU]HOLNLRGGHFKRZHUR]JDá]LDMFHVLZSU]HZRG]LNL

RGGHFKRZH]DNRF]RQHZRUHF]NDPLRGGHFKRZ\PL:SU]HZRG]LNDFKLZRUHF]NDFKRGGHFKRZ\FK

Z\VWSXMSFKHU]\NLJG]LHRGE\ZDVLZ\PLDQDJD]RZDPLG]\SRZLHWU]HPSFKHU]\NRZ\PDNUZL

SU]HSá\ZDMFSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHRSODWDMFHSFKHU]\NL3FKHU]\NLSáXFQHVWZRU]RQHSU]H]
rodzaje komórek – pneumocyty I i II.

3QHXPRF\W\,Z\FLHáDMFHSFKHU]\NLVEDUG]RFLHQNLHnm)

OHF]RGX*HMSRZLHU]FKQL±

µ

m

2

0LG]\SQHXPRF\WDPL,OH*EU\áRZDWHNRPyUNLpneumocyty

,,]DDQJD*RZDQHZSURGXNFMLZ\G]LHODQLHGRZLDWáDSFKHU]\NDVXUIDNWDQWXF]\QQLND]PQLHMV]DMFHJR

QDSLFLHSRZLHU]FKQLRZH&]\QQLNWHQOLSRSURWHLQDSRNU\ZDFLHQNZDUVWZSRZLHU]FKQLZV]\VWNLFK

NRPyUHNRGGHFKRZ\FKSFKHU]\NDL]DSRELHJDSU]HVLNDQLXSá\QXGRSFKHU]\NyZRUD]LFK]DSDGDQLXVL

LVNOHMDQLX:\PLDQDJD]RZDSRPLG]\SRZLHWU]HPSFKHU]\NRZ\PDNUZL]DFKRG]LQD]DVDG]LHG\IX]ML

]JRGQLH]JUDGLHQWHPFLQLHSDUFMDOQ\FKWOHQXLGZXWOHQNXZJOD&LQLHQLHSDUFMDOQHWOHQXZSRZLHWU]X

SFKHU]\NRZ\PZ\QRVLPP+JDZHNUZLGRSá\ZDMFHMPP+J&LQLHQLHGZXWOHQNXZJODZH
krwi wynosi 46

PP+JDZSRZLHWU]XSFKHU]\NRZ\PmmHg. Powietrze którym oddychamy zawiera

WOHQXD]RWXLGZXWOHQNXZJOD=HZ]JOGXQDSURFHVPLHV]DQLDVLSRZLHWU]DZFLJDQHJR

GRSáXF]]X*\W\PSRZLHWU]HPREHFQ\PMX*ZSFKHU]\NDFKVNáDGZ\VWSXMFHJRZQLFKSRZLHWU]DMHVW

LQQ\RGVNáDGXSRZLHWU]DDWPRVIHU\F]QHJR0LHV]DQLHWRSURZDG]LGRREQL *HQLDSURFHQWRZHM]DZDUWRFL

WOHQXL]ZLNV]HQLD]DZDUWRFLGZXWOHQNXZJOD

Podczas spokojnego

RGG\FKDQLDZWUDNFLHND*GHJRZGHFKX]RVWDMHZFLJDQDGRSáXFQLHZLHOND

REMWRüSRZLHWU]DXF]áRZLHNDZJUDQLFDFK±PO-HVWWRREMWRüRGGHFKRZD2EMWRü

SRZLHWU]DNWyUPR*QDZFLJQüGRSáXFSRVZRERGQLHZ\NRQDQ\PZGHFKXQD]\ZDP\REMWRFL

X]XSHáQLDMF2EMWRüSRZLHWU]DNWyUDPR*HE\ü]SáXFXVXQLWDSRVZRERGQLHZ\NRQDQ\PZ\GHFKX

RNUHODVLMDNRREMWRü]DSDVRZSáXF:\PLHQLRQHURG]DMHSRZLHWU]DVNáDGDMVLQDW]ZREMWRü

*\FLRZSáXF

3RELHUDQLHSRZLHWU]DGRSáXFQDVWSXMHG]LNLVNXUF]RPPLQLNODWNLSLHUVLRZHMPLQLH

PLG]\*HEURZH]HZQWU]QHLSU]HSRQ\3RZRGXMHWR]ZLNV]HQLHREMWRFLNODWNLSLHUVLRZHMD]DWHPL

REMWRFLSáXFSRV]F]HJyOQ\FKSFKHU]\NyZ3RQLHZD*NODWNDSLHUVLRZDLSáXFD]DZLHUDMWNDQNLR

ZáDFLZRFLDFKVSU*\VW\FKSRNRQDQLHZF]DVLHZGHFKXRSRUXPDV]F]HJyOQLHGX*H]QDF]HQLH']LNL

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

25

QDJURPDG]HQLXVLáZUR]FLJQLW\FKWNDQNDFKZF]DVLHZGHFKXZ\GHFKMHVWDNWHPELHUQ\P']LNL

ZHQW\ODFMLSáXFXWU]\P\ZDQ\MHVWJUDGLHQWFLQLHQLDSDUFMDOQHJRWOHQXLGZXWOHQNXZJODSRPLG]\

SRZLHWU]HPSFKHU]\NRZ\PDNUZL

:\PLDQDWOHQXLGZXWOHQNXZJOD

2GWOHQRZDQDNUHZGRSá\ZDMFDGRQDF]\ZáRVRZDW\FKSFKHU]\NyZWWQLFSáXFQ±ZREHFGX*HM

Uy*QLF\FLQLHSDUFMDOQ\FKWOHQX±áF]\VLJZDáWRZQLH]WOHQHPG\IXQGXMF\P]SFKHU]\NyZSáXFQ\FK

:NUZLQNDFKZXáDPNXVHNXQG\SRZVWDMHRNV\KHPRJORELQD:F]DVLHSU]\áF]DQLDWOHQXRGE\ZDVL

SU]HVXQLFLHZ]JOGHPVLHELHáDFXFKyZELDáNRZ\FKKHPRJORELQ\LJZDáWRZQHRGV]F]HSLHQLHSURWRQX+

+

.

Z

RNV\KHPRJORELQáF]\VLZW\PF]DVLHMRQSRWDVRZ\.

+

NWyU\GRW\FKF]DVWZRU]\áVyO]&O

-

'X*H

VW*HQLHZROQHJRMRQXFKORUNRZHJRDNW\ZXMHZ\PLHQLDF]DQLRQRZ\ZEáRQLHHU\WURF\WXLQDVW SXMH
wymiana jonów chloru na jony

ZRGRURZJODQRZH+&2

3

]QDMGXMFHVLZGX*\PVW*HQLXZRVRF]X7DN

ZLFMRQ\ZRGRURZJODQRZHZSURZDG]DQHVGRHU\WURF\WyZDFKORUZ\SURZDG]DQ\GRRVRF]D

:RGRURZJODQ\áF]VL]SURWRQHP+

+

XZROQLRQ\P]KHPRJORELQ\WZRU]FNZDVZJORZ\+

2

CO

3

).

.ZDVZJORZ\QDW\FKPLDVWMHVWUR]NáDGDQ\GRZRG\LGZXWOHQNXZ JODSU]H]DQK\GUD]ZJODQRZ

REHFQZHU\WURF\WDFK&LQLHQLHSDUFMDOQH&2

2

we krwi wynosi 46

PP+JLMHVWZLNV]HQL*ZSRZLHWU]X

SFKHU]\NRZ\PPP+J=JRGQLH]JUDGLHQWHPFLQLH&2

2

G\IXQGXMH]NUZLGRSFKHU]\NDL]RVWDMH

Z\GDORQ\QD]HZQWU]RUJDQL]PX

'\IX]MDWOHQX]NUZLWWQLF]HMGRWNDQHNRGE\ZDVLZF]DVLHSU]HSá\ZXNUZLQHNSU]H]QDF]\QLD

ZáRVRZDWHGX*HJRRELHJX'\VRFMDFMDRNV\KHPRJORELQ\LXZROQLHQLHWOHQXX]DOH*QLRQHVSU]HGH

ZV]\VWNLPRGUy*QLFSU*QRFLWOHQXZGDQ\PURGRZLVNXNUHZ±mmHg, tkanki – 30 –40 mmHg).

3RQDGWRZ\VRNDSU*QRüGZXWOHQNXZJODZWNDQNDFKmmHg wobec 40 PP+JZHNUZLWWQLF]HM

SU]HVXZDNU]\ZG\VRFMDFMLZSUDZRDZLFVSU]\MDUR]SDGRZLRNV\KHPRJORELQ\=ZLNV]RQHXZDOQLDQLH

MRQyZZRGRURZ\FKGRNUZLEGFHZ\QLNLHPZ]URVWXSURFHVyZPHWDEROLF]Q\FKUyZQLH*SRZRGXMH

SU]HVXQLFLHNU]\ZHMG\VRFMDFMLZSUDZRLXáDWZLDSU]HND]DQLHWNDQNRPZL NV]HMLORFLWOHQX:UHJXODFML

Z\PLHQLRQ\FKSURFHVyZ]DDQJD*RZDQ\MHVWUyZQLH*GZXIRVIRJOLFHU\QLDQNWyU\áF]FVL]JORELQ

XáDWZLDRGGDZDQLHWOHQX

Po oddaniu tlenu hemoglobina traci natychmiast potas, a w jego miejsce wchodzi proton H

+

(odwrotny

SURFHVQL*ZSáXFDFK5yZQRF]HQLHGZXWOHQHNZJODG\IXQGXMH]JRGQLH]JUDGLHQWHPFLQLHGR
krwinek, gdzie

DQK\GUD]DZJODQRZDSU]HNV]WDáFDJRZNZDVZJORZ\+

2

CO

3

3RZVWDá\NZDVG\VRFMXMH

na proton i jon

ZRGRURZJODQRZ\NWyUHJRGX*HVW*HQLHDNW\ZXMHZ\PLHQLDF]DQLRQRZ\7XWDM+&2

3

-

Z\FKRG]LQD]HZQWU]NUZLQHNGRRVRF]DDMRQFKORUNRZ\MHVWZSURZDG]DQ\GRHU\WURF\WyZJG]LHWZRU]\

VyO]SRWDVHP2NRáRGZXWOHQNXZJODMHVWWUDQVSRUWRZDQH]WNDQHNGRSáXFZIRUPLH

ZRGRURZJODQyZZRVRF]X&]üGZXWOHQNXZJODáF]\VL]KHPRJORELQWZRU]FW]Zkarbaminiany.
5.1.2. Regulacja oddychania

8NáDGJHQHUXMF\LPSXOV\RGdechowe i odpowiedzialny za oddychanie zlokalizowany jest w rdzeniu

SU]HGáX*RQ\P5\WPLF]QHLPSXOV\RGGHFKRZHVPRG\ILNRZDQHSU]H]LPSXOVDFMSRFKRG]F]PRVWX

RUD]QHUZXEáGQHJRLJDUGáRZRM]\NRZHJRSU]HND]XMDF\FKLQIRUPDFMH]FKHPRUHFHSWRUyZNáENyZ

DRUW\L]DWRNLV]\MQHM:PRFLH]QDMGXMHVLRURGHNSQHXPRWDNV\F]Q\NWyU\MHVWSREXG]DQ\JDá]N

ZVWSXMFQHXURQXRGGHFKRZHJR2URGHNWHQ]ZURWQLHKDPXMHQDVQHXURQ\ZGHFKRZH

XPR*OLZLDMFZ\GHFK.RPyUNLUR]UXV]QLNRZHRURGNDRGGHFKRZHJRPXV]E\üSU]\QDMPQLHMF]FLRZR

VW\PXORZDQHDE\QDVWSLáRLFKVDPRSREXG]HQLHUROWSHáQLRURGHNDSQHXVW\F]Q\]QDMGXMF\VLZ

PRFLH
5.1.2.1. Czucie tlenu przez komórki

NáENRZH

.RPyUNLWHZ\VWSXMFHZNáENDFKDRUW\L]DWRNLV]\MQHMZEáRQLHNRPyUNRZHM]DZLHUDMNDQDá

SRWDVRZ\%.NWyU\ZREHFQRFLWOHQXMHVWRWZDUW\SRZRGXMFKLSHUSRODU\]DFMNRPyUNLXFLHF]NDMRQyZ
K

+

QD]HZQWU]NRPyUNL:MDNLVSRVyEWOHQRWZLHUDNDQDá"3U]\RGSRZLHGQLPFL QLHQLXSDUFMDOQ\PWOHQX

(

QRUPRNVMD]ZL]DQD]EáRQNRPyUNRZoksygenaza hemowa – 2 (HO-2), która jest zlokalizowana w

VVLHG]WZLHNDQDáX%.UR]NáDGDKHPGRELOLZHUG\Q\*HOD]DLWOHQNXZJOD&27OHQHNZJODRGG]LDáXMH

]ELDáNDPLWZRU]F\PLNDQDáXWU]\PXMFVWDQMHJRRWZDUFLD:SU]\SDGNXKLSRNVMLREQL*RQ\SR]LRP
tlenu w komórce), oksygenaza

KHPRZD]DSU]HVWDMHUR]NáDGXKHPXDZLFLSURGXNFMLWOHQNXZJOD%UDN

LQWHUDNFML&2]ELDáNDPLNDQDáX%.SRZRGXMHMHJR]DPNQLFLH=DPNQLFLHWHJRNDQDáXGODSRWDVX

Z\ZRáXMHVWDQGHSRODU\]DFMLEáRQ\NRPyUNRZHMNWyUD]NROHLDNW\ZXMHNDQDá\ZDSQLRZHEUDPNRZDQH

QDSLFLHP:QLNDMF\GRZQWU]DNRPyUNLNáENRZHMZDSZ\]ZDODHJ]RF\WR]SFKHU]\NyZ

]DZLHUDMF\FKGRSDPLQZHOHPHQFLHpresynaptycznym. 'RSDPLQDáF]FVL]UHFHSWRUDPLEáRQ\

SRVWV\QDSW\F]QHMQHXURQXF]XFLRZHJRZ\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NWyU\SU]HZRG]RQ\MHVWGR

RURGNDRGGHFKRZHJRZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PJG]LHVW\PXOXMHMHJRDNW\ZQRü7DNZLFZW\P
przypadku czujnikiem tlenu jest

RNV\JHQD]DKHPRZDDF]VWHF]NLQIRUPDF\MQWOHQHNZJOD

3áXFDSWDNyZ

:SáXFDFKSWDNDQDMGUREQLHMV]\PLRGJDá]LHQLDPLXNáDGXRVNU]HORZHJRVUXUHF]NLoskrzeliki) otwarte

]REXNRFyZNWyUHXPR*OLZLDMSU]HSá\ZSRZLHWU]DQDZVNUR3RZLHWU]HZF]DVLHZGHFKXLZ\GHFKX

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

26

SU]HPLHV]F]DVLRGW\áXGRSU]RGXSWDNDSU]H]WHUXUHF]NLFLDQ\NWyU\FK]DRSDWU]RQHVZQDF]\QLD

NUZLRQRQHNWyU\PLNUHZSá\QLHZSU]HFLZQ\PNLHUXQNX']LNLWHPXZ\VWSXMHWXWDMSURFHVZ\PLDQ\

SU]HFLZSUGRZHM:F]DVLHZGHFKXSRZLHWU]HSU]HFKRG]LRVNU]HODPLJáyZQ\PLEH]SR UHGQLRGRZRUNyZ
powietrznych tzw.

GRRJRQRZ\FKRUD]Sá\QLHRVNU]HOLNDPLRGW\áXZ\PLDQDJD]yZ]NUZLGRZRUNyZ

powietrznych tzw,

GRF]DV]NRZ\FK:F]DVLHZ\GHFKXSRZLHWU]H]QDMGXMFHVLZZRUNDFKdoogonowych

(z poprzedniego wdechu) zostaje wprowadzone do

RVNU]HOLNyZLSá\QLHGRSU]RGXQDVWSXMHWXWDM

Z\PLDQDJD]yZ]NUZLLMHGQRF]HQLHSRZLHWU]H]X*\WH]QDMGXMFHVLZZRUNDFKdoczaszkowych

]RVWDMHZ\GDORQHQD]HZQWU]RUJDQL]PX:RUNLSRZLHWU]QHZNWyU\FKQLHZ\VWSXMHSURFHVZ\PLDQ\

JD]RZHMG]LDáDMMDNPLHFK\

5.3. Skrzela

6NU]HODVQDU]GHPRGGHFKRZ\PX]ZLHU]WZRGQ\FK1SVNU]HODU\EVNáDGDMVL]NLONXáXNyZ

VNU]HORZ\FKSRREXVWURQDFKFLDáD2GND*GHJRáXNXVNU]HORZHJRRGFKRG]GZDU]G\OLVWNyZ

VNU]HORZ\FK.RFHW\FKOLVWNyZ]VVLDGXMF\FK]HVREáXNyZVW\NDMVLZ\PXV]DMFSU]HSá\ZZRG\

PLG]\QLPL.D*G\OLVWHNZ\SRVD*RQ\MHVWZJVWRXSDNRZDQHSáDVNLHEODV]NLOH*FHMHGQD]DGUXJ

:\PLDQDJD]yZ]DFKRG]LQDSRZLHU]FKQLW\FKEODV]HNJG\ZRGDSU]HSá\ZDPL G]\QLPLZMHGQ\P

NLHUXQNXDNUHZZLFKZQWU]XZNLHUXQNXSU]HFLZQ\P7HQSU]HFLZSUGRZ\W\SSU]HSá\ZXSRFLJD]D

VREZD*QHNRQVHNZHQFMH*G\NUHZPDRSXFLüEODV]NVNU]HODQDSRW\NDZRGNWyUHMWOHQQLH]RVWDá

MHV]F]HXVXQLW\:WHQVSRVyENUHZSRELHUDWOHQ]ZRG\NWyUDPDFLJOHQDMZ\*V]MHJR]DZDUWRüFR

XPR*OLZLDX]\VNDQLHQDMZ\*V]HMPR*OLZHM]DZDUWRFLWOHQXZHNUZL:PLDUMDNZRGDNRQW\QXXMH

SU]HSá\ZPLG]\EODV]NDPLQDSRW\NDNUHZRFRUD]QL*V]HM]DZDUWRFLWOHQXG]LNLF]HPXQLHXVWDMHMHJR

G\IX]MD]ZRG\GRNUZL2GZURWQDV\WXDFMDZ\VWSXMHZSU]\SDGNXGZXWOHQNXZJOD

5.4. Tchawki

:\PLDQDJD]yZWOHQXLGZXWOHQNXZJODXRZDGyZRGE\ZDVLSRSU]H]XNáDGWFKDZHNF]\OLUXUHN

ZHZQWU]Q\FKZ\SHáQLRQ\FKSRZLHWU]HPNWyUHáF]VL]HZLDWHP]HZQWU]Q\P]DSRUHGQLFWZHP

RWZRUyZ]ZDQ\FKSU]HWFKOLQNDPL3U]HWFKOLQNL]Z\NOHPDMDPHFKDQL]P]DP\NDM F\XPR*OLZLDMF\

GRNáDGQUHJXODFMZ\PLDQ\PLG]\SRZLHWU]HPXNáDGXWFKDZNRZHJRDRWDF]DMFDWPRVIHU5XUNL

XNáDGXWFKDZNRZHJRUR]JDá]LDMVLLZQLNDMGRZV]\VWNLFKF]FLFLDáD,FKQDMGUREQLHMV]HJDá]NL
czyli

WUDFKHROHPDMUHGQLF

µ

POXEPQLHMLGRFKRG]GRSRMHG\QF]\FKNRPyUHNMDNLPLVZáyNQD

PLQLRZH8NáDGWFKDZNRZ\GRSURZDG]DWOHQEH]SRUHGQLRGRWNDQHNDGZXWOHQHNZJODZNLHUXQNX

RGZURWQ\PG]LNLF]HPXRGG\FKDQLHRZDGyZMHVWQLH]DOH*QHRGXNáDGXNU*HQLD6XEVWDQFMHSRNDUPRZH

]X*\ZDQHSU]H]NRPyUNLGRSURGXNFML$73ZSURFHVLHRGG\FKDQLDZHZQ WU]QHJRPXV]E\üMHGQDN
dostarczone przez „krew”.

5.5. Oddychanie komórkowe

0LHMVFHPZ\NRU]\VWDQLDWOHQXGRVWDUF]DQHJRGRNRPyUHNMHVWáD FXFKRGGHFKRZ\]ORNDOL]RZDQ\Z

ZHZQWU]QHMEáRQLHPLWRFKRQGULDOQHMJG]LHWOHQMHVWX*\W\MDNRRVWDWHF]Q\DNFHSWRUHOHNWURQyZLSURWRQyZ
H

+

SRFKRG]F\FK]XWOHQLDQ\FKVXEVWUDWyZ±1$'+

2

i FADH

2

6XEVWUDW\WHSRFKRG]]F\NOXNZDVyZ

WULNDUERNV\ORZ\FK3RGVWDZRZ\P]DVXEVWUDWHPGODWHJRF\NOXMHVWDFHW\OR&R$PHWDEROLWSRUHGQL
katabolizmu cukrów (

JOLNROL]DNZDVyZWáXV]F]RZ\FK

β

-oksydacja) i aminokwasów.

(OHNWURQ\RGHEUDQH]VXEVWUDWyZSU]HND]\ZDQHVZ]GáX*áDFXFKDRGGHFKRZHJR]áR*RQHJR]

NRPSOHNVyZRPDOHMF\PSRWHQFMDOHoksydoredukcyjnym. Ostatnim ogniwem jest oksydaza

F\WRFKURPRZDSU]HND]XMFDHOHNWURQ\QDF]VWHF]NWOHQX3U]HMFLXHOHNWURQyZSU]H]áDFXFKRGGHFKRZ\
towarzyszy aktywne wypompowywanie protonów do przestrzeni

PLG]\EáRQRZHM7DNZLFWZRU]RQ\MHVW

VWURP\JUDGLHQWSURWRQyZ]LFKZ\VRNNRQFHQWUDFMZSU]HVWU]HQLPLG]\EáRQRZHM3URWRQ\SRZUDFDMGR
macierzy mitochondrialnej przez

$73D]]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*QDSG]DMFMHGQRF]HQLHV\QWH]

ATP z ADP i

3L3URFHVWUDQVSRUWXHOHNWURQyZSU]H]áDFXFKRGGHFKRZ\QDWOHQRGG\FKDQLH

SRPSRZDQLHSURWRQyZQD]HZQWU]ZHZQWU]QHMEáRQ\PLWRFKRQGULDOQHMRUD]V\QWH]D$73V]HVRE

FLOHVSU]*RQH1SEUDN$'3KDPXMHRGG\FKDQLHLSRPSRZDQLHSURWRQyZ,PZLNV]HMHVWVW*HQLH

$'3W\PLQWHQV\ZQLHMV]HMHVWRGG\FKDQLHZ\NRU]\VW\ZDQLHWOHQX7DNZL FRGG\FKDQLHmitochondrialne

MHVWNRQWURORZDQHSU]H]$'3SURGXNWK\GUROL]\$73ZUy*Q\FKSURFHVDFKPHWDEROLF]Q\FKNRPyUNL

:\VRNLHWHPSRZ\NRU]\VW\ZDQLD$73ZNRPyUFHVNXWNXMHZ\VRNLPVW *HQLHP$'3D]DWHPLZ\VRNLP
tempem pobierania tlenu.

:\GDMQRüV\QWH]\$73Z\QRVLPDNV\PDOQLH3R]RVWDáDF]üHQHUJLLXZROQLRQHM]ZL]D

FKHPLF]Q\FKVXEVWUDWXQSJOXNR]\Z\QRV]FDMHVWXZDOQLDQDMDNRFLHSáR7DNZLF]ZLNV]DMF

V\QWH]$73RGSRZLHGQLR]ZLNV]DVLSURGXNFMFLHSáD1SZPLQLDFKZ\NRU]\VWDQLH$73LMHJR

V\QWH]DURQLHSRGF]DVVNXUF]X:\]ZDODVLSU]\W\PGX*RFLHSáD:W\PSU]\SDGNXPyZLP\R
termogenezie

GU*HQLRZHM,VWQLHMHUyZQLH*WHUPRJHQH]DSURGXNFMDFLHSáDEH]GU*HQLRZDWDN*HZ

NRPyUNDFKPLQLRZ\FK-DNLMHVWMHMPHFKDQL]P"0R*HP\WXWDMZ\Uy*QLüRJyOQHVSRVRE\SRSU]H]

]ZLNV]HQLHV\QWH]\$73NWyU\MHVWZ\NRU]\VW\ZDQ\SU]H]NRPyUNLZW]ZSURFHVDFKEH]FHORZ\FKQS

SU]H]SRPSVRGRZRSRWDVRZRUD]SRSU]H]ZVWU]\PDQLHV\QWH]\$73UR]SU]*HQLHoksydatywnej
fosforylacji i oddychania).

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

27

(a)

]ZLNV]HQLH]X*\FLDLV\QWH]\$733RGZSá\ZHPQLVNLHMWHPSHUDWXU\RWRF]HQLDOXEVSR *\FLD

SRNDUPXDNW\ZRZDQ\MHVWXNáDGZVSyáF]XOQ\NWyU\SRZRGXMHXZROQLHQLHGRNUZL]UG]HQLD

QDGQHUF]\±DGUHQDOLQ\+RUPRQWHQSUDZGRSRGREQLH]ZLNV]DSU]HSXV]F]DOQRüEáRQ\

SOD]PDW\F]QHMQSNRPyUHNZWURE\GODSRWDVXLVRGXF]\OLVyGSU]HQLNDGRZQWU]DNRPyUNLDSRWDV

QD]HZQWU]]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*H-DNSDPLWDP\VyGSRZHZQWU]QHMVWURQLHDSRWDVSR

]HZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\DNW\ZXMHSRPSVRGRZRSRWDVRZFHOHPSU]\ZUyFHQLDIL]MRORJLF]QHJR
rozmieszczenia obu pierwiastków. Aktywowana przez te pierwiastki

$73D]D]X*\ZDZLFHM$73

GRVWDUF]DMFZWHQVSRVyEZLNV]HMLORFL$'3GRPLWRFKRQGULyZ=ZLNV]HQLHWHPSD]X*\FLD$73

SU]H]SRPSVRGRZRSRWDVRZQDSG]DMHJRUHV\QWH]DZLFLSURGXNFMFLHSáD-DNZLGDü

ZáDFLZRFLEáRQ\NRPyUNRZHMMHMSU]HSXV]F]DOQRüGODMRQyZPRJGHF\GRZDüRWHPSLH

PHWDEROL]PX1DMSUDZGRSRGREQLHMZáDFLZRFLEáRQ\NRPyUNRZHMGHF\GXMUyZQLH*RUy*Q\P

WHPSLHPHWDEROL]PXSRPLG]\RUJDQL]PDPLVWDáRFLHSOQ\PLQSVVDNLLzmiennocieplnymi (np. gady).

%áRQDNRPyUNRZDXMDV]F]XUNLFKDUDNWHU\]XMHVL]QDF]QLHPQLHMV]SU]HSXV]F]DOQRFLGODMRQyZ

VRGXLSRWDVXQL*XV]F]XUD:LNV]\SU]HFLHNW\FKMRQyZSU]H]EáRQNRPyUNRZXVVDNDZ\ZRáXMH

ZLNV]DNW\ZQRüSRPS\VRGRZRSRWDVRZHMQL*XJDGDWR]NROHLSRGQRVLNLONDNURWQLHRGG\FKDQLH

PLWRFKRQGULDOQHLSURGXNFMFLHSáD%\üPR*HMHVWWRSRGVWDZVWDáRFLHSOQRFLL]PLHQQRFLHSOQRFL

RUJDQL]PyZ]ZLHU]F\FK

(b)

wstrzymanie syntezy ATP. W

PLWRFKRQGULDFKEUXQDWQHMWNDQNLWáXV]F]RZHMRSUyF]ATP-azy, w

ZHZQWU]QHMEáRQLH]QDMGXMHVLELDáNRUR]SU]JDMFH±8&3]ZDQHWHUPRJHQLQ:WNDQFHQLH

SREXG]RQHMSU]H]XNáDGZVSyáF]XOQ\QRUDGUHQDOLQELDáNRWRSRáF]RQHMHVW]*'3NWyU\EORNXMH

NDQDáGODSURWRQyZ3URWRQ\SRZUDFDMGRPDFLHU]\]SU]HVWU]HQLPLG]\EáRQRZHMSRSU]H]NDQDá

$73D]\QDVWSXMHV\QWH]D$73.LHG\]DQRUDGUHQDOLQDSRáF]\VL]UHFHSWRUDPLQDEáRQLH
komórek tej tkanki, nastepuje aktywacja

OLSD]\SRSU]H]ELDáNR*F\NOD]DGHQ\ODQRZLNLQD]

ELDáNRZ$UR]NáDGDMFHMWáXV]F]GRNZDVyZWáXV]F]RZ\FK.ZDV\WáXV]F]RZHVSU]*RQH]CoA,
czyli

DF\OR&R$DNW\ZXMWHUPRJHQLQRWZDUW\]RVWDMHNDQDáGODSURWRQyZNWyUHZGUXMWGURJ

do macierzy

PLWRFKRQGULDOQHM]SRPLQLFLHP$73D]\7DNZLFFDáDHQHUJLD]X*\WDQD

SU]HSRPSRZDQLHSURWRQyZQD]HZQWU]EáRQ\mitochondrialnej podczas transportu elektronów przez

áDFXFKRGGHFKRZ\]RVWDMH]DPLHQLRQDZFLHSáRUR]SURV]HQLHHQHUJLL3RGREQ\PHFKDQL]P

VWZLHUG]RQRZNRPyUNDFKPLQLV]NLHOHWRZ\FK3U]\F]\PELHU]HZQLPXG]LDáELDáNRUR]SU]JDMFH

8&3%LDáNRWRMHVWV\QWHW\]RZDQHSRGZSá\ZHPKRUPRQyZWDUF]\F\ trijodotyronina,

W\URNV\QDNWyUHXZDOQLDQHVZZLNV]\FKLORFLDFKZRUJDQL]PLHQDUD*RQ\PQD]LPQR

5.6. Stres oksydacyjny

&]VWHF]NDWOHQXSU]HMPXMH]áDFXFKDRGGHFKRZHJRHOHNWURQ\3RSRáF]HQLX]F]WHURPDSURWRQDPL

WZRU]VLGZLHF]VWHF]NLZRG\2ND]XMHVL*HQLHZV]\VWNLHHOHNWURQ\ZGUXMZ]GáX*FDáHJR

áDFXFKDRGGHFKRZHJR3HZQDLFKF]üRSXV]F]DáDFXFKQDZF]HQLHMV]\FKRJQLZDFKáF]FVL]

F]VWHF]NWOHQX7OHQSRSU]\MFLXMHGQHJRHOHNWURQXVWDMHVLURGQLNLHPanionorodnik

SRQDGWOHQNRZ\5RGQLNLWRF]VWHF]NLOXEDWRP\]QLHVSDURZDQ\PHOHNWURQHP7DNDF]VWHF]NDMHVW

VLOQ\PXWOHQLDF]HP,ORüURGQLNyZSRQDGWOHQNRZ\FKSRZVWDMF\FKZáDFXFKXRGGHFKRZ\P]DOH*\RG

WHPSDRGG\FKDQLDLURQLHZUD]]]X*\FLHPWOHQX:ND*GHMNRPyUFHZ\VWSXMHHQ]\PDW\F]Q\V\VWHP

XVXZDMF\ZROQHURGQLNL1DMSLHUZHQ]\Pdysmutaza SRQDGWOHQNRZDSU]HNV]WDáFDF]VWHF]NLURGQLND

SRQDGWOHQNRZHJR]XG]LDáHPGZXSURWRQyZZQDGWOHQHNZRGRUX±+

2

O

2

7HQ]DMHVW]NROHLUR]ELMDQ\

przez

NDWDOD]OXESHURNV\GD]JOXWDWLRQRZGRF]VWHF]NLWOHQXLZRG\:SU]\SDGNX]DKDPRZDQLD

DNW\ZQRFLW\FKHQ]\PyZOXEQDGPLHUQHMSURGXNFMLURGQLNDSRQDGWOHQNRZHJRZREHFQRFL)H

2+

lub

Cu

+

, nadtlenek wodoru ulega rozbiciu do jonu hydroksylowego i rodnika hydroksylowego (reakcja

)HQWRQD7HQRVWDWQLMHVWVLOQ\PXWOHQLDF]HPSRZRGXMF\PXWOHQLDQLHSHURNV\GDFMOLSLGyZELDáHNL
kwasów nukleinowych. Produktem peroksydacji lipidów jest m.in. dwualdehyd malonowy. Peroksydacja

OLSLGyZEáRQNRPyUNRZ\FKSURZDG]LGRXV]NRG]HQLDNRPyUNL7HQVWDQRNUH ODQ\MHVWMDNRVWUHV
oksydacyjny.

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

28

8NáDGSRNDUPRZ\

8NáDGSRNDUPRZ\REHMPXMHSU]HZyGSRNDUPRZ\MDPDXVWQDSU]Há\N *RáGHNMHOLWRFLHQNLLJUXEH

RUD]]ZL]DQH]QLPJUXF]Rá\WUDZLHQQHOLQLDQNLWU]XVWNDLZWURED3RGVWDZRZMHJRIXQNFMMHVW

]DRSDWU\ZDQLHRUJDQL]PXZURGNLRG*\ZF]HZLWDPLQ\VROHPLQHUDOQHLZRG:VNáDGSRNDUPX

ZFKRG]]ZL]NLZLHONRF]VWHF]NRZHWMELDáNDWáXV]F]HLZJORZRGDQ\NWyUHXOHJDMZFKáRQLFLX]

SU]HZRGXSRNDUPRZHJRGRNUZLOXEFKáRQNLGRSLHURSRSU]HM FLXSU]H]NROHMQHMHJRRGFLQNLLUR]SDG]LH

SRGZSá\ZHPHQ]\PyZWUDZLHQQ\FKGRSURVWV]\FKVNáDGQLNyZtj, aminokwasów, cukrów prostych i

NZDVyZWáXV]F]RZ\FK']LNLDNW\ZDFMLDXWRQRPLF]QHJRXNáDGXQHUZRZHJRLXZDOQLDQLXGRNUZL

KRUPRQyZ*RáGNRZRMHOLWRZ\FKGRZLDWáDSU]HZRGXSRNDUPRZHJRZ\G]LHODMVLVRNLWUDZLHQQHL

UyZQRF]HQLHNXUF]\VLEáRQDPLQLRZDFLDQ\SU]HZRGXSRNDUPRZHJRLGUyJ*yáFLRZ\FK

8PR*OLZLDWRSU]HVXZDQLHPLD]JLSRNDUPRZHMZNLHUXQNXRGE\WQLF\PLHV]DQLHMHM]VRNDPL

WUDZLHQQ\PLRUD]SURFHV\WUDZLHQLDLZFKáDQLDQLD

6.1. Regulacja przyjmowania pokarmu

:SQLXPy]JX]QDMGXMHVLRURGHNV\WRFL176NWyU\MHVWDNW\ZRZDQ\]MHGQHMVWURQ\SU]H]

QHUZ\UG]HQLRZHLEáGQHNWyU\FKJDá]NLF]XFLRZHPDM]DNRF]HQLDZFLDQLHSU]HZRGX

SRNDUPRZHJR*RáGHNLMHOLWRFLHQNLHD]GUXJLHMVWURQ\RURGHNWHQMHVWDNW\ZRZDQ\OXEKDPRZDQ\

SU]H]QHXURQ\]QDMGXMFHVLZMGU]HáXNRZDW\PSRGZ]JyU]D:MGU]HáXNRZDW\PZ\VWSXMGZD

]HVSRá\NRPyUHNRSU]HFLZVWDZQ\PG]LDáDQLXNRPyUNL13<$J53KDPXMFHRURGHNV\WRFL176

DZLFZ]PDJDMFHDSHW\WLSU]\MPRZDQLHSRNDUPXRUD]NRPyUNL320&&$57SREXG]DMFH

RURGHNV\WRFLDZLFKDPXMFHSU]\MPRZDQLHSRNDUPX2ED]HVSRá\NRPyUHNQDEáRQLHNRPyUNRZHM

SRVLDGDMUHFHSWRU\PROHNXODUQHUHDJXMFHVZRLFLH]RNUHORQ\PLF]VWHF]NDPLLQIRUPDF\MQ\PL
(hormonami). Komórki NPY/

$J53VSREXG]DQHSU]H]JUHOLQDPLQRNZDVRZ\KRUPRQ

SURGXNRZDQ\SU]H]NRPyUNLGRNUHZQH*RáGNDSXVWHJRF]HJRZ\QLNLHPMHVWSURGXNFMDSU]H]WH
komórki

QHXURSHSW\GX<NWyU\VW\PXOXMHQHXURQ\,,U]GXZSRGZ]JyU]XKDPXMFHRURGHNV\WRFLD

ZLFZ]PDJDMFHDSHW\WJáyG2GJDá]LHQLDW\FKNRPyUHNWZRU]V\QDSV\UyZQLH*]NRPyUNDPL

320&&$57Z\G]LHODMFWRQLF]QLHneurotransmiter GABA (KLSHUSRODU\]DFMDEáRQ\KDPXMLFK

DNW\ZQRü3RSU]\MFLXSRNDUPXNRPyUNLGRNUHZQHMHOLWDZ\G]LHODMSHSW\G<<

3-36

(PYY

3-36

), który

áF]\VL]UHFHSWRUP<5]QDMGXMF\PVLZEáRQLHHOHPHQWXpresynaptycznego komórek NPY/AgRP.
Ta interakcja powoduje z jednej strony zahamowanie wydzielania przez te komórki neuropeptydu Y, a z

GUXJLHMZVWU]\PDQLHZ\G]LHODQLD*$%$SU]H]RGJDá]LHQLDERF]QHW\FKNRPyUHNFR]QRVL

KLSHUSRODU\]DFMEáRQ\NRPyUHN320&&$57LZUH]XOWDFLHLFKDNW\ZDFM.RPyUNLWH]NROHL

VW\PXOXMSRSU]H]QHXURQ\,,U]GXRURGHNV\WRFL1761DEáRQLHNRPyUNRZHMREX]HVSRáyZNRPyUHN

]QDMGXMVLUyZQLH*UHFHSWRU\VZRLVWHGODOHSW\Q\KRUPRQSURGXNRZDQ\SU]H]NRPyUNLWáXV]F]RZH
oraz

REHVWDW\Q\LLQVXOLQ\+RUPRQ\WHVW\PXOXMNRPyUNL320&&$57Z\G]LHODMFHKRUPRQ

KDPXMF\MHG]HQLH

α

06+KRUPRQVW\PXOXMF\PHODQRF\W\-HGQRF]HQLHKDPXMRQHZ\G]LHODQLH

neuropeptydu Y przez komórki NPY/AgRP. Brak leptyny lub receptora dla tego hormonu skutkuje

RW\áRFL

6.2. Trawienie

pokarmu

6SR*\ZDQHSRNDUP\]RVWDMZSU]HZRG]LHSRNDUPRZ\PSRGGDQHG]LDáDQLXF]\QQLNyZ

PHFKDQLF]Q\FKLFKHPLF]Q\FKFRGRSURZDG]DMHGRSRVWDFLZNWyUHMPRJE\üZFKáRQLWH3RNDUP\R

VWDáHMNRQV\VWHQFMLZSURZDG]DQHGRMDP\XVWQHMJERZHMVUR]GUDEQLDQHLPLHV]DQH]HOLQZ

SURFHVLH*XFLD)XFLHSRNDUPyZWUZDWDNGáXJRD*]RVWDQRQHRGSRZLHGQLRUR]GUREQLRQHLQDV\FRQH

OLQDE\XIRUPRZDQHZSRVWDFLNVDPRJá\]RVWDüSRáNQLWH=HWNQLFLHVLSRNDUPX]ZáDV]F]D

VXFKHJR]SRZLHU]FKQLEáRQ\OX]RZHMMDP\XVWQHMSRZRGXMHZ\G]LHODQLHOLQ\QDGURG]HRGUXFKX

EH]ZDUXQNRZHJROLQDLLQQHVRNLWUDZLHQQHPRJZ\G]LHODüVLQDVDPZLGRNOXE]DSDFKSRNDUPX:

W\PZ\SDGNXZ\G]LHODQLHVRNyZWUDZLHQQ\FKQDVWSXMHG]LNLXSU]HGQLRZ\WZRU]RQHPXRGUXFKRZL

ZDUXQNRZHPX8F]áRZLHNDOLQDZLORFLRNOQDGRELpH ok. 7.0 jest wydzielana do jamy ustnej

SU]H]WU]\SDU]\VWHJUXF]Rá\OLQLDQNSRGM]\NRZSRG*XFKZRZLSU]\XV]QOLQLDQNLVXQHUZLRQH

JáyZQLHSU]H]ZáyNQDQHUZRZHSU]\ZVSyáF]XOQHDOHWDN*HLZVSyáF]XOQH-HGQRVWNVWUXNWXUDOQR

IXQNFMRQDOQVOLQLDQHNVW]ZVDOLZRQ\]EXGRZDQH]NRPyUHNSFKHU]\NRZ\FKLFHZNRZ\FK

RWDF]DMF\FKNDQDOLNLZ\SURZDG]DMFH1DMZLFHMOLQ\VXURZLF]ROX]RZHMZ\G]LHODMOLQLDQNL

SRG*XFKZRZHOLQDVXURZLF]D]DZLHUDHQ]\PWUDZLF\ZLHORFXNU\

α

DP\OD]OLQRZ1DWRPLDVWZ

OLQLHOX]RZHMZ\VWSXMHPXF\QD±glikoproteid XáDWZLDMDF\SRá\NDQLHXIRUPRZDQHJRNVD

3Rá\NDQLHG]LHOLVLQDWU]\ID]\]NWyU\FKSLHUZV]DXVWQRJDUGáRZDMHVWID]GRZROQLSROHJDQD

SU]HVXQLFLXNVD]MDP\XVWQHMGRJDUGáDZF]\PXF]HVWQLF]PLQLHM]\NDLSROLF]NyZ'UXJDL

WU]HFLDID]DVRGUXFKRZH:ID]LHGUXJLHMJDUGáRZRSU]Há\NRZHMPLVLH]ZLHUDF]JyUQ\JDUGáD

SRF]WNRZRUR]NXUF]DVLSU]HSXV]F]DMFNV1DVWSQLHNXUF]\VLLUR]SRF]\QDIDOSHU\VWDOW\F]Q

SU]HVXZDMFNVZ]GáX*JDUGáDLSU]Há\NX:ID]LHWU]HFLHMSRá\NDQLDSU]Há\NRZR *RáGNRZHMNV

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

29

SU]HVXZDQ\SU]H]IDOSHU\VWDOW\F]Q]EOL*DVLGRZSXVWXZ\ZRáXMHMHJRUR]NXUF]LGRVWDMHVLGRMDP\

*RáGND

)RáGHNVSHáQLDWU]\]DVDGQLF]HIXQNFMHJURPDG]LLSU]HFKRZXMHVSR*\ZDQHSRNDUP\WUDZL

SRNDUP\LZ\MDáDZLDSRNDUP\3RNDUP\Z\SHáQLDMFHF]üURGNRZ*RáGNDQLHVW\NDMFVL]

EáRQOX]RZVWUDZLRQHSRF]WNRZRSU]H]

α

DP\OD]OLQRZ=PLHV]DQLHVLWUHFLSRNDUPRZHM]

VRNLHP*RáGNRZ\PUR]SRF]\QDZáDFLZHWUDZLHQLHZ*RáGNX6RN*RáGNRZ\MHVWZ\G]LHODQ\SU]H]

JUXF]Rá\EáRQ\OX]RZHM*RáGNDUHGQLRZLORFLOLWU\ZFLJXGRE\RS+RN6RN*RáGNRZ\

]DZLHUDNZDVVROQ\HQ]\P\WUDZLHQQHOX]VROHPLQHUDOQHLZRG.ZDVVROQ\SRZVWDMHZNDQDOLNDFK

ZHZQWU]NRPyUHNRNáDG]LQRZ\FKJUXF]RáyZEáRQ\OX]RZHMSRGZSá\ZHPKLVWDPLQ\G]LDáDMFHMQD

UHFHSWRU\++LVWDPLQDMHVW]NROHLZ\G]LHODQDSU]H]NRPyUNLWXF]QHDNW\ZRZDQHSU]H]DFHW\ORFKROLQ

Z\G]LHODQQD]DNRF]HQLXQHUZXEáGQHJRRUD]SU]H]JDVWU\QKRUPRQSHSW\GRZ\SURGXNRZDQ\

SU]H]NRPyUNL*GRNUHZQH]ORNDOL]RZDQHZF]FLRG(ZLHUQLNRZHM*RáGNDSREXG]DQHSU]H]SRNDUP

REHFQ\Z*RáGNX:NRPyUNDFKJáyZQ\FKJUXF]RáyZ*RáGNRZ\FK]QDMGXMVLZF\WRSOD]PLH

]LDUQLVWRFL]DZLHUDMFHpepsynogen – nieczynny enzym proteolityczny. Pepsynogen wydzielany jest do

ZLDWáDJUXF]RáXSRGZSá\ZHPJDVWU\Q\=DPLHQLDVLRQSRGZSá\ZHPNZDVXVROQHJRQDDNW\ZQ\

HQ]\P±SHSV\Q.RPyUNLGRGDWNRZHJUXF]RáyZ*RáGNRZ\FKZ\G]LHODMOX]NWyU\SRNU\ZDMF

FLDQ\*RáGND]DEH]SLHF]DMHSU]HGG]LDáDQLHPNZDVXVROQHJRLHQ]\PyZ3HSV\QD]DZDUWDZVRNX

*RáGNRZ\PUR]NáDGDGX*HF]VWHF]NLELDáHNQDPQLHMV]HF]VWHF]NLSROLSHSW\GyZ1DMZ\*V]D

DNW\ZQRüSHSV\Q\Z\VWSXMHZJUDQLFDFKpH 1.6 – 3.2.

3XVW\*RáGHNNLONDJRG]LQSRRSUy*QLHQLXZ\ND]XMHRNUHVRZRZ\VWSXMFHVLOQHVNXUF]HEáRQ\

PLQLRZHMW]ZVNXUF]HJáRGRZH3RGRVWDQLXVLSLHUZV]\FKSRUFMLSRNDUPXGR*RáGNDQDVWSXMH

FKZLORZ\UR]NXUF]PLQLFLDQ*RáGND1DVWSQLHVNXUF]HEáRQ\PLQLRZHMSRZUDFDMLSU]\F]\QLDM

VL]DUyZQRGRPLHV]DQLDWUHFLSRNDUPRZHM]VRNLHP*RáGNRZ\PMDNLGRRSUy*QLDQLDVL*RáGND

:\Uy*QLDVLURG]DMHDNW\ZQRFLUXFKRZHMEáRQ\PLQLRZHM*RáGND6WRZ]URVWLVSDGHN

QDSLFLDFDáHMEáRQ\PLQLRZHM*RáGNDZ\VWSXMF\QDSU]HPLHQQLH]F]\PZL*VLZDKDQLDFLQLHQLD

ZMDPLH*RáGNDLVNXUF]HSHU\VWDOW\F]QHUR]SRF]\QDMFHVLZRNROLF\F]FLZSXVWRZHML

SU]HVXZDMFHVLZ]GáX*FLDQ*RáGNDD*GRRG(ZLHUQLND:F]FLZSXVWRZHM*RáGNDUHGQLRFRV

Z\VWSXMHVNXUF]ZDUVWZ\RNU*QHMNWyU\SRVXZDVLZ]GáX*FLDQZSRVWDFLIDOLSHU\VWDOW\F]QHML

GRFKRG]FGRRG(ZLHUQLNDSRZRGXMHMHJRRWZDUFLHLSU]HMFLH]*RáGNDGRGZXQDVWQLF\Sá\QQHMWUHFL

*RáGNRZHM5R]FLJQLFLHFLDQGZXQDVWQLF\SU]H]SRNDUPZ\FKRG]F\]*RáGNDF]HPXWRZDU]\V]\

REQL*HQLHS+RUD]Z\G]LHODQLHSRGZSá\ZHPWHMWUHFLKRUPRQyZSU]H]NRPyUNLGRNUHZQH
dwunastnicy – sekretyny i

FKROHF\VWRNLQLQ\VWRF]\QQLNLNWyUHKDPXMSHU\VWDOW\N*RáGNDL]ZDOQLDM

MHJRRSUy*QLDQLH

'ZXQDVWQLFDMHOLWRF]F]HLNUWHWZRU]MHOLWRFLHQNLHNWyUHVWDQRZLQDMZD*QLHMV]\RGFLQHN

SU]HZRGXSRNDUPRZHJR7UHüSRNDUPRZDMHVWWXWDMWUDZLRQDGRVNáDGQLNyZSURVW\FKNWyUHV ZW\P

RGFLQNXZFKáDQLDQHGRNUZL:WUDZLHQLXWUHFLZ\SHáQLDMFHMMHOLWRFLHQNLHELRUXG]LDáVRN

WU]XVWNRZ\*yáüLVRNMHOLWRZ\6RNWU]XVWNRZ\MHVWZ\G]LHOLQ]HZQWU]QWU]XVWNLNWyUD]D

SRUHGQLFWZHPSU]HZRGXWU]XVWNRZHJRGRVWDMHVLGRGZXQDVWQLF\:FLJXGRE\Z\G]LHODVLRNO
soku trzustkowego o odczynie zasadowym (

S+±3RQLHZD*VRNWU]XVWNRZ\MHVWERJDW\Z

ZRGRURZJODQ\+&2

3

SRGMHJRZSá\ZHPNZDQDWUHü*RáGNDGRVWDMFDVLGRGZXQDVWQLF\]RVWDMH

]RERMWQLRQD:RGRURZJODQ\VZ\G]LHODQHGRFHZHNSDQNUHRWRQyZSU]H]NRPyUNLFHZNRZHPDMFH
receptor dla

VHNUHW\Q\(Q]\P\ZFKRG]FHZVNáDGVRNXWU]XVWNRZHJRVZ\G]LHODQHQDWRPLDVWSU]H]

NRPyUNLSFKHU]\NRZHSDQNUHRWRQyZSRGZSá\ZHPcholecystokininy. Sok trzustkowy zawiera:
trypsynogen i chymotrypsynogen – nieaktywne enzymy proteolityczne, karboksypeptydazy,

U\ERQXNOHD]LGH]RNV\U\ERQXNOHD]

α

DP\OD]±HQ]\PUR]NáDGDMF\ZLHORFXNU\GRGZXFXNUyZL

OLSD]±HQ]\PK\GUROL]XMF\WáXV]F]HGRNZDVyZWáXV]F]RZ\FKLglicerolu. 7U\SV\QRJHQ]QDMGXMF\VL

ZVRNXWU]XVWNRZ\PSRGRVWDQLXVLGRGZXQDVWQLF\]RVWDMHWDP]DPLHQLRQ\SRGZSá\ZHPenterokinazy
na enzym aktywny.

(QWHURNLQD]DZ\G]LHODQDSU]H]EáRQOX]RZGZXQDVWQLF\DNW\ZXMHQLHDNW\ZQ\

WU\SV\QRJHQQDDNW\ZQWU\SV\QNWyUD]NROHLDNW\ZXMHQDVWSQHSRUFMHWU\SV\QRJHQXGRVWDMFHVLGR

GZXQDVWQLF\MDNUyZQLH*]PLHQLDQLHDNW\ZQ\FK\PRWU\SV\QRJHQQDDNW\ZQFK\PRWU\SV\Q

/LSD]DWU]XVWNRZDZ\PDJDGRVZHMDNW\ZQRFLREHFQRFL*yáFLNWyUZ\WZDU]DMNRPyUNL

ZWURERZH±hepatocyty. Zawiera ona szereg NDWDEROLWyZNWyUHSU]H]GURJL*yáFLRZHLSU]HZyG

SRNDUPRZ\Z\GDODQHV]RUJDQL]PX-HGQRF]HQLHWHNDWDEROLW\PDMGX*H]QDF]HQLHGODSURFHVyZ

WUDZLHQLDLZFKáDQLDQLDZMHOLFLHFLHQNLP:F]DVLHWUDZLHQLDSRNDUPyZZMHOLFLHFLHQNLP *yáü

Z\WZDU]DQDSU]H]NRPyUNLZWURERZHRGSá\ZDGRGZXQDVWQLF\:RNUHVDFKSRPLG]\WUDZLHQLHP

SRNDUPyZ*yáüJURPDG]LVLZSFKHU]\NX*yáFLRZ\P:FLJXGRE\Z\G]LHODVLRNO*yáFL

1DMZD*QLHMV]\PLMHMVNáDGQLNDPLVVROHNZDVyZ*yáFLRZ\FKFKRORZHJRdezoksycholowego i

FKHQRGH]RNV\FKRORZHJREDUZQLNL*yáFLRZHFKROHVWHUROVROHPLQHUDOQH.RPyUNLZWURERZH

Z\G]LHODMNZDV\*yáFLRZHVSU]*RQH]WDXU\QOXEJOLF\Q:SU]HZRGDFK*yáFLRZ\FKQDVWSXMH

WZRU]HQLHVLRGSRZLHGQLFKVROL]VRGHPOXESRWDVHP6ROHNZDVyZ*yáFLRZ\FKVSU]*RQH]WDXU\QOXE

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

30

JOLF\Q]DZLHUDMFHF]üK\GURILOQLK\GURIRERZMDNGHWHUJHQW\REQL*DMQDSLFLHSRZLHU]FKQLRZH

LUR]ELMDMGX*HNURSOHWáXV]F]XZNURSHONLWáXV]F]RZHRUHGQLF\

µ

m (

HPXOJDFMDWáXV]F]X7R

XPR*OLZLDVZRERGQ\GRVWSOLSD]\GRWáXV]F]XLMHMRGSRZLHGQLDNW\ZQRü.ZDV\*yáFLRZHáF]VL

WDN*H]SURGXNWDPLOLSROL]\WZRU]FGUREQHPLFHOOHNWyUHWUDQVSRUWXMNZDV\WáXV]F]RZHGREáRQ\UEND
szczoteczkowego

HQWHURF\WXJG]LHQDVWSXMHLFKSU]HQLNDQLHGRZQWU]DNRPyUNL

:EáRQLHOX]RZHMSRF]WNRZHJRRGFLQNDGZXQDVWQLF\Z\VWSXMJUXF]Rá\GZXQDVWQLF]H

Z\G]LHODMFHJVW\OX]=DEH]SLHF]DRQEáRQOX]RZGZXQDVWQLF\SU]HGG]LDáDQLHPVLOQLH

]DNZDV]RQHMWUHFL*RáGNRZHM=QDMGXMFHVLZEáRQLHOX]RZHMMHOLWDFLHQNLHJRJUXF]Rá\MHOLWRZH

Z\WZDU]DMVRNMHOLWRZ\]DZLHUDMF\HQ]\P\WUDZLHQQHQSHQWHURNLQD]6RNMHOLWRZ\PDRGF]\QVáDER

]DVDGRZ\,ORüMHJRZ\G]LHODQDZFLJXGRE\Z\QRVL±O6RNMHOLWRZ\Z\G]LHODVLSRGZSá\ZHP

EH]SRUHGQLHJRPHFKDQLF]QHJRSRGUD*QLHQLDEáRQ\OX]RZHMSU]H]SU]HVXZDMFVLWUHüMHOLWRZ

7UHüMHOLWRZDMHVWSU]HVXZDQDZ]GáX*MHOLWDFLHQNLHJRLPLHV]DQD]VRNDPLWUDZLHQQ\PLG]LNLIDOL

SHU\VWDOW\F]QHMUR]SRF]\QDMFHMVLZGZXQDVWQLF\LELHJQFHM]Uy*QSUGNRFL±FPV3RZVWDMH

RQDSRGZSá\ZHPPHFKDQLF]QHJRSRGUD*QLHQLDUHFHSWRUyZ]QDMGXMF\FKVLZEáRQLHOX]RZHML

SREXG]HQLDNRPyUHNQHUZRZ\FKVSORWXEáRQ\PLQLRZHM.RPyUNLVSORWXXQHUZLDMFPLQLHJáDGNLH

MHOLWDSRZRGXMSU]HVXZDQLHVLVNXUF]XSHU\VWDOW\F]QHJR]DNWyU\PQDVWSXMHUR]NXUF]7UHüMHOLWRZD

SU]HVXZDQDSU]H]IDOHSHU\VWDOW\F]QHJURPDG]LVLZF]FLMHOLWDNUWHJRZSREOL*XMHJRSRáF]HQLD]

MHOLWHPOHS\P=DVWDZNDNUWQLF]RNWQLF]DMHVW]DPNQLWDLQLHSU]HSXV]F]DWUHFLMHOLWRZHMGRMHOLWD

OHSHJREGFHJRSRF]WNLHPMHOLWDJUXEHJR3RSRGQLHVLHQLXVLFLQLHQLDZMHOLFLHNUW\PZSREOL*X
zastawki

NUWQLF]RNWQLF]HMWUHüMHOLWRZD]DF]\QDSU]HFKRG]LüGRMHOLWDOHSHJR

:MHOLFLHJUXE\P]DFKRG]]DVDGQLF]HSURFHV\ZRGD]DZDUWDZWUHFLMHOLWDJUXEHJRMHVW

]ZURWQLHZFKáDQLDQDZFKáDQLDQHVHOHNWUROLW\LZLWDPLQ\IRUPRZDQ\MHVWNDáLQLHVWUDZLRQH

SURGXNW\VWDPF]DVRZRPDJD]\QRZDQHLGUREQRXVWURMHVWDOHVLPQR*Z\WZDU]DMF]DUyZQR

]ZL]NLGODRUJDQL]PXQLH]EGQHQLHNWyUHZLWDPLQ\MDNLWRNV\F]QHQSDPRQLDN*UXF]Rá\EáRQ\

OX]RZHMMHOLWDJUXEHJRQLHZ\WZDU]DMHQ]\PyZWUDZLHQQ\FKLMHG\QLFKZ\G]LHOLQMHVWOX]

:FKáDQLDQLHZSU]HZRG]LHSRNDUPRZ\P

%áRQDOX]RZDMHOLWDFLHQNLHJRSRNU\WDMHVWNRVPNDPLSDOF]DVW\PLXZ\SXNOHQLDPLFLDQ\MHOLWDZ

VWURQMHJRZLDWáD,FKGáXJRüZ\QRVL±PP:\VWSXMRQHZLORFL±QDPP

2

EáRQ\

OX]RZHM']LNLQLPáF]QDSRZLHU]FKQLDFKáRQQDMHOLWDFLHQNLHJRMHVWGX*DLZ\QRVLRNP

2

.

.RVPNLSRNU\WHVMHGQZDUVWZNRPyUHNDEVRUEXMF\FK±HQWHURF\WyZ:LFKZQWU]XSU]HELHJDM

QDF]\QLDNUZLRQRQHLFKáRQQHRUD]PLQLHJáDGNLH(QWHURF\W\RGVWURQ\ZLDWáDMHOLWDSRNU\WHVEáRQ

NRPyUNRZW]ZDSLNDOQWZRU]FPLNURNRVPNLUEHNV]F]RWHF]NRZ\3RVWURQLHSU]HFLZQHM

Z\VWSXMHEáRQDERF]QRSU]\SRGVWDZQDSU]H]NWyURGE\ZDVLWUDQVSRUWVXEVWDQFMLGRNUZLLFKáRQNL

:FKáDQLDQLHZRG\MHVWEDUG]RLQWHQV\ZQHMHOLSU]\Mü*H]FDáHMREMWRFLSá\QyZGRVWDMFHMVLZ

FLJXGRE\GRMHOLW]SRNDUPHPLVRNDPLWUDZLHQQ\PLXF]áRZLHNDRNOW\ONRRNOSU]HFKRG]L

SU]H]]DVWDZNNUWQLF]RNWQLF]GRRNU*QLF\DUHV]WDRNXOHJDZFKáRQLFLXZMHOLFLHFLHQNLP

:FKáDQLDQLHZRG\]MHOLW]DFKRG]LZ\áF]QLHSU]H]SRU\DNZDSRU\Q\ZEáRQLHNRPyUNRZHM.LHUXQHN

UXFKXZRG\SU]H]EáRQOX]RZ]DOH*\RGJUDGLHQWXRVPRW\F]QHJRZ\ZRáDQHJRZFKáDQLDQLHP
elektrolitów i substancji osmotycznie czynnych (np. glukoza, aminokwasy).

:FKáDQLDQLHUy*Q\FKVXEVWDQFMLRG*\ZF]\FKRGE\ZDVLQDGURG]H]Z\NáHMG\IX]ML]JRGQLH]

JUDGLHQWHPVW*HG\IX]MLXáDWZLRQHM]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HOHF]SU]\Z\NRU]\VWDQLXQRQLNyZ

ELDáNRZ\FKLEH]]X*\FLDHQHUJLLWUDQVSRUWXDNW\ZQHJR]X*\FLHPQRQLNDELDáNRZHJRL$73RUD]
kotransportu (np. glukoza + Na).

:FKáDQLDQLHZJORZRGDQyZ

:JORZRGDQ\VSRGVWDZRZ\PVNáDGQLNLHPSRNDUPRZ\P*áyZQ\PZJORZRGDQHPMHVWVNURELD

NWyUHMWUDZLHQLHRGE\ZDVLZWUHFLMHOLWRZHMSRGZSá\ZHPDP\OD]\WU]XVWNRZHM1DSRZLHU]FKQLU END
szczoteczkowego enterocytów zachodzi trawienie kontaktowe

ROLJRVDFKDU\GyZSRGG]LDáDQLHPUy*Q\FK

oligosacharydaz, tj. maltaza,

VDFKDUD]DODNWD]D]QDMGXMF\FKVLZREUELHSRNU\ZDMFHMmikrokosmki

warstwie

JOLNRNDOLNVX]áR*RQHJR]mukopolisacharydów. Hydroliza ROLJRVDFKDU\GyZMHVWWXSRáF]RQD]

QDW\FKPLDVWRZ\PZFKáDQLDQLHPSU]H]HQWHURF\W\SURGXNWyZWUDZLHQLD:FKáDQLDQLHmonosacharydów

JOXNR]DJDODNWR]DIUXNWR]D]DFKRG]LV]\ENRMX*ZGZXQDVWQLF\LMHOLFLHF]F]\P6SHFMDOQH

WUDQVSRUWHU\EáRQ\PLNURNRVPNyZáF]VL]PRQRVDFKDU\GDPLLWUDQVSRUWXMMHQD]DVDG]LHG\IX]ML

XáDWZLRQHMSU]H]EáRQNRPyUNRZGRZQWU]DHQWHURF\WX3URFHVLFKZFKáDQLDQLDZ\PDJDREHFQRFL

MRQyZ1DNWyUH]ZLNV]DMSRZLQRZDFWZRFXNUyZGRWUDQVSRUWHUD3RZFKáRQLFLXGRenterocytu np.

JOXNR]DRSXV]F]DJR]DSRUHGQLFWZHPWUDQVSRUWHUD*/87ZEáRQLHERF]QRSU]\SRGVWDZQHMGRSá\QX

]HZQWU]NRPyUNRZHJRLNUZL6yGMHVWQDWRPLDVWDNW\ZQLHZ\GDODQ\]NRPyUNLSU]\XG]LDOHSRPS\

VRGRZRSRWDVRZHMZWHMVDPHMEáRQLH

:FKáDQLDQLHELDáHN

3URGXNW\K\GUROL]\ELDáHNSRZVWDáHZZ\QLNXG]LDáDQLDHQ]\PyZVRNX *RáGNRZHJRLWU]XVWNRZHJR

ROLJRSHSW\G\VWUDZLRQHGDOHMSU]H]SHSW\GD]\UENDV]F]RWHF]NRZHJRHQWHURF\WXLEH]SRUHGQLR

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

31

ZFKáDQLDQH:\Uy*QLDVLNLONDRGG]LHOQ\FKWUDQVSRUWHUyZGODDPLQRNZDVyZZEáRQLHDSLNDOQHM

7UDQVSRUWHU\WHDNW\ZRZDQHVSU]H]1DLDPLQRNZDV\LZVSyOQLHVWUDQVSRUWRZDQHGRenterocytu.

3RGREQLHMDNZSU]\SDGNXFXNUyZVyGVWDQRZLVLáQDSGRZF]\QQHJRWUDQVSRUWXDPLQRNZDVyZ

:FKáDQLDQLHWáXV]F]yZ

3URFHVZFKáDQLDQLDSURGXNWyZOLSROLW\F]Q\FKNZDV\WáXV]F]RZHLPRQRDF\ORJOLFHUROVNáDGDVL]

QDVWSXMF\FKHWDSyZZQLNDQLHSURGXNWyZGRenterocytu, (2) resynteza triacyloglicerolu i tworzenie
chylomikronów w enterocycie i (3) uwalniania chylomikronów z

HQWHURF\WyZGRQDF]\FKáRQQ\FK

Produkty

OLSROLW\F]QHXZDOQLDQHQDSRZLHU]FKQLEáRQ\OX]RZHMMHOLWD]UR]SDGDMF\FKVLWXmiceli

*yáFLRZ\FKGRVWDMVLQDGURG]HSURVWHMG\IX]MLSU]H]GZXZDUVWZOLSLGRZEáRQ\NRPyUNRZHM

HQWHURF\WXGRMHJRZQWU]D%H]SRUHGQLRSRZFKáRQLFLXNZDV\WáXV]F]RZH]RVWDMSRáF]RQH]

JOLFHUROHPWZRU]FWULDF\ORJOLFHUROHNWyUHSRSU]\áF]HQLXLQQ\FKOLSLGyZRUD]ELDáND]ZáDV]F]D

DSRSURWHLQ\%WZRU]GX*HNRPSOHNV\]ZDQHchylomikronami.

7. Osmoregulacja i wydalanie

6WUXNWXUDZRG\LFLQLHQLHRVPRW\F]QH

3U]\MPXMHVL*HZRGDFLHNáDF]\VWDPDFKDUDNWHUGLPRUILF]Q\]DZLHUDMF\]DUyZQRGLSRORZH

F]VWHF]NLVZRERGQHMDNLDJUHJDW\W]ZJURQDSRáF]RQHZL]DQLDPLZRGRURZ\PL*URQD

FKDUDNWHU\]XMVLNUyWNLPF]DVHPWUZDQLDSRáRZLF]Q\RNUHVUR]SDGXJURQZ\QRVLZWHPSHUDWXU]H

°

C 10

-10

VSU]\F]\PQLHXVWDQQLHQDVWSXMHSU]HFKRG]HQLHRGVWUXNWXU\F]VWHF]NRZHMGRJURQL

RGZURWQLH:PRPHQFLHSRMDZLHQLDVLMRQXVWUXNWXUDFLHNáHMZRG\XOHJD]DEXU]HQLXLZ]URVWRZL

XSRU]GNRZDQLD:EH]SRUHGQLPVVLHG]WZLHMRQXQS1DJURPDG]VLGLSROHZRG\WZRU]FZWHQ

VSRVyEW]ZRWRF]NK\GUDWDF\MQ]áR*RQ]D]Z\F]DM]NLONXGRNLONXQDVWXZDUVWZGLSROLZRNyáNWyUHM

SRZVWDMHGRüGX*\REV]DU]DZLHUDMF\MHG\QLHVZRERGQHF]VWHF]NLQLH]GROQHGRWZRU]HQLDJURQ

'RSLHUR]GDODRGMRQXVWUXNWXUDZRG\SU]\MPXMHQRUPDOQSRVWDüZRG\FLHNáHM0DNURF]VWHF]NLQS

ELDáNDDPLQRNZDV\FXNU\PDMRZLHOHZLNV]RWRF]NK\GUDWDF\MQQL*MRQ\]DEXU]DM]DWHPZ

ZLNV]\PVWRSQLXVWUXNWXUZRG\FLHNáHMPDNURVNRSRZRZLGDüWRQDMOHSLHMQDSU]\NáDG]LH *HODW\Q\

3U]HMFLHRGVWDQX]ROXGR*HOXQDVWSXMH]DZV]HW\PV]\EFLHMLPZLFHMMHVWK\GUDWRZDQ\FKVNáDGQLNyZ

)HOWUDFLSU]\W\P]GROQRüGR]DPDU]DQLDQLHMHVWERZLHPZVWDQLHZ\WZRU]\üJURQE GF\FK

SRGVWDZVWUXNWXU\ORGX:V]\VWNLHVXEVWDQFMHZ\WZDU]DMFHRWRF]NK\GUDWDF\MQRSLVDQSRZ\*HM

]DOLF]DP\GRVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FK1DWRPLDVWSU]HQLNDQLHZRG\PL G]\GZRPDUR]WZRUDPL

RUy*Q\FKVW*HQLDFKVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FKRGG]LHORQ\PLRGVLHELHEáRQSyáSU]HSXV]F]DOQ

W]QEáRQSU]HSXV]F]DOQGODZRG\OHF]QLHSU]HSXV]F]DOQGODVXEVWDQFMLZQLHMUR]SXV]F]RQ\FK

QD]\ZDP\RVPR]:RGDSU]HQLND]DZV]H]UR]WZRUXRPQLHMV]\PVW*HQLXVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLH
czynnych ( roztwór

KLSRRVPRW\F]Q\GRUR]WZRUXRZLNV]\PVW*HQLXW\FKVXEVWDQFMLUR]WZyU

KLSHURVPRW\F]Q\SRZRGXMFZ\WZRU]HQLHZW\PRVWDWQLPFLQLHQLD]ZDQHJRRVPRW\F]Q\P6W*HQLH

VXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FKZ\UD*DVLZosmolach (PLOLRVPRODFK2NUHODVLMHSRSU]H]SRPLDU

WHPSHUDWXU\]DPDU]DQLDUR]WZRUX5R]WZRU\ERZLHPREQL*DMWHPSHUDWXU]DPDU]DQLDZRG\LPRORZ\

UR]WZyUHOHNWUROLWXGRVNRQDáHJR]DPDU]DZWHPS±

°

&5R]WZRU\UyZQLH*SRGZ\*V]DMVZRM

WHPSHUDWXUZU]HQLD6W*HQLHRVPRW\F]QHSá\QyZXVWURMRZ\FKRVRF]HSá\QWNDQNRZ\XVVDNyZ
wynosi ok. 300

P2VP2VPR]PR*HP\UyZQLH*WUDNWRZDüMDNRG\IX]MF]VWHF]HNZRG\]SU]HG]LDáX

RZLNV]HMLFKLORFLGRSU]HG]LDáXRPQLHMV]HMLORFL:UR]WZRU]HKLSRRVPRW\F]Q\PPQLHMF]VWHF]HN

ZRG\MHVW]ZL]DQ\FKXZL]LRQ\FKZRWRF]FHK\GUDWDF\MQHMF]\OLZROQ\FKF]VWHF]HNMHVWZLFHMQL*
w roztworze

KLSHURVPRW\F]Q\PZLFHMF]VWHF]HNXZL]LRQ\FKZWHMVDPHMREMWRFLUR]WZRUX

3UREOHP\RVPRW\F]QH]ZLHU]WPRUVNLFKLVáRGNRZRGQ\FK

=ZLHU]WDPRUVNLHSU]HE\ZDMZURGRZLVNXRZ\VRNLPVW*HQLXRVPRW\F]Q\PmOsm)

SRZRGRZDQ\PGX*]DZDUWRFLMRQyZVRGXLFKORUXRUD]PDJQH]XLVLDUF]DQX2GZURWQLH]ZLHU]WD

VáRGNRZRGQH*\MZZRG]LHRQLVNLPVW*HQLXRVPRW\F]Q\PZ\QRV]F\PSRQL*HMP2VP7DNZLF

]ZLHU]WDPRUVNLHVQDUD*RQHQDVWUDW\ZRG\]RUJDQL]PXDVáRGNRZRGQHQDZFKáDQLDQLH]E\WGX *HM

LORFLZRG\]HURGRZLVND

:LNV]RüEH]NUJRZFyZPRUVNLFKWR]ZLHU]WDPDMFHVW*HQLHSá\QyZXVWURMRZ\FKWDNLHVDPRMDN

ZRWDF]DMFHMZRG]LHPRUVNLHM6WR]ZLHU]WDosmokonformistyczne. Z osmotycznego punktu widzenia

]ZLHU]WDWHXQLNDMMHGQHMLVWRWQHMWUXGQRFLIL]MRORJLF]QHM±QLHPXV]SU]HFLZVWDZLDüVLRVPRW\F]QHM

ZGUyZFHZRG\PLG]\RUJDQL]PHPDURGRZLVNLHP&KRFLD*EH]NUJRZFHPRUVNLH]UHJXá\V

RVPRNRQIRUPLVW\F]QHQLHR]QDF]DWR*HLFKSá\Q\XVWURMRZHPDMWDNLVDPVNáDGVXEVWDQFML

UR]SXV]F]RQ\FKMDNZRGDPRUVND:UF]SU]HFLZQLH±XWU]\PXMRQHZRUJDQL]PLHVW*HQLHVROLQLH

EGFHZVWDQLHUyZQRZDJL]HURGRZLVNLHPFRZ\PDJDGDOHNRSRVXQLWHMUHJXODFML:SU]\SDGNX

EH]NUJRZFyZVáRGNRZRGQ\FKQDGPLDUZRG\ZQLNDMFHMGRRUJDQL]PX]HURGRZLVNDQDGURG]H

RVPRW\F]QHMPXVL]RVWDüZ\GDORQ\F]HPXVáX*VSHFMDOQHQDU]G\osmoregulacyjne tj. wodniczki

WWQLFHprotonefridia i PHWDQHIULGLDJUXF]Ráantenalny.

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

32

:UyGNUJRZFyZPRUVNLFKPR*QDZ\Uy*QLüGZLHRGUEQHJUXS\REHMPXMFJDWXQNLR

ZHZQWU]XVWURMRZ\PVW*HQLXRVPRW\F]Q\PUyZQ\PZRG]LHPRUVNLHMOX]LFHspodouste (rekiny),

ODWLPHULDL*DEDPRUVNDLREHMPXMFJDWXQNLRVW*HQLXRVPRW\F]Q\PRZDUWRFLRNVW*HQLD
wody morskiej (minogi, ryby kostnoszkieletowe).

Ryby

VSRGRXVWHZEDUG]RFLHNDZ\VSRVyEUR]ZL]Dá\RVPRW\F]Q\SUREOHP*\FLDZPRU]X7DNMDNX

ZLNV]RFLNUJRZFyZVW*HQLHLFKSá\QyZXVWURMRZ\FKUHJXORZDQHMHVWQDSR]LRPLHZSU]\EOL *HQLX

UyZQ\PVW*HQLDZRG\PRUVNLHMOHF]PLPRWRU\E\WHSR]RVWDMZVWDQLHUyZQRZDJRRVPRW\F]QHM

]HURGRZLVNLHPPRUVNLP6WDQWHQ]RVWDMHRVLJQLW\SU]H]GRGDQLHGRSá\QyZXVWURMRZ\FKGX*\FK

LORFL]ZL]NyZRUJDQLF]Q\FK±JáyZQLHPRF]QLND±WDN*HFDáNRZLWHVW*HQLHRVPRW\F]QHLFKNUZLVWDMH

VLUyZQHVW*HQLXZRG\PRUVNLHMOXEQDZHWMHSU]HNUDF]D2SUyF]PRF]QLNDZD*Q\PRVPRW\F]QLH

VNáDGQLNLHPNUZLspodoustych jest tlenek WUyMPHW\ORDPLQ\NWyU\]DSRELHJDKDPXMFHPXG]LDáDQLX
mocznika na enzymy.

5\E\PRUVNLHNRVWQRV]NLHOHWRZHVKLSRRVPRW\F]QHL*\MZFLJá\PQLHEH]SLHF]HVWZLHXWUDW\

ZRG\QDU]HF]EDUG]LHMVW*RQHJRURGRZLVNDPRUVNLHJRSRQLHZD*SRZLHU]FKQLHLFKFLDáDDV]F]HJyOQLH

VNU]HOLVGRSHZQHJRVWRSQLDSU]HSXV]F]DOQHGODZRG\0XV]RQHZMDNLVSRVyEZ\UyZQ\ZDüWH

VWUDW\ZRG\DRVLJDMWRSU]H]SLFLHZRG\PRUVNLHM0LPR*HSLFLHZRG\SU]\ZUDFDQRUPDOQMHM

]DZDUWRüZRUJDQL]PLHZUD]]QLSREUDQHL]DDEVRUERZDQHZMHOLWDFK]RVWDMWDN*H]QDF]QHLORFLVROL
Nadmiar soli (

1D&OMHVWXVXZDQ\F]\QQLHSU]H]VNU]HOD3RQDGWRPDJQH]LVLDUF]DQ\V Z\GDODQHZ

moczu.

:DUXQNLRVPRW\F]QHG]LDáDMFHQDU\E\ZZRG]LHVáRGNLHMVSRGREQHGRW\FKZMDNLFK]QDMGXMVL

EH]NUJRZFHVáRGNRZRGQH6W*HQLHRVPRW\F]QHNUZLPDMFHZDUWRüRNP2VPMHVW]QDF]QLH

Z\*V]HQL*VW*HQLHZRG\VáRGNLHMZURGRZLVNX1DMZLNV]\PSUREOHPHPW\FK]ZLHU]WMHVW

RVPRW\F]Q\QDSá\ZZRG\GRLFKRUJDQL]PX1DSá\ZDRQDZ]QDF]Q\FKLOR FLDFKSRSU]H]VNU]HOD

G]LNLLFKUR]OHJáHMSRZLHU]FKQLLVWRVXQNRZRZ\VRNLHMSU]HSXV]F]DOQR FL1DGPLDUZRG\Z\GDODQ\MHVW

ZSRVWDFLPRF]XNWyU\MHVWEDUG]RUR]FLHF]RQ\LPR*HE\üZ\WZDU]DQ\ZLORFLGRFKRG]FHMGR

PDV\FLDáDQDGRE'X*DMHJRREMWRüSRZRGXMH]QDF]QXWUDWVROLNWyUHRUJDQL]PPXVL]DVWSLü

VRODPLSRELHUDQ\PL]HURGRZLVND1LHNWyUHVROHSRELHUDQHVZSRNDUPLHOHF]ZLNV]DLFKF]ü

ZFKáDQLDQDMHVWF]\QQLHSRSU]H]VNU]HOD

.UJRZFHZ\*V]H±JDG\SWDNLLVVDNLV]ZLHU]WDPLW\SRZROGRZ\PL.LONDOLQLLNUJRZFyZ

OGRZ\FKZWyUQLHRSDQRZDáRPRU]HQLHUH]\JQXMF]RGG\FKDQLDSRZLHWU]HP3RGZ]JOGHPUHJXODFML

ZRGQRPLQHUDOQHMVRQHZáDFLZLHQDGDO]ZLHU]WDPLOGRZ\PLLZSRUyZQDQLX]U\EDPLV

IL]MRORJLF]QLHRGL]RORZDQHRGRWDF]DMFHMMHZRG\PRUVNLHM:SU]HFLZLHVWZLHGRU\ENWyUHPDM

VNU]HODVWRVXQNRZRSU]HSXV]F]DOQHGODZRG\Z\*V]HNUJRZFHPRUVNLHPDMSáXFDLZWHQVSRVyE

XQLNDMRVPRW\F]QHJRSUREOHPXFLVáHJRNRQWDNWX]ZRGPRUVNQDUR]OHJáHMSRZLHU]FKQLVNU]HOL

:\*V]HNUJRZFHPRUVNLHUy*QLVLIL]MRORJLF]QLHRGVZ\FKOGRZ\FKNUHZQ\FKW\P*HPRJSLü

MHG\QLHZRGPRUVNL*H]QDF]QDF]üLFKSR*\ZLHQLDPDZ\VRN]DZDUWRüVROL6yOGRVWDMFDVLGR

RUJDQL]PyZVVDNyZPRUVNLFKMHVWZ\GDODQDZPRF]XSRQLHZD*PDMRQH]GROQRüZ\WZDU]DQLDPRF]X

EDUG]LHMVW*RQHJRRGZRG\PRUVNLHM:SU]HFLZLHVWZLHQHUNLJDGyZLSWDNyZQLHPDMDWDNLHM

]GROQRFLLGODWHJRQDGPLDUVROL]LFKRUJDQL]PXMHVWZ\GDODQ\SU]H]VSHFMDOQHJUXF]Rá\VROQH

:\WZDU]DMRQHVLOQLHVW*RQ\Sá\Q]DZLHUDMF\JáyZQLHMRQ\VRGRZHLFKORUNRZHZVW*HQLX]QDF]QLH

Z\*V]\PQL*ZZRG]LHPRUVNLHM*UXF]Rá\WHQLHSUDFXMZVSRVyEFLJá\MDNWRF]\QLQHUNLOHF]

MHG\QLHVSRUDG\F]QLHZRGSRZLHG]LQDZQLNQLFLHVROLGRRUJDQL]PXSRZRGXMFHZ]URVWLFKVW*HQLDZ
osoczu.

1DU]G\Z\GDOQLF]H

1DU]G\Z\GDOQLF]HSHáQLQDVWSXMFHIXQNFMHXWU]\PXMZáDFLZHVW*HQLHSRV]F]HJyOQ\FK

MRQyZZSá\QDFKXVWURMRZ\FKXWU]\PXMZáDFLZ]DZDUWRüZRG\ZRUJDQL]PLHXVXZDM

NRFRZHSURGXNW\SU]HPLDQ\PDWHULLPRF]QLNNZDVPRF]RZ\LXVXZDM VXEVWDQFMHREFHGOD

RUJDQL]PXSREUDQHQSZUD]]SRNDUPHP'RQDU]GyZZ\GDOQLF]\FKQDOH*ZRGQLF]NLWWQLFHX

SLHUZRWQLDNyZLJEHNXNáDG\nefrydialne (protonefrydia i PHWDQHIU\GLDJUXF]Ráantenalny u
skorupiaków, cewki

0DOSLJKLHJRXRZDGyZLQHUNLXNUJRZFyZ0LPR*HLVWQLHMUy*QHQDU]G\

Z\GDOQLF]HWRLVWQLHMZ]DVDG]LHGZDJáyZQHSURFHV\RGSRZLHG]LDOQH]DZ\WZDU]DQLHSá\QX

Z\GDOQLF]HJRXOWUDILOWUDFMDLWUDQVSRUWF]\QQ\:SURFHVLHXOWUDILOWUDFMLSá\QZ\S\FKDQ\MHVWSRG

FLQLHQLHPSU]H]EáRQSyáSU]HSXV]F]DOQNWyUD]DWU]\PXMHELDáNDOHF]XPR*OLZLDSU]HQLNDQLHZRG\L

QLVNRF]VWHF]NRZ\FKVXEVWDQFMLZQLHMUR]SXV]F]RQ\FKMDNVROHFXNU\LDPLQRNZDV\7UDQVSRUWF]\QQ\

WRSU]HSá\ZVXEVWDQFMLUR]SXV]F]RQ\FKZEUHZJUDGLHQWRZLHOHNWURFKHPLF]QHPXZSURFHVLH

Z\PDJDMF\PQDNáDGXHQHUJLLPHWDEROLF]QHM-HOLWUDQVSRUWF]\QQ\VNLHURZDQ\MHVWRGZQWU]D

RUJDQL]PXGRZLDWáDQDU]GXOXERUJDQHOOLZ\GDOQLF]\FKPR*HP\PyZLüRF]\QQ\PZ\G]LHODQLX-HOL

QDWRPLDVWWUDQVSRUWWHQ]DFKRG]LZSU]HFLZQ\PNLHUXQNX±RGZLDWáD]SRZURWHPGRRUJDQL]PX±

PyZLP\RUHVRUSFMLF]\QQHM:QDU]GDFKZ\GDOQLF]\FKZNWyU\FKZ\MFLRZ\Sá\QSRZVWDMHSU]H]

XOWUDILOWUDFMSá\QWHQSRGOHJDPRG\ILNDFMRPSRGF]DVSU]HSá\ZXSU]H]NDQDOLNLQDU] GXZ\GDOQLF]HJR

background image

Tadeusz

:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W

___________________________________________________________________________

33

1LHNWyUHVXEVWDQFMHV]WHJRSU]HVF]XXVXZDQHG]LNLUHVRUSFMLF]\QQHMLQQH]DGRQLHJRRGGDZDQH
przez wydzielanie czynne.

1DU]G\ultrafiltracyjne

(a)

3URWRQHIU\GLD±Z\VWSXMJáyZQLHX]ZLHU]WQLHPDMF\FKZWyUQHMMDP\FLDáDcelomy). Jest

WRV\VWHPZHZQWU]Q\FKNDQDOLNyZOHSR]DNRF]RQ\FK]RWZRUHP]HZQWU]Q\PQD

SRZLHU]FKQLFLDáD=HZLDWáHPNDQDOLNyZSRáF]RQHVEXáDZNRZDWHWZRU\W]ZNRPyUNL

SáRP\NRZH]HVWHUF]F\PLGRZLDWáDNDQDOLNDZLFLDPL5XFKW\FKZLFLVSU]\MDXOWUDILOWUDFML

Z\WZDU]DMRQHSRGFLQLHQLHZNDQDOLNDFKSá\QXWNDQNRZHJRGRNDQDáX
protonefrydialnego.

(b)

0HWDQHIU\GLD±ZHZQWU]RUJDQL]PXRWZLHUDMVLOHMNRZDW\PL]DNRF]HQLDPLnefrostom)
do jamy

FHORPDW\F]QHM'RMDP\ILOWURZDQ\MHVWSá\Q]QDF]\NUZLRQRQ\FK3á\Q]celomy

VSá\ZDQDVWSQLHGRnefrydium poprzez QHIURVWRPDMHJRVNáDGSRGOHJD]QDF]Q\P]PLDQRP

SRGF]DVSU]HSá\ZXSU]H]VLOQLHSRZ\JLQDQ\SU]HZyG3á\QZQLNDMF\GRnefrydium jest

L]RWRQLF]Q\MHGQDN]Sá\QXXVXZDQHVVROHLGUREQH]ZL]NLRUJDQLF]QHLGODWHJR]

RUJDQL]PXZ\GDODQ\MHVWPRF]UR]FLHF]RQ\'ODWHJRPHWDQHIU\GLXPSHáQLIXQNFMQHUNL

ILOWUXMFRUHVRUEXMFHMZNWyUHMSá\QSLHUZRWQ\SRZVWDMHSU]H]XOWUDILOWUDFMLSRGOHJD
zmianom podczas przechodzenia przez kanalik podobny do nerkowego.

(c)

*UXF]RáDQWHQDOQ\±WHQSDU]\VW\WZyU]QDMGXMHVLZF]FLJáRZRZHMVNRUXSLDNyZ.D*G\]

W\FKJUXF]RáyZVNáDGDVL]ZRUNDFHORPDW\F]QHJRGRNWyUHJRQDVWSXMHILOWUDFMDSá\QX]

NUZLODELU\QWX±GáXJLHJR]ZLQLWHJRVSLUDOQLHSU]HZRGXZ\GDOQLF]HJRLSFKHU]D

PRF]RZHJR8MFLDW\FKQDU]GyZPDMSRVWDüSRUyZZ\GDOQLF]\FKOH*F\FKXSRGVWDZ\

DQWHQ±VWGQD]ZD3á\QSLHUZRWQ\]ZRUNDFHORPDW\F]QHJRSU]HFKRG]FSU]H]ODELU\QW

SRGOHJDPRG\ILNDFML±UHVRUERZDQHVVXEVWDQFMHQLH]EGQHGODRUJDQL]PXQSFXNU\
aminokwasy, sole.

(d)

1HUNL±SRGUF]QLNKrzymowskiego i 3U]Dá\UR]G]LDá


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Fizjologia zwierząt Wykład 8 antastic pl
Fizjologia zwierząt Wykład 4
FIZJOLOGIA ZWIERZĄT wykład 4
FIZJOLOGIA ZWIERZĄT wykład 2
fizjologia zwierzat wyklad 04-05
fizjologia zwierząt wykłady 5fantastic pl
FIZJOLOGIA ZWIERZĄT wykład 7
[sr] fizjologia zwierzat wyklad
Fizjologia zwierząt - Wykład 9, biologia, Biology, fizjologia
fizjologia zwierzat wyklad 08 09
Fizjologia zwierząt - Wykład 5, biologia, Biology, fizjologia
Fizjologia zwierząt - Wykład 11. 5fantastic.pl , Wykłady
fizjologia zwierzat wyklad 01-03
fizjologia zwierzat wyklad 06 07
fizjologia zwierzat wyklad 01 03
Fizjologia zwierząt - Wykład 7, biologia, Biology, fizjologia
FIZJOLOGIA ZWIERZĄT wykład 6
FIZJOLOGIA ZWIERZĄT wykład 3
Fizjologia zwierząt - Wykład 12. 5fantastic.pl , Wykłady

więcej podobnych podstron