Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
Tadeusz
:áRVWRZVNL
,QVW\WXW%LRORJLL8QLZHUV\WHWZ%LDá\PVWRNX
)L]MRORJLDNRPyUNLQHUZRZHMLPLQLRZHM
1.1. Struktura komórki nerwowej
Komórki nerwowe (neurony,
QHXURF\W\EXGXMFHWNDQNQHUZRZ]JUXSRZDQHVZRURGNRZ\P
Py]JLUG]HNUJRZ\LREZRGRZ\PXNáDG]LHQHUZRZ\P]ZRMHQHUZRZH2GSRZLHG]LDOQHV RQHPLQ]D
V]\ENWUDQVPLVMLQIRUPDFMLZRUJDQL]PLH6WUXNWXUDW\FKNRPyUHNMHVWLQQDRGNRPyUHNLQQHJRW\SXSRQLHZD *
MHVWFLOHGRVWRVRZDQDGRSHáQLRQ\FKIXQNFML:QHXURQLHZ\Uy*QLDVLQDVWSXMFHVWUHI\VWUXNWXUDOQR
F]\QQRFLRZH]ZL]DQH]SRGVWDZRZ\PLMHMIXQNFMDPLZHMFLHLQIRUPDFMLGHQGU\W\LFLDáRNRPyUNL
LQLFMDFMDLPSXOVyZQHUZRZ\FK±SRF]WHNaksonu zwany wzgórkiem aksonu, (3) przewodzenie impulsów
Z]GáX*DNVRQXZáyNLHQQHUZRZ\FKGRLFK]DNRF]HQLD]ZDQHJRNROENV\QDSW\F]QNWyUHMEáRQDVWDQRZL
EáRQSUHV\QDSW\F]QSRSU]H]NWyUQDVWSXMHZ\MFLHLQIRUPDFML]NRPyUNL
8WHJRVDPHJRRVREQLNDZUy*Q\FKREV]DUDFKXNáDGXQHUZRZHJRZ\VWSXMNRPyUNLQHUZRZHR
Uy*Q\FKNV]WDáWDFK7\PQLHPQLHMSRGVWDZRZHVWUXNWXU\ZV]\VWNLFKQHXURQyZV MHGQDNRZH3RGVWDZRZ\P
HOHPHQWHPVWUXNWXUDOQ\PNRPyUNLQHUZRZHMMHVWFLDáRQD]\ZDQHSHU\NDULRQHPZNWyU\PZ\VWSXMW\SRZHGOD
ND*GHMNRPyUNLVWUXNWXU\Perykarion przechodzi w dwa typy wypustek: aksony (neuryty, wypustki osiowe)
PDMFHGáXJRüZ\QRV]FQDZHWPHWULGHQGU\W\NUyWNLHZ\SXVWNLSURWRSOD]PDW\F]QH:ZL NV]RFL
komórek nerwowych
DNVRQ\VPQLHMOXEEDUG]LHMUR]JDá]LRQH7\FKUR]JDá]LHZQLHNWyU\FKNRPyUNDFK
PR*HE\üQDZHWNLONDW\VLF\
.RPyUNDQHUZRZDMDNND*GDLQQDMHVWRWRF]RQDEáRQNRPyUNRZ%áRQ\NRPyUNRZH]EXGRZDQHV]
podwójnej warstwy lipidowej. Miejsca
DSRODUQHK\GURIRERZHOLSLGyZEáRQRZ\FKVVNLHURZDQHGRVLHELHD
PLHMVFDSRODUQHK\GURILOQHQD]HZQWU]NRPyUNLLGRMHMZQWU]D/LSLG\EáRQRZH]DZLHUDMfosfolipidy,
glikolipidy i cholesterol. Z
GZXZDUVWZOLSLGRZSRáF]RQHVELDáNDEáRQ\NRPyUNRZHMNWyUHG]LHOLVLQD
SRZLHU]FKQLRZHVáDER]ZL]DQH]GZXZDUVWZOLSLGRZLLQWHJUDOQHVLOQLH]ZL]DQH]EáRQàDFXFK\
SROLSHSW\GRZHELDáHNLQWHJUDOQ\FKSU]HFKRG]SU]H]GZXZDUVWZOLSLGRZUD]OXEZLHORNURWQLHG]LNL
REHFQRFLZáDFXFKXPLHMVFDSRODUQ\FK]áR*RQ\FK]RNRáRDPLQRNZDVyZWZRU]F\FKhelisy WUDQVEáRQRZH
'RW\FKELDáHN]DOLF]DP\PLQUHFHSWRU\WUDQVSRUWHU\LNDQDá\MRQRZH:L NV]RüELDáHNLQWHJUDOQ\FK
]ZL]DQ\FKMHVW]DSRUHGQLFWZHPUy*Q\FKELDáHN]HOHPHQWDPLcytoszkieletu, co ogranicza ich przemieszczanie
VLZEáRQLHNRPyUNRZHMVRQH]DNRWZLF]RQHZRNUHORQ\PPLHMVFXNRPyUNLQHUZRZHMQSZEáRQLHaksonu
czy dendrytów).
:LNV]RüDNVRQyZMHVWSRNU\WDRVáRQNPLHOLQRZSR]DZ]JyUNLHPDNVRQXLRGFLQNLHPNRFRZ\P
WZRU]F\PEáRQSUHV\QDSW\F]Q2VáRQNDMHVW]EXGRZDQD]PLHOLQ\MHVWWRNLONDZDUVWZEáRQNRPyUNRZ\FK
RWDF]DMF\FKDNVRQNWyUWZRU]NRPyUNLJOHMRZHWMoligodendrocyty i QHXUROHPRF\W\:áyNQDQHUZRZH]
RVáRQNPLHOLQRZQD]\ZDP\ZáyNQDPLUG]HQQ\PLDZáyNQDQHUZRZHEH]RVáRQNLmielinowej –
EH]UG]HQQ\PL:HZáyNQDFKUG]HQQ\FKRVáRQNDPLHOLQRZDQLHPDFKDUDNWHUXFLJáHJR3U]HU\ZDVLZ
UHJXODUQ\FKRGVWSDFKWZRU]FFLHQLZ]áyZZ]á\Ranviera).
3RWHQFMDáVSRF]\QNRZ\NRPyUNLQHUZRZHM
3RZLHU]FKQLDFLDáDQHXURQXLMHJRZ\SXVWHNGHQGU\WyZLaksonu) w spoczynku jest izopotencjalna tzn.
*HSRPLG]\GZRPDGRZROQ\PLSXQNWDPLQDSRZLHU]FKQLQHXURQXQLHPDUy*QLF\SRWHQFMDáyZ5y*QLFD
SRWHQFMDáyZZ\QRV]FDNLONDG]LHVLWPLOLZROWyZP9Z\VWSXMHQDWRPLDVWPLG]\ZQWU]HPXMHPQ\
áDGXQHNDRWRF]HQLHPNRPyUNL'ODWHJRWH*SRWHQFMDáWHQSU]\MWRQD]\ZDüSRWHQFMDáHPVSRF]\QNRZ\P2
Uy*QLF\SRWHQFMDáyZZVWDQLHVSRF]\QNXGHF\GXMHQLHUyZQRPLHUQHUR]PLHV]F]HQLHMRQyZNDWLRQyZLDQLRQyZ
SR]HZQWU]QHMLZHZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\NRPyUNRZHM:URGRZLVNX]HZQWU]Q\PVW*HQLHVRGX1D
+
) i
chloru (Cl
-
MHVWRNRáRG]LHVLüUD]\ZLNV]HQL*ZF\WRSOD]PLH1Dvs 14,5 mmol/l , Cl: 115 vs 4 mmol/l).
1DWRPLDVWVW*HQLHSRWDVX.
+
MHVWUD]\ZLNV]HZF\WRSOD]PLHQHXURQXQL*ZMHJRRWRF]HQLXvs 4
PPROO3RQDGWRZURGRZLVNXZHZQWU]Q\PNRPyUNLSU]HZD*DMQDáDGRZDQHXMHPQLHF]VWHF]NLRUJDQLF]QH
QSELDáND]DZLHUDMFHJUXS\IRVIRUDQRZH2EVHUZRZDQDDV\PHWULDZG\VWU\EXFML]ZáDV]F]DMRQyZVRGRZ\FK
LSRWDVRZ\FKZURGRZLVNX]HZQWU]LZHZQWU]QHXURQDOQ\PQLHMHVWZ\QLNLHPELHUQ\FKSURFHVyZ
EáRQRZ\FKOHF]DNW\ZQHJRWUDQVSRUWXZ\PLHQLRQ\FKMRQyZ=DWUDQVSRUWWHQRGSRZLHG]LDOQDMHVW]DOH *QDRG
Na i K
$73D]DEGFDLQWHJUDOQ\PVNáDGQLNLHPEáRQ\NRPyUNRZHM7UDQVSRUWXMFDATP-aza aktywowana jest
SU]H]MRQ\VRGRZHREHFQHSRZHZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\RUD]SU]H]MRQ\SRWDVRZHREHFQHSR]HZQ WU]QHM
VWURQLH1DVNXWHNDNW\ZQRFLtransportujacej $73D]\]ZDQHMUyZQLH*SRPSVRGRZRSRWDVRZMRQ\VRGRZH
QLHXVWDQQLHVXVXZDQHQD]HZQWU]NRPyUNLDGRMHMZQWU]DZSURZDG]DQHVMRQ\SRWDVRZHSU]\F]\P
stosunek wymiany wynosi 2 jony K
+
za 3 jony Na
+
,PZLNV]\MHVWELHUQ\QDSá\Z1DGRZQWU]DNRPyUNLL
XFLHF]ND.QD]HZQWU]]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HW\PZLNV]DMHVWDNW\ZQRüSRPS\MRQRZHMLW\P
ZLNV]\F]\QQ\WUDQVSRUWW\FKMRQyZ:DUWRQDGPLHQLü*HWRDNW\ZQHSRPSRZDQLHVRGXLSRWDVXSU]H]EáRQ
NRPyUNRZMHVWHQHUJRFKáRQQHRFHQLDVL*HHQHUJLLPHWDEROLF]QHM$73MHVW]X*\ZDQHQD
XWU]\PDQLHJUDGLHQWXVW*HREXSLHUZLDVWNyZ
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
2
3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NRPyUNLQHUZRZHM
W warunkach fizjologiczny
FKRNUHORQ\ERG]LHFRGG]LDáXMHQDEáRQGHQGU\WyZLperykarionu,
SRZRGXMFPLHMVFRZGHSRODU\]DFMW]QMRQ\VRGXZZLNV]HMLORFLQL*ZZDUXQNDFKVSRF]\QNRZ\FK
QDSá\ZDMGRZQWU]DNRPyUNL7RSRZRGXMH]PLDQSRWHQFMDáXZNLHUXQNXGRGDWQLP-HVWWRW]Z
SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\(363-HOLSRWHQFMDáWHQRVLJQLHZDUWRüW]ZSRWHQFMDáXNU\W\F]QHJR
]ZDQHJRLQDF]HM±SURJRZ\PWRZ\]ZDODRQSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\ZREUELHZ]JyUNDDNVRQX3RWHQFMDá
F]\QQRFLRZ\QLHMHVWZ\]ZDODQ\ZGHQGU\WDFKLSHU\NDULRQLHSRQLHZD*LFKSUyJSREXGOLZRFLMHVWGZXNURWQLH
Z\*V]\QL*SUyJSREXGOLZRFLZ]JyUNDDNVRQX6]HU]FDVLIDODGHSRODU\]DFMLRSRWHQFMDOHponadprogowym w
EáRQLHNRPyUNRZHMGHQGU\WyZLSHU\NDULRQXRVLJDMFZ]JyUHNDNVRQXSRZRGXMHRWZDUFLH]DOH*Q\FKRG
QDSLFLDNDQDáyZVRGRZ\FK:QDVWSVWZLHMRQ\VRGXQDSá\ZDMG\IXQGXMGRZQWU]DNRPyUNLSU]H]RWZDUWH
NDQDá\]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*H7HQV]\ENLGRNRPyUNRZ\SUGVRGRZ\WUZDMF\PV]PLHQLDSRWHQFMDá
EáRQ\RmV (z –70 na +30 P97DID]DSRWHQFMDáXF]\QQRFLRZHJRRNUHODQDMHVWMDNRID]DGHSRODU\]DFML
:NUyWFHSRUR]SRF]FLXDNW\ZDFMLVRGRZHMGRFKRG]LWDN*HGRZ]URVWXSU]HSXV]F]DOQRFLEáRQ\GODMRQyZ
SRWDVX6]\ENRüQDUDVWDQLDZ]URVWXSU]HSXV]F]DOQRFLGODMRQyZ.
+
MHVW]QDF]QLHPQLHMV]DQL*GODMRQyZ1D
+
.
$NW\ZDFMDSRWDVRZDRWZDUFLH]DOH*Q\FKRGQDSLFLDNDQDáyZSRWDVRZ\FKRVLJDVZRMHPDNVLPXPZFKZLOL
JG\SU]HSXV]F]DOQRüEáRQ\NDQDáyZVRGRZ\FKGODVRGXSRZUDFDGRZDUWRFLZ\MFLRZ\FK±LQDNW\ZDFMD
VRGRZD3URFHVLQDNW\ZDFMLVRGRZHM]DPNQLFLHNDQDáyZLDNW\ZDFMLSRWDVRZHMRWZDUFLHNDQDáyZMHVW
RGSRZLHG]LDOQ\]DID]UHSRODU\]DFML3U]H]RWZDUWH]DOH*QHRGQDSLFLDNDQDá\SRWDVRZHMRQ\.
+
G\IXQGXM
]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HQD]HZQWU]NRPyUNLGRSURZDG]DMFEáRQGRSRQRZQHMSRODU\]DFMLDQDZHW
KLSHUSRODU\]DFML:\Sá\ZRZLMRQyZSRWDVRZ\FK]NRPyUNLWRZDU]\V]\SU]H]FDá\F]DVF]\QQR üSRPS\
VRGRZRSRWDVRZHMG]LNLNWyUHMSRPLQLFLXSRWHQFMDáXF]\QQRFLRZHJRMHVWSU]\ZUDFDQ\SRQRZQLHSRWHQFMDá
VSRF]\QNRZ\EáRQ\LRGSRZLHGQLDG\VWU\EXFMDVRGXQD]HZQWU]LSRWDVXZHZQWU]NRPyUNL3LHUZV]\
SRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\ZHZ]JyUNXDNVRQXMHVWQDVWSQLHERG(FHPGODVVLDGXMFHJRREV]DUXEáRQ\
NRPyUNRZHMSRZRGXMFDNW\ZDFMVRGRZLQDVWSQLHSRWDVRZ:UH]XOWDFLHSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\MHVW
przewodzony
RUWRGURPRZRD*GR]DNRF]HQLDDNVRQX:VSRVyEFLJá\SRWHQFMDáMHVWSU]HZRG]RQ\ZHZáyNDFK
bezrdzennych natomiast skokowo (w
FLHQLDFKZ]áyZMHVWSU]HZRG]RQ\ZHZáyNQDFKUG]HQQ\FK6]\ENRü
SU]HZRG]HQLDMHVW]QDF]QLHZLNV]DZHZáyNQDFKUG]HQQ\FKQDZHWGRPVQL*EH]UG]HQQ\FKGRPV
3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\QD]DNRF]HQLDFKDNVRQXRWZLHUDWDP]DOH*QHRGQDSLFLDNDQDá\ZDSQLRZH2WZDUFLH
NDQDáyZSRZRGXMHQDSá\ZGRZQWU]DNROENLV\QDSW\F]QHMMRQyZZDSQLD]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW *HQD
]HZQWU]
µ
0DZHZQWU]
µ
07DNZLFSRGVWDZRZ\P]DGDQLHPSRWHQFMDáXF]\QQRFLRZHJR
przewodzonego od
SHU\NDULRQXGR]DNRF]HQLDDNVRQXMHVWRWZDUFLHNDQDáyZGODMRQyZZDSQLD
.DQDá\MRQRZHEUDPNRZDQHQDSLFLHP
K
DQDá\MRQRZHGODVRGXLZDSQLDZ\VWSXMFHZDNVRQLHVXWZRU]RQHSU]H]SRMHG\QF]\SROLSHSW\GR
masie 250 – 270
N'DWZRU]F\RGSRZLHGQLRXáR*RQHZEáRQLHGRPHQ\WUDQVEáRQRZHSRRN
DPLQRNZDVyZND*GDSRáF]RQHSU]H]NUyWV]HRGFLQNLSHSW\GRZH.D*GD]GRPHQVNáDGDVL]helis
WUDQVEáRQRZ\FK3Lü]W\FKhelis jest wybitnie hydrofobowych, natomiast KHOLVDND*GHM]GRPHQZ\FLHáD
NDQDáLMHVWVLOQLHQDáDGRZDQDGRGDWQLR8ZD*DVL*HZKHOLVDFKND*GHM]GRPHQ]ORNDOL]RZDQ\MHVWF]XMQLN
NDQDáXZREHFQDSLFLD:PRPHQFLHRWZLHUDQLDNDQDáXF]üEG(FDáHKHOLV\SU]HVXZDMVZSR]\FM:
przypadku
QDSLFLR]DOH*Q\FKNDQDáyZSRWDVRZ\FKND*GD]GRPHQMHVWRGUEQ\PSROLSHSW\GHP3U]\SXV]F]D
VL*HELDáNDWZRU]FHNDQDá\GODVRGXLZDSQLDSRZVWDá\SU]H]DPSOLILNDFMLG\ZHUJHQFMSLHUZRWQHJRJHQX
NDQDáXSRWDVRZHJRRMHGQHMW\ONRGRPHQLH7DNZLFFHFKDPLNDQDáyZMRQRZ\FKVZ\ELyUF]RüZVWRVXQNX
GRSU]HSXV]F]DQ\FKMRQyZLXQLNDOQ\PHFKDQL]PEUDPNRZDQLDNDQDáXMRQRZHJRFRR]QDF]D *HSRGZSá\ZHP
RNUHORQHJRF]\QQLNDQSQDSLFLDPRJSU]HFKRG]Lü]HVWDQX]DPNQLWHJRZNWyU\PQLHQDVWSXMHWUDQVSRUW
MRQyZGRVWDQXRWZDUWHJRJG\SU]HSXV]F]DMMRQ\
.DQDá\MRQRZHXF]HVWQLF]FHZSU]HND]\ZDQLX]PLDQSRWHQFMDáXVUR]PLHV]F]RQH]Uy*QJVWRFLQD
NRPyUFHQHUZRZHM.DQDá\VRGRZHVUR]PLHV]F]RQH]QDVWSXMFJVWRFLperykarion posiada ok. 50-75
NDQDáyZQDSRZLHU]FKQL
µ
m
2
3RF]WNRZ\RGFLQHNDNVRQXZRNROLF\Z]JyUNDSRVLDGDUD]\ZLFHM
FLHQLHZ]áyZUD]\ZLFHMNDQDáyZQL*SHU\NDULRQ=DNRF]HQLDQHUZRZHPDMZSU]\EOL*HQLX
SRGREQJVWRüNDQDáyZVRGRZ\FKMDNSHU\NDULRQ5yZQRPLHUQHUR]PLHV]F]HQLHNDQDáyZVRGRZ\FK
REVHUZXMHVLZDNVRQDFKEH]RVáRQNLPLHOLQRZHM:\VWSXMRQHGZXNURWQLHJFLHMZSRUyZQDQLXGR
SHU\NDULRQX3U]\SXV]F]DVL*HSUyJSREXGOLZRFLQLH]EGQ\GRZ\ZRáDQLDSRWHQFMDáXF]\QQRFLRZHJRMHVW
]DOH*Q\RGJVWRFLNDQDáyZVRGRZ\FK,PZLFHMNDQDáyZVRGRZ\FKSRVLDGDGDQ\IUDJPHQWEáRQ\NRPyUNL
QHUZRZHMW\PQL*V]\MHVWSUyJSREXGOLZRFL7D]DVDGDWáXPDF]\áDWZLHMV]HSRZVWDZDQLHSRWHQFMDáyZ
F]\QQRFLRZ\FKZRNROLF\Z]JyUNDaksonu.
3U]HND]\ZDQLHLQIRUPDFMLSRPLG]\NRPyUNDPL
1.4.1. Synapsy
3RV]F]HJyOQHNRPyUNLQHUZRZHQLHV]HVRE]HVSRORQHDMHG\QLHVW\NDMVL]HVRE7RVDPRPR*QD
SRZLHG]LHüRVSRVRELHáF]HQLDVL]DNRF]HDNVRQX]HIHNWRUHPQSNRPyUNPLQLRZ7HQREV]DUVW\NX
QRVLQD]ZV\QDSV\1DRJyáVWRVWUHI\NRQWDNWXZ\VSHFMDOL]RZDQHIXQNFMRQDOQLHZMHGQRNLHUXQNRZ\P
SU]HND]\ZDQLXSREXG]HQLDOXEKDPRZDQLD]MHGQHMNRPyUNLQDQDVWSQ:\Uy*QLDVLW\S\V\QDSV
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
3
HOHNWU\F]QHLFKHPLF]QH6\QDSV\HOHNWU\F]QHRSDUWHVQDG]LDáDQLXPLG]\NRPyUNRZ\FKSRáF]H
szczelinowych typu „gap junction” a zwanych tu
QHNVXV3RáF]HQLDWHRNUHODQHUyZQLH*MDNRSRáF]HQLD
MRQRZRPHWDEROLF]QHV]EXGRZDQH]GZyFKXNáDGyZND*G\]SRGMHGQRVWHNELDáNRZ\FK±NRQHNV\Q.D*GD]
NRPyUHNVVLDGXMF\FKZ\WZDU]D]HVZRMHMVWURQ\MHGHQWDNLXNáDG$SR]\F\MQHSRá F]HQLHLFKUD]HPWZRU]\
NDQDáRUHGQLF\RNQPNWyU\SU]HSXV]F]DF]VWHF]NLRPDVLHGR'D.DQDá\WHXPR*OLZLDM
EH]SRUHGQLSU]HSá\ZMRQyZ]MHGQHJRQHXURQXGRGUXJLHJRJG]LHMRQ\WHZ\ZRáXM QDW\FKPLDVWRZU]GX
kilku
µ
VGHSRODU\]DFM:WHQVSRVyESRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NRPyUNLSUHV\QDSW\F]QHMSU]HQRVLVLQD
QDVWSQNRPyUNW]ZSRVWV\QDSW\F]Q]RPLQLFLHPRSy(QLHQLDRNms, typowego dla synapsy chemicznej.
6\QDSV\HOHNWU\F]QHVQLHOLF]QHZPy]JXVVDNyZQDWRPLDVWGX*LFKLORüZ\NU\WRXU\EJG]LHG]LDáDM
]ZáDV]F]DZGURG]HQHUZRZHMRGUXFKXXFLHF]NLSU]HGSU]HODGRZF3RáF]HQLDV]F]HOLQRZHZ\VWSXMWDN*H
SRPLG]\NRPyUNDPLPLQLDVHUFRZHJRLJáDGNLHJRGRNWyU\FKSRZUyFLP\ZVWRVRZQ\PUR]G]LDOH
6\QDSVDFKHPLF]QDVNáDGDVL]HOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJR]DNRF]HQLHaksonu pierwszego neuronu),
V]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMLEáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHMQDOH*FHMGRGUXJLHJRQHXURQXQSGHQGU\W\Lperykarion) lub
komórki
QLHQHUZRZHMàF]QRüVWUXNWXUDOQDSRPLG]\REXEáRQDPLV\QDSW\F]Q\PLRGG]LHORQ\PLRGVLHELH
V]F]HOLQQPXWU]\P\ZDQDMHVWZZLNV]RFLV\QDSVSU]H]PLG]\EáRQRZHZáyNLHQND'X*H]QDF]HQLH
GODSRZVWDQLDLRUJDQL]DFMLV\QDSV\PDZ\VWSXMF\SRGEáRQSRVWV\QDSW\F]QVSORWfilamentów cytoszkieletu,
zwany kompleksem postsynaptycznym.
1.4.2.
(J]RF\WR]DSFKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FK
-DNZVSRPQLDQRZUR]G]LDOHSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\SU]HZRG]RQ\RUWRGURPRZRZ]GáX*aksonu do
MHJR]DNRF]HQLDRWZLHUDNDQDá\ZDSQLRZHZEáRQLHHOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJR:\VRNLJUDGLHQWVW*HQLD
ZDSQLDZ\PXV]DZHMFLH&D
2+
GRZQWU]DWHJRHOHPHQWXFRSRGZ\*V]DF\WRSOD]PDW\F]QHVW*HQLH&D]RN
µ
M do 1-10
µ
0ZFLJXPV:DSZL*HVL]ELDáNDPLSFKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FKSRZRGXMFLFK
HJ]RF\WR]W]QSRáF]HQLHVLLFK]EáRQSUHV\QDSW\F]QW]ZVWUHI\DNW\ZQHMLUR]HUZDQLHZZ\QLNXF]HJR
]DZDUWRüSFKHU]\NyZXZDOQLDVLGRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHM=DZDUWRüSFKHU]\NyZWRJáyZQLHFKHPLF]QH
SU]HND(QLNLQHUZRZH]ZDQHUyZQLH*PHGLDWRUDPLOXEneurotransmiterami. Przerwanie HJ]RF\WR]\QDVWSXMHSRG
ZSá\ZHP]DPNQLFLDNDQDáyZZDSQLRZ\FKSRZUyWGRSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJRZEáRQLHHOHPHQWX
SUHV\QDSW\F]QHJRZUD]]V]\ENLPREQL*HQLHPVW*HQLDZDSQLDZHOHPHQFLHpresynaptycznym. Zjawisko to
]DFKRG]LSR]ZL]DQLXZDSQLDZF\WRSOD]PLH]NDOPRGXOLQLJURPDG]HQLXZDSQLDZmitochondriach oraz
G]LNLXVXZDQLX&D
2+
SU]H]SRPSZDSQLRZ&D
2+
-
$73D]D]ORNDOL]RZDQZEáRQLHNRPyUNRZHM
=DSU]HND(QLNLV\QDSW\F]QHSU]\MPXMHVLWH]ZL]NLFKHPLF]QHNWyUHSRZVWDMDZQHXURQDFKLV
JURPDG]RQHZSFKHU]\NDFKV\QDSW\F]Q\FK']LHOLVLMHQDQDVWSXMFHJUXS\DPLQRNZDV\JOLF\QDNZDV
glutaminowy), (2) tzw. klasyczne transmitery (acetylocholina, dopamina, noradrenalina, adrenalina, serotonina,
histamina) i (3) neuropeptydy (np. endorfiny,
HQNHIDOLQ\7UDQVPLWHUHPV\QDSW\F]Q\PMHVWWDN*H$731DRJyá
QDGDQHMV\QDSVLHXZDOQLDQ\MHVWMHGHQURG]DMSU]HND(QLNDFKRFLD*Z\VWHSXMUyZQLH*WDNLHV\QDSV\QDNWyU\FK
SR]DZáDFLZ\PWUDQVPLWHUHPXZDOQLDQHVW]ZPRGXODWRU\V\QDSW\F]QH6WRSHSW\G\neuropeptydy)
Z\VWSXMFHZQHXURQDFKRURGNRZHJRLREZRGRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR6]F]HJyOQLHGX *Rneuropeptydów
jest syntetyzowanych w neuronach podwzgórza.
7UDQVPLWHU\G]LHOLVLQDSREXG]DMFHLKDPXMFH7UDQVPLWHU\SREXG]DMFHVWRIL]MRORJLF]QLH
DNW\ZQH]ZL]NLFKHPLF]QHXZDOQLDQH]HOHPHQWyZSUHV\QDSW\F]Q\FKQHXURQyZZ\ZRáXMFHGHSRODU\]DFM
EáRQ\postsynaptycznej, czyli SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\(3636WR]ZL]NLRPDáHMF]VWHF]FH
np. acetylocholina,
GRSDPLQDNZDVJOXWDPLQRZ\7UDQVPLWHU\KDPXMFHVWRIL]MRORJLF]QLHDNW\ZQH]ZL]NL
uwalniane z elementów
SUHV\QDSW\F]Q\FKQHXURQyZZ\ZRáXMFHKLSHUSRODU\]DFMHEáRQ\postsynaptycznej, czyli
SRVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáKDPXMF\,363'RWHMJUXS\]DOLF]DVLNZDVJDPPDDPLQRPDVáRZ\*$%$L
JOLF\Q:QLHNWyU\FKV\QDSVDFKUyZQLH*DFHW\ORFKROLQDMHVWWUDQVPLWHUHPKDPXMF\P
1.4.3. Postsynaptyczne receptory jonotropowe
8ZROQLRQ\GRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMWUDQVPLWHUQSDFHW\ORFKROLQDZL *HVL]UHFHSWRUHPEGF\P
LQWHJUDOQ\PELDáNLHPEáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHM5HFHSWRUWHQMHVWMHGQRF]HQLHVNáDGQLNLHPNDQDáXMRQRZHJR
NWyU\ZW\PSU]\SDGNXQDOH*\GRW]ZNDQDáyZEUDPNRZDQ\FKligandem. Receptory te nazywamy
MRQRWURSRZ\PLSRQLHZD*ligandy (QHXURWUDQVPLWHU\áF]FVL]UHFHSWRUHPEH]SRUHGQLRRWZLHUDMEG(
]DP\NDMNDQDáGODRNUHORQ\FKMRQyZ'RUHFHSWRUyZMRQRWURSRZ\FKQDOH*PLQUHFHSWRUQLNRW\QRZ\
(acetylocholinowy) (N-Ach) (Na
+
, K
+
), receptor glutaminianowy AMPA (Na
+
, K
+
) i NMDA (Ca
2+
), receptor
GABA
A
(Cl
-
) i glicynowy (Cl
-
7HUPLQRORJLDUHFHSWRUyZZ\ZRG]LVL]ZF]HQLHMV]\FKEDGD
farmakologicznych.
$JRQLVWMHVWVXEVWDQFMDNWyUDZ\]ZDODRNUHORQ\HIHNWIL]MRORJLF]Q\QSSREXG]HQLH
elementu postsynaptycznego; stanowi ona
OLJDQGXDNW\ZQLDMF\UHFHSWRU$QWDJRQLVWMHVWVXEVWDQFMDKDPXMFD
ZáDFLZ\HIHNWIL]MRORJLF]Q\MHVWRQDOLJDQGHPZ\ZRáXMF\PQLHDNW\ZQNRQIRUPDFMUHFHSWRUD
Nikotynowy receptor acetylocholinowy (
1$&K5Z\VWSXMHJáyZQLHZV\QDSVDFKQHXURQNRPyUND
PLQLRZDZV\QDSVDFK]ZRMyZXNáDGXDXWRQRPLF]QHJRRUD]ZSHZQ\FKEáRQDFK postsynaptycznych
RURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR.DQDáMRQRZ\XWZRU]RQ\MHVW]SRGMHGQRVWHNSHSW\GRZ\FKGZyFK
α
-
ZL*F\FKDFHW\ORFKROLQRUD]SRGMHGQRVWHN
β
,
γ
i
δ
XáR*RQ\FKV\PHWU\F]QLHZEáRQLHNRPyUNRZHM
3HQWDPHURZ\NRPSOHNV]DZLHUDFHQWUDOQ\RWZyURUHGQLF\QPXZD*DQ\]DNDQDáMRQRZ\,QWHUDNFMD
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
4
UHFHSWRUD]DFHW\ORFKROLQMHVWRGZUDFDOQD-HGQDSRUFMDNZDQWDFHW\ORFKROLQ\]DZDUWDZS FKHU]\NX
V\QDSW\F]Q\PF]VWHF]HNZ\VWDUF]DGRRWZDUFLDRNNDQDáyZDND*G\NDQDáPR*HZSURZDG]Lü
4000 jonów Na
+
ZFLJXVHNXQG\3ODQEXGRZ\UHFHSWRUyZjonotropowych dla glutaminianu, GABA i glicyny
MHVWSRGREQ\GRSU]HGVWDZLRQHJRSRZ\*HM1DXZDJ]DVáXJXMHUHFHSWRU10'$GODJOXWDPLQLDQX.DQDá
MRQRZ\]DZLHUDMF\WHQUHFHSWRUMHVWZZDUXQNDFKSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJR]DEORNRZDQ\MRQHPPDJQH]X
:DUXQNLHPRWZDUFLDWHJRNDQDáXGODMRQyZZDSQLDMHVWXVXQLFLHPDJQH]X7R]NROHLQDVWSXMHSU]\
RGSRZLHGQLRVLOQHMGHSRODU\]DFMLEáRQ\Z\ZRáDQHMSU]H]LQQHNDQDá\RUD]MHGQRF]HVQHSRá F]HQLHglutaminianu
]UHFHSWRUHP10'$7DNZLFNDQDá\WHV]DOH*QH]DUyZQRRGQDSLFLDMDNLOLJDQGX:LNV]RüW\FK
UHFHSWRUyZZ\VWSXMHZQHXURQDFKRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR
1.4.4. Postsynaptyczne receptory metabotropowe
:SU]HFLZLHVWZLHGRUHFHSWRUyZjonotropowych, receptory PHWDERWURSRZHQLHVMHGQRVWNNDQDáX
MRQRZHJROHF]MHGQRVWNPROHNXODUQRGPLHQQRGNDQDáXLLFKDNW\ZDFMDSU]H]ligand reguluje stan otwarcia
NDQDáXGURJSRUHGQLSU]H]DNW\ZDFMWULPHURZHJRELDáND*:V]\VWNLHUHFHSWRU\PHWDERWURSRZHV
pojedynczym peptydem o charkterystycznej budowie przestrzennej, której motywem jest krótki,
]HZQWU]NRPyUNRZ\K\GURILOQ\LJOLNR]\ORZDQ\RGFLQHNSU]\NRFX1VLHGHP
α
-helis
WUDQVEáRQRZ\FKSR
DPLQRNZDVyZK\GURIRERZ\FKND*GDGáXJDSWODGRPHQDRGVWURQ\F\WRSOD]PDW\F]QHMSRPLG]\helisami
LRUD]GX*DGRPHQDF\WRSOD]PDW\F]QDSR]DKHOLV3WODLGRPHQDSU]\NRFX&VREV]DUDPLZL*F\PL
UHFHSWRU]ELDáNLHP*'X*D]PLHQQRüVHNZHQFMLXPR*OLZLDSRV]F]HJyOQ\PUHFHSWRURPQD]\ZDQ\FKWXWDM
VLHGPLRKHOLVRZ\PLZL]DQLHUy*Q\FKOLJDQGyZLUy*Q\FKW\SyZELDáND*
+HWHURWULPHURZHELDáNR*VNáDGDVL]SRGMHGQRVWHN
α
,
β
i
γ
. Podjednostka
α
ZL*HQXNOHRW\G\
JXDQLQRZH±*'3ZVWDQLHVSRF]\QNXL*73SRDNW\ZDFMLELDáNDSU]H]UHFHSWRUKHOLVRZ\:\Uy *QLDP\
JáyZQHXNáDG\LQIRUPDF\MQHZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHM]XG]LDáHPUHFHSWRUyZPHWDERWURSRZ\FKXNáDG
WUyMF]áRQRZ\LXNáDGZLHORF]áRQRZ\3U]\NáDGHPWUyMF]áRQRZHJRXNáDGXZEáRQLH postsynaptycznej, t.j.
UHFHSWRU±ELDáNR*±NDQDáMRQRZ\MHVWG]LDáDQLHSHZQ\FKIRUP00UHFHSWRUyZ acetylocholinowych
(zwanych muskarynowymi), dla których
DJRQLVWMHVWUyZQLH*DONDORLGPXVNDU\QDM-AChR). Receptor ten po
]ZL]DQLXOLJDQGDDJRQLVW\DNW\ZXMHELDáNR*SRSU]H]MHJRG\VRFMDFMQD*
α
i
βγ
RUD]Z\PLDQ*'3QD*73
w podjednostce G
α
. Kompleks G
α
*73RGG]LDáXMHQDNDQDáSRWDVRZ\LSRZRGXMHMHJRRWZDUFLH-RQ\SRWDVX
G\IXQGXMQD]HZQWU]NRPyUNL]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HSRZRGXMFKLSHUSRODU\]DFMEáRQ\
SRVWV\QDSW\F]QHM3U]HUZDQLHLQIRUPDFMLSROHJDQDLQDNW\ZDFMLELDáND*F]\OLQDVSRQWDQLF]QHM defosforylacji
G
α
-GTP do G
α
-GDP i reasocjacji G
αβγ
2SLVDQ\SRZ\*HMXNáDGLQIRUPDF\MQ\Z\VWSXMHZNRPyUNDFKXNáDGX
SU]HZRG]FHJRVHUFD
:LHORF]áRQRZ\XNáDGLQIRUPDF\MQ\ZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHMG]LHOLP\QDXNáDGZ\NRU]\VWXMF\W]Z
NDVNDGF\NOLF]QHJR$03F$03LNDVNDGLQR]\WRORZRIRIROLSLGRZ
(a)
NDVNDGDF\NOLF]QHJR$03SROHJDQDW\P*HDNW\ZRZDQ\OLJDQGHPLQIRUPDWRU,U]GXRNUHORQ\
UHFHSWRUKHOLVRZ\DNW\ZXMHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\P F\NOD]DGHQ\ODQRZ]ZL]DQ]
EáRQNRPyUNRZ1DVWSXMHZ]URVWVW*HQLDF$03LQIRUPDWRU,,U]GXNWyU\ZL*FVL]
podjednostkami regulatorowymi
NLQD]\ELDáNRZHM$XUXFKDPLDIRVIRU\ODFMSU]H]WHQHQ]\PELDáHN
NDQDáXMRQRZHJR)RVIRU\ORZDQLHNDQDáXMRQRZHJR]PLHQLDVWRSLH]DOH*QRFLGDQHJRNDQDáXQSRG
QDSLFLD3RSU]H]WHQXNáDGG]LDáDMQDVWSXMFHneurotransmitery: adrenalina i noradrenalina (receptory
EHWDLEHWD±VW\PXOXMFHZ\WZDU]DQLHF$03QDWRPLDVWUHFHSWRU\DOID±KDPXMFHZ\WZDU]DQLH
cAMP),
GRSDPLQD''VHURWRQLQD+7$±]PQLHMV]DVW*HQLHF$03+7±]ZLNV]D
VW*HQLHcAMP).
(b)
Kaskada
LQR]\WRORZRIRVIROLSLGRZDSROHJD]DQDW\P*DNW\ZRZDQ\ligandem receptor 7-helisowy
DNW\ZXMHRNUHORQHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\PEáRQRZ\IRVIROLSD]&(Q]\PWHQ
hydrolizuje dwufosforan
IRVIDW\G\ORLQR]\WROXREHFQ\ZEáRQLHfosfolipid) do diacyloglicerolu (DAG) i
WULIRVIRLQR]\WROX,3EGF\FKLQIRUPDWRUDPL,,U]GXZW\PXNáDG]LHSRGREQLHMDNcAMP w
SU]\SDGNXD,3RGG]LDáXMH]NROHL]UHFHSWRUHPEGF\PVNáDGQLNLHPNDQDáXZDSQLRZHJRZEáRQLH
retikulum
HQGRSOD]PDW\F]QHJRSRZRGXMFXZDOQLDQLHGRF\WRSOD]P\MRQyZZDSQLD'$*LMRQ\
ZDSQLDDNW\ZXMNLQD]ELDáNRZ&NWyUDIRVIRU\OXMHELDáNRNDQDáXMRQRZHJRZEáRQLH
SRVWV\QDSW\F]QHMPRGXOXMFMHJRDNW\ZQRü3RSU]H]WHQXNáDGG]LDáDMQDVWSXMFHneurotransmitery:
noradrenalina (receptor alfa-1), acetylocholina (receptory M1, M5), dopamina (receptor D2), histamina
(receptor H1).
=SU]HGVWDZLRQ\FKZ\*HMLQIRUPDFMLZ\QLND*HRNRFRZ\PHIHNFLHIL]MRORJLF]Q\PGHF\GXMHUHFHSWRU
PROHNXODUQ\RGELHUDMF\V\JQDá,U]GXWMF]VWHF]Nneurotransmitera. N.p. acetylocholina jest DJRQLVW
ZV]\VWNLFKRPyZLRQ\FKW\SyZUHFHSWRUyZNLHG\áF]\VL]UHFHSWRUHPjonotropowym (nikotynowym)
SRZRGXMHSREXG]HQLHGHSRODU\]DFMEáRQ\SRVWV\QDSW\F]QHMJG\]DRGG]LDáXMH]UHFHSWRUHP
metabotropowym
PXVNDU\QRZ\P00EGF\PF]FLXNáDGXWUyMF]áRQRZHJRZ\ZRáXMH
hamowanie (
KLSHUSRODU\]DFMEáRQ\postsynaptycznej).
1.4.5. Usuwanie neurotransmiterów
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
5
:D*QVNáDGRZZSU]HELHJXV\JQDOL]DFMLV\QDSW\F]QHMMHVWV]\ENLHXVXZDQLH]HV]F]HOLQ\
V\QDSW\F]QHMF]VWHF]HNneurotransmiterów. Najbardziej efektywnie zachodzi to w przypadku
DFHW\ORFKROLQ\6XEVWDQFMDWDZV]F]HOLQLHV\QDSW\F]QHMMHVWEDUG]RV]\ENRUR]NáDGDQDSU]H] HVWHUD]
DFHW\ORFKROLQRZGRFKROLQ\LNZDVXRFWRZHJR(Q]\PWHQ]ZL]DQ\]VLDWHF]NZáyNLHQNRODJHQRZ\FK
FKDUDNWHU\]XMHVLQLH]Z\NOHZ\VRNOLF]EREURWyZUR]NáDGMHGQHMF]VWHF]NLACh w 40
µ
s). Uwolniona
FKROLQDMHVWZFKáDQLDQDSU]H]VSHF\ILF]Q\SU]HQRQLNEáRQRZ\]SRZURWHPGRHOHPHQWXpresynaptycznego,
gdzie acylotransferaza cholinowa szybko
DF\OXMHMGRACh.
Inaktywacja innych transmiterów np. noradrenaliny, dopaminy, GABA, serotoniny jest znacznie
wolniejsza i zachodzi przez
PHW\ODFMPHW\ORWUDQVIHUD]DOXERNV\GDF\MQHXVXQLFLHJUXS\DPLQRZHM
(
PRQRDPLQRRNV\GD]D7UDQVPLWHU\V\QDSW\F]QHVWH*V]\ENRUHVRUERZDQH]HV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMGR
NRPyUHNJOHMRZ\FKVVLDGXMF\FK]HV]F]HOLQOXE]ZURWQLHGRHOHPHQWXSUHV\QDSW\F]QHJRDWDN*H
G\IXQGXMSR]DV]F]HOLQ
1.4.6.
3RVWV\QDSW\F]Q\SRWHQFMDáSREXG]DMF\LKDPXMF\
-HOLZGDQHMV\QDSVLHSREXG]HQLHUHFHSWRUyZSU]H]WUDQVPLWHUZ\ZRáXMHRWZDUFLHNDQDáyZMRQRZ\FK
GODVRGXOXEZDSQLDWRQDVWSLPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDEáRQ\ZNLHUXQNXSRWHQFMDáXGRGDWQLHJR0yZLP\
w takim przypadku o
SRVWV\QDSW\F]Q\PSRWHQFMDOHSREXG]DMF\P(363-HOLQDWRPLDVWWUDQVPLWHU
SRZRGXMHRWZDUFLHNDQDáyZGODSRWDVXOXEFKORUXZyZF]DVGRFKRG]LGR]ZL NV]HQLDXMHPQHJRSRWHQFMDáX
SRZHZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\postsynpaptycznej, czyli do KLSHUSRODU\]DFML-DNZLHP\RWZDUFLHNDQDáyZ
SRWDVRZ\FKSRZRGXMHXFLHF]N.
+
QD]HZQWU]NRPyUNL]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*H:SU]\SDGNXFKORUX
DQLRQWHQG\IXQGXMHGRZQWU]DNRPyUNLUyZQLH*]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HSDWU]UR]G]LDá:W\P
przypadku mówimy o
SRVWV\QDSW\F]Q\PSRWHQFMDOHKDPXMF\P,363
Na
SHU\NDULRQLHLGHQGU\WDFKGDQHMNRPyUNLQHUZRZHMZ\VWSXMHQDRJyáRJURPQDOLF]EDV\QDSV
WZRU]RQ\FKSU]H]LQQHNRPyUNLQHUZRZH]DUyZQRRFKDUDNWHU]HSREXG]DM F\PMDNLKDPXMF\P7DNZLF
PLHMVFRZH]PLDQ\SRWHQFMDáXZ\VWSXMFHQDV\QDSVDFKPRJSRGOHJDüVXPRZDQLXJG\WHV\QDSV\
]QDMGXMVLZEOLVNLHMRGOHJáRFLRGVLHELHRUD]JG\]PLDQ\SRMDZLDMVLZEOLVNLPF]DVLHZGDQHM
V\QDSVLH=MDZLVNDWHVRNUHODQHRGSRZLHGQLRMDNRVXPRZDQLHSU]HVWU]HQQHLF]DVRZH-H OLQDREV]DU]H
SHU\NDULRQXLGHQGU\WyZSU]HZDJX]\VNXMZGDQHMFKZLOLV\QDSV\SREXG]DMFHQDGV\QDSVDPL
KDPXMF\PLLSRWHQFMDáWHQRVLJQLHZDUWRüSRWHQFMDáXNU\W\F]QHJRWRZ\]ZDODRQSRWHQFMDá
F]\QQRFLRZ\ZREUELHZ]JyUNDDNVRQXUR]G]LDá
1.5. Kodowanie informacji przez komórki nerwowe
%RG(FHG]LDáDMFHQDXNáDGQHUZRZ\]DZLHUDMLQIRUPDFMHSRFKRG]FH]DUyZQR]ZQWU]DRUJDQL]PX
MDNL]MHJRRWRF]HQLD%RG(FHWHUHSUH]HQWXMUR]PDLWHIRUP\HQHUJLL3UDZLGáRZDG]LDáDOQRüXNáDGX
QHUZRZHJRD]DWHPFDáHJRRUJDQL]PXZ\PDJDREHFQRFLGZyFKSURFHVyZ3LHUZV]\WRSURFHV
SU]HWZDU]DQLDHQHUJLL]ZL]DQHM]GDQ\PERG(FHPQDLPSXOVDFMHOHNWU\F]QSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\
'UXJLPSURFHVHPMHVWNRGRZDQLHRGHEUDQHMLQIRUPDFMLZREUELHXNáDGXQHUZRZHJR:\GDZDáRE\VL*H
QDMSURVWV]\PVSRVREHPNRGRZDQLDLQIRUPDFMLPyJáE\E\üNRGDPSOLWXG\SRWHQFMDáXF]\QQR FLRZHJR
8NáDGQHUZRZ\QLHNRU]\VWD]WHJRVSRVREXLQIRUPDFMLSRQLHZD *DPSOLWXGDSRWHQFMDáXMHVWVWDáD
RERZL]XMHWXSUDZRÄZV]\VWNRDOERQLF´,QIRUPDFMDELHJQFDZXNáDG]LHQHUZRZ\PMHVW]DNRGRZDQD]D
SRPRFNRGXF]VWRFL:W\PURG]DMXNRGRZDQLDPLDUSU]HQRV]HQLDLQIRUPDFMLMHVWSRSURVWXJVWRü
LPSXOVyZUHGQLDF]VWRüLPSXOVyZZRNUHORQ\PSU]HG]LDOHF]DVX
1.6. Receptory czuciowe
:URGRZLVNX]HZQWU]Q\PLZHZQWU]Q\PRUJDQL]PXVWDOH]DFKRG]]PLDQ\-HOLVWDQRZLRQH
ERG(FHRGELHUDQHSU]H]RUJDQL]PWZRU]LQIRUPDFMRURGRZLVNX5y*QHURG]DMHHQHUJLLMDNQS
PHFKDQLF]QDZLHWOQDLFLHSOQDF]VWHF]NL]ZL]NyZFKHPLF]Q\FKRUD]]PLDQ\LFKQDW*HQLDOXE
NRQFHQWUDFMLPRJE\üERG(FHPG]LDáDMF\PQDRUJDQL]P:REUELHUHFHSWRUyZF]XFLRZ\FKQLHP\OLü]
UHFHSWRUDPLPROHNXODUQ\PL]DFKRG]LSU]HWZDU]DQLHERG(FyZQDLPSXOV\QHUZRZH5HFHSWRUDPL
F]XFLRZ\PLQD]\ZDP\]DUyZQRZ\VSHFMDOL]RZDQHVWUXNWXU\RGU EQHNRPyUNLUHFHSWRURZHMDNL
]DNRF]HQLDREZRGRZHQHXURQyZF]XFLRZ\FK&]\QQRüUHFHSWRUyZSROHJDQDRGELRU]HERG(FyZLQD
GRVWDUF]DQLXGRRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJRLQIRUPDFMLRURGRZLVNX]HZQWU]Q\PLZHZQWU]Q\P
RUJDQL]PX%RG]LHFZVWRVXQNXGRNWyUHJRUHFHSWRUPDQDMQL*V]\SUyJSREXGOLZRFL]ZDQ\MHVWERG(FHP
adekwatnym (swoistym) dla tego receptora.
5HFHSWRU\G]LHOLVLQDHNVWHURUHFHSWRU\NWyUHUHDJXMQDERG(FHURGRZLVND]HZQWU]QHJRWDNLHMDN
ERG(FHPHFKDQLF]QH]PLDQ\WHPSHUDWXU\LLQWHURUHFHSWRU\RGELHUDMFHERG(FH]HURGRZLVND
ZHZQWU]QHJRRUJDQL]PX5HFHSWRU\NWyUHVSREXG]DQHSU]H]ERG(FHXV]NDG]DMFHWNDQNLQD]\ZDVL
QRF\UHFHSWRUDPL%LRUFSRGXZDJURG]DMHQHUJLLSU]HWZDU]DQHMSU]H]UHFHSWRU\G]LHOLVLMHQD
fotoreceptory, mechanoreceptory,
WHUPRUHFHSWRU\LFKHPRUHFHSWRU\5HFHSWRUF]XFLRZ\MHVWXU]G]HQLHP
NWyUHSU]HWZDU]DRNUHORQ\URG]DMHQHUJLLZSRWHQFMDáJHQHUXMF\NWyU\ZSU]HZD*DMFHMZLNV]RFL
UHFHSWRUyZSROHJDQDGHSRODU\]DFML]DNRF]HQLDREZRGRZHJR1LHNWyUHUHFHSWRU\SRGZSá\ZHPERG(FD
XOHJDMhiperpolaryzacji (np. IRWRUHFHSWRU\VLDWNyZNL3RWHQFMDáJHQHUXMF\MHVW]PLDQPLHMVFRZ
SRGREQLHMDNSRWHQFMDá\SRVWV\QDSW\F]QH]DOH*\RGZLHONRFLERG(FDLURQLHZUD]]MHJR]ZLNV]HQLHP3R
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
6
RVLJQLFLXSHZQHMZLHONRFL]ZDQHMSRWHQFMDáHPSURJRZ\PSRWHQFMDáJHQHUXMF\Z\]ZDODLPSXOV
QHUZRZ\JHQHUXMHLPSXOV\±VWGMHJRQD]ZD:ZLHOXUHFHSWRUDFKSU]HWZDU]DQLHSRWHQFMDáX
JHQHUXMFHJRQDSRWHQFMDá\F]\QQRFLRZHZáyNLHQQHUZRZ\FKGRURGNRZ\FK]DFKRG]LZSLHUZV]HMFLHQL
Z]áD&]VWRWOLZRüLPSXOVyZZL*HVL]LQWHQV\ZQRFLERG(FD=ZLNV]HQLHLQWHQV\ZQRFLERG(FD
SURZDG]LGR]ZLNV]HQLDF]VWRWOLZRFLLPSXOVyZQHUZRZ\FK
:GDOV]HMF]FLWHJRUR]G]LDáX]RVWDQLHV]F]HJyáRZRRPyZLRQ\MHG\QLHPHFKDQL]P fotorecepcji i
VáXFKX
1.6.1.
Mechanizm fotorecepcji
5HFHSWRUHPF]XFLRZ\PGODZLDWáDVZ\VSHFMDOL]RZDQHNRPyUNL]QDMGXMFHVLZVLDWNyZFHRND
SUFLNLRGNWyU\FK]DOH*\ZLG]HQLHZSU]\FLHPQLRQ\PZLHWOHRUD]F]RSNLZDUXQNXMFHUR]Uy*QLDQLH
EDUZ3UFLNLLF]RSNLWZRU]V\QDSV\]GZXELHJXQRZ\PLNRPyUNDPLQHUZRZ\PLNWyUH]NROHL
RGG]LDáXM]LQQ\PLNRPyUNDPLQHUZRZ\PLVLDWNyZNL6\JQDá\HOHNWU\F]QHZ\WZDU]DQHSU]H]
IRWRUHFHSWRU\SU]HFKRG]ZREUELHVLDWNyZNLSU]H]VNRPSOLNRZDQ\XNáDGNRPyUHNQHUZRZ\FKLV
QDVWSQLHSU]HND]\ZDQHGRPy]JXSU]H]ZáyNQDQHUZXZ]URNRZHJR
:\ND]DQR*HSUFLNLZVLDWNyZFHRNDF]áRZLHNDPRJE\üSREXG]DQHSU]H]SRMHG\QF]\
IRWRQVZLFEDUG]RZUD*OLZH3UFLNLPDMDZ\VPXNá\Z\GáX*RQ\NV]WDáWXF]áRZLHNDPDMRQH
UHGQLF
µ
PLGáXJRü
µ
P*áyZQHIXQNFMHNRPyUHNSUFLNRZ\FKVFLOHUR]PLHV]F]RQHZ
RNUHORQ\FKSU]HG]LDáDFKNRPyUNRZ\FK3UFLNVNáDGDVL]GZyFKF]FL±VHJPHQWyZVHJPHQW
]HZQWU]Q\SUFLNDMHVWZ\VSHFMDOL]RZDQ\ZRGELHUDQLXERG(FyZZLHWOQ\FK=QDMGXMHVLZQLPRN
G\VNyZXáR*RQ\FKMHGHQQDGUXJLPNWyUHV]DPNQLW\PLLVSáDV]F]RQ\PLF\VWHUQDPLRJUXERFL
RNQP7HEáRQLDVWHVWUXNWXU\]DZLHUDMFLOHXSDNRZDQHF]VWHF]NLELDáHNfotoreceptorowych,
]ZDQ\FKURGRSV\Q%LDáNRWRQDOH*\GRURG]LQ\UHFHSWRUyZKHOLVRZ\FK]QDQ\FKQDP]UR]G]LDáX
%áRQ\G\VNXVRGG]LHORQHRGEáRQ\NRPyUNRZHMVHJPHQWX]HZQWU]QHJR6HJPHQW]HZQWU]Q\
SUFLNDáF]\VLSU]H]ZVNQLHUXFKRPU]VN]VHJPHQWHPZHZQWU]Q\P]DZLHUDMF\PMGUR
mitochondria i element presynaptyczny.
%áRQDNRPyUNRZDSUFLNyZ]DZLHUDNDWLRQRZRVSHF\ILF]QHNDQDá\NWyUHZFLHPQRFLV
RWZDUWH3RQLHZD*NDQDá\WHVVLOQLHSU]HSXV]F]DOQHGODVRGXDWDN*HGODZDSQLDDJUDGLHQW
HOHNWURFKHPLF]Q\MHVWGX*\MRQ\VRGXLZDSQLDZFLHPQRFLV]\ENRZSá\ZDMGR]HZQWU]QHJR
VHJPHQWXNRPyUNL'X*\JUDGLHQWVRGXXWU]\P\ZDQ\MHVWG]LDáDQLHPSRPS\VRGRZRSRWDVRZHM
XPLHMVFRZLRQHMZEáRQLHVHJPHQWXZHZQWU]QHJR7HNDQDá\NDWLRQRZHQDOH*GRNDQDáyZ
bramkowanych ligandem. Ligandem jest
F*03NWyUHJRWU]\F]VWHF]NLV]ZL]DQH]NDQDáHP
MRQRZ\PZFLHPQRFL.DQDáRWZLHUDVLL]DP\NDZFLJXPLOLVHNXQGZRGSRZLHG]LQDIL]MRORJLF]QH
zmiany poziomu
F*03:QLNDMF\ZFLHPQRFLZDSSU]H]WHNDQDá\MHVWUyZQRZD*RQ\MHJR
Z\Sá\ZHPSRSU]H]Z\PLHQQLNMRQRZ\±&D1DZLDWáREORNXMHNDWLRQRZRVSHF\ILF]QHNDQDá\Z
VHJPHQFLH]HZQWU]Q\P:NRQVHNZHQFMLZSá\ZDQLHVRGXLZDSQLDGRNRPyUNLXOHJD]PQLHMV]HQLXD
EáRQDNRPyUNRZDXOHJDKLSHUSRODU\]DFMLWMVWDMHVLEDUG]LHMXMHPQDRGVWURQ\ZQWU]DNRPyUNL7D
Z\ZRáDQDZLDWáHPKLSHUSRODU\]DFMDMHVWQDVWSQLHSU]HND]DQDSU]H]EáRQNRPyUNRZ]VHJPHQWX
]HZQWU]QHJRGRpresynaptycznego elementu komórki, co jest wyczuwane przez synapsy i przeniesione
GRLQQ\FKQHXURQyZVLDWNyZNL-HGQDNGRNáDGQ\PHFKDQL]PWHJRSU]HQLHVLHQLDQLHMHVW]QDQ\
:MDNLVSRVyEZLDWáRSRZRGXMH]DPNQLFLHNDQDáyZEáRQRZ\FKLQDVWSXMFZ
konsekwencji
KLSHUSRODU\]DFM"-DNZVSRPQLDáHPZF]HQLHMZEáRQLHG\VNyZXSDNRZDQHMHVWELDáNR
IRWRUHFHSWRURZH±URGRSV\QDNWyUHVNáDGDVL]ELDáNDopsyny (7-helisowe) i z grupy prostetycznej
(
FKURPRIRUXFLVUHWLQDOXSRFKRGQDZLWDPLQ\$NWyUDDEVRUEXMHZLDWáR&LVUHWLQDOMHVW]ZL]DQ\
]ELDáNLHPSRáF]HQLHPW\SX]DVDG\6FKLIIDLPLHFLVLZNLHV]HQLELDáNDZSREOL*XURGNDEáRQ\3RG
ZSá\ZHPDEVRUSFMLZLDWáD]DFKRG]LL]RPHU\]DFMDFLVUHWLQDOXGRtrans-retinalu. Izomeryzacja w
LVWRWQ\VSRVyE]PLHQLDJHRPHWULUHWLQDOX:L]DQLH]OL]\Q]PLHQLDVZRMHSRáR*HQLHZVWRVXQNXGR
SLHUFLHQLDFKURPRIRURZHJRREOLVNR$QJVWUHPyZ:HIHNFLHWHJRHQHUJLD ZLHWOQDMDNQLHVLHIRWRQ
]RVWDMHX*\WDGRSU]HVXQLFLDDWRPyZ=PLDQDJHRPHWULLUHWLQDOXSRFLJD]DVRE]PLDQNRQIRUPDFML
ELDáNDNWyUH]NROHLDNW\ZXMHELDáNR*WXWDM]ZDQHWUDQVGXF\Q]QDMGXMFHVLRGVWURQ\cytozolowej.
Podjednostka G
α
-GTP (albo T
α
-GTP) uaktywnia enzym
IRVIRGLHVWHUD]3'(SU]H]XZROQLHQLHMHM
VSRGNRQWUROLLQKLELWRUD1DVWSXMHK\GUROL]DF*03GR*03F]HJRZ\QLNLHPMHVW]DPNQLFLHNDQDáX
NDWLRQRZHJRZEáRQLHNRPyUNRZHMLZNRQVHNZHQFMLMHMKLSHUSRODU\]DFM3RGREQ\NDQDáEUDPNRZDQ\
przez
F$03RGJU\ZDNOXF]RZUROZSRZVWDZDQLXZUD*HZFKRZ\FK
1.6.2.
0HFKDQL]PVáXFKX
1DU]GHPVáXFKXMHVWXFKRNWyUHDQDWRPLF]QLHG]LHOLVLQDXFKR]HZQWU]QHURGNRZHLZHZQWU]QH
OLPDN)DODG(ZLNRZDELHJQLHSU]HZRGHPVáXFKRZ\P]HZQWU]Q\PGREáRQ\EEHQNRZHM
RGG]LHODMFHMJRRGSU]HVWU]HQLXFKDURGNRZHJR=EáRQEEHQNRZ]URQLWDMHVWUNRMHüPáRWHF]ND
NWyU\VWDZRZRSRáF]RQ\MHVW]NRZDGHáNLHPDWR]NROHL]HVWU]HPLF]NLHPNWyUHJRSRGVWDZDMHVW
]DPRFRZDQDZRNLHQNXSU]HGVLRQND:\PLHQLRQHNRVWHF]NLVáXFKRZHWZRU] XNáDGSU]HZRG]F\
GUJDQLDRGEáRQ\EEHQNRZHMGROLPDNDNWyU\MHVWSRG]LHORQ\SU]HZRGHPOLPDNRZ\PQDSU]HVWU]H
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
7
]ZDQVFKRGDPLSU]HGVLRQNDLVFKRGDPLEEHQND2ELHWHSU]HVWU]HQLHZ\SHáQLRQHSá\QHPW]Z
SU]\FKáRQNáF]VL]HVREZV]F]\FLHOLPDNDSU]H]W]ZV]SDUosklepka. Od strony ucha
URGNRZHJRVFKRG\SU]HGVLRQND]DP\NDSRGVWDZDVWU]HPL F]NDWNZLFDZRNLHQNXSU]HGVLRQNDD
VFKRG\EEHQND±EáRQDEEHQNRZDZWyUQDSRNU\ZDMFDRNLHQNROLPDND3U]HZyGOLPDNRZ\MHVW
Z\SHáQLRQ\Sá\QHP]ZDQ\PUyGFKáRQNZW\PSU]HZRG]LH]QDMGXMHVLQDU]GVSLUDOQ\NWyUHJR
JáyZQUROZSURFHVLHVá\V]HQLDMHVWSU]HNV]WDáFHQLHHQHUJLLPHFKDQLF]QHMELHJQ FDIDODSU]\FKáRQNL
ZVHNZHQFMHSRWHQFMDáyZF]\QQRFLRZ\FKWZRU]F\FKVLZHZáyNQDFKQHUZRZ\FKF]FLOLPDNRZHM
QHUZXSU]HGVLRQNRZROLPDNRZDWHJR,PSXOV\QHUZRZHSU]HV\áDQHVQDVWSQLHSU]H]NROHMQHQHXURQ\
GURJLVáXFKRZHMLUR]SR]QDZDQHZRURGNDFKNRURZ\FKMDNRZ\VRNRüJáRQRüLXPLHMVFRZLHQLH
G(ZLNyZZSU]HVWU]HQL
1DEáRQLHSRGVWDZQHMQDU]GXVSLUDOQHJR]ZDQHJRUyZQLH*Cortiego, od strony schodów
EEHQNDXV\WXRZDQHVW]ZNRPyUNLU]VDWHEGFHZáDFLZ\PLUHFHSWRUDPLVáXFKX5]VNLNRPyUHN
]P\VáRZ\FKZ\VWDMSRQDGEáRQVLDWNRZDWSRNU\ZDMFQDU]GVSLUDOQ\3RQDGU]VNDPL]QDMGXMHVL
GRGDWNRZRFLHQNDLHODVW\F]QDEáRQDSRNU\ZDMFD%áRQDVLDWNRZDWDZ\UD(QLHRGG]LHODSU]HVWU]HZ
NWyUHM]QDMGXMVLNRPyUNLU]VDWHRGSU]HVWU]HQLZNWyUHM]QDMGXMVLU]VNL5]VNLWNZLERZLHPZ
VUyGFKáRQFHRSRWHQFMDOHVSRF]\QNRZ\PZ\QRV]F\PmV (K –150, Na – 1, Cl –130 mmol/l) a
NRPyUNLZ]DPNQLWHMSU]HVWU]HQLZ\SHáQLRQHMSá\QHPRVNáDG]LH]EOL*RQ\PGRSU]\FKáRQNL1D±
K –5, Cl – 125
PPROO3RGZSá\ZHPELHJQFHMIDOLSU]\FKáRQNLSRZVWDMDFHMZQDVWSVWZLHGUJD
VWU]HPLF]NDZRNLHQNXSU]HGVLRQNDLELHJQFHMVFKRGDPLSU]H]V]SDURVNOHSNDGRVFKRGyZEEHQND
EáRQDSRGVWDZQDQDU]GXVSLUDOQHJRXOHJDRGNV]WDáFHQLXFRSRFLJD]DVREXJLQDQLHU]VHN
VW\NDMF\FKVL]EáRQSRNU\ZDMFWHQQDU]G0HFKDQLF]QHRGNV]WDáFHQLHU]VHNSURZDG]LGR
RWZDUFLDNDQDáyZNWyU\PLSU]HSá\ZDMNDWLRQ\.
+
REHFQHZGX*\PVW*HQLXZUyGFKáRQFH
RP\ZDMFHMU]VNL:W\PSU]\SDGNXQDSá\ZSRWDVXZ\ZRáXMHGHSRODU\]DFMNRPyUNLU]VDWHMNWyUD
SRZRGXMHSU]HQLNDQLHNDWLRQyZZDSQLDGRZQWU]DHOHPHQWXpresynaptycznego tej komórki.
8ZROQLRQ\]RVWDMHWUDQVPLWHUQLHMHVWRQMHV]F]HSR]QDQ\NWyU\GHSRODU\]XMH]DNR F]HQLDF]XFLRZH
QHUZXOLPDNRZHJR
2UJDQL]DFMDF]\QQRFLRZDXNáDGXQHUZRZHJR
3RGVWDZRZF]\QQRFLRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJRPy]JLUG]HNUJRZ\MHVW
RGELHUDQLHLQIRUPDFMLQHUZRZHMELHJQFHMRGUHFHSWRUyZSU]HWZDU]DQLHMHML]DSDPLW\ZDQLHRUD]
Z\V\áDQLHLQIRUPDFMLQHUZRZHMGRQDU]GyZZ\NRQDZF]\FKHIHNWRUyZ±PLQLLJUXF]RáyZ
,QIRUPDFMDQHUZRZDRGELHUDQDRGUHFHSWRUyZSU]HQRV]RQDMHVWGRR URGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR
SU]H]ZáyNQDQHUZRZHF]XFLRZHGRURGNRZHaferentne) w postaci salw impulsów nerwowych. Salwy
W\FKLPSXOVyZVRGELHUDQHLSU]HWZDU]DQHSU]H]SRGU]GQHRURGNLF]XFLRZHZREUELHUG]HQLD
NUJRZHJRLSQLDPy]JX6WGVSU]HND]\ZDQHEH]SRUHGQLRGRSRGU]GQ\FKRURGNyZUXFKRZ\FKL
MHGQRF]HQLHGRQDGU]GQ\FKRURGNyZF]XFLRZ\FKLUXFKRZ\FK]QDMGXMF\FKVLSU]HGHZV]\VWNLPZ
NRU]HPy]JXRUD]ZPLG]\Py]JRZLXLNUHVRPy]JRZLX
2GQDGU]GQ\FKRURGNyZZNRU]HPy]JXGRHIHNWRUyZRGURGNRZHeferentne) informacje
QHUZRZHSU]HND]\ZDQHVSRSU]H]SRGU]GQHRURGNLLGURJLQHUZRZHRUD]RGURGNRZHZáyNQD
QHUZRZHELHJQFHZQHUZDFKF]DV]NRZ\FKLUG]HQLRZ\FK3U]HWZDU]DQLHLQIRUPDFMLF]XFLRZHM
DIHUHQWQHMQDLQIRUPDFMHIHUHQWQELHJQFGRPLQLV]NLHOHWRZ\FKLJUXF]RáyZ]DFKRG]LQDUy*Q\FK
SLWUDFKRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR:RGUXFKDFKSURVW\FKLQIRUPDFMDMHVWSU]Há F]DQD
EH]SRUHGQLR]SRGU]GQ\FKRURGNyZF]XFLRZ\FKQDSRGU]GQHRURGNLUXFKRZH:RGUXFKDFK
]áR*RQ\FKQDWRPLDVWELRUXG]LDá]DUyZQRSRGU]GQHMDNLQDGU]GQHRURGNLQHUZRZH
:UR]ZRMXILORJHQHW\F]Q\PZ\NV]WDáFLá\VLXNáDG\V]\ENRSU]HZRG]FHLPSXOV\QHUZRZH]D
SRUHGQLFWZHPPDáHMOLF]E\QHXURQyZRGáXJLFKZ\SXVWNDFK±DNVRQDFK'URJLLRURGNLV]\ENR
SU]HZRG]FHLPSXOV\QHUZRZHWZRU]XNáDG\VZRLVWHGRNWyU\FKQDOH*GURJLLRURGNLF]XFLRZHL
UXFKRZH1SGURJDSU]HZRG]FDLPSXOV\QHUZRZHRGUHFHSWRUyZGRW\NXOXEFLHSáDL]LPQDZVNyU]H
GRSyáF]XFLRZ\FKNRU\Py]JRZHMREHMPXMHQDVWSXMF\áDFXFKQHXURQyZ,QHXURQF]XFLRZ\±
RGELHUDMF\LPSXOVQHUZRZ\]UHFHSWRUDNWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVLZ]ZRMXUG]HQLRZ\PSU]HND]XMH
LPSXOVDFMW]ZNRU]RQNDPLJU]ELHWRZ\PLGRUG]HQLDNUJRZHJRJG]LHWZRU]\V\QDSV],,QHXURQHP
czuciowym. Dalej
LPSXOVDFMDELHJQLHGáXJLPDNVRQHP,,QHXURQXGRZ]JyU]DJG]LH]QDMGXMHVLFLDáR
III neuronu czuciowego. Ten z kolei daje
DNVRQELHJQF\GRQHXURQXF]XFLRZHJR,9]QDMGXMFHJRVL
ZNRU]HPy]JRZHMZF]FLUHSUH]HQWXMFHMGDQ\UHFHSWRU3RGREQLHQHXURQ\F]XFLRZHZ\VWSXMZ
GURG]HVZRLVWHMGODUHFHSWRUyZVPDNX.RPyUNLUHFHSWRURZHVPDNXZ\VW SXMFHZW]ZNXENDFK
VPDNRZ\FKMDP\XVWQHMSREXG]DM,QHXURQF]XFLRZ\NWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVLZ]ZRMDFKQHUZyZ
F]DV]NRZ\FK9,,,;;7HQ]NROHLGDMHV\QDSVZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\P],,QHXURQHPF]XFLRZ\P
Z\V\áDMF\PDNVRQGRZ]JyU]D,,,Z\V\áDDNVRQGR,9QHXURQX]QDMGXMFHJRVLZNRU]HPy]JRZHMZ
F]FLUHSUH]HQWXMFHMF]XFLHVPDNX
1DRJyáERG]LHFG]LDáDMF\QDUHFHSWRUF]XFLRZ\Z\ZRáXMHRGSRZLHG(QDU]GX
Z\NRQDZF]HJRHIHNWRUD]DFKRG]F]DSRUHGQLFWZHPRURGNRZHJRXNáDGXQHUZRZHJR7D
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
8
RGSRZLHG(QD]\ZDQDMHVWRGUXFKHP'URJDMDNSU]HE\ZDLPSXOVQHUZRZ\RGUHFHSWRUDGRQDU]GX
Z\NRQDZF]HJRQD]\ZDVLáXNLHPRGUXFKRZ\PàXNRGUXFKRZ\VNáDGDVL]F]FLUHFHSWRUD
GURJLGRURGNRZHMF]\OLDIHUHQWQHMRURGNDQHUZRZHJRGURJLRGURGNRZHMF]\OLeferentnej
LQDU]GXZ\NRQDZF]HJRF]\OLHIHNWRUD&]FLLáXNXRGUXFKRZHJR]RVWDá\MX*ZF]HQLHM
RPyZLRQH&]üF]\OLRURGHNQHUZRZ\MHVW]DVDGQLF]F]FLáXNXRGUXFKRZHJR-HVWWR
VNXSLHQLHQHXURQyZZRURGNRZ\PXNáDG]LHQHUZRZ\P]DZLDGXMFHRNUHORQIXQNFM2GF]\QQRFL
RURGND]DOH*\F]\RGUXFKZ\VWSLMDNLEG]LHRNUHVXWDMRQHJRSREXG]HQLDRUD]MDNDEG]LHZLHONRü
]DNUHVLF]DVWUZDQLDSREXG]HQLDQDU]GXZ\NRQDZF]HJR1DU]G\Z\NRQDZF]HVWDQRZLRVWDWQL
F]üáXNXRGUXFKRZHJR6RQH]EXGRZDQH]NRPyUHNSREXGOLZ\FKDZLFNRPyUHNPLQL
SRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FKZFKRG]F\FKZVNáDGáXNXRGUXFKRZHJRVRPDW\F]QHJR]DOH*QHJRRGZROL
RUD]PLQLJáDGNLFKZFKRG]F\FKZVNáDGáXNXRGUXFKRZHJRDXWRQRPLF]QHJR:áXNXRGUXFKRZ\P
VRPDW\F]Q\PW]ZQHXURQUXFKRZ\NWyUHJRFLDáR]QDMGXMHVLQSZURJDFKEU]XV]Q\FKUG]HQLD
NUJRZHJRGDMHDNVRQSURZDG]F\EH]SRUHGQLRGRNRPyUHNPLQLDV]NLHOHWRZHJR]NWyU\PLWZRU]\
V\QDSV\:SU]\SDGNXUXFKXRGUXFKRZHJRDXWRQRPLF]QHJRZ\VWSXMQHXURQ\ZGURG]H
RGURGNRZHM3LHUZV]DNRPyUNDMHVWW]ZNRPyUNSU]HG]ZRMRZDGUXJD]ZRMRZNWyUDWZRU]\
synapsy (w formie
*\ODNRZDWRFL]PLQLHPJáDGNLP
0LQLHSRSU]HF]QLHSU*NRZDQH
6WUXNWXUDNRPyUNLZáyNQDPLQLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR
0LQLHV]NLHOHWRZH]EXGRZDQHV]ZDOFRZDW\FKNRPyUHNZáyNLHQPLQLRZ\FKNWyU\FK
GáXJRüMHVWUyZQDGáXJRFLFDáHJRPLQLDDUHGQLFDZ\QRVL
µ
P'RMU]DáHNRPyUNLPLQLRZH
SRGF]DVUR]ZRMXSRZVWDM]ZLHOXPLREODVWyZNWyU\FKEáRQ\XOHJDMIX]MLZLDGF]\RW\PREHFQRü
ZGRMU]Dá\PZáyNQLHZLHOXMGHUNRPyUNRZ\FKOH*F\FKSRGEáRQNRPyUNRZ:QWU]HNRPyUHN
PLQLRZ\FKZ\SHáQLDMZáyNLHQNDPLQLRZHmiofibryle) zbudowane z VDUNRPHUyZNWyUHV
MHGQRVWNDPLPRUIRORJLF]QRF]\QQRFLRZ\PLDSDUDWXNXUF]OLZHJRPLQLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR
'áXJRüsarkomeru wynosi w stanie spoczynku ok. 2,5
µ
m.
6DUNRPHUMHVWRJUDQLF]RQ\EáRQDPL
]ZDQ\PLSU*NDPL=6RQHXáR*RQHV]HUHJRZRQDFDáHMGáXJRFLPLRILEU\OL3U]HVWU]HSRPLG]\
SU*NDPL=VDUNRPHUXZ\SHáQLDMPLRILODPHQW\QLWNLFLHQNLH]EXGRZDQH]ELDáNDDNW\Q\RUD]
PLRILODPHQW\JUXEHXWZRU]RQHSU]H]ELDáNRPLR]\QURGHNVDUNRPHUX]DMPXMmiofilamenty
PLR]\QRZH,FKGáXJRüZ\QRVL
µ
PDUHGQLFDQP1LWNLWHVXáR*RQHUyZQROHJOHZVWRVXQNX
GRVLHELHLGáXJLHMRVLVDUNRPHUXWZRU]FZREUD]DFKPLNURVNRSRZ\FKFLHPQ\SU*HNDQL]RWURSRZ\$
%RF]QHF]FLVDUNRPHUX]EXGRZDQHV]FLHQNLFKPLRILODPHQWyZDNW\QRZ\FKL]ZL]DQHJR]QLPL
NRPSOHNVXELDáNRZHJRWURSRPLR]\QDWURSRQLQD'áXJRüW\FKQLWHNZ\QRVL
µ
PDUHGQLFDQP
0LRILODPHQW\DNW\QRZHVSU]\PRFRZDQHVZ\PLREZRGRZ\PLNRFDPLGROLQLL=RJUDQLF]DMF\FK
VDUNRPHUQDWRPLDVWLFKZROQHNRFHZVXQLWHVSRPLG]\miofilamenty miozynowe. Tam gdzie nitki
DNW\QRZHSU]HELHJDMZROQREH]QLWHNPLR]\Q\WZRU]RQHMDVQ\L]RWURSRZ\SU*HN,sarkomeru.
URGHNSU*NDDQL]RWURSRZHJR$ZNWyU\PZ\VWSXMZ\áF]QLHQLWNLPLR]\Q\WZRU]\SU*HN+
VDUNRPHUX3U]H]URGHNSU*ND+SU]HELHJDSRSU]HF]QDEáRQDVWDQRZLFDHOHPHQWSRGSRURZ\
VDUNRPHUX]ZDQDSU*NLHP00LRILODPHQW\JUXEHLFLHQNLHWZRU]XNáDGFLOHXSRU]GNRZDQ\:
SU*NX$ND*GDQLWNDPLR]\QRZDMHVWRWRF]RQDUyZQROHJOHXáR*RQ\PLQLWNDPLDNW\QRZ\PLSU]\
F]\PRGOHJáRFLSRPLG]\QLWNDPLDNW\Q\LPLR]\Q\VMHGQDNRZH1DQLWNDFKPLR]\Q\ZLGRF]QHV
SRSU]HF]QHZ\URVWNL]ZDQHPRVWNDPLSRSU]HF]Q\PL,FKXNáDGQDSRZLHU]FKQLQLWNL MDVWUyZQLH*FLOH
XSRU]GNRZDQ\6]HURNRüSU*ND$QLHXOHJD]PLDQLHSU]\VNXUF]XLUR]FLJDQLXPLQLD=PLDQ\
GáXJRFLVDUNRPHUX]DFKRG]Z\áF]QLHNRV]WHPSU*ND,:F]DVLHVNXUF]XQLWNLDNW\Q\ZVXZDMVL
JáELHMSRPLG]\QLWNLPLR]\Q\:F]DVLHUR]NXUF]XQLWNLDNW\Q\Z\VXZDMVLVSRPLG]\QLWHN
PLR]\Q\OHF]QLHFDáNRZLFLH
6DUNROHPDF]\OLEáRQDNRPyUHNPLQLRZ\FKWZRU]\ZJáELHQLDZNV]WDáFLHNDQDOLNyZ
SHQHWUXMF\FKGRZQWU]DNRPyUNL=ZDQHVRQHFHZNDPLNDQDOLNDPLSRSU]HF]Q\PL71DRJyá
FHZNL7Z\VWSXMQDSR]LRPLHOLQLL=FKRFLD*XVVDNyZZ\VWSXMRQHQDJUDQLF\SU*ND,i A
sarkomeru. Ponadto
PLRILEU\OOHRWRF]RQHVretikulum VDUNRSOD]PDW\F]Q\PRNV]WDáFLHFHZNRZ\P
NWyUHSU]\NDQDOLNX7WZRU]\W]Z]ELRUQLNNRFRZ\*áyZQ\PELDáNLHPF]FLFHZNRZHMEáRQ
retikulum jest
$73D]D]DOH*QDRG&D
2+
NWyUDWUDQVSRUWXMHWHQSLHUZLDVWHN]F\WRSOD]P\GRZQWU]D
UHWLNXOXP:EáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRJUDQLF]FHJR]NDQDOLNLHP7Z\VWSXM]DNDQDá\MRQRZH
GODZDSQLDNWyU\FKSRGMHGQRVWNLELDáNRZHVUHFHSWRUDPLZL*F\PLDONDORLGSRFKRG]HQLDUROLQQHJR
–
ULDQRG\QUHFHSWRU\ULDQRG\QRZH:EáRQDFKNDQDOLND7ZF]FLJUDQLF]FHM]EáRQ]ELRUQLND
NRFRZHJRretikulum VDUNRSOD]PDW\F]QHJR]QDMGXMHVLELDáNDUHFHSWRURZHNWyUHJRNRQIRUPDFMD
]DOH*\RGQDSLFLDsa to tzw. receptory dihydropirydyny). Receptory GLK\GURSLU\G\Q\VSRáF]RQH
ELDáNLHPáF]F\P-)3]UHFHSWRUHPULDQRG\QRZ\PZEáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRZNWyU\P
gromadzony jest Ca
2+
.
3REXG]HQLHNRPyUNLPLQLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
9
0LQLHV]NLHOHWRZHXQHUZLRQHVUXFKRZRSU]H]aksony neuronów ruchowych rogów
SU]HGQLFKEU]XV]Q\FKUG]HQLDNUJRZHJR2SXV]F]DMRQHUG]HSU]H]MHJRNRU]RQNLSU]HGQLHL
GRFLHUDMZSREOL*HPLQLDDQDVWSQLHGRQLHJRZQLNDM:REUELHPLQLDakson tworzy od kilku do
NLONXG]LHVLFLXRGJDá]LH:EH]SRUHGQLPVVLHG]WZLHNRPyUNLPLQLRZHMND*GH]W\FKRGJDá]LH
WUDFLRVáRQNPLHOLQRZLZUD]]RGSRZLHGQLRSU]HNV]WDáFRQVDUNROHPWZRU]\V\QDSVnerowowo-
PLQLRZ.D*GH]NRFRZ\FKRGJDá]LHZáyNQDQHUZRZHJRXQHUZLDMHGQNRPyUNPLQLRZ
3R]EDZLRQHRVáRQNLPLHOLQRZHM]DNRF]HQLHZáyNQDQHUZRZHJRWZRU]\kolbkowate rozszerzenie
VSRF]\ZDMFHZSá\WNLP]DJáELHQLXVDUNROHP\,PSXOVQHUZRZ\GRFLHUDMF\GRHOHPHQWX
presynaptycznego powoduje
HJ]RF\WR]SFKHU]\NyZV\QDSW\F]Q\FK]DZLHUDMF\FKDFHW\ORFKROLQ
8ZROQLRQDGRV]F]HOLQ\V\QDSW\F]QHMDFHW\ORFKROLQDáF]\VL]UHFHSWRUHPQLNRW\QRZ\P
(podjednostki
α
NDQDáXMRQRZHJR]QDMGXMFHJRVLZEáRQLHSRVWV\QDSW\F]QHM]áF]DQHUZRZR
PLQLRZHJR2WZDUFLHNDQDáyZSURZDG]LGRSU]HQLNDQDVRGXGRZQ WU]DNRPyUNLPLQLRZHMF]HJR
Z\QLNLHPMHVWPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDEáRQ\-HOLPLHMVFRZDGHSRODU\]DFMDRVLJQLHZDUWRü
NU\W\F]QZ\]ZDODQ\MHVWSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\ZREV]DU]HVDUNROHP\VVLDGXMFHM]V\QDSV
(podobnie jak we wzgórku aksonu). W
VDUNROHPLHSR]DREUEHPV\QDSV\]QDMGXMVLNDQDá\MRQRZH
GODVRGXLSRWDVXEUDPNRZDQHQDSLFLHP3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\SU]HZRG]RQ\MHVWSRFDáHM
SRZLHU]FKQLNRPyUNLPLQLRZHMGRFLHUDRQWDN*HGRNDQDOLNyZ77XWDMSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\
]PLHQLDNRQIRUPDFMUHFHSWRUDGLK\GURSLU\G\Q\FRSRFLJD]DVREDNW\ZDFMSRSU]H]-)3UHFHSWRUD
ULDQRG\QRZHJR]QDMGXMFHJRVLZ]ELRUQLNXNRFRZ\Pretikulum sarkoplazmatycznego. Zmiana
konformacji receptora
ULDGRQLQRZHJREGFHJRVNáDGQLNLHPNDQDáXMRQRZHJRRWZLHUDWHQNDQDáGOD
MRQyZZDSQLDNWyUHJZDáWRZQLHQDSá\ZDMGRF\WRSOD]P\SRGQRV]FWXWDMMHJRVW*HQLH]SR]LRPX
QL*V]HJRQL*
µ
M do 10
µ
M. Jony Ca
2+
áF]VLQDVWSQLH]SRGMHGQRVWN&WURSRQLQ\]QDMGXMFHMVL
na miofilamencie aktynowym.
1.8.3. Mechanizm skurczu
-DNZVSRPQLDáHPZF]HQLHMDNW\QDMHVWJáyZQ\PVNáDGQLNLHPFLHQNLFKfilamentów. Aktyna
Z\VWSXMHMDNRPRQRPHURPDVLHkDa, zwany DNW\Q*SRQLHZD*PDNV]WDáWJOREXODUQ\:
warunkach fizjologicznych, aktyna G polimeryzuje do formy fibrylarnej zwanej
DNW\Q)NWyUDMHVW
podobna do cienkich
ILODPHQWyZ:DNW\QLH)ND*G\PRQRPHUMHVW]ZL]DQ\]QDVWSQ\P
SU]HVXQLW\PURWDF\MQLHR
°
FRVSUDZLDZUD*HQLHSRGZyMQHM]ZLQLWHMQLFL:U]HF]\ZLVWRFLFLHQNLH
ILODPHQW\XND]XMVLQDPLNURJUDILDFKHOHNWURQRZ\FKSRGREQHGRVNUFRQ\FK]HVREGZyFKV]QXUyZ
NRUDOL.D*G\PRQRPHUZQLWFHNRQWDNWXMHVL]LQQ\PL
Na
ILODPHQFLHDNW\QRZ\PXPLHMVFRZLRQHVtropomiozyna i WURSRQLQDVWDQRZLFHRNRáR
masy filamentu cienkiego. Tropomiozyna jest
GZXQLFLRZ
α
-
KHOLNDOQSDáHF]N7RVLOQLHZ\GáX*RQH
ELDáNRMHVWXáR*RQHSUDZLHUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLFLHQNLHJRfilamentu. Troponina jest kompleksem 3
áDFXFKyZpolipeptydpwych zwanych C, I, T. 7URSRQLQD&ZL*HMRQ\&D
2+
,ZL*HVL]DNW\QD7]
WURSRPLR]\Q.RPSOHNVtroponiny jest umiejscowiony na cienkim ILODPHQFLHZUHJXODUQ\FKRGVWSDFK
Z\]QDF]RQ\FKSU]H]GáXJRüWURSRPLR]\Q\.D*G\NRPSOHNVWURSRQLQ\]ZL]DQ\]WURSRPLR]\Q
UHJXOXMHDNW\ZQRüRNMHGQRVWHNDNW\Q\.RPSOHNV\WHEORNXMVNXUF]PLQLDJG\cytozolowy
SR]LRPZDSQLDMHVWQLVNLDRGEORNRZXMJRJG\MHVWZ\VRNL
Miozyna j
HVWGX*\PELDáNLHP]DZLHUDMF\PáDFXFKyZpolipeptydowych: 2 identyczne
áDFXFK\FL*NLHSRN'DLSDU\áDFXFKyZOHNNLFKN'D&]VWHF]NDPLR]\Q\]DZLHUD
GZXJáRZRZ\JOREXODUQ\UHJLRQGRF]HSLRQ\GREDUG]RGáXJLHMSDáHF]NL3DáHF]NDMHVW GZXQLFLRZ
α
-
KHOLNDOQLHVNUFRQVXSHUKHOLVXWZRU]RQSU]H]áDFXFK\FL*NLH*áRZ\ZUD]]F]FLSDáHF]NL
WZRU]W]ZPHURPLR]\QFL*NDSR]RVWDáDF]üSDáHF]NRZDWDWZRU]\PHURPLR]\QOHNN*UXEH
miofilamenty
VDUNRPHUXVSURGXNWHPDVRFMDFMLmeromiozyny lekkiej, natomiast PHURPLR]\QDFL*ND
WZRU]\LFKSRSU]HF]QHPRVWNL:JáyZFH]QDMGXMHVLFHQWUXP$73D]RZHMDNW\ZQRFLHQ]\PDW\F]QHM
RUD]SRZLHU]FKQLHLQWHUDNFMLJáyZNL]DNW\Q
:F]DVLHVSRF]\QNXPLQLDJG\VW*HQLH&D
2+
w sarkoplazmie jest niskie, tropomiozyna
]QDMGXMHVLZFHQWUDFKPLHMVFZL]DQLDDNW\Q\]JáyZNDPLPLR]\Q\]DVáDQLDMH:PRPHQFLHZ
NWyU\PQDVWSXMH]ZLNV]HQLHVW*HQLDZROQHJR&D
2+
w sarkoplazmie, podjednostka
WURSRQLQ\&ZL*H
ZDSF]HJRUH]XOWDWHPV]PLDQ\NRQIRUPDF\MQHWHJRELDáNDNWyUHSU]HQRV]RQHVQDVWSQLHQD
SR]RVWDáHVNáDGQLNLNRPSOHNVXWURSRQLQ\1DVWSXMHZ]PRFQLHQLHZL]DQLDSRPLG]\WURSRQLQ&L
WURSRQLQ,DMHGQRF]HQLHSU]HUZDQLHZL]DQLDPLG]\WURSRQLQ,DNRPSOHNVHPtropomiozyna-
DNW\QD:Z\QLNXWHJRGRFKRG]LGR]PLDQ\SRáR*HQLDtropomiozyny w stosunku do aktyny i
RGVáRQLFLDPLHMVFZPRQRPHUDFKDNW\Q\GRNWyU\FKSU]\áF]DMVLJáyZNLmiozynowe. Odwrotny
cykl przemian, który prowadzi do
UR]NXUF]XPLQLDMHVW]DSRF]WNRZDQ\SU]H]VSDGHNVW*HQLDMRQyZ
Ca
2+
na skutek przemieszczania go z
VDUNRSOD]P\GRZQWU]Dretikulum sarkoplazmatycznego przez
$73D]]DOH*QDRGZDSQLD
3RRGVáRQLFLXPLHMVFQDPRQRPHUDFKDNW\Q\JáyZNLmiozynowe ustawione dotychczas
prostopadle do
PLRILODPHQWXJUXEHJRL]DZLHUDMFHSURGXNW\K\GUROL]\$73$'3L3ZL*VL]
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
10
DNW\Q:Z\QLNXWHJRQDVWSXMHG\VRFMDFMDXVXQLFLH3LQDVWSQLH$'3]JáyZNLF]HJRZ\QLNLHP
V]PLDQ\NRQIRUPDF\MQHSROHJDMFHQD]PLDQLHNWDXVWDZLHQLDJáyZNL]SURVWHJR
°
) na ostry (45
°
)
w stosunku do
PLRILODPHQWXJUXEHJR5H]XOWDWHPWHJRMHVWSU]HVXQLFLHILODPHQWXFLHQNLHJRZ]GáX*
ILODPHQWXJUXEHJR:W\PPRPHQFLH]JáyZNáF]\VL$73NWyU\SRZRGXMHRVáDELHQLH
SRZLQRZDFWZDPLR]\Q\GRDNW\Q\LLFKG\VRFMDFMRGáF]HQLHJáyZNLPLR]\Q\RGDNW\Q\
-HGQRF]HQLH$73MHVWK\GUROL]RZDQ\GR$'3L3SU]H]$73D]JáyZNRZ8VWDZLHQLHJáyZNL
SRZUDFDGRSR]\FMLSRGNWHPSURVW\PLFDá\F\NOVLSRZWDU]DMHOLZDSMHVWSRáF]RQ\]
SRGMHGQRVWN&WURSRQLQ\1DOH*\SDPLWDü*SRGVWDZRZ\P(UyGáHP$73GODPLQLMHVW
oksydatywna fosforylacja w mitochondriach, (2) fosforylacja substratowa (glikoliza), (3) fosfokreatyna
i (4) kinaza
DGHQ\ODQRZDNDWDOL]XMFDV\QWH]$73]GZyFKF]VWHF]HN$'3
$XWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\LPLQLHJáDGNLH
:SU]HFLZLHVWZLHGRXNáDGXVRPDW\F]QHJRDXWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\XQHUZLDQDU] G\
ZHZQWU]QHPLQPLQLHJáDGNLHLJUXF]Rá\LGRZROQHNLHURZDQLHF]\QQRFLXNáDGX
DXWRQRPLF]QHJRQLHSRGOHJDZROLDZLFIXQNFMRQXMHRQQLH]DOH*QLHRGZROLVWGSRFKRG]LMHJR
QD]ZD2GSRZLHG(XNáDGXDXWRQRPLF]QHJRLXQHUZLDQ\FKSU]H]QLHJRQDU]GyZMHVWF]Xá\P
QLH]DOH*Q\PRGZROLZVND(QLNLHPVWDQyZHPRFMRQDOQ\FKXF]áRZLHNDQDZHWZWHG\JG\QLH]GUDG]D
LFK]DFKRZDQLH3U]\VSLHV]HQLHU\WPXVHUFD]PLDQDFLQLHQLDWWQLF]HJRUR]V]HU]HQLHOXE]Z*HQLH
QDF]\WZDU]\]DF]HUZLHQLHQLHOXE]EOHGQLFLHUR]V]HU]HQLH(UHQLFSREXG]HQLHJUXF]RáyZSRWRZ\FK
]PLDQ\SHU\VWDOW\NLSU]HZRGXSRNDUPRZHJRVWRW\SRZHUHDNFMHDXWRQRPLF]QH$XWRQRPLF]Q\XNáDG
QHUZRZ\SRZL]DQ\MHVWF]\QQRFLRZR]XNáDGHPKRUPRQDOQ\PL]XNáDGHPLPPXQRORJLF]Q\P
:V]\VWNLHWHWU]\XNáDG\UHJXODF\MQH]DSHZQLDMREURQLDGDSWDFMGRF]\QQLNyZ]DNáyFDMF\FK
KRPHRVWD]RUJDQL]PX
&]üZVSyáF]XOQDLSU]\ZVSyáF]XOQDXNáDGXDXWRQRPLF]QHJR
$XWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\G]LHOLP\QDGZLHF]FLHIHUHQWQHRGURGNRZHF]ü
ZVSyáF]XOQ]ZDQWDN*HV\PSDW\F]QLF]üSU]\ZVSyáF]XOQ]ZDQSDUDV\PSDW\F]Q
:LNV]RüQDU]GyZZHZQWU]Q\FKMHVWXQHUZLDQ\FKSRGZyMQ\PDQWDJRQLVW\F]Q\PXQHUZLHQLHP
ZVSyáF]XOQ\PLSU]\ZVSyáF]XOQ\P3RGZyMQDNRQWURODQHUZRZD]ZLNV]DPR*OLZRFLUHJXODF\MQH
RUJDQL]PXOHSLHMSU]\VWRVRZXMHJRGRURGRZLVNDLXáDWZLD]DFKRZDQLHKRPHRVWD]\2UJDQL]DFMD
XNáDGXDXWRQRPLF]QHJRMHVWQDVWSXMFDQDU]G\ZHZQWU]QHOXELFKNRPyUNLUHSUH]HQWRZDQHVSU]H]
VNXSLVNDQHXURQyZPy]JXRURGNLRNUHODQ\FKMDNRQHXURQ\SU]HGZVSyáF]XOQHOXE
SU]HGSU]\ZVSyáF]XOQH:\V\áDMRQHDNVRQ\]VWSXMFHGRRURGNRZ\FKQHXURQyZprzedzwojowych, a
WHNLHUXMDNVRQ\GR]ZRMyZSRáR*RQ\FKMX*SR]DRURGNRZ\PXNáDGHPQHUZRZ\P1HXURQ\
]ZRMRZHSU]HND]XMQDVWSQLHSRWHQFMDá\F]\QQRFLRZHZáyNQDPLzazwojowymi, zaadresowanymi do
NRQNUHWQ\FKQDU]GyZ:SU]\SDGNXZVSyáF]XOQHMF]FLXNáDGXQHXURQ\SU]HG]ZRMRZHVNXSLRQHV
ZUG]HQLXNUJRZ\PZVHJPHQWDFKSLHUVLRZ\FK7K±7KRUD]ZWU]HFKJyUQ\FKVHJPHQWDFK
OG(ZLRZ\FK//,FKDNVRQ\Z\FKRG]]UG]HQLDLELHJQGR]ZRMyZSQLDZVSyáF]XOQHJRZ
NWyU\PWZRU]V\QDSV]QHXURQHP]ZRMRZ\Pneurotransmiterem jest acetylochilina). Akson
]D]ZRMRZ\ELHJQLHGRRNUHORQHJRQDU]GXWNDQNLLGDMHV\QDSVZIRUPLHVSORWXSRGVWDZQHJR]
HIHNWRUHPQSPLQLHPJáDGNLP7XWDMWUDQVPLWHUHPMHVWQDMF]FLHMnoradrenalina. W przypadku
F]FLSU]\ZVSyáF]XOQHMW]ZNRPyUNLSU]HG]ZRMRZH]QDMGXMVLZSU]\ZVSyáF]XOQ\FKMGUDFK
QHUZyZF]DV]NRZ\FK,,,9,,,;LEáGQHJR;LZUG]HQLXNUJRZ\PRGFLQNDNU]\*RZHJRAksony
W\FKNRPyUHNRGE\ZDMVWRVXQNRZRGáXJGURJLNRF]VLV\QDSVDPLZ]ZRMDFKSRáR*RQ\FKEOLVNR
OXEZHZQWU]XQHUZLDQ\FKQDU]GyZ.RPyUNL]ZRMRZHPDM]DWHPNUyWNLHDNVRQ\NWyUHWZRU]
V\QDSV\]NRPyUNHIHNWRURZNeurotransmiterem pierwszej i drugiej synapsy jest acetylocholina.
&KFLDáE\PZW\PPLHMVFXSRGNUHOLü*HWUDQVPLWHU\ZDXWRQRPLF]Q\PXNáDG]LHQHUZRZ\PáF]VL]
receptorami jonotropowymi i
PHWDERWURSRZ\PLRPyZLRQ\PLZUR]G]LDáDFKL
0LQLHJáDGNLH
0LQLHJáDGNLH]EXGRZDQHV]ZU]HFLRQRZDW\FKNRPyUHNRGáXJRFL
µ
PLV]HURNRFL
2-20
µ
P=DZDUWRüELDáHNNXUF]OLZ\FKZPLQLDFKJáDGNLFKVWDQRZL]DOHGZLHPDV\ELDáHN
NXUF]OLZ\FKZPLQLDFKSRSU]HF]QLHSU*NRZQ\FKMiofilamenty aktynowe i PLR]\QRZHXáR*RQHV
UyZQROHJOHZW]ZMHGQRVWNDFKNXUF]OLZ\FKSU]HELHJDMF\FKXNRQLHLZVSRVyEQLHUHJXODUQ\Z
VWRVXQNXGRRVLNRPyUNL1LHZ\VWSXMWXWDMVDUNRPHU\.RFHFLHQNLFKfilamentów aktynowych
SU]\WZLHUG]RQHVGRZHZQWU]QHMSRZLHU]FKQLEáRQ\NRPyUNRZHMZPLHMVFDFK]ZDQ\FKFLDáNDPL
JVW\PLVWDQRZLF\PLRGSRZLHGQLNSU*NyZ=ZPLQLDFKSRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FK&LDáNDJVWH
]QDMGXMVLUyZQLH*ZHZQWU]NRPyUNLRGSRZLHGQLRXPRFRZDQHSU]H]cytoszkielet. W jednostce
kurczliwej filamenty
PLR]\QRZHVUR]U]XFRQHQDMHMFDáHMGáXJRFLLGODWHJRMHVWPR*OLZRüWZRU]HQLD
PRVWNyZSRSU]HF]Q\FKPLPRGX*HJRUR]FLJQLFLDPLQLDQS*RáGHNSFKHU]PRF]RZ\:W\P
PLQLXZV]\VWNLHJáyZNLPLR]\Q\]QDMGXMVLQDSU]HFLZNRDNW\Q\QDZHWSU]\GX*\PMHJR
UR]FLJQLFLX=X*\FLH$73SU]H]WHPLQLHMHVWRUD]\PQLHMV]HQL*SU]H]PLQLH
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
11
V]NLHOHWRZH:L*HVLWR]PQLHMV]DNW\ZQRFL$73D]RZJáyZNLPLR]\Q\:UH]XOWDFLHVNXUF]
PLQLJáDGNLFKMHVWEDUG]RZROQ\
:SU]HFLZLHVWZLHGRNRPyUNLPLQLDSRSU]HF]QLHSU*NRZDQHJRNRPyUNLPLQLJáDGNLFK
SU]\OHJDMGRVLHELHWZRU]FZZLHOXPLHMVFDFKW]Z]áF]DV]F]HOLQRZH]EXGRZDQH]ELDáND
NRQHNV\Q\UHGQLFDNDQDáX]EXGRZDQHJR]NRQHNV\QZ\QRVLRNQP.DQDáWHQWZRU]\QLVNR
RSRURZHVSU]*HQLHHOHNWU\F]QHSU]H]NWyUHSU]HSá\ZDMMRQ\SRPLG]\VVLDGXMF\PLmiocytami.
']LNLWHPX]DUyZQRSRWHQFMDáHOHNWU\F]Q\MDNLVLáDJHQHURZDQDSU]H]ELDáNDNXUF]OLZH
UR]SU]HVWU]HQLDMVLQDVVLHGQLHPLRF\W\SRZL]DQH]HVREQDSRGRELHVWZRVLHFL
0LQLHJáDGNLHVSREXG]DQHGRVNXUF]XSU]H]DXWRQRPLF]Q\XNáDGQHUZRZ\DOERSU]H]
QLHNWyUHNRPyUNLPLQLRZHPDMFHFKDUDNWHUUR]UXV]QLNyZ.RPyUNLUR]UXV]QLNRZHFKDUDNWHU\]XM
VLSRZROQVSRF]\QNRZGHSRODU\]DFMNWyUSRZRGXMHGRNRPyUNRZ\SUGZDSQLRZ\=FKZLO
RVLJQLFLDSRWHQFMDáXSURJRZHJRQDVWSXMHRWZDUFLH]DOH*Q\FKRGSRWHQFMDáXNDQDáyZZDSQLRZ\FKL
sodowych, i do cytoplazmy
PLRF\WXQDSá\ZDMMRQ\1DL&DSRZRGXMFW\SRZ\SRWHQFMDá
F]\QQRFLRZ\3REXG]HQLHWRUR]FKRG]LVLQDNRPyUNLVVLHGQLHSU]H]QLVNRRSRURZH]áF]D
V]F]HOLQRZH']LNLREHFQRFLOLF]Q\FKNRPyUHNUR]UXV]QLNRZ\FKZQLHNWyU\FKW\SDFKPLQL
JáDGNLFKQSZQDF]\QLDFKNUZLRQRQ\FKVNXUF]HUR]FKRG]VLQDFDá\PLVLH1HUZ\ZVSyáF]XOQH
SREXG]DMPLVLHJáDGNL]DSRPRFVZRLFKWUDQVPLWHUyZQRUDGUHQDOLQ\RUD]$736XEVWDQFMHWHáF]
VL]RGSRZLHGQLPLUHFHSWRUDPLQDEáRQLHNRPyUNRZHMjonotropowe i PHWDERWURSRZHNWyUHDNW\ZXM
NDQDá\MRQRZHGOD&DL1D1DSá\ZáDGXQNXGRGDWQLHJRSRZRGXMHGHSRODU\]DFM W]ZSREXG]DMF\
SRWHQFMDá]áF]DNWyUDSRSU]HNURF]HQLXSRWHQFMDáXSURJRZHJRZ\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQR FLRZ\
3RWHQFMDáWHQ]NROHLRWZLHUDNDQDá\ZDSQLRZH]DOH*QHRGSRWHQFMDáXDEORNRZDQHSU]H]
GLK\GURSLU\G\QW\S/RUD]EQLHZUD*OLZ\FKQDWHQ]ZL]HNW\S77DNZLF]]HZQWU]GR
NRPyUNLQDSá\ZDMMRQ\ZDSQLDNWyUHQDVWSQLHELRUXG]LDáZVNXUF]X:DSMHVWUyZQLH*XZDOQLDQ\
z retikulum
VDUNRSOD]PDW\F]QHJRSU]H]NDQDá\ULDQRG\QRZHSRGZSá\ZHPQDSá\ZDMFHJR]]HZQWU]
ZDSQLDOXEZWyUQHJRSU]HND(QLND,3-HOLVW*HQLHZROQHJR&DZF\WRSOD]PLHPLRF\WXZ]URQLHFR
QDMPQLHMNURWQLHRGZDUWRFL
µ
M w rozkurczu do 0,5 – 1,0
µ
0WRQDVWSXMHVNXUF]PLQLD
0HFKDQL]PVNXUF]XPLQLDJáDGNLHJR
Na
PLRILODPHQWDFKDNW\QRZ\FKFLHQNLFKPLQLDJáDGNLHJREUDNMHVWNRPSOHNVX
VNáDGDMFHJRVL]troponiny i WURSRPLR]\Q\5ROUHFHSWRUDGODZDSQLDRGJU\ZDWXWDMkalmodulina oraz
ELDáNRUHJXODF\MQHNDOGHVPRQ-HOLVW*HQLH&D
2+
w cytoplazmie jest podprogowe, kaldesmon pozostaje
]ZL]DQ\]DNW\QLXQLHPR*OLZLDSRáF]HQLHMHM]JáyZNPLR]\Q\3RGZSá\ZHP&Dkaldesmon
RGG]LHODVLRGDNW\Q\L]ZDOQLDSXQNWXFKZ\WXGODáDFXFKyZERF]Q\FKPLR]\Q\:DUXQNLHP
NRQLHF]Q\PGRSRZVWDQLDPRVWNyZSRSU]HF]Q\FKZL*F\FKJáyZNPLR]\Q\]DNW\QMHVW
IRVIRU\ODFMDOHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\1DSá\ZDMF\GRF\WRSOD]P\&D]DMPXMHPLHMVFDZL]DQLD
ZF]VWHF]FHkalmoduliny. Kompleks Ca-kalmodulina aktywuje NLQD]OHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\
NWyUDSU]HQRVLUHV]WIRVIRUDQRZ]$73QDOHNNLHáDFXFK\PLR]\Q\8IRVIRU\ORZDQDPLR]\QDáF]\
VL]PRQRPHUHPDNW\Q\UR]SRF]\QDMFF\NOSRGREQ\GRWHJRRPyZLRQHJRZUR]G]LDOH6NXUF]
PLQLDNRF]\VLLSU]HFKRG]LZUR]NXUF]]FKZLOGHIRVIRU\ODFMLOHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\SU]H]
VZRLVWIRVIDWD]PLR]\QRZPLVQLJáDGNLFK:DUXQNLHPUR]NXUF]XPLQLDJáDGNLHJRMHVWWDN*H
VSDGHNVW*HQLDZDSQLDZF\WRSOD]PLHNWyU\QDVWSXMHG]LNLZ\FKZ\W\ZDQLXJRSU]H]retikulum
sarkoplazmatyczne (ATP-aza Ca
2+
LXVXZDQLXQD]HZQWU]miocytu przez wymieniacz jonowy Na/Ca.
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
12
2.
Sygnalizacja hormonalna
8NáDGKRUPRQDOQ\GRNUHZQ\UHJXOXMHSRGVWDZRZHSURFHV\*\FLRZHRUJDQL]PXDZV]F]HJyOQRFL
ZSá\ZDQDV]\ENRüUHDNFMLELRFKHPLF]Q\FKNRQWUROXMHDNW\ZQRüHQ]\PyZLZ\ZRáXMHZQDVWSVWZLH
WHJRPRUIRORJLF]QHELRFKHPLF]QHLF]\QQRFLRZH]PLDQ\ZWNDQNDFKGRFHORZ\FK:SU]HFLZLHVWZLHGR
XNáDGXQHUZRZHJRSRVáXJXMFHJRVLLPSXOVDPLQHUZRZ\PLMDNRV\JQDáDPLNRQWUROXMF\PLDNW\ZQRü
QDU]GyZGRFHORZ\FKXNáDGGRNUHZQ\Z\ZLHUDZSá\ZQDIXQNFM RUJDQL]PXSU]H]SU]HND(QLNL
FKHPLF]QH±KRUPRQ\NWyUHZ\PDJDMGáX*V]HJRQL*LPSXOV\QHUZRZHF]DVXGODUR]ZLQLFLDVZRMHJR
G]LDáDQLDQDNRPyUNLGRFHORZH3RQDGWRVNXWNLWHJRG]LDáDQLDWUZDM GáX*HMQLHNLHG\QDZHWZLHOHGQLOXE
W\JRGQLMX*SR]QLNQLFLXERG(FDKRUPRQDOQHJR+RUPRQGHILQLXMHVLMDNRVXEVWDQFMFKHPLF]Q
Z\G]LHODQSU]H]NRPyUNLJUXF]RáRZHGRRWDF]DMFHJRMHURGRZLVNDSá\Q]HZQWU]NRPyUNRZ\NUHZ
VNGMHVWWUDQVSRUWRZDQ\GURJNUZLGRRGOHJá\FKNRPyUHNGRFHORZ\FK]NWyU\PLUHDJXMH]D
SRUHGQLFWZHPVZRLVW\FKUHFHSWRUyZZ\ZRáXMFUHDNFMHIL]MRORJLF]QHELRFKHPLF]QHLPRUIRORJLF]QH:
WDNLPSU]\SDGNXPyZLP\RW]ZG]LDáDQLXHQGRNU\QQ\P,VWQLHMUyZQLH*KXPRUDOQHSU]HND(QLNL
FKHPLF]QHNWyUHG]LDáDMQDVVLHGQLHNRPyUNLG\IXQGXMFGRQLFKMHG\QLHSU]H]SU]HVWU]H
PLG]\NRPyUNRZG]LDáDQLHSDUDNU\QQHOXEUHJXOXMDNW\ZQRüW\FKVDP\FKNRPyUHNSU]H]NWyUHV
Z\G]LHODQHG]LDáDQLHDXWRNU\QQH,VWQLHMHWDN*HQHXURNU\QQHSU]HQRV]HQLHLQIRUPDFMLREHMPXMFH
uwalnianie
QHXURSU]HND(QLNyZ]]DNRF]HQHUZRZ\FKLLFKG\IX]MGRNRPyUNLGRFHORZHM'\IX]MDWD
]DFKRG]LSU]H]SRáF]HQLDV\QDSW\F]QHG]LDáDQLHparakrynne lub autokrynne). 1HXURSU]HND(QLNPR*H
XZDOQLDüVL]QHXURQXWDN*HGRNUZLQHXURVHNUHFMDNWyUKRUPRQGRFLHUDGRRGOHJá\FKNRPyUHN
docelowych.
0HFKDQL]PG]LDáDQLDKRUPRQyZ
'RKXPRUDOQ\FKSU]HND(QLNyZFKHPLF]Q\FK]DOLF]DP\SR]DNODV\F]Q\PLKRUPRQDPLWDN*HUy*QHJR
URG]DMXF]\QQLNLZ]URVWX'ODXSURV]F]HQLDZV]\VWNLHKXPRUDOQHSU]HND (QLNLLQIRUPDFMLEGWXWDM
RNUHODQHMDNRKRUPRQ\0HFKDQL]PG]LDáDQLDKRUPRQyZQDNRPyUNLGRFHORZH]DOH *\RGLFKVWUXNWXU\
FKHPLF]QHM:\Uy*QLDVLWU]\JáyZQHW\S\KRUPRQyZSRFKRGQHDPLQRNZDVyZQSDGUHQDOLQD
dopamina, trijodotyronina, melatonina), (2) hormony peptydowe (od
WUyMSHSW\GyZGRPDMF\FK
aminokwasów np. hormon wzrostu) i (3) hormony steroidowe (pochodne cholesterolu np.
glikokortykosteroidy, estrogeny, androgeny, witamina D
3
:SU]\SDGNXKRUPRQyZQDOH*F\FKGRJUXS\
L]Z\MWNLHPKRUPRQyZWDUF]\F\VSHF\ILF]QHGODQLFKUHFHSWRU\WNZLZEáRQLHNRPyUNRZHM
:\Uy*QLDP\WXWDMW\S\UHFHSWRUyZD]DWHPLGZDV\VWHP\WUDQVGXNFMLLQIRUPDFMLGRZQWU]DNRPyUNL
V\VWHP]XG]LDáHPUHFHSWRUDKHOLVRZHJRSDWU]UHFHSWRU\PHWDERWURSRZH+RUPRQáF]F\VL]
UHFHSWRUHPKHOLVRZ\PVW\PXOXMHELDáNR*NWyUH]NROHLDNW\ZXMHHQ]\PEáRQRZ\ cyklaza
adenylanowa lub
IRVIROLSD]D&SURGXNXMF\ZWyUQHSU]HND(QLNLLQIRUPDFMLcAMP lub DAG i IP3).
:WyUQHSU]HND(QLNLLQIRUPDFMLDNW\ZXMNLQD]\ELDáNRZH$&NLQD]D,,]DOH*QDRGCa-kalmodulina),
które
IRVIRU\OXMUHV]W\serynowe i WUHRQLQRZHRNUHORQ\FKELDáHNZHZQWU]NRPyUNRZ\FKSRZRGXMF
]PLDQLFKDNW\ZQRFLV\VWHP]XG]LDáHPUHFHSWRUDKHOLVRZHJR5HFHSWRUWHQ]ZDQ\UHFHSWRURZ
NLQD]W\UR]\QRZSRVWURQLH]HZQWU]NRPyUNRZHM]DZLHUDPLHMVFHZL*FHGODKRUPRQXDSRVWURQLH
ZHZQWU]NRPyUNRZHMPLHMVFHNDWDOLW\F]QHkinazy W\UR]\QRZHM7DNZLFUHFHSWRURZHkinazy tyrozynowe
VVDPHHQ]\PDPLZRGUy*QLHQLXRGUHFHSWRUyZKHOLVRZ\FK7HQUHFHSWRUMHVWHQ]\PDW\F]QLHQLHF]\QQ\
ZQLHREHFQRFLKRUPRQX=ZL]DQLHKRUPRQX]GRPHQ]HZQWU]NRPyUNRZSRZRGXMHGLPHU\]DFM
receptora i jego
DXWRIRVIRU\ODFM.DWDOLW\F]QHPLHMVFHMHGQHJRáDFXFKDfosforyluje reszty tyrozyny
XPLHV]F]RQHQDGUXJLPáDFXFKXdimeru. 8IRVIRU\ORZDQHW\UR]\Q\VáX*MDNRPLHMVFDSU]\áF]HQLDGOD
ELDáHNGRFHORZ\FKSRSU]H]W]ZGRPHQ6+NWyUHXOHJDMIRVIRU\ODFML3RSU]H]WHQV\VWHPG]LDáDMQLH
W\ONRF]\QQLNLZ]URVWXOHF]WDN*HLQVXOLQDNWyUHMUHFHSWRUMHVWGLPHUHPQLHZ\VWSXMHWXWDMSURFHV
GLPHU\]DFMLSRSRáF]HQLXLQVXOLQ\
$NW\ZDFMDUHFHSWRUDOXEKHOLVRZHJRUR]SRF]\QDNDVNDGV\JQDOL]DF\MQELHJQFQDMF]FLHMGR
MGUDNRPyUNRZHJRZNWyU\PLQGXNRZDQDMHVWHNVSUHVMDJHQyZGODRNUH ORQ\FKELDáHN3R]QDQR
podstawowych szlaków
WUDQVGXNFMLV\JQDáXRGUHFHSWRUDWNZLFHJRZEáRQLHNRPyUNRZHMGRMGUD
komórkowego: (1) szlak czynnika transkrypcyjnego NFAT – aktywowany hormonem receptor stymuluje
IRVIROLSD]&3/&
γ
NWyUDSURGXNXMH,38ZROQLRQ\SRGMHJRZSá\ZHP]retikulum
endoplazmatycznego Ca
2+
DNW\ZXMHF\WRSOD]PDW\F]QIRVIDWD]±NDOF\QHXU\QNWyUDXVXZDJUXS
IRVIRUDQRZ]QLHDNW\ZQHJRF]\QQLND1)$7'HIRVIRU\ORZDQ\F]\QQLNSU]HQLNDGRMGUDNRPyUNRZHJR
ZNWyU\PDNW\ZXMHWUDQVNU\SFMRNUHORQ\FKJHQyZV]ODNF]\QQLNDtranskrypcyjnego NF-
κ
B.
Aktywowany receptor stymuluje
NLQD]ELDáNRZUHV]Wserynowych i treoninowych, która fosforyluje
inhibitor I
κ
%GRNWyUHJRSU]\áF]RQ\MHVWF]\QQLN1)
κ
B. Fosforylacja ta jest znacznikiem dla
ubikwityny, która prowadzi do degradacji inhibitora. Uwolniony NF-
κ
%SU]HPLHV]F]DVLGRMGUD
NRPyUNRZHJRDNW\ZXMFHNVSUHVMJHQyZV]ODNF]\QQLNDtranskrypcyjnego SMAD. Aktywowany
receptor stymuluje
NLQD]ELDáNRZUHV]Wserynowych i treoninowych, która fosforyluje czynnik SMAD. To
powoduje utworzenie
PXOWLPHURZHJRNRPSOHNVX60$'NWyU\QDVWSQLHZFKRG]LGRMGUDNRPyUNRZHJR
(4) szlak czynnika transkrypcyjnego STAT. Aktywowany receptor stymuluje
NLQD]W\UR]\QRZ
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
13
IRVIRU\OXMF67$7:QDVWSVWZLHWHJRSRZVWDMHGLPHUNWyU\SU]HQLNDGRMGUDNRPyUNRZHJRV]ODN
czynnika
WUDQVNU\SF\MQHJR78%%<&]\QQLNWHQSU]\WZLHUG]RQ\MHVWSRZHZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\
komórkowej do
IRVIROLSLGX3,3$NW\ZRZDQ\UHFHSWRUVW\PXOXMHELDáNR*DWR]NROHL IRVIROLSD]
C (PLC-
β
K\GUROL]XMFfosfolipid. Uwolniony czynnik WUDQVNU\SF\MQ\MHVWWUDQVSRUWRZDQ\GRMGUD
NRPyUNRZHJRJG]LHDNW\ZXMHJHQ\QS]DDQJD*RZDQHZNRQWUROLPHWDEROL]PXWáXV]F]yZ
Receptory hormonów
VWHURLGRZ\FK]QDMGXMVLZF\WRSOD]PLHLOXEZMGU]HNRPyUNRZ\P5HFHSWRU
]EXGRZDQ\MHVW]F]FLPLHMVFDZL*FHJRVL]OLJDQGHPKRUPRQHPPLHMVFDZL*FHJRVL]'1$L
PLHMVFDRGSRZLHG]LDOQHJR]DPRGXODFMWUDQVNU\SFML:QLHREHFQRFLKRUPRQXUHFHSWRUSRáF]RQ\MHVW]
ELDáNDPLRSLHNXF]\PL'RELDáHNW\FK]DOLF]DP\ELDáNDV]RNXWHUPLF]QHJRQS+63+63RUD]LQQH
SLS$NW\ZDFMUHFHSWRUDUR]SRF]\QD]ZL]DQLH]KRUPRQHPLRGG\VRFMRZDQLHELDáHNRSLHNXF]\FK
FRSRZRGXMHRGVáRQLFLHF]FLUHFHSWRUDPDMFHM]GROQRüZL]DQLDVL]'1$7DF]üUHFHSWRUDMHVW
bogata w
F\VWHLQLKLVW\G\QNWyUHZL*FVL]MRQDPLF\QNXWZRU]VWUXNWXU\]ZDQHSDOFDPL
cynkowymi. Do interakcji z DNA jest zdolny receptor tylko w formie
GLPHUXNWyU\VWDMHVLF]\QQLNLHP
WUDQVNU\SF\MQ\P3RZRGXMHRQHNVSUHVMW]ZZF]HVQ\FKJHQyZQSMXQIRVP\FNRGXMF\FKF]\QQLNL
WUDQVNU\SF\MQHNWyUH]NROHLRGG]LDáXM]SURPRWRUHPJHQyZGRFHORZ\FKQSNRGXMF\FKHQ]\P\
3R]DG]LDáDQLHPQDSR]LRPLHMGUDNRPyUNRZHJRSHZQHKRUPRQ\G]LDáDMMX*QDSR]LRPLHEáRQ\
komórkowej (np. insulina) lub cytoplazmy (np.
JOXNDJRQDNW\ZXMF\IRVIRU\OD]JOLNRJHQRZ
2.2. Hormony podwzgórzowe
2.2.1. Wazopresyna – hormon antydiuretyczny
Jest cyklicznym
QRQDSHSW\GHPSURGXNRZDQ\PSU]H]FLDáDQHXURQyZwazopresynergicznych
]QDMGXMF\FKVLZSRGZ]JyU]X,FKDNVRQ\ELHJQGRW]ZF]FLQHUZRZHMSU]\VDGNLJG]LHXZDOQLDMGR
NUZLKRUPRQSRGZSá\ZHPimpulsacji nerwowej. ,PSXOVDFMDWDMHVWZ\ZRáDQDJáyZQLHSU]H]RENXUF]DQLH
QHXURQyZZQDVWSVWZLHZ]URVWXFLQLHQLDRVPRW\F]QHJRSá\QyZXVWURMRZ\FK:D]RSUHV\QDGURJNUZL
GRFLHUDGRQHUHNJG]LHKDPXMHZ\GDODQLHZRG\]ZLNV]DUHVRUSFMZRG\
2.2.2. Oksytocyna
-HVWUyZQLH*F\NOLF]Q\PQRQDSHSW\GHPSURGXNRZDQ\PSU]H]FLDáDQHXURQyZoksytocynergicznych
]QDMGXMF\FKVLZSRGZJyU]X-HVWXZDOQLDQDSRGZSá\ZHPimpulsacji nerwowej w przysadce.
:\G]LHODQLH]DFKRG]LQDGURG]HRGUXFKRZHMZZ\QLNXSRGUD *QLHQLDUHFHSWRUyZmechanorecerptorów)
EURGDZHNVXWNyZVVDQLHOXEUHFHSWRUyZV]\MNLPDFLF\LSRFKZ\:]PR *RQHZ\G]LHODQLHoksytocyny
RGJU\ZDZD*QUROZRNUHVLHODNWDFMLXáDWZLDMFZ\Sá\ZPOHND]SU]HZRGyZPOHF]Q\FKRUD]ZF]DVLH
SRURGXSRZRGXMFVLOQHVNXUF]HPDFLF\
2.2.3.
3RGZJyU]RZHKRUPRQ\XZDOQLDMFHLKDPXMFH
6WRKRUPRQ\QDGU]GQHZVWRVXQNXGRKRUPRQyZSU]\VDGNRZ\FKSURGXNRZDQHSU]H]NRPyUNL
SRGZ]JyU]DLXZDOQLDQHGRQDF]\NUZLRQRQ\FKáF]F\FKSRGZJyU]H]SU]\VDGNW]ZF]FL
JUXF]RáRZ'RW\FKF]DVSR]QDQRQDVWSXMFHKRUPRQ\KRUPRQXZDOQLDMF\W\UHRWURSLQ75+EGF\
WUyMSHSW\GHPKRUPRQXZDOQLDMF\gonadotropiny (*Q5+EGF\GHNDSHSW\GHPKRUPRQXZDOQLDMF\
KRUPRQZ]URVWX*+5+EGF\DPLQRNZDVRZ\PSHSW\GHPKRUPRQKDPXMF\XZDOQLDQLHKRUPRQX
Z]URVWX65,)]ZDQ\WDN*HVRPDWRVWDW\QEGF\SHSW\GHPKRUPRQXZDOQLDMF\KRUPRQ
DGUHQRNRUW\NRWURSRZ\&5+EGF\DPLQRNZDVRZ\PSHSW\GHP6WXWDMWH*KRUPRQ\XZDOQLDMFHL
KDPXMFHSURODNW\QRUD]KRUPRQmelanotropowy. Wydzielanie hormonów podwgórzowych jest
UHJXORZDQHKDPXMF\PG]LDáDQLHPKRUPRQyZZ\G]LHODQ\FKSU]H]JUXF]Rá\]DOH*QHRGSU]\VDGNLGáXJD
SWODVSU]*HQLD]ZURWQHJRRUD]SU]H]KRUPRQ\SU]\VDGNRZHNUyWNDS WODVSU]*HQLD]ZURWQHJR
+RUPRQ\SU]HGQLHJRSáDWDSU]\VDGNL
:V]\VWNLHKRUPRQ\SU]\VDGNLW]ZF]FLJUXF]RáRZHMVSROLSHSW\GDPL:\WZDU]DQHVWXWDM
QDVWSXMFHKRUPRQ\KRUPRQZ]URVWX*+prolaktyna (PRL), hormony gonadotropowe – OXWHLQL]XMF\
(LH) i folikulotropowy (FSH), hormon tyreotropowy (TSH), hormon adrenokortykotropowy (ACTH) i
hormony melanotropowe (MSH).
2.3.1. Hormon wzrostu
+RUPRQZ]URVWX*+]ZDQ\WDN*HVRPDWRWURSLQSREXG]DSUROLIHUDFMNRPyUHNUy*Q\FKWNDQHN
SURZDG]FGR]ZLNV]HQLDOLF]E\LZLHONRFLNRPyUHN/XG]NL*+PDVWUXNWXUSURVWHJRáDFXFKD
SROLSHSW\GRZHJR]áR*RQHJR]HDPLQRNZDVyZ:\G]LHODQLH*+MHVWUHJXORZDQHSU]H]KRUPRQ\
podwzgórza: GH-RH i
VRPDWRVWDW\Q65,)+RUPRQZ]URVWXG]LDáDQDZ]URVWWNDQHN]DSRUHGQLFWZHP
LQVXOLQRSRGREQ\FKF]\QQLNyZZ]URVWX,*)L,*)]ZDQ\FKUyZQLH*somatomedynami. Czynniki te
VSURGXNRZDQHSU]H]ZWURESRGZSá\ZHPKRUPRQXZ]URVWX3REXG]DMRQHFKRQGURJHQH]LZ]URVW
NRFLDWDN*HWUDQVSRUWEáRQRZ\DPLQRNZDVyZLV\QWH]ELDáHNZPLQLDFKV]NLHOHWRZ\FKLLQQ\FK
tkankach.
2.3..2. Prolaktyna
-HVWWRKRUPRQ]áR*RQ\]HDPLQRNZDVyZLSRGREQLHZSá\ZDQDPHWDEROL]PMDNKRUPRQZ]URVWX
']LDáDRQDJáyZQLHQDJUXF]RáVXWNRZ\
2.3.3. Hormon adrenokortykotropowy (ACTH) i hormony kory i rdzenia nadnerczy
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
14
$&7+MHVWZ\G]LHODQ\GRNUZLSRGZSá\ZHPSRGZ]JyU]RZHJRKRUPRQXXZDOQLDMFHJR&5+
$&7+G]LDáDWURILF]QLHSREXG]DZ]URVWQDNRUQDGQHUF]\JG]LHVW\PXOXMHUyZQLH*SURFHV\
steroidogenezy czyli produkcji glikokortykosteroidów (kortyzol, kortykosteron, kortyzon).
*OLNRNRUW\NRVWHURLG\Z\ZRáXMNURWQ\Z]URVWJOXNRQHRJHQH]\ZZWURELHFRMHVWVSU]*RQH]
PRELOL]DFMDPLQRNZDVyZ]ELDáHNREHFQ\FKJáyZQLHZPLQLDFK2VWDWHF]Q\PVNXWNLHPMHVWZ]URVW
VW*HQLDJOXNR]\ZHNUZLJáyZQHJRPDWHULDáXHQHUJHW\F]QHJRGODPy]JX+RUPRQ\WHSRZRGXM WDN*H
PRELOL]DFMNZDVyZWáXV]F]RZ\FK]WNDQNLWáXV]F]RZHMLLFKVSDODQLH*OLNRNRUW\NRVWHURLG\Z\ND]XM
G]LDáDQLHSU]HFLZ]DSDOQH6WRVRZDQHZGX*\FKGDZNDFKKDPXMZV]\VWNLHHWDS\SURFHVX]DSDOQHJRD
ZLüSU]HFKRG]HQLHELDáHNRVRF]DSU]H]FLDQ\QDF]\ZáRVRZDW\FKGR]PLHQLRQ\FK]DSDOQLHWNDQHN
,uwalnianie histaminy i
SLURJHQyZSRZVWDZDQLHQDFLHNX]DSDOQHJRLDNW\ZDFMQHXWURILOyZ7RG]LDáDQLH
SU]HFLZ]DSDOQHZ\QLNDPLQ]HVWDELOL]DFMLEáRQ\lizosomów, zmniejszenia tworzenia bradykininy i
prostaglandyn.
:NRU]HQDGQHUF]\SURGXNRZDQHVUyZQLH*mineralokortykosteroidy (aldosteron), których synteza i
Z\G]LHODQLHVSRGNRQWUROF]\QQLNyZZ]URVWXVW*HQLDZHNUZLangiotensyny II, (2) zmniejszenia
VW*HQLDMRQyZVRGXL]ZLNV]HQLDVW*HQLDMRQyZSRWDVXZRVRF]XL]PQLHMV]HQLDREMWRFLNUZL
:\G]LHODQ\GRNUZLDOGRVWHURQSRZRGXMHJáyZQLH]ZL NV]HQLHZFKáDQLDQLD]ZURWQHJRMRQyZVRGXL
Z\GDODQLDMRQyZSRWDVXSU]H]NRPyUNLNDQDOLNyZQHUNRZ\FK]ZL NV]HQLDZFKáDQLDQLDMRQyZVRGX
SU]H]NRPyUNLJUXF]RáyZOLQRZ\FKLQDEáRQNDMHOLWRZHJRL]ZLNV]HQLHREMWRFLSá\QX
]HZQWU]NRPyUNRZHJR
5G]HQDGQHUF]\Z\WZDU]DDPLQ\NDWHFKRORZHDGUHQDOLQQRUDGUHQDOLQLGRSDPLQ8ZDOQLDQLH
amin
NDWHFKRORZ\FK]UG]HQLDQDGQHUF]\QDVWSXMHSRGZSá\ZHPSREXG]HQLDQHUZRZHJR±NRPyUNL
SU]HG]ZRMRZHMF]FLZVSyáF]XOQHMXNáDGXDXWRQRPLF]QHJRNWyUHMDNVRQGDMHV\QDSV]NRPyUNDPL
rdzenia
VSLFKU]DMF\PLKRUPRQ\7DNZLFF]\QQLNLHPEH]SRUHGQLRSREXG]DMF\PNRPyUNLUG]HQLDGR
wydzielania amin
NDWHFKRORZ\FKMHVWDFHW\ORFKROLQD:\G]LHODQLHDGUHQDOLQ\GRNUZLZ]PDJDVL SRGF]DV
SREXG]HQLDXNáDGXQHUZRZHJRZVWDQDFKKLSRJOLNHPLLKLSRNVMLJáRGXGXV]HQLDVL EyOXVLOQ\FKSU]H*\ü
HPRFMRQDOQ\FK'RPHWDEROLF]Q\FKVNXWNyZG]LDáDQLDDPLQNDWHFKRORZ\FKQDOH*SREXG]HQLH
JOLNRJHQROL]\ZZWURELHZ]PR*HQLHOLSROL]\L]X*\FLDJOXNR]\ZWNDQNDFKLSREXG]HQLH
glukoneogenezy. Aminy
NDWHFKRORZHZ\ZRáXMLVWRWQH]PLDQ\ZXNáDG]LHVHUFRZRQDF]\QLRZ\PRF]\P
EG]LHPRZDZVWRVRZQ\PUR]G]LDOH
2.3.4. Hormon tyreotropowy (TSH) i hormony tarczycy
&]\QQRüZ\G]LHOQLF]JUXF]RáXWDUF]RZHJRUHJXOXMH76+Z\G]LHODQLHNWyUHJR]SU]\VDGNLNRQWUROXMH
SRGZ]JyU]RZ\KRUPRQXZDOQLDMF\75+:\G]LHODQLH75+L76+DW\PVDP\PDNW\ZQRü
Z\G]LHOQLF]DJUXF]RáXWDUF]RZHJR]PLHQLDVLSRGZSá\ZHP]PLDQWHPSHUDWXU\RWRF]HQLDLF]\QQLNyZ
stresowych. Hormon
W\UHRWURSRZ\SREXG]DZV]\VWNLH]QDQHIXQNFMHJUXF]RáXWDUF]RZHJRDZ
V]F]HJyOQRFLZ]PDJDSURWHROL]W\UHRJOREXOLQ\ZSFKHU]\NDFKWDUF]\F\]ZLNV]DMFXZDOQLDQLH
trijodotyroniny (T3) i
W\URNV\Q\7GRNU*FHMNUZL]ZLNV]DDNW\ZQRüSRPS\jodkowej komórek
JUXF]RáXWDUF]RZHJRL]ZLNV]DZLHONRüLDNW\ZQRüNRPyUHNWDUF]\F\
Hormony tarczycy T3 i T4 wp
á\ZDMQDSRGVWDZRZSU]HPLDQPDWHULLZ\ND]XMG]LDáDQLH
NDORU\JHQQHV]F]HJyá\ZLQQ\PUR]G]LDOHZSá\ZDM]DWHPQDSU]HPLDQZJORZRGDQyZLWáXV]F]yZZ
organizmie.
2.3.5.
*RQDGRWURSLQ\±/+L)6+RUD]HVWURJHQ\LDQGURJHQ\UR]G]LDá5R]UyGZSRGUF]QLNXSRG
UHGDNFMKrzymowskiego i 3U]Dá\
2.4. Hormonalna regulacja poziomu glukozy we krwi
=DXWU]\PDQLHVW*HQLDJOXNR]\ZHNUZLQDRNUHORQ\PSR]LRPLHRGSRZLHG]LDOQHVJáyZQLH
KRUPRQ\SURGXNRZDQHLZ\G]LHODQHSU]H]F]üZHZQWU]Z\G]LHOQLF]WU]XVWNLNWyUUHSUH]HQWXMZ\VS\
trzustkowe (
/DQJHUKDQVD6WRglukagon i insulina. *OXNDJRQMHVWSROLSHSW\GHP]áR*RQ\P]
aminokwasów, produkowanym w komórkach A wysp
/DQJHUKDQVD1DMVLOQLHMV]\PERG(FHP
SREXG]DMF\PZ\G]LHODQLHKRUPRQXMHVW]PQLHMV]HQLHVW*HQLDJOXNR]\ZHNUZLDV]F]HJyOQLHZVDP\FK
komórkach A.
*OXNDJRQZL*HVL]UHFHSWRUHPQDNRPyUNDFKZWURE\hepatocytach) i stymuluje poprzez
ELDáNR*DNW\ZQRücyklazy DGHQ\ODQRZHMSURGXNXMFHMcAMP. cAMP prowadzi do pobudzenia kinazy
ELDáNRZHM$NWyUD]NROHLNDWDOL]XMHIRVIRU\ODFMHQ]\PXUR]NáDGDMFHJRJOLNRJHQDNW\ZXMHIRVIRU\OD]
JOLNRJHQRZLMHGQRF]HQLHV\QWD]JOLNRJHQRZLQDNW\ZXMHM3RXVWDQLXG]LDáDQLDKRUPRQX
IRVIRU\OD]DSU]HFKRG]L]IRUP\F]\QQHMZIRUPQLHF]\QQZQDVWSVWZLHMHMdefosforylacji przez swoiste
fosfatazy.
,QVXOLQDMHVWSURGXNRZDQDLZ\G]LHODQDSU]H]NRPyUNL%Z\VSWU]XVWNRZ\FK6NáDGDVL ]áDFXFKyZ
SHSW\GRZ\FK$±]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZL%±]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZSRáF]RQ\FK
dwoma mostkami
GZXVLDUF]NRZ\PL3RGVWDZRZ\PIL]MRORJLF]Q\PERG(FHPXZDOQLDMF\PLQVXOLQ]
NRPyUHN%MHVW]ZLNV]HQLHVW*HQLDJOXNR]\ZHNUZL,QVXOLQDáF]\VL]HVZRLPUHFHSWRUHPQDOH*F\P
do tzw. receptorowych kinaz
W\UR]\QRZ\FKQDNRPyUNDFKGRFHORZ\FKQSPLQLHadipocyty,
hepatocyty). Kinaza tyrozynowa
IRVIRU\OXMHURG]DMHELDáHN]ZDQ\FK,56L,56NWyUHVPLHMVFDPL
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
15
GRNXMF\PLGODLQQ\FKELDáHNQSkinazy 3 – fosfatydyloinozytolu, która jest aktywowana. Kinaza ta
DNW\ZXMHQDVWSQLHWUDQVSRUWHUGODJOXNR]\ZNRPyUNDFKPLQLRZ\FK:ZWURELHLQVXOLQDDNW\ZXMH
JáyZQLHHQ]\P\Z\NRU]\VWXMFHJOXNR]QSJOXNRNLQD]LV\QWD]JOLNRJHQRZNWyUHSRZRGXM
JURPDG]HQLHJOXNR]\ZIRUPLHJOLNRJHQX:WUREDRGJU\ZDNOXF]RZUROZPHWDEROL]PLHJOXNR]\
VWDQRZLFURG]DMJOXNRVWDWX7DNZLF]DWU]\PXMHJOXNR]RNLSRVSR*\FLXSRNDUPXSRGZSá\ZHP
LQVXOLQ\]PLHQLDQDJOLNRJHQQDGPLDUNU*FHMZHNUZLJOXNR]\1DWRPLDVWZRNUHVLHPLG]\WUDZLHQQ\PL
JáRGXXZDOQLDJOXNR]]PDJD]\QXJOLNRJHQRZHJRL]DSRELHJDKLSRJOLNHPLLSU]\XG]LDOH glukagonu.
2.5. Hormonalna regulacja metabolizmu wapnia
:DSZ\VWSXMHZNLONXSRVWDFLDFKDOHQDMZD*QLHMV]HIXQNFMHELRORJLF]QHSHáQLZDS]MRQL]RZDQ\
Ca
2+
8WU]\PDQLHSUDZLGáRZHJRVW*HQLDMRQyZ&D
2+
ZRVRF]XZZVNLFKJUDQLFDFKRNmmol/l) jest
QLH]EGQHGRSUDZLGáRZHJRNU]HSQLFLDNUZLNXUF]OLZRFLPLQLLIXQNFMRQRZDQLDQHUZyZV\JQDOL]DFML
ZHZQWU]NRPyUNRZHM:Sá\QLH]HZQWU]NRPyUNRZ\P]QDMGXMHVLRNFDáRFLZDSQLDXVWURMRZHJR
DZSá\QLHZHZQWU]NRPyUNRZ\PRN=DZDUWRüZDSQLDZRUJDQL]PLHF]áRZLHNDZ\QRVLRNJ
F]\OLRNPDV\FLDáD]F]HJRQDV]NLHOHWSU]\SDGDRN:DSZNRFLDFKZ\VWSXMHZSRVWDFL
áDWZRZ\PLHQLDOQHMLSRVWDFLVáDERZ\PLHQLDOQHMXZL]LRQHMZNU\V]WDáDFKhydroksyapatytowych. W
RVRF]XZDSZ\VWSXMHZSRVWDFL]MRQL]RZDQHMPPROONRPSOHNVRZHM]IRVIRUDQDPLLZJODQDPL
– 0,15
PPROOL]ZL]DQHM]ELDáNLHP±DOEXPLQ1DMZD*QLHMV]MHVWIUDNFMDZDSQLD]MRQL]RZDQHJRNWyUD
VWDQRZLEH]SRUHGQLERG]LHFGODNRPyUHNJáyZQ\FKJUXF]RáyZSU]\WDUF]\F]Q\FKUHJXOXM FZ\G]LHODQLH
SDUDWKRUPRQX37+QD]DVDG]LHXMHPQHJRVSU]*HQLD]ZURWQHJR
=XZDJLQDEDUG]RZD*QH]QDF]HQLHZDSQLDZZLHOXSURFHVDFKELRORJLF]Q\FKXWU]\PDQLHMHJRVWDáHJR
VW*HQLDSRGOHJDEDUG]RSUHF\]\MQHMUHJXODFMLKRPHRVWDW\F]QHM1DWUHJXODFMZSá\ZDMKRUPRQ\
parathormon, witamina D
3
(1,25-dihydroksycholekalcyferol) i
NDOF\WRQLQD=PQLHMV]HQLHVW*HQLD&DZ
RVRF]XMHVWERG(FHPGRZ\G]LHODQLDSDUDWKRUPRQX]NRPyUHNJáyZQ\FKJUXF]RáyZSU]\WDUF]\F]Q\FK
37+MHVWSROLSHSW\GHP]EXGRZDQ\P]SRMHG\QF]HJRáDFXFKD]DZLHUDMFHJRDPLQRNZDVyZ37+
aktywuje receptory
RVWHRF\WyZ]QDMGXMF\FKVLZNRFLDFKLSURZDG]LGRSREXG]HQLDZ\G]LHODQLDSU]H]
komórki kostne enzymów (
NRODJHQD]\LNZDVyZPOHNRZHJRF\WU\QRZHJRLZJORZHJRNWyUH
UR]SXV]F]DM]UERUJDQLF]Q\LVROHZDSQLRZHXZDOQLDMFMHGRNUZL-HGQRF]HQLH37+G]LDáDQDQHUNL
QDVLODMFUHVRUSFM&D
2+
JáyZQLHZNDQDOLNDFKG\VWDOQ\FKL]PQLHMV]DMFZ\GDODQLHMRQyZZDSQLD]
moczem. Ponadto w nerkach
SDUDWKRUPRQSREXG]DDNW\ZQRüHQ]\PX±K\GURNV\OD]\SU]HSURZDG]DMFHM
SUHNXUVRU2+'ZDNW\ZQSRVWDü2+
2
'=NROHLDNW\ZQDSRVWDüZLWDPLQ\'
3
wzmaga
ZFKáDQLDQLHZDSQLD]MHOLWDFLHQNLHJRKalcytonina jest hormonem peptydowym wydzielanym przez
komórki
SU]\SFKHU]\NRZHJUXF]RáXWDUF]RZHJRSRGZSá\ZHPZ]URVWXVW*HQLD&DZRVRF]X3RGMHM
ZSá\ZHPQDGPLDUZDSQLD]RVWDMHXZL]LRQ\ZNRFLDFKF]HJRZ\QLNLHPMHVWREQL*HQLH&DZHNUZL
2.6. Melatonina
0HODWRQLQDMHVWSRFKRGQWU\SWRIDQXV\QWHW\]RZDQJáyZQLHZV]\V]\QFHZRNUHVLHFLHPQRFL
6]\V]\QNDXQL*V]\FKNUJRZFyZVWDQRZLZLDWáRZUD*OLZVWUXNWXURIXQNFMLneurosekrecyjnej
ZDUXQNXMFHMQSSU]HMDQLHQLHVNyU\0HODWRQLQDX]ZLHU]WZSá\ZDQDURF]QH]PLDQ\U\WPXSáRGQRFL
1SXPDá\FKVVDNyZZPLDUZ\GáX*DQLDRNUHVyZQRF\ZSRU]HMHVLHQQHML]LPRZHMZ]UDVWDXZDOQLDQLH
PHODWRQLQ\SURZDG]FHGR]DKDPRZDQLDF]\QQRFLRVLKRUPRQDOQHMSRGZ]JyU]H±SU]\VDGNDJRQDG\L
UHJUHVMLJRQDG:PLDUZ\GáX*DQLDGQLDQDZLRVQPDOHMHXZDOQLDQLHPHODWRQLQ\SURZDG]FGR
SREXG]HQLDF]\QQRFLRVLSRGZ]JyU]HSU]\VDGNDJRQDG\LGRUR]URGX3R]DIXQNFMKRUPRQDOQ
PHODWRQLQDRND]DáDVLE\üVNXWHF]Q\PDQW\RNV\GDQWHPVW\PXOXMHDNW\ZQRüHQ]\PyZV\VWHPX
antyoksydacyjnego komórki) i zmiataczem wolnych rodników, co chroni tkanki przed uszkodzeniem.
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
16
3.
6HUFHLNU*HQLHNUZL
=DVDGQLF]F]\QQRFLVHUFDMHVWSU]HSRPRSRZ\ZDQLHNUZL]XNáDGX*\OQHJRGRXNáDGXWWQLF]HJRSU]H]
NU*HQLHSáXFQHZNWyU\PXOHJDRQDXWOHQRZDQLX,ORüNUZLSU]HSRPSRZ\ZDQDZFLJXPLQXW\MHVWSU]\
SUDZLGáRZRIXQNFMRQXMF\PXNáDG]LHNU*HQLDRNUHODQDSU]H]]DSRWU]HERZDQLHRUJDQL]PXQDWOHQDZLF
QDSU]HQRV]FJRNUHZ&]\QQRüVHUFDMDNRSRPS\]DOH*\RGU\WPLF]Q\FK]PLDQZáDFLZRFLIL]\F]Q\FK
PLQLDVHUFRZHJR:F]DVLHVSRF]\QNXMHVWRQEDUG]RSRGDWQ\ZREHFF]HJRNUHZQDSá\ZDGR
SRV]F]HJyOQ\FKMDPVHUFDSRZRGXMFLFKUR]FLJDQLH:F]DVLHSREXG]HQLDPLVLHZ\WZDU]DQDSLFLH
PHFKDQLF]QHLVNUDFDVLG]LNLF]HPXNUHZPR*HE\üZ\U]XFRQDGRQDF]\Z\FKRG]F\FK]MDPVHUFD
7HRNUHV\VSRF]\QNXLVNXUF]XVQDU]XFDQHSU]H]FLOHXSRU]GNRZDQHZF]DVLHLSU]HVWU]HQLLPSXOV\
VWDQXF]\QQHJRSRZVWDMFHZXNáDG]LHERG(FRSU]HZRG]F\PVHUFD
3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\miocytów serca
6NáDGDVLRQ]V]HUHJXID]ID]D±F]\OLID]DGHSRODU\]DFMLSROHJDM FDQDDNW\ZDFMLNDQDáyZ1D
+
,
NWyU\PLZFLJXPLOLVHNXQGSá\QLHGRZQWU]DNRPyUNLSUGGRGDWQLFKáDGXQNyZQLHVLRQ\FKSU]H]WHMRQ\
1DVNXWHNWHJRZFLJXNLONXPLOLVHNXQGSRWHQFMDáEáRQRZ\RVLJDZDUWRüGRGDWQLP93RQLHM
QDVWSXMHID]DZVWSQHMUHSRODU\]DFMLSU]HVXZDMFDSRWHQFMDáRNLONDGRNLONXQDVWXmV w kierunku
XMHPQ\P-HVWWRID]D=DZVWSQUHSRODU\]DFMRGSRZLHG]LDOQHVNDQDá\GODFKORUXNWyUHXOHJDM
SU]HMFLRZHMDNW\ZDFML:W\PF]DVLHNDQDá\SRWDVRZHW]Z.XOHJDM ]DPNQLFLXLSRWDVQLHG\IXQGXMH
QD]HZQWU]NRPyUNLMDNWRVLG]LHMHZNRPyUNDFKQHUZRZ\FKOXEPLQLXV]NLHOHWRZ\P-HGQRF]HQLH
]PLDQDSRWHQFMDáXSRZ\*HM±P9SRZRGXMHDNW\ZDFMNDQDáyZZDSQLRZ\FKW\SX/SU]H]NWyUH
QDSá\ZDGRZHZQWU]SUGGRGDWQLFKáDGXQNyZQLHVLRQ\FKSU]H]WHMRQ\3U]HVXQLFLHSRWHQFMDáXSRZ\*HM
–40
P9SRZRGXMHUyZQLH*DNW\ZDFMNDQDáyZSRWDVRZ\FKR]QDF]DQ\FKV\PEROHP.SU]H]NWyUHSRWDV
Z\Sá\ZDQD]HZQWU]NRPyUNL.DQDá\ZDSQLRZH/LSRWDVRZH.VRGSRZLHG]LDOQH]DID]SRWHQFMDáX
F]\OLW]ZSODWHDXUyZQRZDJLSRWHQFMDáX$NW\ZDFMDNDQDáyZ.]DOH *\QLHW\ONRRGSRWHQFMDáXOHF]WDN*H
od czasu.
2GNRPyUNRZ\SUG.
+
RVLJDPDNV\PDOQHQDW*HQLHGRSLHURSRGNRQLHFID]\1DVNXWHN
VWRSQLRZHJRZ\JDVDQLDSUGX&DLVWRSQLRZHMDNW\ZDFML.RGSá\ZáDGXQNyZGRGDWQLFKX]\VNXMH
SU]HZDJQDGLFKQDSá\ZHPG]LNLF]HPXZSy(QLHMV]\PRNUHVLHID]\SRWHQFMDáREQL*DVLD*ZUHV]FLH
ID]DSá\QQLHSU]HFKRG]LZID]NRFRZHMUHSRODU\]DFML:ID]LHQDVWSXMHRWZDUFLHNDQDáyZ.FR
SU]\VSLHV]DUHSRODU\]DFMGRZDUWRFLVSRF]\QNRZHMmV).
3RWHQFMDáF]\QQRFLRZ\PLRF\WyZVHUFDMHVWZ\]ZDODQ\SU]H]W]ZLPSXOV\VWDQXF]\QQHJRSRZVWDM FH
ZZ(OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\PNWyUHSU]HZRG]RQHVQDFDáHVHUFH6WDQF]\QQ\SU]HQRVLVL]
NRPyUNLQDNRPyUNG]LNLREHFQRFLZPLQLXVHUFRZ\PW]ZZVWDZNL0LRF\W\VHUFDSRáF]RQHV
EáRQDPLNRFRZ\PLSRSU]HF]Q\PLNWyUHWZRU]F]üZVWDZNLELHJQFHMSURVWRSDGOHGRGáXJLHMRVL
NRPyUNLRUD]EáRQDPLERF]Q\PLNWyUHWZRU]F]üZVWDZNLELHJQFHMUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLNRPyUNL
7DNZLFZVWDZNDWZRU]\URG]DMVFKRGyZ:F]FLDFKELHJQF\FKUyZQROHJOHGRGáXJLHMRVLZVWDZN
WZRU]W]ZFLVáH]áF]D:EáRQDFKFLVáHJR]áF]D]QDMGXMVLNDQDá\XVWDZLRQHSDUDPLWDN*ZLDWáR
NDQDáXMHGQHMEáRQ\VWDQRZLSU]HGáX*HQLHZLDWáDNDQDáXGUXJLHMEáRQ\0DMRQHEDUG]RGX*UHGQLF
.DQDá\WH]ZDQHNRQHNVRQDPLWZRU]QLVNRRSRURZHSRáF]HQLHSRPLG]\NRPyUNDPL']LNLWHPXSUG
PR*HSá\QüRGNRPyUNLSREXG]RQHMGRQLHSREXG]RQHMSRZRGXMFMHMGHSRODU\]DFMLDNW\ZDFMNDQDáyZ
1D3U]\SRPLQDP*HFLVáH]áF]DZ\VWSXMWDN*HZPLQLXJáDGNLPRUD]ZV\QDSVDFKHOHNWU\F]Q\FK
8NáDGERG(FRSU]HZRG]F\VHUFD
8NáDGWHQ]EXGRZDQ\MHVW]NRPyUHNPLQLRZ\FKUy*QLF\FKVLPRUIRORJLLF]\QQRFLRG
PLRF\WyZURERF]\FKPLQLDVHUFRZHJR-HJR]DGDQLHPMHVWJHQHURZDQLHLPSXOVyZVWDQXF]\QQHJRZ
samym sercu i przewodzenie ich do
PLF\WyZURERF]\FKZVSRVyEFLOHXSRU]GNRZDQ\ZF]DVLHL
przestrzeni. Generowanie impulsów stanu czynnego w samym sercu nazywamy automatyzmem serca.
8NáDGERG(FRSU]HZRG]F\]EXGRZDQ\MHVW]GZyFKZ]áyZL]NRPRURZHJRXNáDGXSU]HZRG]FHJR
3LHUZV]RU]GRZ\PRURGNLHPDXWRPDW\]PXMHVWZ]Há]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\]EXGRZDQ\]PDá\FK
NRPyUHNWZRU]F\FKVNXSLVNRRNV]WDáFLHSU]HFLQND:]HáWHQJHQHUXMHLPSXOV\]QDMZLNV]
F]VWRWOLZRFLZXNáDG]LHERG(FRSU]HZRG]F\PQDU]XFDZLFVZyMU\WPSR]RVWDá\PHOHPHQWRPWHJR
XNáDGX&HFKFKDUDNWHU\VW\F]QNRPyUHNWHJRZ]áDMHVWEUDNVWDáHJRSRWHQFMDáXVSRF]\QNRZHJR
1DW\FKPLDVWSR]DNRF]HQLXUHSRODU\]DFMLNWyUDQLHSU]HNUDF]D±P9UR]SRF]\QDVLSRZROQD
VSRF]\QNRZDGHSRODU\]DFMDSROHJDMFDSRF]WNRZRQDSUG]LHdokomórkowym niesionym przez jony
Na
+
7DSRF]WNRZDGHSRODU\]DFMDDNW\ZXMHNDQDá\ZDSQLRZH7L/LSRRVL JQLFLXSR]LRPXSURJRZHJR
(- 40
P9Z\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NWyUHJRID]DGHSRODU\]DFMLGRFKRG]LGRP97DNZLF
SRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJRMHVWSRWHQFMDáHPÄZDSQLRZ\P´
&]VWRWOLZRüU\WPXSREXG]HNRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR]DOH*\RGV]\ENRFLLFK
VSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFML,PMHVWRQDV]\EV]DW\PSUG]HMRVLJDZDUWRüSURJRZDW\PVDP\P
ZF]HQLHMSRMDZLDVLQDVWSQHSREXG]HQLHNRPyUNL
6WDQF]\QQ\JHQHURZDQ\ZZ(OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\PUR]UXV]QLNVHUFDSU]HZRG]RQ\MHVW
QDVWSQLHSU]H]NRPyUNLURERF]HPLQLSU]HGVLRQNyZPVGRZ]áDSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHJR
OH*FHJRQDSUDZHMSRZLHU]FKQLSU]HJURG\PLG]\SU]HGVLRQNRZHM6NáDGDVLRQ]HVWUHI\SU]HGVLRQNRZR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
17
Z]áRZHMZNWyUHMQDVWSXMHVSRZROQLHQLHSU]HZRG]HQLDLPSXOVyZMHVWWRMHGHQ]SRZRGyZSy (QLHMV]HM
DNW\ZDFMLNRPyUZVWRVXQNXGRDNW\ZDFMLSU]HGVLRQNyZVWUHI\Z ]áRZHMNRPyUNLNWyUHMSRVLDGDM
SRZROQVSRF]\QNRZGHSRODU\]DFMSU]HELHJDMFZROQLHMQL*ZZ(OH]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZ\PRUD]
]HVWUHI\Z]áRZRSF]NRZHMNWyUDVWDQRZLSU]HMFLHSRPLG]\W\PZ]áHPDSF]NLHPSU]HZRG]F\P
przedsionkowo-komorowym, zwanym
+LVD1DNRPRURZ\XNáDGSU]HZRG]F\VNáDGDVLSF]HNHisa
Z\FKRG]F\]Z]áDSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHJRMHJRSUDZDLOHZDRGQRJDRUD]RGJDá ]LHQLDW\FKRGQyJ
D*GRLFKGUREQ\FKJDá]HN]NWyU\FKZLHOHSU]HFLQDZLDWáRNRPRU\VNUDFDMFVRELHGURJGRUy*Q\FK
SXQNWyZMHMFLDQFLJQDU]HNRPH.RPRURZ\XNáDGSU]HZRG]F\]EXGRZDQ\MHVW]GáXJLFKZáyNLHQ
3XUNLQMHJRF]\QQRFLRZRL]RORZDQ\FK]Z\MWNLHPLFK]DNRF]H6SRF]\QNRZDGHSRODU\]DFMDZáyNLHQ
3XUNLQMHJRSU]HELHJDWDNZROQR*HLPSXOV\Z\VáDQH]Z]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJRZ\]ZDODMZ
QLFKSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\UR]SRF]\QDMF\VLID]DNW\ZRZDQHVNDQDá\1D6]\ENRü
SU]HZRG]HQLDLPSXOVyZZHZáyNQDFKPurkinjego wynosi maksymalnie 2,5 m/s.
3.3. Skurcz miocytów serca
6WUXNWXUDLF]\QQRüXNáDGyZNXUF]OLZ\FKPLQLDVHUFRZHJRQLHUy*QLVLLVWRWQLHRGVWUXNWXU\
XNáDGyZNXUF]OLZ\FKPLQLSRSU]HF]QLHSU*NRZDQ\FKUR]7DNZLFZ\VWSXMWXWDMsarkomery.
3RWHQFMDá\VWDQXF]\QQHJRSU]HZRG]RQHZáyNQDPL3XUNLQMHJRZ\]ZDODMSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\
PLRF\WyZURERF]\FKVHUFDNWyU\UR]FKRG]LVLSRFDá\PPLQLXG]LNLZVWDZFHQLVNRRSRURZH]áF]D
SRPLG]\NRPyUNDPL3RWHQFMDáWHQGRFLHUDWDN*HGRNDQDOLNyZ7JG]LH]QDMGXMVLUHFHSWRU\
GLK\GURSLU\G\Q\EXGXMFHNDQDáZDSQLRZ\3RGZSá\ZHPQDSLFLDNDQDáWHQXOHJDRWZDUFLXLMRQ\&D
2+
ZQLNDMGRZQWU]D:QLNDMF\ZDSMHVWF]\QQLNLHPDNW\ZXMF\PNDQDá\ZDSQLRZHUHFHSWRU\
ULDQRG\QRZH]QDMGXMFHVLZEáRQLH]ELRUQLNDNRFRZHJRretikulum VDUNRSOD]PDW\F]QHJR:DS
JZDáWRZQLHZ\Sá\ZDW\PLNDQDáDPLGRVDUNRSOD]P\SRGZ\*V]DMFMHJRVW*HQLHkrotnie. Po
SRáF]HQLXVLZDSQLD]WURSRQLQ&UR]SRF]\QDVLVNXUF]PLQLDVHUFRZHJRroz. 1.8). Rozkurcz
PLQLDVHUFRZHJRZL*HVL]QDW\FKPLDVWRZ\PREQL*HQLHVW*HQLD&D
2+
w
VDUNRSOD]PLHG]LNL
DNW\ZQRFL&D$73D]\]QDMGXMFHMVLZFHZNDFKretikulum sarkoplazmatycznego oraz wymieniaczowi
MRQRZHPX1D&DZ\GDODMFHJRZDSQD]HZQWU]NRPyUNL
5HJXODFMDF]\QQRFLVHUFD
Serce jest unerwione przez
SR]D]ZRMRZHZáyNQDXNáDGXZVSyáF]XOQHJR:áyNQDWHZ\G]LHODM QD
VZRLFK]DNRF]HQLDFKQRUDGUHQDOLQ=DNRF]HQLDWH]QDMGXMVLZHZV]\VWNLFKVWUXNWXUDFKVHUFDFKRFLD*
V]F]HJyOQLHOLF]QHVZRNROLF\Z]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR3RQDGWRVHUFHMHVWXQHUZLRQHSU]H]
SU]HG]ZRMRZHZáyNQDSU]\ZVSyáF]XOQHNWyUHWZRU]V\QDSV\]NRPyUNDPL]ZRMRZ\PL]QDMGXMF\PLVL
ZVDP\PVHUFXDV]F]HJyOQLHOLF]QLHZRNROLF\Z]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR
8NáDGZVSyáF]XOQ\Z\G]LHODMFQRUDGUHQDOLQSRZRGXMH]ZLNV]HQLHF]VWRWOLZRFLU\WPX]DWRNRZHJR
QDVNXWHN]ZLNV]HQLDV]\ENRFLVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR
1RUDGUHQDOLQDáF]FVL]UHFHSWRUDPL
β
1 i
β
]ZLNV]DSURGXNFMF$03DSU]H]WRDNW\ZXMHNDQDá\
ZDSQLRZHSRZRGXMFQDSá\Z&DGRNRPyUHNVNUDFDMFZWHQVSRVyERNUHVVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFML
NRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR1RUDGUHQDOLQD]ZLNV]DUyZQLH*NXUF]OLZRümiocytów
SU]HGVLRQNyZLNRPyUZZ\QLNXDNW\ZDFMLNDQDáyZZDSQLRZ\FK
8NáDGSU]\ZVSyáF]XOQ\Z\G]LHODMFDFHW\ORFKROLQ]PQLHMV]DF]VWRWOLZRüU\WPX]DWRNRZHJRQD
VNXWHN]ZROQLHQLDVSRF]\QNRZHMGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR=ZROQLHQLHWR
MHVWVSRZRGRZDQH]ZLNV]HQLHPSU]HZRGQRFLsarkolemy dla K
+
G]LNLDNW\ZDFMLUHFHSWRUD
PXVNDU\QRZHJR0NWyU\]NROHLRWZLHUDNDQDá\SRWDVRZHSU]H]DNW\ZRZDQHELDáNR* Odkomórkowy
SUGSRWDVRZ\SU]\F]\QLDVLGRKLSHUSRODU\]DFMLDZLFGRZ\GáX*HQLDRNUHVXVSRF]\QNRZHM
GHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ]áD]DWRNRZRSU]HGVLRQNRZHJR
3.5. Elektrokardiogram serca (EKG)
=MDZLVNDHOHNWU\F]QHZ\VWSXMFHZVHUFXPR*QDUHMHVWURZDüVWRVXMFRGSRZLHGQLHHOHNWURG\
]DPRFRZDQHQDSRZLHU]FKQLFLDáD=DSLVWDNLRNUHODP\MDNR(.*.U]\ZDHOHNWURNDUGLRJUDILF]QDVNáDGD
VL]NLONX]DáDPNyZ=DáDPHN3SRZVWDMHSRGZSá\ZHPGHSRODU\]DFMLNRPyUHNZ ]áD]DWRNRZR
SU]HGVLRQNRZHJR456MHVWWRGHSRODU\]DFMDPLQLDNRPyUD]DáDPHN7MHVWZ\QLNLHPUHSRODU\]DFML
komór serca.
3.6. Cykl hemodynamiczny serca
W czasie pauzy (spoczynku ) ser
FDNUHZSá\QLH]*\áJáyZQHMJyUQHMLGROQHM]GX*HJRRELHJXGR
SUDZHJRSU]HGVLRQNDD]QLHJRGRSUDZHMNRPRU\SU]H]]DVWDZN WUyMG]LHOQNWyUHMSáDWNLRGFK\ODMVLZ
VWURQNRPRU\3ROHZHMVWURQLHVHUFDNUHZSá\QLH]*\áSáXFQ\FK]PDáHJRRELHJXGROHZHJR
SU]HGVLRQNDD]QLHJRGROHZHMNRPRU\SU]H]]DVWDZNGZXG]LHOQ1DVNXWHNGX*HMSRGDWQRFLPLQL
NRPyUQDSá\ZNUZLGRQLFKSRZRGXMHQLH]QDF]Q\Z]URVWNRPRURZHJRFL QLHQLDUR]NXUF]RZHJRSU]\
GX*\PZ]URFLHUR]NXUF]RZHMREMWRFL']LNLWHPXZF]DVLHFDáHMSDX]\VHUFDFLQLHQLHZSU]HGVLRQNDFK
MHVWQLHFRZ\*V]HQL*ZNRPRUDFKFRMHVWZDUXQNLHPSU]HSá\ZX3DX]DVHUFDNRF]\VL]SRF]WNLHP
VNXUF]XSU]HGVLRQNyZ3RZRGXMHRQ]ZLNV]HQLHSU]HGVLRQNRZHJRFLQLHQLDZZ\QLNXF]HJRQDVWSXMH
SU]HVXQLFLHGRGDWNRZHMLORFLNUZLGRNRPyU1DSá\ZNUZL]*\áGRSU]HGVLRQNyZZW\PF]DVLHXVWDMHD
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
18
QDZHWZ\VWSXMHMHMQLH]QDF]QHFRIQLFLH2EMWRüMDNRVLJDMNRPRU\VHUFDSRGNRQLHFVNXUF]X
SU]HGVLRQNyZQD]\ZDP\REMWRFLSy(QRUR]NXUF]RZ:VHUFXF]áRZLHNDZ\QRVLRQDPO3R
VNXUF]XSU]HGVLRQNyZUR]SRF]\QDVLVNXUF]NRPyU3RZRGXMHRQ]ZLNV]HQLHFLQLHQLDNRPRURZHJR
SRZ\*HMFLQLHQLDZSU]HGVLRQNDFK7RRGZUyFHQLHJUDGLHQWXFLQLHSRZRGXMH]DPNQLFLH]DVWDZHN
SU]HGVLRQNRZRNRPRURZ\FK1DSRF]WNXVNXUF]XNRPyUFLQLHQLHUR]NXUF]RZHZDRUFLHLWWQLF\SáXFQHM
MHVWMHV]F]H]QDF]QLHZ\*V]HQL*ZNRPRUDFK']LNLWHPXZF]DVLHFDáHMSDX]\VHUFDVNXUF]X
SU]HGVLRQNyZLSRF]WNRZHMID]LHVNXUF]XNRPyU]DVWDZNLSyáNVL*\FRZDWHV]DPNQLWH7DNZLF
NRPRU\VZWHMID]LHFDáNRZLFLH]DPNQLWH6NXUF]LFKPLQLSRZRGXMHZ]URVWFLQLHQLDNRPRURZHJR
DOHREMWRüNRPyUQLHXOHJD]PLDQLH7ID]VNXUF]XNRPyUQD]\ZDP\ID]VNXUF]X
L]RZROXPHWU\F]QHJR7DID]DWUZDGRFKZLOLZNWyUHMURVQFHFLQLHQLHNRPRURZHQLHFRSU]HZ\*V]D
FLQLHQLHZDRUFLHF]\WWQLF\SáXFQHM7R]NROHLSRZRGXMHRWZDUFLH]DVWDZHNSyáNVL*\FRZDW\FKFR
XPR*OLZLDZ\U]XWNUZLGRDRUW\LWWQLF\SáXFQHM5R]SRF]\QDVLID]DZ\U]XWXZNWyUHMFLQLHQLH
NRPRURZHQLHURQLHQDWRPLDVW]PQLHMV]DVLREMWRüNRPyU0DNV\PDOQHFLQLHQLHVNXUF]RZHZOHZHM
komorze wynosi ok. 120 mmHg, a w prawej ok. 30
PP+J2EMWRüNRPyUZNRFXZ\U]XWXQD]\ZDP\
REMWRFLSy(QRVNXUF]RZ5y*QLFHSRPLG]\REMWRFLSy(QRUR]NXF]RZLSy(QRVNXUF]RZQD]\ZDP\
REMWRFLZ\U]XWRZGDQHMNRPRU\:\QRVLRQD±PO2EMWRüZ\U]XWRZDMHVWWRLORüNUZL
SU]HSRPSRZDQDZID]LHZ\U]XWX]NRPRU\GRWWQLF\SáXFQHMOXEDRUW\,ORüNUZLSU]HSRPSRZDQDSU]H]
VHUFHZFLJXPLQQD]\ZDP\REMWRFLPLQXWRZVHUFD
Faza w
\U]XWXNRF]\VLZFKZLOLJG\QDVNXWHNUR]SRF]\QDMFHJRVLUR]NXUF]XPLQLNRPyU
FLQLHQLHNRPRURZHVSDGD]QyZSRQL*HMFLQLHQLDZDRUFLHLWWQLF\SáXFQHM1DVNXWHNWHJR]DP\NDMVL
]DVWDZNLSyáNVL*\FRZDWH3RQLHZD*]DVWDZNLSU]HGVLRQNRZRNRPRURZHVMHV]F]H]DPNQLWHZWHMID]LH
UR]NXUF]XNRPRU\VFDáNRZLFLH]DPNQLWH&LQLHQLHZQLFKVSDGDDOHREMWRüLFKQLH]PLHQLDVL
'ODWHJRWID]UR]NXUF]XNRPyUQD]\ZDP\ID]rozkurczu izowolumetrycznego. Trwa ona do chwili, w
NWyUHMFLQLHQLHNRPRURZHREQL*DVLSRQL*HMFLQLHQLDZSU]HGVLRQNDFK7RRGZUyFHQLHJUDGLHQWXFLQLH
SRZRGXMHRWZDUFLH]DVWDZHNSU]HGVLRQNRZRNRPRURZ\FKFRXPR *OLZLDSU]HSá\ZNUZL]SU]HGVLRQNyZ
GRNRPyUDZLFUR]SRF]\QDVLID]DQDSHáQLDQLDNRPyU
.U*HQLHNUZLUR]G]LDáÄ.U*HQLHNUZLLFKáRQNL´]Krzymowskiego i 3U]Dá\
8NáDGNUZLRQRQ\WZRU]WWQLFHQDF]\QLDZáRVRZDWHL*\á\3U]HSá\ZSU]H]QDF]\QLDNUZLRQRQH
SRZRGRZDQ\MHVWWáRF]HQLHPNUZLSU]H]OHZNRPRUVHUFDGRDRUW\RUD]SU]H]SUDZNRPRUVHUFDGR
WWQLF\SáXFQHM=DRUW\SU]H]UR]JDá]LDMFHVLWWQLFHLWWQLF]NLNUHZGRFLHUDGRVLHFLQDF]\
ZáRVRZDW\FKZV]\VWNLFKQDU]GyZLWNDQHN]Z\MWNLHPSáXF3RZ\NRQDQLXVZ\FKIXQNFMLNUHZ]VLHFL
QDF]\ZáRVRZDW\FKZUDFDGRVHUFDSRSU]H]*\áNLDQDVWSQLHFRUD]WRZLNV]HQDF]\QLD*\OQHGR
SUDZHJRSU]HGVLRQND-HVWWRNUZLRELHJGX*\1DWRPLDVWRGWOHQRZDQDNUHZWáRF]RQDSU]H]SUDZNRPRU
GRFLHUDWWQLFDPLSáXFQ\PLGRVLHFLQDF]\ZáRVRZDW\FKSáXFDE\SRSU]\áF]HQLXWOHQXLRGGDQLX
GZXWOHQNXZJODZUyFLü*\áDPLSáXFQ\PLGROHZHJRSU]HGVLRQND-HVWWRNUZLRELHJPDá\6NXUF]HNRPyU
VHUFDGRVWDUF]DMHQHUJLLNWyUDSRZRGXMHSRZVWDQLHUy*QLF\FLQLHZXNáDG]LHNU*HQLD:WáRF]RQDNUHZ
SRGZ\VRNLPFLQLHQLHPGRDRUW\OXEWWQLF\SáXFQHMZ\WUDFDFLQLHQLHZPLDURGGDODQLDVLRGOHZHMOXE
SUDZHMNRPRU\:F]DVLHSU]HSá\ZXSRNRQXMHRQDOLF]QHRSRU\JáyZQLH]SRZRGXWDUFLDF] VWHF]HNNUZL
RFLDQ\UR]JDá]LDMF\FKVLQDF]\NUZLRQRQ\FK:DUXQNLHPMHGQDNNU*HQLDNUZLF]\OL
MHGQRNLHUXQNRZHJRMHMSU]HSá\ZXMHVWLVWQLHQLHLXWU]\P\ZDQLHVL VWDáHMUy*QLF\FLQLHQDFDáHMGáXJRFL
SU]HSá\ZXDZLFRGDRUW\GRSUDZHJRSU]HGVLRQNDLDQDORJLF]QLHRGWWQLF\SáXFQHMGROHZHJR
przedsionka.
.UZLRELHJGX*\
/HZDNRPRUDVHUFDWáRF]\NUHZGRDRUW\JG]LHSRGQRVLFL nienie do ok.120 PP+JSRZRGXMF
MHGQRF]HQLHUR]FLJQLFLHVSU*\VW\FKFLDQXNáDGXWWQLF]HJR-HVWWRFLQLHQLHVNXUF]RZH5R]FLJQLFLH
HOHPHQWyZVSU*\VW\FKMHVWV]F]HJyOQIRUPPDJD]\QRZDQLDHQHUJLLVNXUF]yZVHUFD:RNUHVLHERZLHP
UR]NXUF]XFLQLHQLHZXNáDG]LHWWQLF]\PQLHVSDGDGR]HUDOHF]G]LNLVSU*\VWRFLUR]FLJQLW\FKFLDQ
XWU]\PXMHVLZDRUFLHQDZ\VRNRFLRNPP+J:PLDURGGDODQLDVLRGVHUFDNUHZSá\QFDZ
WWQLFDFK]V]\ENRFLRNPPVWUDFLHQHUJLSRWHQFMDOQQDGDQMHMSU]H]VNXUF]VHUFD6WUDWDWHM
HQHUJLLZGX*\FKLPDá\FKWWQLFDFKMHVWQLHZLHOND]GRPP+JOHF]ZWWQLF]NDFKZFKRG]F\FK
GRQDU]GyZLQDF]\QLDFKSU]HGZáRVRZDW\FKVWUDWDWHMHQHUJLLMHVWGX*D]HZ]JOGXQDGX*\RSyUVWDZLDQ\
SU]HSá\ZDMFHMNUZLSU]H]PDáHZLDWáRQDF]\7WQLF]NLLQDF]\QLDSU]HGZáRVRZDWHVERJDWR
XPLQLRQHLXQHUZLRQH±VQD]\ZDQHQDF]\QLDPLRSRURZ\PL3RQLHZD*RSyUSU]HSá\ZXNUZLMHVW
RGZURWQLHSURSRUFMRQDOQ\GRF]ZDUWHMSRWJLSURPLHQLDQDF]\QLDGODWHJRWH*QSGZXNURWQH]PQLHMV]HQLH
SURPLHQLDQDF]\QLDVNXWNXMHW\P*HRSyUZ]UDVWDNURWQLH3RSU]HMFLXSU]H]QDF]\QLDRSRURZH
FLQLHQLHNUZLVSDGDGRRNPP+J3RGWDNLPWH*FLQLHQLHPZFKRG]LNUHZGRVLHFLQDF]\
ZáRVRZDW\FKZNWyU\FKSá\QLH]V]\ENRFLRNPPV]PLDQDV]\ENRFLMHVW]ZL]DQD]
NURWQ\PZ]URVWHPRJyOQHMSRZLHU]FKQLáR*\VNDQDF]\QLRZHJR]FP
2
w aorcie do 5000 cm
2
w
QDF]\QLDFKZáRVRZDW\FK3RSU]HSá\QLFLXSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHFLQLHQLHNUZLVSDGDGRmmHg)
NUHZZFKRG]LGRFRUD]WRSRZLNV]DMF\FKVZRMHZLDWáRQDF]\*\OQ\FKNWyU\PLGRVWDMHVLGRSUDZHJR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
19
SU]HGVLRQNDLSUDZHMNRPRU\VHUFD.UHZSá\QFDZQDF]\QLDFK*\OQ\FKSRGOHJDWU]HPVLáRP
ZDUXQNXMF\PMHMSU]HSá\ZFLQLHQLXK\GURVWDW\F]QHPXVWRSQLRZRPDOHMFHPXZPLDURGGDODQLDVL
RGQDF]\ZáRVRZDW\FKRG±PP+JMHVWWRW]ZVLáDRGW\áXVVFHPXG]LDáDQLXNODWNL
SLHUVLRZHMV]F]HJyOQLHSU]\REQL*DQLXVLXMHPQHJRZQLHMFLQLHQLDZF]DVLHZGHFKXMHVWWRW]ZVLáDRG
SU]RGXLXFLVNDMF\P*\á\VNXUF]RPPLQLV]NLHOHWRZ\FKW]ZVLáD]ERNX
.UZLRELHJPDá\
3UDZDNRPRUDVHUFDWáRF]\NUHZGRWWQLF\SáXFQHMJG]LHSRGQRVLFLQLHQLHGRRNPP+J&LQLHQLH
rozkurczowe w tym naczyniu wynosi ok. 10
PP+J:LG]LP\*HFLQLHQLHZWWQLF\SáXFQHMMHVWUyZQH
FLQLHQLXNUZLSRGMDNLPZFKRG]LRQDGRVLHFLQDF]\ZáRVRZDW\FKRELHJXGX*HJR'ODWHJRWH*Z
QDF]\QLDFKWWQLF]\FKSáXFQ\FKQLHPDW]ZQDF]\RSRURZ\FK6HUFHMHVWSRáR*RQHRERNSáXFQLHPD
ZLFNRQLHF]QRFLUR]ZLMDQLDSU]H]SUDZNRPRUZ\VRNLHJRFLQLHQLDQDSGRZHJRWDNMDNWRMHVWZ
SU]\SDGNXOHZHMNRPRU\.UHZSRSU]HMFLXSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHRSODWDMFHSFKHU]\NLSáXFQHZUDFD
*\áDPLSáXFQ\PLNUHZutlenowana) do lewego przedsionka i lewej komory serca.
6LHüQDF]\ZáRVRZDW\FK
Na
F]\QLDZáRVRZDWHUR]SRF]\QDMVLZPLHMVFXJG]LHNRF]\VLIXQNFMDWUDQVSRUWRZDQDF]\
NUZLRQRQ\FKQDF]\QLDSU]HGZáRVRZDWHDSRMDZLDVL]GROQRüGRILOWUDFMLG\IX]MLLWUDQVSRUWX
F]VWHF]HNFKHPLF]Q\FKSU]H]NRPyUNLUyGEáRQND1DF]\QLDZáRVRZDWHV]EXGRZDQH]MHGQHMZDUVWZ\
NRPyUHNWZRU]F\FKW]ZUyGEáRQHNQDF]\QLRZ\NWyU\VSRF]\ZDQDEáRQLHSRGVWDZQHM-HVWWRZL F
EDUG]RGHOLNDWQDVWUXNWXUDNWyUDPR*H]RVWDüUR]HUZDQDSU]H]]E\WGX*HFLQLHQLHNUZL'ODWHJRWH*
FLQLHQLHWWQLF]HMHVWUHGXNRZDQHSU]H]QDF]\QLDRSRURZHGRZDUWRFLQLH]DJUD*DMFHMUR]HUZDQLX
UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJRRNPP+J1DF]\QLDZáRVRZDWHNWyU\FKGáXJRüZ\QRVLRNPPD
UHGQLFDRN
µ
PWZRU]UR]OHJáVLHüRRF]NDFKW\PPQLHMV]\FKLPZLNV]DMHVWDNW\ZQRü
PHWDEROLF]QDWNDQNL]HZ]JOGXQDSURFHV\G\IX]ML1DREV]DU]HQDF]\ZáRVRZDW\FKSU]HELHJDM
SURFHV\Z\PLDQ\JD]yZSU]HND]\ZDQLDVNáDGQLNyZHQHUJHW\F]Q\FK]NUZLGRNRPyUHNSRSU]H]Sá\Q
WNDQNRZ\LSU]\MPRZDQLDSU]H]NUHZ]Sá\QXWNDQNRZHJRSURGXNWyZSU]HPLDQ\PDWHULL7XWDMWH *
SU]HFKRG]GRWNDQHNOHXNRF\W\:SRF]WNRZ\PRGFLQNXQDF]\QLDZáRVRZDWHJRZ\VWSXMHSURFHV
ILOWUDFMLSROHJDMFHMQDSU]HS\FKDQLXRVRF]DQD]HZQWU]QDF]\QLDFLQLHQLHILOWUDF\MQHmmHg) =
FLQLHQLHK\GURVWDW\F]QHPP+JFLQLHQLHK\GURVWDW\F]QHSá\QXWNDQNRZHJRmmHg) +
FLQLHQLHonkotyczne w naczyniu ( -20 PP+J:PLDUSU]HVXZDQLDVLNUZLZ]GáX*QDF]\QLD
ZáRVRZDWHJRSRNRQ\ZDQHVRSRU\LFLQLHQLHK\GURVWDW\F]QHXOHJD]PQLHMV]HQLXGRPP+J3RQLHZD*
LQQHVNáDGRZHQLHXOHJDM]PLDQLHGODWHJRWH*FLQLHQLHILOWUDF\MQHSRGOHJDREQL*HQLXRmmHg, czyli
Z\QLHVLHZGDOV]HMF]FLQDF]\QLDZáRVRZDWHJRRN±PP+J:W\PSU]\SDGNXSá\QWNDQNRZ\MHVW
ILOWURZDQ\GRQDF]\QLDSRGFLQLHQLHPPP+JSURFHVUHVRUSFML(ZHQWXDOQ\QDGPLDUSá\QX
WNDQNRZHJRSRZVWDá\ZSURFHVLHILOWUDFMLMHVWXVXZDQ\]WNDQHNSRSU]H]QDF]\QLDOLPIDW\F]QHELRU FHVZyM
SRF]WHNZREV]DU]HQDF]\ZáRVRZDW\FK
3.7.4. Rola
UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJR
Komórki
UyGEáRQNDQDF]\QLRZHJRRáF]QHMSRZLHU]FKQLZ\QRV]FHMSRQDGP
2
Z\FLHáDMRG
ZHZQWU]QDF]\QLDNUZLRQRQHLSHáQLNOXF]RZUROMDNRNRPyUNLPLHMVFRZRZ\G]LHOQLF]Hparakrynne)
UHJXOXMFHQDSLFLHQDF]\QLRZH%RG(FHPQDNWyU\ZVSRVyEG\QDPLF]Q\HNVSRQRZDQHVVWDOHNRPyUNL
UyGEáRQNDMHVWUXFKNUZL7]ZQDSLFLHFLQDMFHUXFKXNUZLRGNV]WDáFDPROHNXODUQHmechanoczujniki
EáRQ\NRPyUNRZHMUyGEáRQNDSURWHRJOLNDQ\VWHUF]FHQDGSRZLHU]FKQLEáRQ\NRPyUNRZHM=PLDQD
NRQIRUPDF\MQDDNW\ZXMH]NROHLVZRLVWHNDQDá\ZDSQLRZH]ZL NV]DMFVW*HQLH&D
2+
w cytoplazmie tych
NRPyUHN=ZLNV]HQLHVW*HQLD&DDNW\ZXMHHQ]\P\LSRZRGXMHZNRFXXZROQLHQLHZLHOXF]\QQLNyZ
SDUDNU\QQ\FKZUyGNWyU\FKV]F]HJyOQSR]\FM]DMPXMHWOHQHND]RWX12V\QWHW\]RZDQ\ZVSRVyE
FLJá\SU]H]NRPyUNLUyGEáRQNDQDF]\QLRZHJRLKDPXMF\WRQLF]QLHF]\QQHQDSLFLHPLQLRZHFLDQ\
WWQLFRUD]prostacyklina i aktywator SOD]PLQRJHQX]DSRELHJDMFH]DNU]HSRPZHZQWU]QDF]\QLRZ\P
3UHNXUVRUHPWOHQNXD]RWXMHVWDPLQRNZDVDUJLQLQDNWyU\SRGZSá\ZHP V\QWD]\12UR]SDGDVLQD12
i
F\WUXOLQ:UyGEáRQNXQDF]\QLRZ\PZ\VWSXMHL]RIRUPDNRQVW\WXW\ZQDWHJRHQ]\PX&]VWHF]ND
WOHQNXD]RWXMHVWQLHVWDELOQ\PURGQLNLHPJD]RZ\PáDWZRSU]HQLNDM F\PSU]H]EáRQNRPyUNRZGR
ZQWU]DPLRF\WyZQDF]\QLRZ\FK12áF]\VLZHZQW]UPLRF\WXJáDGNLHJR]hemem cyklazy
JXDQ\ODQRZHM:WHQVSRVyEDNW\ZXMHHQ]\PL]ZLNV]DV\QWH]LVW*HQLHF*03ZNRPyUNDFKPLQL
JáDGNLFKcGMP blokuje IRVIRU\ODFMOHNNLFKáDFXFKyZPLR]\Q\RUD]DNW\ZXMHF]\QQHSRELHUDQLHMRQyZ
ZDSQLDGRPDJD]\QyZNRPyUNRZ\FK]PQLHMV]DMFMHJRVW*HQLHZF\WRSOD]PLH7RSURZDG]LGR
UR]NXUF]XPLQLJáDGNLFKQDF]\
3URVWDF\NOLQDMHVWSRFKRGQNZDVXarachidonowego, odszczepianego z IRVIROLSLGyZEáRQ\NRPyUNRZHM
G]LDáDQLHPfosfolipazy A2. Kwas DUDFKLGRQRZ\SU]HNV]WDáFDVLSRGZSá\ZHPHQ]\PXXWOHQLDMFHJR±
cyklooksygenazy.
3URVWDF\NOLQDSRGREQLHGR12UR]V]HU]DQDF]\QLDNUZLRQRQHRUD]]DSRELHJDDJUHJDFML
Sá\WHNNUZLWURPERF\WyZ(IHNWDQW\DJUHJDF\MQ\MHVWSRGVWDZRZ\PG]LDáDQLHPprostacykliny
FKURQLF\PRUJDQL]PSU]HGNU]HSQLFLHPNUZLSá\QFHMZQLHXV]NRG]RQ\PQDF]\QLXNUZLRQRQ\P
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
20
W
UyGEáRQNXQDF]\QLRZ\PSURGXNRZDQHVUyZQLH*F]\QQLNL]Z*DMFHQDF]\QLDNUZLRQRQHDZLF
]ZLNV]DMFHQDSLFLHQDF]\=DOLF]DP\WXWDMendoteliny, 21 – aminokwasowe peptydy.
5HJXODFMDNU*HQLDNUZL
:UHJXODFMLSU]HSá\ZXNUZLSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHQDMZD *QLHMV]DURODSU]\SDGDQDF]\QLRP
oporowym oraz zwieraczom
SU]HGZáRQLF]NRZ\P6NXUF]PLQLyZNL]PLHQLDMFHMZLDWáRQDF]\
NUZLRQRQ\FKMHVWUHJXORZDQ\SU]HGHZV]\VWNLPQDGURG]HQHUZRZHM2 URGHNQDF]\QLRUXFKRZ\]QDMGXMH
VLZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PZMHJRREUELHUR]Uy*QLDVLF]üSUHV\MQ±]Z*DMFQDF]\QLDNUZLRQRQH
RUD]F]üGHSUHV\MQ±UR]V]HU]DMFQDF]\QLD:\SXVWNLQHXURQyZF]FLSUHV\MQHMVLJDMGRNRPyUHN
SU]HG]ZRMRZ\FKZVSyáF]XOQ\FKUG]HQLDNUJRZHJR6WGLPSXOVDFMDGRFLHUDGURJRGURGNRZSRSU]H]
NRPyUNL]ZRMRZHGRRNUHORQ\FKQDF]\Z\ZLHUDMFWDPNXUF]F\ZSá\Z]DSRPRFnoradrenaliny) na
PLQLHJáDGNLHQDF]\QLD:\SXVWNLQHXURQyZF]FLGHSUHV\MQHMRURGNDQDF]\QLRUXFKRZHJR
Z\G]LHODMFHVHURWRQLQNLHUXMVLGRW\FKVDP\FKNRPyUHNSU]HG]ZRMRZ\FKZVSyáF]XOQ\FKSRáR*RQ\FK
ZUG]HQLXNUJRZ\P=DKDPRZDQLHIXQNFMLW\FKQHXURQyZSRZRGXMHZVWU]\PDQLHimpulsacji
XWU]\PXMFHMPLQLyZNZVNXUF]XOXEVWDá\PQDSLFLX-HVWWRG]LDáDQLHGHSUHV\MQHMHJRERZLHP
Z\QLNLHPMHVWUR]V]HU]HQLHQDF]\RSRURZ\FK]ZLNV]RQ\SU]HSá\ZLVSDGHNFLQLHQLDZQDF]\QLDFK
WWQLF]\FK1DRURGHNQDF]\QLRUXFKRZ\Z\ZLHUDMZSá\ZQHXURQ\]Z\*V]\FKSLWHUPy]JXZW\P]
NRU\Py]JRZHMRUD]RURGHNRGGHFKRZ\]QDMGXMF\VLZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PFLQLHQLHSDUFMDOQHWOHQX
LGZXWOHQNXZJODZHNUZLWWQLF]HMRUD]impulsacja z SUHVRUHFHSWRUyZ±ZUD*OLZ\FKQDUR]FLJDQLHFLDQ
QDF]\NUZLRQRQ\FKLFKHPRUHFHSWRUyZ±UHDJXMF\FKQD]PLDQ\FKHPLF]QHZSU]HSá\ZDMFHMNUZL
*áyZQUROZUHJXODFMLNU*HQLDRGJU\ZDMGZDGX*HVNXSLVNDSUHVRUHFHSWRUyZ]ORNDOL]RZDQHZáXNX
aorty i w tzw. zatoce szyjnej.
,PSXOVDFMD]QLFKZF]DVLHU\WPLF]QHJRUR]FLJDQLDDRUW\LWWQLF\
SRZRGRZDQHJRZ\SFKQLFLHPGRDRUW\REMWRFLZ\U]XWRZHMNUZLRGSURZDG]DQDMHVWQHUZHP
GHSUHV\MQ\PL]DWRNRZ\PGRRURGNDKDPRZDQLDSUDF\VHUFDZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PNWyU\]PQLHMV]D
F]VWRWOLZRüVNXUF]yZVHUFD-HGQRF]HQLHimpulsacja z SUHVRUHFHSWRUyZDNW\ZXMHF]üGHSUHV\MQ
RURGNDQDF]\QLRUXFKRZHJRF]HJRZ\QLNLHPMHVWKDPRZDQLHQHXURJHQQHJRQDSLFLDPLQLyZNL
QDF]\QLRZHMV]F]HJyOQLHQDREV]DU]HQDF]\RSRURZ\FK=ZROQLHQLHDNFMLVHUFDLUR]V]HU]HQLHQDF]\
RSRURZ\FKSRZRGXMHREQL*HQLHFLQLHQLDWWQLF]HJRNWyUHJRZDUWRüPXVLE\üXWU]\P\ZDQDQD
RGSRZLHGQLPSR]LRPLH.D*GH]PQLHMV]HQLHU\WPLF]QLHG]LDáDMFHJRQDSUHVRUHFHSWRU\ERG(FD
FLQLHQLRZHJRQSZVNXWHNVSDGNXFLQLHQLDSRNUZRWRNXQDJáHJR]PQLHMV]HQLDREMWRFLZ\U]XWRZHM
VHUFDRJUDQLF]DZ\PLHQLRQHZSá\Z\impulsacji depresyjnej, w wyniku czego dochodzi do przewagi
F]\QQRFLRZHMXNáDGXZVSyáF]XOQHJR:WDNLFKV\WXDFMDFKZ\ZRáDQ\RGUXFKUHJXODF\MQ\PDUR]OHJá\
FKDUDNWHU3R]DSU]\VSLHV]HQLHPDNFMLVHUFDSU]HZDJ]\VNXMHWXWDMXNáDGZVSyáF]XOQ\]DUyZQRZ
SU]\SDGNXVHUFDMDNLQDF]\RSRURZ\FKZHZV]\VWNLFKZáyNQDFKZVSyáF]XOQ\FK]DRSDWUXMF\FK
naczynia oporowe wzrasta
LPSXOVDFMDSRZRGXMFVNXUF]PLQLyZNLUyZQLH*Z*\áDFKOHG]LRQ\L
ZWURE\(IHNWHPWHJRMHVWZ]URVWFLQLHQLDWWQLF]HJR
:NáENXDRUWDOQ\PRUD]]DWRNLV]\MQHM]QDMGXMVLFKHPRUHFHSWRU\ZUD*OLZHQD]PLDQ\FLQLHQLD
SDUFMDOQHJRWOHQXLGZXWOHQNXZJODZHNUZLWWQLF]HM1SZ]URVW]DZDUWRFLGZXWOHQNXZJODZZ\QLNX
Z]PR*RQHMSUDF\IL]\F]QHMXFLHF]NL]ZLHU]FLDOXESRJRQL]DRILDUSRZRGXMHZ]EXG]HQLHimpulsacji w
QHUZDFKGRURGNRZ\FKGHSUHV\MQ\PL]DWRNRZ\PF]HJRQDVWSVWZHPMHVWRGUXFKRZH]Z*HQLH
PLQLyZNLJáDGNLHMQDF]\REV]DUXVNyUQHJRLWU]HZQHJRRUD]QDF]\SáXFQ\FKGX*\FKQDF]\*\OQ\FK
ZZWURELHLOHG]LRQLH1LHSRGOHJDMVNXUF]RPQDF]\QLDPLQLSUDFXMF\FKRUD]QDF]\QLDZLHFRZHL
Py]JRZH3RZRGXMHWRZ]URVWFLQLHQLDLSU]HVXQLFLHNUZLXPR*OLZLDMFHOHSV]\MHMSU]HSá\ZSU]H]
SUDFXMFHPLQLHPLVLHVHUFRZ\RUD]NLHUXMF\SURFHVHPXNáDGQHUZRZ\
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
21
4.
Krew
Krew jest transporterem elementów morfotycznych, takich jak leukocyty, erytrocyty i trombocyty oraz
Uy*Q\FKELDáHN]ZL]NyZRUJDQLF]Q\FKLQLHRUJDQLF]Q\FKRSRGVWDZRZ\P]QDF]HQLXGODZV]\VWNLFK
WNDQHNRUJDQL]PX3RSU]H]NUHZRGE\ZDVLZ\PLDQDW\FKHOHPHQWyZPLG]\Uy*Q\PLWNDQNDPLRUD]
XVXZDQLH]WNDQHN]EGQ\FKGODRUJDQL]PXSURGXNWyZSU]HPLDQ\PDWHULL2VRF]HMHVWSá\QQVNáDGRZ
NUZLREHMPXMFRNMHMREMWRFL:MHJRVNáDGRSUyF]ZRG\ZFKRG]ELDáNDVNáDGQLNL
RUJDQLF]QHLQLHRUJDQLF]QH2VRF]HVWDQRZLVZRLVWHURGRZLVNRZNWyU\P]DZLHV]RQHVHOHPHQW\
PRUIRW\F]QHNUZL']LNL]QDMGXMF\PVLZRVRF]XF]\QQLNRPNU]HSQLFLDZ\QDF]\QLRQDNUHZNU]HSQLH
WZRU]FF]üVWDá±VNU]HSLSá\QQ±VXURZLF6XURZLFDPD]EOL*RQ\VNáDGGRRVRF]DDOHSR]EDZLRQD
MHVWILEU\QRJHQXELDáNDWZRU]FHJRVNU]HS2JyOQDLORüELDáNDZRVRF]XZDKDVLZJUDQLFDFK±JO
:LFKVNáDGZFKRG]DOEXPLQ\JOREXOLQ\LILEU\QRJHQ$OEXPLQ\RFL*DU]HN'DSURGXNRZDQHV
SU]H]ZWURELXWU]\PXMFLQLHQLHRQNRW\F]QHZQDF]\QLDFKNUZLRQRQ\FK]DSRELHJDMFREU]NRP
WNDQHNVWH*WUDQVSRUWHUHPUy*Q\FKVXEVWDQFML*OREXOLQ\
α
i
β
UyZQLH*VSURGXNRZDQHSU]H]ZWURE±
ZLFKVNáDGZFKRG]Uy*QHHQ]\P\LELDáNDWUDQVSRUWXMFHQSWUDQVIHU\QDWUDQVSRUWXMFD*HOD]REG(
FHUXORSOD]PLQDWUDQVSRUWXMFDPLHG(*OREXOLQ\
γ
VWRLPPXQRJOREXOLQ\SU]HFLZFLDáDSURGXNRZDQH
SU]H]OLPIRF\W\%)LEU\QRJHQMHVWSURGXNRZDQ\SU]H]ZWURELVWDQRZLRNELDáHN]QDMGXMF\FKVL
ZRVRF]X2JyOQD]DZDUWRüOLSLGyZZRVRF]XZ\QRVL±JO:LFKVNáDGZFKRG]WáXV]F]HRERMWQH
IRVIROLSLG\NZDV\WáXV]F]RZHLFKROHVWHURO'RSR]DELDONRZ\FKVNáDGQLNyZRUJDQLF]Q\FKRVRF]D
]DOLF]DP\JOXNR]NZDVPOHNRZ\DPLQRNZDV\PRF]QLNNUHDW\QLQ'RVNáDGQLNyZQLHRUJDQLF]Q\FK
RVRF]D]DOLF]DVLNDWLRQ\JáyZQLH1DL.LDQLRQ\JáyZQLH&O
-
i HCO
3
-
2VRF]HVWDQRZLURGRZLVNRZ
NWyU\P]DFKRG]SURFHV\LVWRWQHGOD]DFKRZDQLDUyZQRZDJLQLHW\ONRHOHNWUROLWRZHMDOHUyZQLH *
równowagi kwasowo-zasadowej. Odczyn krwi jest lekko zasadowy (
S+ ±UHJXORZDQ\G]LNL
XNáDGRPEXIRURZ\P+&2
3
-
/ H
2
CO
3
i HPO
4
2-
/H
2
PO
4
.
4.1. Krwiotworzenie
Wszystkie elementy morfotyczne krwi (erytrocyty, granulocyty, monocyty, limfocyty i trombocyty)
Z\ZRG]VL]NRPyUNLPDFLHU]\VWHM]ZDQHMNRPyUNDSOXULSRWHQFMDOQSQLD:Z\QLNXSRG]LDáX]MHGQHM
WDNLHMNRPyUNLSRZVWDMNRPyUNL]NWyU\FKMHGQDVáX*\GRSRGWU]\P\ZDQLDVWDáHMOLF]E\SXOLNRPyUHN
SQLDGUXJD]DSRGOHJDUy*QLFRZDQLXVWDMFVLNRPyUNPXOWLSRWHQFMDOQGODUR]ZRMXZV]\VWNLFKOLQLL
NRPyUHNV]SLNX=QLHMSRSRG]LDOHLSRGZSá\ZHPXZDOQLDQ\FKSU]H]NRPyUNL]U EXV]SLNXF]\QQLNyZ
Z]URVWRZ\FKSRZVWDMNRPyUNLPDFLHU]\VWHXNLHUXQNRZDQH±MHGQD]QLFKWROLPIRLGDOQDNRPyUND
macierzysta, a druga to mieloidalna komórka macierzysta. Komórka macierzysta mieloidalna (CFU-
*(00GDMHSRF]WHNW]Zprogenitorowym komórkom linii erytrocytów (BFU-E), granulocytów i
monocytów (CFU-GM), trombocytów (CFU-Meg), eozynofilów (CFU-Eo) i bazofilów (CFU-Bas).
/LPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDSR]RVWDMFDZV]SLNXGDMHSRF]WHNUR]ZRMXprogenitorowej komórce
OLQLL%=QLHMZ\ZRG]VLOLPIRF\W\%SRZVWDáHZZ\QLNXSLHUZRWQHMOLPIRSRH]\EH]XG]LDáXDQW\JHQX
MDNRF]\QQLNDVW\PXOXMFHJR1DWRPLDVWOLPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDNWyUDSU]HFKRG]L]HV]SLNXGR
JUDVLF\GDMHSRF]WHNUR]ZRMXSURJHQLWRURZHMNRPyUFHOLQLL7JG]LHSRGZSá\ZHPMHMURGRZLVND
UR]ZLMDMVLOLQLHW\PRF\WyZDQDVWSQLHGRMU]Dá\FKOLPIRF\WyZ7
7URPERF\W\Sá\WNLNUZLLNU]HSQLFLHNUZL
.RPyUNSURJHQLWRURZGODWURPERF\WyZMHVWCFU-Meg. Z komórki tej poprzez kilka stadiów pod
ZSá\ZHPUy*Q\FKF]\QQLNyZVW\PXOXMF\FKLQWHUOHXNLQZ\WZDU]DQHVmegakariocyty, których
F\WRSOD]PDXOHJDIUDJPHQWDFMLQD±W\VWURPERF\WyZ7URPERF\W\]DSRF] WNRZXMSURFHV
NU]HSQLFLDWZRU]FF]RStrombocytarny w miejscu uszkodzonego UyGEáRQNDQDF]\3URFHVWHQ
UR]SRF]\QDVLDNW\ZDFMWURPERF\WyZNWyUDSURZDG]LGRLFKDGKH]MLSU]\OHJDQLDGREáRQ\SRGVWDZQHM
NRODJHQQDF]\]PLDQ\NV]WDáWXWURPERF\WyZVHNUHFMLLDJUHJDFMLLNRF]\Z\WZRU]HQLHPF]RSX
WURPERF\WDUQHJRNWyU\Z\SHáQLDXE\WHNFLDQ\QDF]\QLD:F]DVLHWZRU]HQLDF]RSXSá\WNLNUZLXZDOQLDM
wiele substancji, z których
WURPERNVDQMHVWQDMVLOQLHMV]\PVW\PXODWRUHPDJUHJDFMLWURPERF\WyZL]Z *HQLD
QDF]\:WURPERF\WDFKSURGXNRZDQ\MHVWWDN*HF]\QQLNZ]URVWX3'*)NWyU\SREXG]DZ]URVW
UyGEáRQND.RODJHQSRXV]NRG]HQLXUyGEáRQNDQDF]\ZFKRG]LQLHW\ONRZNRQWDNW]WURPERF\WDPL
SRZRGXMFLFKDGKH]MOHF]WDN*HDNW\ZXMHF]\QQLN;,,NWyU\]DSRF]WNRZXMHUHDNFMHNU]HSQLFLDW]Z
GURJZHZQWU]Q&]\QQLN;,,DNW\ZXMHQDVWSQLHF]\QQLN;,DWHQ]NROHLF]\QQLN;proteaza), który
SU]HNV]WDáFDSURWURPELQZDNW\ZQ\HQ]\PWURPELQ7URPELQDUR]NáDGDILEU\QRJHQGRPRQRPHUyZ
NWyUHSROLPHU\]XMWZRU]FZáyNQLNILEU\QD3R]DJRMHQLXUDQ\ZáyNQLNXOHJDUR]SXV]F]HQLXSU]\
udziale enzymu
SOD]PLQ\NWyU\SRZVWDMH]ELDáNDprekursowego – SOD]PLQRJHQXSRGZSá\ZHP
aktywatorów.
4.1.2. Granulocyty (neutrofile) i monocyty (makrofagi)
.RPyUNSURJHQLWRURZGODJUDQXORF\WyZLPRQRF\WyZMHVW&)8*0'DMHRQDSRF]WHNGZyP
QDVWSQ\PNRPyUNRP±&)8*EGFHMNRPyUNPDFLHU]\VWMHG\QLHGODJUDQXORF\WyZL&)80MHG\QLH
GODPRQRF\WyZ3RG]LDáLGRMU]HZDQLHW\FKOLQLLNRPyUNRZ\FK]DOH *\RGREHFQRFLF]\QQLNyZZ]URVWX
WDNLFKMDNF]\QQLNVW\PXOXMF\JUDQXORF\W\*&6)RUD]F]\QQLNVW\PXOXMF\PRQRF\W\0&6)=
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
22
NRPyUNLPDFLHU]\VWHM&)8*Z\ZRG]VLEDUG]LHM]Uy*QLFRZDQHSRVWDFLHVWDGLDGRNWyU\FKQDOH*
mieloblasty, promielocyty, mielocyty,
PHWDPLHORF\W\LZNRFXJUDQXORF\W\SDáHF]NRZDWHL
VHJPHQWRZDQH=NRPyUNLPDFLHU]\VWHM&)80Z\ZRG]VLPRQREODVW\SU]HFKRG]FHZpromonocyty i
ZNRFXZPRQRF\W\0RQRF\W\SRZ\MFLX]NUZLGRWNDQHNSU]HLVWDF]DMVLZPDNURIDJL
1DMZD*QLHMV]IXQNFMQHXWURILOyZMHVWLFKXG]LDáZSURFHVDFKRGSRUQRFLRZ\FKRUJDQL]PX7ZRU]
RQHW]ZSLHUZV]OLQLREURQ\SU]HGSDWRJHQQIORUEDNWHU\MQ6SURZDG]DVLWRGRIDJRF\WR]\L
QLV]F]HQLDREF\FKFLDá:UR]SR]QDZDQLXSU]H]QHXWURILOHREF\FKF]VWHNSRPRFQHMHVW]MDZLVNR
RSVRQL]DFML3ROHJDRQRQDW\P*HEDNWHULHOXEUy*QHREFHELDáNDSRNU\ZDQHVLPPXQRJOREXOLQDPLL
F]\QQLNDPLXNáDGXGRSHáQLDF]DNU*F\PLZHNUZL,PPXQRJOREXOLQ\]DSRUHGQLFWZHPIUDJPHQWXFc
RUD]DNW\ZRZDQ\FKVNáDGRZ\FKGRSHáQLDF]DSU]\F]HSLDMVLGRVZRLVW\FKGODQLFKVWUXNWXUUHFHSWRU\QD
SRZLHU]FKQLJUDQXORF\WyZ1DVWSQ\PHWDSHPMHVWIDJRF\WR]DWM]DJáELHQLHF\WRSOD]P\JUDQXORF\WX
RWRF]HQLHF]VWNLL]DPNQLFLHMHMSU]\XG]LDOHEáRQ\NRPyUNRZHMZW]ZIDJRVRPLH:ODG]DIDJRF\WR]
QDVWSXMHSURFHVQLV]F]HQLD]DZDUWRFLfagosomu.
4.1.3. Eozynofile i bazofile
.RPyUNSURJHQLWRURZGODeozynofili jest CFU-Eo, a dla bazofili &)8%DV(R]\QRILOHELRUXG]LDáZ
FKRUREDFKDOHUJLF]Q\FKLSDVR*\WQLF]\FKIDJRF\WXMFNRPSOHNV\DQW\JHQSU]HFLZFLDáR3RQDGWR
UR]NáDGDMKLVWDPLQZ\G]LHODQSU]H]ED]RILOHELRUFHXG]LDáZUHDNFMLDQDILODNW\F]QHMSLHUZV]\W\S
odpowiedzi immunologicznej –stymulacja alergenami przy udziale IgE).
4.1.4. Erytrocyty
3URJHQLWRURZNRPyUNGODHU\WURF\WyZMHVW%)8(]NWyUHMZ\ZRG]LVL&)8(=QLHMSRZVWDM
SURHU\WUREODVW\DQDVWSQLHHU\WUREODVW\3URFHVNRF]\SRZVWDQLHGRMU]Dá\FKHU\WURF\WyZ:SURFHVLHW\P
RGJU\ZDMUROF]\QQLNLUHJXOXMFHHU\WURSRH]PLQerytropoetyna oraz receptory powierzchniowe
NRPyUHNUHDJXMF\FKQDQL6W\PXOXMF\PF]\QQLNLHPGODXZDOQLDQLDerytropoetyny, która jest
JOLNRSURWHLQN'DMHVWQLHGRWOHQLHQLHWNDQHNZW\PSU]\SDGNXQHUHNNWyUHXZDOQLDM HU\WURSRHW\Q
do krwi.
:MDNLVSRVyENRPyUNLF]XMWOHQ"
&]\QQLNLHPEH]SRUHGQLRVW\PXOXMF\PHNVSUHVMJHQXerytropoetyny w komórkach nerek jest HIF
(hypoxia inducible factor), który jest
KHWHURGLPHUHPVNáDGDMF\PVL]SRGMHGQRVWHN
α
i
β
. Podjednostka
β
SRZV]HFKQLHQD]\ZDQD$517MHVWV\QWHW\]RZDQDSU]H]NRPyUNLZGX *HMLORFLQLH]DOH*QLHRG
FLQLHQLDSDUFMDOQHJRWOHQX:SU]HFLZLHVWZLHSRGMHGQRVWND
α
QLHMHVWREHFQDZNRPyUNDFKFK\ED*HV
one
QLHGRWOHQLRQH.LHG\FLQLHQLHWOHQXZNRPyUFHRVLJQLHZDUWRüNU\W\F]QSRGMHGQRVWND
α
jest
V]\ENRGHJUDGRZDQDSU]H]ZHZQWU]NRPyUNRZHorganelle zwane proteasomami. W takich warunkach
podjednostka
α
jest najpierw oksydacyjnie modyfikowana przez enzym
K\GURNV\OD]SUROLQRZ(Q]\P
WHQ]DOH*Q\RG*HOD]DLWOHQXK\GURNV\OXMHSUROLQZSR]\FML7DPRG\ILNDFMDVWUXNWXUDOQDMHVW
Z\VWDUF]DMFDGRSU]\áF]HQLDSRGMHGQRVWNL
α
GRELDáNDRQD]ZLHS9+/NWyUH]NROHLSU]\áF]DLDNW\ZXMH
OLJD](XELNZLW\Q\3U]\áF]HQLHubikwityny do podjednostki
α
SU]H]WOLJD]MHVW]QDF]QLNLHPGRMHM
degradacji przez
SURWHDVRP\.LHG\]DZHZQWU]NRPyUNRZHFLQLHQLHWOHQXVSDGDSRQL*HMZDUWRFL
krytycznej (stan niedotlenienia), prolina nie jest
K\GURNV\ORZDQDDZLFELDáNR
α
unika degradacji i tworzy
]SRGMHGQRVWN
β
aktywny czynnik transkrypcyjny HIF
αβ
NWyU\SRGOHJDWUDQVORNDFMLGRMGUD
NRPyUNRZHJRJG]LHLQGXNXMHHNVSUHVMJHQyZ]ZL]DQ\FK]KLSRNVMPLQHU\WURSRHW\Q7DNZLF
czujnikiem tlenu w komórce jest hydroksylaza
SUROLQRZD]DOH*QDRG*HOD]DLWOHQX1LHMHVWWRMHGQDN
jedyny mechanizm czucia tlenu. O innym w rozdziale 5.
%XGRZDLIXQNFMDHU\WURF\WyZSRGUF]QLNKrzymowskiego i 3U]Dá\
4.1.5. Limfocyty
4.1.5.1. Limfocyty T
/LPIRLGDOQDNRPyUNDPDFLHU]\VWDNWyUDSU]HFKRG]L]HV]SLNXGRJUDVLF\GDMHSRF] WHNUR]ZRMX
progenitorowej komórce linii T. Rozwój komórki
SURJHQLWRURZHMZGRMU]Dá\OHF]G]LHZLF]\OLPIRF\W7
RGE\ZDVLQDWHUHQLHNRU\JUDVLF\LSROHJDQDZ\UD*DQLXRNUHORQ\FKUHFHSWRUyZQDEáRQLHNRPyUNRZHM
1DMZD*QLHMV]\PLUHFHSWRUDPLVW]ZUHFHSWRU\NRPyUNL77&5RUD]koreceptory CD4 i CD8. Limfocyty
7NWyUHZEáRQLHPDMUHFHSWRU\7&5L&'WZRU]OLPIRF\W\T
c
F\WRWRNV\F]QHWH]DNWyUHSRVLDGDM
UHFHSWRU\7&5L&'WZRU]OLPIRF\W\T
h
pomocnicze. Po opuszczeniu grasicy tzw. dziewicze limfocyty T
ZGUXMGURJNUZLGRWNDQHND]ZáDV]F]DGRZ]áyZFKáRQQ\FKLOHG]LRQ\JG]LHSR]HWNQLFLX]
NRPyUNSUH]HQWXMFDQW\JHQRGE\ZDMGDOV]\SURFHVSUROLIHUDFMLLUy*QLFRZDQLDVZ\FKIXQNFML
a)
receptory TCR
5HFHSWRU\WH]EXGRZDQHV]GZXáDFXFKyZpolipeptydowych
α
i
β
]NWyU\FKND*G\]DZLHUDUHMRQ
]PLHQQ\9RUD]VWDá\&àDFXFK\WHV]DNRWZLF]RQHZEáRQLHLSRáF]RQHPRVWNDPL
GZXVLDUF]NRZ\PL5HMRQ\VWDáH&VNRGRZDQHSU]H]egzony C genu dla TCR. Rejon zmienny V jest
kodowany przez tzw. egzony V (jest ich 25 –75),
HJ]RQ\'L-.D*G\]W\FKegzonów koduje
SROLSHSW\GRRGPLHQQHMVHNZHQFMLDPLQRNZDVyZQS9NRGXMHLQQ\áDFXFKQL*9F]\93RGREQLH
jest w przypadku
HJ]RQyZ'L-:F]DVLHUR]ZRMXNRPyUNLPDFLHU]\VWHMZJUDVLF\QDVW SXMHVRPDW\F]QH
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
23
przegrupowanie egzonów w jeden funkcjonalny gen TCR, w którym pojedyncze
HJ]RQ\9'-L&]QDMGXM
VLRERNVLHELH-HVWNZHVWLSU]\SDGNXNWyUHHJ]RQ\EGWZRU]\üUHMRQ]PLHQQ\9QS9'-OXE
9'-LWG:\WZRU]RQ\UHFHSWRU7&5]QDMGXMHVLQDGDQ\POLPIRF\FLHG]LHZLF]\PNWyU\MHOL
UR]SR]QDRNUHORQ\SDVXMF\DQW\JHQQDNRPyUFHSUH]HQWXMFHMXOHJDSRG]LDáRPNRPyUNRZ\PLWZRU]\
VLNORQOLPIRF\WyZ]W\PZáDQLHUHFHSWRUHP3RWHQFMDOQDOLF]EDPR*OLZ\FKZHUVMLUHFHSWRUD7&5PR*H
Z\QRVLüD*
16
.
b)
Limfocyty Tc cytotoksyczne
/LPIRF\W\WH]DSRPRFVZRLFKUHFHSWRUyZNRQWUROXMSRZLHU]FKQLZV]\VWNLFKNRPyUHNXVWURMX:
SU]\SDGNXJG\LFKUHFHSWRUSRáF]\VLFLOH]NRPSOHNVHPELDáHNZ\VWDMF\FKQDGSRZLHU]FKQLEáRQ\
SOD]PDW\F]QHMQDVWSXMHDNW\ZDFMDOLPIRF\WX7FSURZDG]FDGRMHJRSUROLIHUDFMLMDNUyZQLH*GR
Z\G]LHOHQLDRNUHORQ\FKVXEVWDQFMLNWyUHQLV]F]QDSRWNDQNRPyUN.RPSOHNVELDáHNZ\VWDMF\QDG
SRZLHU]FKQLZV]\VWNLFKW\SyZNRPyUHNQRVLQD]ZJáyZQHJRNRPSOHNVX]JRGQRFLWNDQNRZHM,
(MHC1). Przy jego pomocy limfocyty
7FUR]SR]QDMNRPyUNLQS]DND*RQHZLUXVHP:MDNLVSRVyE
SURGXNRZDQ\MHVWLZ\UD*DQ\QDEáRQLHSOD]PDW\F]QHM0+&,".RPSOHNVWHQMHVW]EXGRZDQ\]
peptydów: podjednostki
α
tworzonej przez 3 domeny
α
1,
α
2 i
α
3,
β
2 – mikroglobuliny oraz peptydu
]áR*RQHJR]DPLQRNZDVyZSRáF]RQ\FKGZRPDNRFDPLZV]F]HOLQLHXWZRU]RQHMSU]H]GRPHQ\
α
1 i
α
2. Podjednostki
α
i
β
VVWDOHV\QWHW\]RZDQHZVLDWHF]FHUyGSOD]PDW\F]QHM:HZQWU]WHMVLDWHF]NL
SRGMHGQRVWNLWHáF]VL]SHSW\GHPDPLQRNZDVRZ\PWZRU]FIXQNFMRQDOQ\NRPSOHNVNWyU\
pakowany jest w aparacie
*ROJLHJRZSFKHU]\NLLZ\QRV]RQ\QDSRZLHU]FKQLNRPyUNL3HSW\G\
DPLQRNZDVRZHVWUDQVSRUWRZDQH]F\WRSOD]P\SU]H]EáRQVLDWHF]NLGRMHMZQWU]DSU]\SRPRF\
VZRLVWHJRV\VWHPXWUDQVSRUWXMFHJR7$33HSW\G\WHVSURGXNWHPGHJUDGDFMLZáDVQ\FKELDáHN]X*\W\FK
Z\PLHQLDQ\FKMDNLELDáHNSDVR*\WyZZHZQWU]NRPyUNRZ\FKQSZLUXVyZMHOLNRPyUNDMHVWQLPL
]DND*RQD%LDáNDWHR]QDNRZDQH]DSRPRFXELNZLW\Q\VGHJUDGRZDQHSU]H]NRPSOHNVHQ]\PDW\F]Q\
zwany proteasomem. Limfocyty
7FUHDJXMW\ONR]0+&,NWyUHJRSHSW\Gaminokwasowy jest
SRFKRG]HQLDREFHJRF]\OLMHVWDQW\JHQHP/LPIRF\W\QLHUHDJXM]ZáDVQ\PLELDáNDPLSRQLHZD*
SRGOHJDMRQHRGSRZLHGQLHMHGXNDFMLZJUDVLF\ZF]DVLHLFKGRMU]HZDQLD7H]OLPIRF\WyZNWyUH
Z\ND]XMGX*HSRZLQRZDFWZRGR0+&ZáDVQHJRSRFKRG]HQLDDZLFUR]SR]QDMZáDVQHELDáNRMDNR
REFHVHOLPLQRZDQHQDGURG]HSURJUDPRZHMPLHUFLNRPyUNL±DSRSWR]\2FHQLDVL*HHOLPLQRZDQ\FK
jest w grasicy ok. 95%
OLPIRFWyZ7-HG\QLHSU]HFKRG]LGRNUZLLLQQ\FKWNDQHN:SU]HFLZLH VWZLH
do limfocytów
7FNWyUHRGSRZLHG]LDOQHV]DW]ZVZRLVWRGSRUQRüNRPyUNRZOLPIRF\W\Th
SRPRFQLF]HELRUXG]LDáZW]ZRGSRUQRFLKXPRUDOQHMZVSRPDJDMFOLPIRF\W\%5RODOLPIRF\WyZTh
]RVWDQLHZLFRPyZLRQDSRSU]HGVWDZLHQLXOLPIRF\WyZ%
4.1.5.2.
Limfocyty B
/LPIRF\W\WHSRZVWDM]NRPyUNLOLPIRLGDOQHM%SURJHQLWRURZHMNWyUHMUR]ZyMRGE\ZDVLZV]SLNX
NRVWQ\P3RGF]DVUR]ZRMXLGRMU]HZDQLDEH]XG]LDáXDQW\JHQXQDEáRQLHNRPyUNRZHMZ\UD *DQHV
NROHMQRUy*QHUHFHSWRU\5R]ZyMNRF]\Z\UD*HQLHQDSRZLHU]FKQLEáRQ\UHFHSWRUDOLPIRF\WyZ%F]\OL
LPPXQRJOREXOLQ\05HFHSWRU\WH]EXGRZDQHV]GZXáDFXFKyZFL*NLFK+LGZXáDFXFKyZOHNNLFK
/SRáF]RQ\FK]HVREZL]DQLDPLGZXVLDUF]NRZ\PL'RPHQSU]H]EáRQRZSRVLDGDMáDFXFK\FL*NLH
'ZDáDFXFK\FL*NLHEH]áDFXFKyZOHNNLFKWZRU]\GRPHQHIHNWRURZ)FDSR]RVWDáDF]üVNáDGDMFD
VL]áDFXFKyZFL*NLFKLOHNNLFKSDU\WZRU]GRPHQ)DEZL*FDQW\JHQàDFXFK\FL*NLHL
OHNNLHPDMUHMRQVWDá\&LUHMRQ]PLHQQ\9:\VWSXMHWXWDMURG]DMyZJHQyZNRGXMF\FKUHMRQVWDá\&
áDFXFKDFL*NLHJRNWyUHGHF\GXMRNODVLHLPPXQRJOREXOLQ\$'(*L0LLFKIXQNFML3RGREQLHMDN
ZSU]\SDGNXUHFHSWRUyZ7&5UHMRQ]PLHQQ\9áDFXFKDFL*NLHJRMHVWNRGRZDQ\SU]H]egzony V (jest
LFK±-L'5HMRQ9áDFXFKyZOHNNLFKMHVWNRGRZDQ\SU]H]egzony V (250) i J (4). W
F]DVLHUR]ZRMXNRPyUNLOLPIRLGDOQHM%QDVWSXMHORVRZDUHDUDQ*DFMDHJ]RQyZNRGXMF\FKUHMRQ9
'RMU]Dá\OLPIRF\W%PR*HPLHüQDVWSXMF\mRNA dla immunoglobuliny M: V5J1D11C
µ
lub V1J4D10
itd. Potencjalny repertuar immunoglobulin wytwarzanych przez limfocyty B wynosi ok. 10
11
.
/LPIRF\W%SRQDSRWNDQLXDQW\JHQXVZRLFLHZL*FHJRVL]UHFHSWRUHPSRFKáDQLDFDá\NRPSOHNVGR
ZQWU]DNRPyUNLQDGURG]HHQGRF\WR]\3FKHU]\NLHQGRF\WDUQHXOHJDM]ODQLX]lizosomami, gdzie
QDVWSXMHGHJUDGDFMDDQW\JHQXGRSHSW\GyZDPLQRNZDVRZ\FK=SFKHU]\NDPLW\PL]OHZDMVL
QDVWSQLHSFKHU]\NLDSDUDWX*ROJLHJRNWyUHZVZRMHMEáRQLH]DZLHUDMSRáF]RQH]HVREáDFXFK\
polipeptydowe
α
i
β
syntetyzowane w siateczce
UyGSOD]PDW\F]QHMGRNWyU\FKSU]\áF]DVLSHSW\G
DPLQRNZDVRZ\ZV]F]HOLQLHXWZRU]RQHMSU]H]GRPHQ
α
1 i
β
REXáDFXFKyZ:WHQVSRVyE
XWZRU]RQ\NRPSOHNVMHVWQDVWSQLHZ\QRV]RQ\QDEáRQNRPyUNRZ-HVWWRJáyZQ\NRPSOHNV]JRGQRFL
tkankowej II (MHCII). Podobny proces ma miejsce w makrofagach i komórkach dendrytycznych, na
EáRQLHNWyU\FKZ\UD*DQ\MHVW0+&,,.RPSOHNVWHQZ\UD*RQ\QDEáRQLHNRPyUNRZHMmakrofaga jest
rozpoznawany przez TCR limfocytów pomocniczych
7K3R]ZL]DQLXDQW\JHQXQDVWSXMHDNW\ZDFMD
limfocytu
7KLMHJRSUROLIHUDFMDSRGZSá\ZHPZ\G]LHODQ\FKF\WRNLQJáyZQLHinterleukiny 2) co daje w
wyniku klon limfocytów
7KUR]SR]QDMF\FKRNUHORQ\SHSW\GDQW\JHQ-HOLOLPIRF\W%SUH]HQWXMF\
peptyd (antygen) w kompleksie z MHC2 zostanie rozpoznany przez limfocyt Th pomocniczy, którego
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
24
UHFHSWRU7&5MHVW]GROQ\GR]ZL]DQLDWHJRZáDQLHSHSW\GXZNRPSOHNVLH]0+&ZyZF]DVOLPIRF\W
7KXOHJDDNW\ZDFMLL]DF]\QDSURGXNRZDüF\WRNLQ\JáyZQLH,/NWyUHZ\ZRáXMZ]URVWLUy*QLFRZDQLH
OLPIRF\WyZ%:HIHNFLHG]LDáDQLDF\WRNLQGRFKRG]LGRSUROLIHUDFMLRNUHORQHJRNORQXNRPyUHN%GR
SURGXNFMLLZ\G]LHODQLDSU]HFLZFLDáW\FKVDP\FKLPPXQRJOREXOLQ]ZL]DQ\FK]EáRQNRPyUNRZW\ONR
*HEH]GRPHQ\transmembranowej).
5.
Oddychanie
3U]HGPLRWHPWHJRUR]G]LDáXMHVWRGG\FKDQLH]HZQWU]QH±Z\PLDQDJD]RZDSRPLG]\URGRZLVNLHP
DWPRVIHUDZRGDDWNDQNDPLRUJDQL]PX:\PLDQDWDRGE\ZDVL EH]SRUHGQLRQSSU]\XG]LDOHWFKDZHN
XRZDGyZEG(SRUHGQLRSU]\XG]LDOHNUZLSU]HSá\ZDMFHMSU]H]QDU]G\RGGHFKRZHWDNLHMDNSáXFDL
VNU]HOD:W\PGUXJLPSU]\SDGNXRGG\FKDQLH]HZQWU]QHRGE\ZDVLG]LNL]LQWHJURZDQHMF]\QQRFLGZX
XNáDGyZRGGHFKRZHJRLNU*HQLDNUZL2EDWHXNáDG\WZRU]GZLHPHFKDQLF]QHSRPS\VHUFHG]LDáDMDN
SRPSDWáRF]FDSU]HVXZDMFDFDáREMWRüNUZLNU*FHMSU]H]SáXFDJG]LHQDVWSXMHZ\PLDQDJD]RZD
SU]\MFLHWOHQXLRGGDQLHGZXWOHQNXZJODDQDVWSQLHGRQDF]\ZáRVRZDW\FKGX*HJRNU*HQLDJG]LH
]DFKRG]LUyZQLH*Z\PLDQDJD]RZDSRPLG]\NUZLDNRPyUNDPLRGGDQLHWOHQXLSU]\MFLHGZXWOHQNX
ZJOD1DWRPLDVWPLQLHZGHFKRZHLNODWNDSLHUVLRZDG]LDáDMMDNSRPSDVVFDZFLJDMFDSRZLHWU]H]
DWPRVIHU\GRSáXF2ELHSRPS\RGGHFKRZDLVHUFRZD±SUDFXMZVSRVyEFLOH]HVREzsynchronizowny.
1DU]GDPLRGGHFKRZ\PLZZLHFLH]ZLHU]WVSáXFDVNU]HODLWFKDZNL3áXFDLVNU]HODVZRMEXGRZ
DQDWRPLF]QVSU]\VWRVRZDQHGRHIHNW\ZQHMZ\PLDQ\JD]RZHMSRPLG]\SRZLHWU]HPOXEZRGDNUZL
:\PLDQDWDRGE\ZDVLQD]DVDG]LHG\IX]MLLGODWHJRGURJDMDNPDSU]HE\üG\IXQGXMF\JD]PXVLE\ü
PDNV\PDOQLHNUyWND'\IX]MDMHVWSURFHVHPIL]\F]Q\PSROHJDMF\PQDSU]HPLHV]F]DQLXVLF]VWHF]HN
WOHQXLGZXWOHQNXZJOD]REV]DUXRZLNV]\PVW*HQLXFLQLHQLXSDUFMDOQ\PGRREV]DUXRPQLHMV]\P
VW*HQLXGRPRPHQWXZ\UyZQDQLDVW*H-HVWRQDRSLV\ZDQDUyZQDQLHPdQ = -DAdu/dx dt, gdzie u - jest
WRVW*HQLH[±GURJDQDNWyUHMRGE\ZDVLG\IX]MDLW±F]DV7DNZLFLPZLNV]DMHVWUy*QLFDVW*H
FLQLHQDRNUHORQHMGURG]HW\PZLFHMF]VWHF]HNG\IXQGXMH:UD]]HZ]URVWHPF]DVXG\IX]MDUyZQLH*
URQLH,PGáX*V]DMHVWGURJD[W\PPQLHMV]DMHVWG\IX]MD$QDWRPLDSáXFLVNU]HOLMHVWWDNVNRQVWUXRZDQD
*HWDGURJDG\IX]MLMHVWEDUG]RNUyWND$E\]LOXVWURZDüWR]DJDGQLHQLH]EDGDQRF]DVG\IX]MLF] VWHF]NL
WOHQXZZRG]LHZFLJX
-4
VF]VWHF]NDWOHQXG\IXQGXMHQDRGOHJáRü
µ
PQDRGOHJáRü
µ
m czas ten
Z\GáX*DVLNURWQLHQDRGOHJáRüPPF]DVWHQURQLHGRV7U]\ODWDF]VWHF]NDWOHQXG\IXQGXMH
QDRGOHJáRüP'URJDG\IX]MLZSáXFDFKF]\VNU]HODFKMHVWNUyWNDLZ\QRVL±
µ
m.
3áXFDVVDNyZ
3áXFD]EXGRZDQH]SFKHU]\NyZSáXFQ\FKSRáF]RQHV z powietrzem atmosferycznym poprzez drogi
RGGHFKRZHMDPQRVRZJDUGáRNUWDWFKDZLFUR]JDá]LDMFVLQDRVNU]HODNWyUH]NROHL
UR]JDá]LDMVLQDRVNU]HOLNLWH]DSU]HFKRG]ZRVNU]HOLNLRGGHFKRZHUR]JDá]LDMFHVLZSU]HZRG]LNL
RGGHFKRZH]DNRF]RQHZRUHF]NDPLRGGHFKRZ\PL:SU]HZRG]LNDFKLZRUHF]NDFKRGGHFKRZ\FK
Z\VWSXMSFKHU]\NLJG]LHRGE\ZDVLZ\PLDQDJD]RZDPLG]\SRZLHWU]HPSFKHU]\NRZ\PDNUZL
SU]HSá\ZDMFSU]H]QDF]\QLDZáRVRZDWHRSODWDMFHSFKHU]\NL3FKHU]\NLSáXFQHVWZRU]RQHSU]H]
rodzaje komórek – pneumocyty I i II.
3QHXPRF\W\,Z\FLHáDMFHSFKHU]\NLVEDUG]RFLHQNLHnm)
OHF]RGX*HMSRZLHU]FKQL±
µ
m
2
0LG]\SQHXPRF\WDPL,OH*EU\áRZDWHNRPyUNLpneumocyty
,,]DDQJD*RZDQHZSURGXNFMLZ\G]LHODQLHGRZLDWáDSFKHU]\NDVXUIDNWDQWXF]\QQLND]PQLHMV]DMFHJR
QDSLFLHSRZLHU]FKQLRZH&]\QQLNWHQOLSRSURWHLQDSRNU\ZDFLHQNZDUVWZSRZLHU]FKQLZV]\VWNLFK
NRPyUHNRGGHFKRZ\FKSFKHU]\NDL]DSRELHJDSU]HVLNDQLXSá\QXGRSFKHU]\NyZRUD]LFK]DSDGDQLXVL
LVNOHMDQLX:\PLDQDJD]RZDSRPLG]\SRZLHWU]HPSFKHU]\NRZ\PDNUZL]DFKRG]LQD]DVDG]LHG\IX]ML
]JRGQLH]JUDGLHQWHPFLQLHSDUFMDOQ\FKWOHQXLGZXWOHQNXZJOD&LQLHQLHSDUFMDOQHWOHQXZSRZLHWU]X
SFKHU]\NRZ\PZ\QRVLPP+JDZHNUZLGRSá\ZDMFHMPP+J&LQLHQLHGZXWOHQNXZJODZH
krwi wynosi 46
PP+JDZSRZLHWU]XSFKHU]\NRZ\PmmHg. Powietrze którym oddychamy zawiera
WOHQXD]RWXLGZXWOHQNXZJOD=HZ]JOGXQDSURFHVPLHV]DQLDVLSRZLHWU]DZFLJDQHJR
GRSáXF]]X*\W\PSRZLHWU]HPREHFQ\PMX*ZSFKHU]\NDFKVNáDGZ\VWSXMFHJRZQLFKSRZLHWU]DMHVW
LQQ\RGVNáDGXSRZLHWU]DDWPRVIHU\F]QHJR0LHV]DQLHWRSURZDG]LGRREQL *HQLDSURFHQWRZHM]DZDUWRFL
WOHQXL]ZLNV]HQLD]DZDUWRFLGZXWOHQNXZJOD
Podczas spokojnego
RGG\FKDQLDZWUDNFLHND*GHJRZGHFKX]RVWDMHZFLJDQDGRSáXFQLHZLHOND
REMWRüSRZLHWU]DXF]áRZLHNDZJUDQLFDFK±PO-HVWWRREMWRüRGGHFKRZD2EMWRü
SRZLHWU]DNWyUPR*QDZFLJQüGRSáXFSRVZRERGQLHZ\NRQDQ\PZGHFKXQD]\ZDP\REMWRFL
X]XSHáQLDMF2EMWRüSRZLHWU]DNWyUDPR*HE\ü]SáXFXVXQLWDSRVZRERGQLHZ\NRQDQ\PZ\GHFKX
RNUHODVLMDNRREMWRü]DSDVRZSáXF:\PLHQLRQHURG]DMHSRZLHWU]DVNáDGDMVLQDW]ZREMWRü
*\FLRZSáXF
3RELHUDQLHSRZLHWU]DGRSáXFQDVWSXMHG]LNLVNXUF]RPPLQLNODWNLSLHUVLRZHMPLQLH
PLG]\*HEURZH]HZQWU]QHLSU]HSRQ\3RZRGXMHWR]ZLNV]HQLHREMWRFLNODWNLSLHUVLRZHMD]DWHPL
REMWRFLSáXFSRV]F]HJyOQ\FKSFKHU]\NyZ3RQLHZD*NODWNDSLHUVLRZDLSáXFD]DZLHUDMWNDQNLR
ZáDFLZRFLDFKVSU*\VW\FKSRNRQDQLHZF]DVLHZGHFKXRSRUXPDV]F]HJyOQLHGX*H]QDF]HQLH']LNL
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
25
QDJURPDG]HQLXVLáZUR]FLJQLW\FKWNDQNDFKZF]DVLHZGHFKXZ\GHFKMHVWDNWHPELHUQ\P']LNL
ZHQW\ODFMLSáXFXWU]\P\ZDQ\MHVWJUDGLHQWFLQLHQLDSDUFMDOQHJRWOHQXLGZXWOHQNXZJODSRPLG]\
SRZLHWU]HPSFKHU]\NRZ\PDNUZL
:\PLDQDWOHQXLGZXWOHQNXZJOD
2GWOHQRZDQDNUHZGRSá\ZDMFDGRQDF]\ZáRVRZDW\FKSFKHU]\NyZWWQLFSáXFQ±ZREHFGX*HM
Uy*QLF\FLQLHSDUFMDOQ\FKWOHQX±áF]\VLJZDáWRZQLH]WOHQHPG\IXQGXMF\P]SFKHU]\NyZSáXFQ\FK
:NUZLQNDFKZXáDPNXVHNXQG\SRZVWDMHRNV\KHPRJORELQD:F]DVLHSU]\áF]DQLDWOHQXRGE\ZDVL
SU]HVXQLFLHZ]JOGHPVLHELHáDFXFKyZELDáNRZ\FKKHPRJORELQ\LJZDáWRZQHRGV]F]HSLHQLHSURWRQX+
+
.
Z
RNV\KHPRJORELQáF]\VLZW\PF]DVLHMRQSRWDVRZ\.
+
NWyU\GRW\FKF]DVWZRU]\áVyO]&O
-
'X*H
VW*HQLHZROQHJRMRQXFKORUNRZHJRDNW\ZXMHZ\PLHQLDF]DQLRQRZ\ZEáRQLHHU\WURF\WXLQDVW SXMH
wymiana jonów chloru na jony
ZRGRURZJODQRZH+&2
3
—
]QDMGXMFHVLZGX*\PVW*HQLXZRVRF]X7DN
ZLFMRQ\ZRGRURZJODQRZHZSURZDG]DQHVGRHU\WURF\WyZDFKORUZ\SURZDG]DQ\GRRVRF]D
:RGRURZJODQ\áF]VL]SURWRQHP+
+
XZROQLRQ\P]KHPRJORELQ\WZRU]FNZDVZJORZ\+
2
CO
3
).
.ZDVZJORZ\QDW\FKPLDVWMHVWUR]NáDGDQ\GRZRG\LGZXWOHQNXZ JODSU]H]DQK\GUD]ZJODQRZ
REHFQZHU\WURF\WDFK&LQLHQLHSDUFMDOQH&2
2
we krwi wynosi 46
PP+JLMHVWZLNV]HQL*ZSRZLHWU]X
SFKHU]\NRZ\PPP+J=JRGQLH]JUDGLHQWHPFLQLH&2
2
G\IXQGXMH]NUZLGRSFKHU]\NDL]RVWDMH
Z\GDORQ\QD]HZQWU]RUJDQL]PX
'\IX]MDWOHQX]NUZLWWQLF]HMGRWNDQHNRGE\ZDVLZF]DVLHSU]HSá\ZXNUZLQHNSU]H]QDF]\QLD
ZáRVRZDWHGX*HJRRELHJX'\VRFMDFMDRNV\KHPRJORELQ\LXZROQLHQLHWOHQXX]DOH*QLRQHVSU]HGH
ZV]\VWNLPRGUy*QLFSU*QRFLWOHQXZGDQ\PURGRZLVNXNUHZ±mmHg, tkanki – 30 –40 mmHg).
3RQDGWRZ\VRNDSU*QRüGZXWOHQNXZJODZWNDQNDFKmmHg wobec 40 PP+JZHNUZLWWQLF]HM
SU]HVXZDNU]\ZG\VRFMDFMLZSUDZRDZLFVSU]\MDUR]SDGRZLRNV\KHPRJORELQ\=ZLNV]RQHXZDOQLDQLH
MRQyZZRGRURZ\FKGRNUZLEGFHZ\QLNLHPZ]URVWXSURFHVyZPHWDEROLF]Q\FKUyZQLH*SRZRGXMH
SU]HVXQLFLHNU]\ZHMG\VRFMDFMLZSUDZRLXáDWZLDSU]HND]DQLHWNDQNRPZL NV]HMLORFLWOHQX:UHJXODFML
Z\PLHQLRQ\FKSURFHVyZ]DDQJD*RZDQ\MHVWUyZQLH*GZXIRVIRJOLFHU\QLDQNWyU\áF]FVL]JORELQ
XáDWZLDRGGDZDQLHWOHQX
Po oddaniu tlenu hemoglobina traci natychmiast potas, a w jego miejsce wchodzi proton H
+
(odwrotny
SURFHVQL*ZSáXFDFK5yZQRF]HQLHGZXWOHQHNZJODG\IXQGXMH]JRGQLH]JUDGLHQWHPFLQLHGR
krwinek, gdzie
DQK\GUD]DZJODQRZDSU]HNV]WDáFDJRZNZDVZJORZ\+
2
CO
3
3RZVWDá\NZDVG\VRFMXMH
na proton i jon
ZRGRURZJODQRZ\NWyUHJRGX*HVW*HQLHDNW\ZXMHZ\PLHQLDF]DQLRQRZ\7XWDM+&2
3
-
Z\FKRG]LQD]HZQWU]NUZLQHNGRRVRF]DDMRQFKORUNRZ\MHVWZSURZDG]DQ\GRHU\WURF\WyZJG]LHWZRU]\
VyO]SRWDVHP2NRáRGZXWOHQNXZJODMHVWWUDQVSRUWRZDQH]WNDQHNGRSáXFZIRUPLH
ZRGRURZJODQyZZRVRF]X&]üGZXWOHQNXZJODáF]\VL]KHPRJORELQWZRU]FW]Zkarbaminiany.
5.1.2. Regulacja oddychania
8NáDGJHQHUXMF\LPSXOV\RGdechowe i odpowiedzialny za oddychanie zlokalizowany jest w rdzeniu
SU]HGáX*RQ\P5\WPLF]QHLPSXOV\RGGHFKRZHVPRG\ILNRZDQHSU]H]LPSXOVDFMSRFKRG]F]PRVWX
RUD]QHUZXEáGQHJRLJDUGáRZRM]\NRZHJRSU]HND]XMDF\FKLQIRUPDFMH]FKHPRUHFHSWRUyZNáENyZ
DRUW\L]DWRNLV]\MQHM:PRFLH]QDMGXMHVLRURGHNSQHXPRWDNV\F]Q\NWyU\MHVWSREXG]DQ\JDá]N
ZVWSXMFQHXURQXRGGHFKRZHJR2URGHNWHQ]ZURWQLHKDPXMHQDVQHXURQ\ZGHFKRZH
XPR*OLZLDMFZ\GHFK.RPyUNLUR]UXV]QLNRZHRURGNDRGGHFKRZHJRPXV]E\üSU]\QDMPQLHMF]FLRZR
VW\PXORZDQHDE\QDVWSLáRLFKVDPRSREXG]HQLHUROWSHáQLRURGHNDSQHXVW\F]Q\]QDMGXMF\VLZ
PRFLH
5.1.2.1. Czucie tlenu przez komórki
NáENRZH
.RPyUNLWHZ\VWSXMFHZNáENDFKDRUW\L]DWRNLV]\MQHMZEáRQLHNRPyUNRZHM]DZLHUDMNDQDá
SRWDVRZ\%.NWyU\ZREHFQRFLWOHQXMHVWRWZDUW\SRZRGXMFKLSHUSRODU\]DFMNRPyUNLXFLHF]NDMRQyZ
K
+
QD]HZQWU]NRPyUNL:MDNLVSRVyEWOHQRWZLHUDNDQDá"3U]\RGSRZLHGQLPFL QLHQLXSDUFMDOQ\PWOHQX
(
QRUPRNVMD]ZL]DQD]EáRQNRPyUNRZoksygenaza hemowa – 2 (HO-2), która jest zlokalizowana w
VVLHG]WZLHNDQDáX%.UR]NáDGDKHPGRELOLZHUG\Q\*HOD]DLWOHQNXZJOD&27OHQHNZJODRGG]LDáXMH
]ELDáNDPLWZRU]F\PLNDQDáXWU]\PXMFVWDQMHJRRWZDUFLD:SU]\SDGNXKLSRNVMLREQL*RQ\SR]LRP
tlenu w komórce), oksygenaza
KHPRZD]DSU]HVWDMHUR]NáDGXKHPXDZLFLSURGXNFMLWOHQNXZJOD%UDN
LQWHUDNFML&2]ELDáNDPLNDQDáX%.SRZRGXMHMHJR]DPNQLFLH=DPNQLFLHWHJRNDQDáXGODSRWDVX
Z\ZRáXMHVWDQGHSRODU\]DFMLEáRQ\NRPyUNRZHMNWyUD]NROHLDNW\ZXMHNDQDá\ZDSQLRZHEUDPNRZDQH
QDSLFLHP:QLNDMF\GRZQWU]DNRPyUNLNáENRZHMZDSZ\]ZDODHJ]RF\WR]SFKHU]\NyZ
]DZLHUDMF\FKGRSDPLQZHOHPHQFLHpresynaptycznym. 'RSDPLQDáF]FVL]UHFHSWRUDPLEáRQ\
SRVWV\QDSW\F]QHMQHXURQXF]XFLRZHJRZ\]ZDODSRWHQFMDáF]\QQRFLRZ\NWyU\SU]HZRG]RQ\MHVWGR
RURGNDRGGHFKRZHJRZUG]HQLXSU]HGáX*RQ\PJG]LHVW\PXOXMHMHJRDNW\ZQRü7DNZLFZW\P
przypadku czujnikiem tlenu jest
RNV\JHQD]DKHPRZDDF]VWHF]NLQIRUPDF\MQWOHQHNZJOD
3áXFDSWDNyZ
:SáXFDFKSWDNDQDMGUREQLHMV]\PLRGJDá]LHQLDPLXNáDGXRVNU]HORZHJRVUXUHF]NLoskrzeliki) otwarte
]REXNRFyZNWyUHXPR*OLZLDMSU]HSá\ZSRZLHWU]DQDZVNUR3RZLHWU]HZF]DVLHZGHFKXLZ\GHFKX
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
26
SU]HPLHV]F]DVLRGW\áXGRSU]RGXSWDNDSU]H]WHUXUHF]NLFLDQ\NWyU\FK]DRSDWU]RQHVZQDF]\QLD
NUZLRQRQHNWyU\PLNUHZSá\QLHZSU]HFLZQ\PNLHUXQNX']LNLWHPXZ\VWSXMHWXWDMSURFHVZ\PLDQ\
SU]HFLZSUGRZHM:F]DVLHZGHFKXSRZLHWU]HSU]HFKRG]LRVNU]HODPLJáyZQ\PLEH]SR UHGQLRGRZRUNyZ
powietrznych tzw.
GRRJRQRZ\FKRUD]Sá\QLHRVNU]HOLNDPLRGW\áXZ\PLDQDJD]yZ]NUZLGRZRUNyZ
powietrznych tzw,
GRF]DV]NRZ\FK:F]DVLHZ\GHFKXSRZLHWU]H]QDMGXMFHVLZZRUNDFKdoogonowych
(z poprzedniego wdechu) zostaje wprowadzone do
RVNU]HOLNyZLSá\QLHGRSU]RGXQDVWSXMHWXWDM
Z\PLDQDJD]yZ]NUZLLMHGQRF]HQLHSRZLHWU]H]X*\WH]QDMGXMFHVLZZRUNDFKdoczaszkowych
]RVWDMHZ\GDORQHQD]HZQWU]RUJDQL]PX:RUNLSRZLHWU]QHZNWyU\FKQLHZ\VWSXMHSURFHVZ\PLDQ\
JD]RZHMG]LDáDMMDNPLHFK\
5.3. Skrzela
6NU]HODVQDU]GHPRGGHFKRZ\PX]ZLHU]WZRGQ\FK1SVNU]HODU\EVNáDGDMVL]NLONXáXNyZ
VNU]HORZ\FKSRREXVWURQDFKFLDáD2GND*GHJRáXNXVNU]HORZHJRRGFKRG]GZDU]G\OLVWNyZ
VNU]HORZ\FK.RFHW\FKOLVWNyZ]VVLDGXMF\FK]HVREáXNyZVW\NDMVLZ\PXV]DMFSU]HSá\ZZRG\
PLG]\QLPL.D*G\OLVWHNZ\SRVD*RQ\MHVWZJVWRXSDNRZDQHSáDVNLHEODV]NLOH*FHMHGQD]DGUXJ
:\PLDQDJD]yZ]DFKRG]LQDSRZLHU]FKQLW\FKEODV]HNJG\ZRGDSU]HSá\ZDPL G]\QLPLZMHGQ\P
NLHUXQNXDNUHZZLFKZQWU]XZNLHUXQNXSU]HFLZQ\P7HQSU]HFLZSUGRZ\W\SSU]HSá\ZXSRFLJD]D
VREZD*QHNRQVHNZHQFMH*G\NUHZPDRSXFLüEODV]NVNU]HODQDSRW\NDZRGNWyUHMWOHQQLH]RVWDá
MHV]F]HXVXQLW\:WHQVSRVyENUHZSRELHUDWOHQ]ZRG\NWyUDPDFLJOHQDMZ\*V]MHJR]DZDUWRüFR
XPR*OLZLDX]\VNDQLHQDMZ\*V]HMPR*OLZHM]DZDUWRFLWOHQXZHNUZL:PLDUMDNZRGDNRQW\QXXMH
SU]HSá\ZPLG]\EODV]NDPLQDSRW\NDNUHZRFRUD]QL*V]HM]DZDUWRFLWOHQXG]LNLF]HPXQLHXVWDMHMHJR
G\IX]MD]ZRG\GRNUZL2GZURWQDV\WXDFMDZ\VWSXMHZSU]\SDGNXGZXWOHQNXZJOD
5.4. Tchawki
:\PLDQDJD]yZWOHQXLGZXWOHQNXZJODXRZDGyZRGE\ZDVLSRSU]H]XNáDGWFKDZHNF]\OLUXUHN
ZHZQWU]Q\FKZ\SHáQLRQ\FKSRZLHWU]HPNWyUHáF]VL]HZLDWHP]HZQWU]Q\P]DSRUHGQLFWZHP
RWZRUyZ]ZDQ\FKSU]HWFKOLQNDPL3U]HWFKOLQNL]Z\NOHPDMDPHFKDQL]P]DP\NDM F\XPR*OLZLDMF\
GRNáDGQUHJXODFMZ\PLDQ\PLG]\SRZLHWU]HPXNáDGXWFKDZNRZHJRDRWDF]DMFDWPRVIHU5XUNL
XNáDGXWFKDZNRZHJRUR]JDá]LDMVLLZQLNDMGRZV]\VWNLFKF]FLFLDáD,FKQDMGUREQLHMV]HJDá]NL
czyli
WUDFKHROHPDMUHGQLF
µ
POXEPQLHMLGRFKRG]GRSRMHG\QF]\FKNRPyUHNMDNLPLVZáyNQD
PLQLRZH8NáDGWFKDZNRZ\GRSURZDG]DWOHQEH]SRUHGQLRGRWNDQHNDGZXWOHQHNZJODZNLHUXQNX
RGZURWQ\PG]LNLF]HPXRGG\FKDQLHRZDGyZMHVWQLH]DOH*QHRGXNáDGXNU*HQLD6XEVWDQFMHSRNDUPRZH
]X*\ZDQHSU]H]NRPyUNLGRSURGXNFML$73ZSURFHVLHRGG\FKDQLDZHZQ WU]QHJRPXV]E\üMHGQDN
dostarczone przez „krew”.
5.5. Oddychanie komórkowe
0LHMVFHPZ\NRU]\VWDQLDWOHQXGRVWDUF]DQHJRGRNRPyUHNMHVWáD FXFKRGGHFKRZ\]ORNDOL]RZDQ\Z
ZHZQWU]QHMEáRQLHPLWRFKRQGULDOQHMJG]LHWOHQMHVWX*\W\MDNRRVWDWHF]Q\DNFHSWRUHOHNWURQyZLSURWRQyZ
H
+
SRFKRG]F\FK]XWOHQLDQ\FKVXEVWUDWyZ±1$'+
2
i FADH
2
6XEVWUDW\WHSRFKRG]]F\NOXNZDVyZ
WULNDUERNV\ORZ\FK3RGVWDZRZ\P]DVXEVWUDWHPGODWHJRF\NOXMHVWDFHW\OR&R$PHWDEROLWSRUHGQL
katabolizmu cukrów (
JOLNROL]DNZDVyZWáXV]F]RZ\FK
β
-oksydacja) i aminokwasów.
(OHNWURQ\RGHEUDQH]VXEVWUDWyZSU]HND]\ZDQHVZ]GáX*áDFXFKDRGGHFKRZHJR]áR*RQHJR]
NRPSOHNVyZRPDOHMF\PSRWHQFMDOHoksydoredukcyjnym. Ostatnim ogniwem jest oksydaza
F\WRFKURPRZDSU]HND]XMFDHOHNWURQ\QDF]VWHF]NWOHQX3U]HMFLXHOHNWURQyZSU]H]áDFXFKRGGHFKRZ\
towarzyszy aktywne wypompowywanie protonów do przestrzeni
PLG]\EáRQRZHM7DNZLFWZRU]RQ\MHVW
VWURP\JUDGLHQWSURWRQyZ]LFKZ\VRNNRQFHQWUDFMZSU]HVWU]HQLPLG]\EáRQRZHM3URWRQ\SRZUDFDMGR
macierzy mitochondrialnej przez
$73D]]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*QDSG]DMFMHGQRF]HQLHV\QWH]
ATP z ADP i
3L3URFHVWUDQVSRUWXHOHNWURQyZSU]H]áDFXFKRGGHFKRZ\QDWOHQRGG\FKDQLH
SRPSRZDQLHSURWRQyZQD]HZQWU]ZHZQWU]QHMEáRQ\PLWRFKRQGULDOQHMRUD]V\QWH]D$73V]HVRE
FLOHVSU]*RQH1SEUDN$'3KDPXMHRGG\FKDQLHLSRPSRZDQLHSURWRQyZ,PZLNV]HMHVWVW*HQLH
$'3W\PLQWHQV\ZQLHMV]HMHVWRGG\FKDQLHZ\NRU]\VW\ZDQLHWOHQX7DNZL FRGG\FKDQLHmitochondrialne
MHVWNRQWURORZDQHSU]H]$'3SURGXNWK\GUROL]\$73ZUy*Q\FKSURFHVDFKPHWDEROLF]Q\FKNRPyUNL
:\VRNLHWHPSRZ\NRU]\VW\ZDQLD$73ZNRPyUFHVNXWNXMHZ\VRNLPVW *HQLHP$'3D]DWHPLZ\VRNLP
tempem pobierania tlenu.
:\GDMQRüV\QWH]\$73Z\QRVLPDNV\PDOQLH3R]RVWDáDF]üHQHUJLLXZROQLRQHM]ZL]D
FKHPLF]Q\FKVXEVWUDWXQSJOXNR]\Z\QRV]FDMHVWXZDOQLDQDMDNRFLHSáR7DNZLF]ZLNV]DMF
V\QWH]$73RGSRZLHGQLR]ZLNV]DVLSURGXNFMFLHSáD1SZPLQLDFKZ\NRU]\VWDQLH$73LMHJR
V\QWH]DURQLHSRGF]DVVNXUF]X:\]ZDODVLSU]\W\PGX*RFLHSáD:W\PSU]\SDGNXPyZLP\R
termogenezie
GU*HQLRZHM,VWQLHMHUyZQLH*WHUPRJHQH]DSURGXNFMDFLHSáDEH]GU*HQLRZDWDN*HZ
NRPyUNDFKPLQLRZ\FK-DNLMHVWMHMPHFKDQL]P"0R*HP\WXWDMZ\Uy*QLüRJyOQHVSRVRE\SRSU]H]
]ZLNV]HQLHV\QWH]\$73NWyU\MHVWZ\NRU]\VW\ZDQ\SU]H]NRPyUNLZW]ZSURFHVDFKEH]FHORZ\FKQS
SU]H]SRPSVRGRZRSRWDVRZRUD]SRSU]H]ZVWU]\PDQLHV\QWH]\$73UR]SU]*HQLHoksydatywnej
fosforylacji i oddychania).
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
27
(a)
]ZLNV]HQLH]X*\FLDLV\QWH]\$733RGZSá\ZHPQLVNLHMWHPSHUDWXU\RWRF]HQLDOXEVSR *\FLD
SRNDUPXDNW\ZRZDQ\MHVWXNáDGZVSyáF]XOQ\NWyU\SRZRGXMHXZROQLHQLHGRNUZL]UG]HQLD
QDGQHUF]\±DGUHQDOLQ\+RUPRQWHQSUDZGRSRGREQLH]ZLNV]DSU]HSXV]F]DOQRüEáRQ\
SOD]PDW\F]QHMQSNRPyUHNZWURE\GODSRWDVXLVRGXF]\OLVyGSU]HQLNDGRZQWU]DNRPyUNLDSRWDV
QD]HZQWU]]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*H-DNSDPLWDP\VyGSRZHZQWU]QHMVWURQLHDSRWDVSR
]HZQWU]QHMVWURQLHEáRQ\DNW\ZXMHSRPSVRGRZRSRWDVRZFHOHPSU]\ZUyFHQLDIL]MRORJLF]QHJR
rozmieszczenia obu pierwiastków. Aktywowana przez te pierwiastki
$73D]D]X*\ZDZLFHM$73
GRVWDUF]DMFZWHQVSRVyEZLNV]HMLORFL$'3GRPLWRFKRQGULyZ=ZLNV]HQLHWHPSD]X*\FLD$73
SU]H]SRPSVRGRZRSRWDVRZQDSG]DMHJRUHV\QWH]DZLFLSURGXNFMFLHSáD-DNZLGDü
ZáDFLZRFLEáRQ\NRPyUNRZHMMHMSU]HSXV]F]DOQRüGODMRQyZPRJGHF\GRZDüRWHPSLH
PHWDEROL]PX1DMSUDZGRSRGREQLHMZáDFLZRFLEáRQ\NRPyUNRZHMGHF\GXMUyZQLH*RUy*Q\P
WHPSLHPHWDEROL]PXSRPLG]\RUJDQL]PDPLVWDáRFLHSOQ\PLQSVVDNLLzmiennocieplnymi (np. gady).
%áRQDNRPyUNRZDXMDV]F]XUNLFKDUDNWHU\]XMHVL]QDF]QLHPQLHMV]SU]HSXV]F]DOQRFLGODMRQyZ
VRGXLSRWDVXQL*XV]F]XUD:LNV]\SU]HFLHNW\FKMRQyZSU]H]EáRQNRPyUNRZXVVDNDZ\ZRáXMH
ZLNV]DNW\ZQRüSRPS\VRGRZRSRWDVRZHMQL*XJDGDWR]NROHLSRGQRVLNLONDNURWQLHRGG\FKDQLH
PLWRFKRQGULDOQHLSURGXNFMFLHSáD%\üPR*HMHVWWRSRGVWDZVWDáRFLHSOQRFLL]PLHQQRFLHSOQRFL
RUJDQL]PyZ]ZLHU]F\FK
(b)
wstrzymanie syntezy ATP. W
PLWRFKRQGULDFKEUXQDWQHMWNDQNLWáXV]F]RZHMRSUyF]ATP-azy, w
ZHZQWU]QHMEáRQLH]QDMGXMHVLELDáNRUR]SU]JDMFH±8&3]ZDQHWHUPRJHQLQ:WNDQFHQLH
SREXG]RQHMSU]H]XNáDGZVSyáF]XOQ\QRUDGUHQDOLQELDáNRWRSRáF]RQHMHVW]*'3NWyU\EORNXMH
NDQDáGODSURWRQyZ3URWRQ\SRZUDFDMGRPDFLHU]\]SU]HVWU]HQLPLG]\EáRQRZHMSRSU]H]NDQDá
$73D]\QDVWSXMHV\QWH]D$73.LHG\]DQRUDGUHQDOLQDSRáF]\VL]UHFHSWRUDPLQDEáRQLH
komórek tej tkanki, nastepuje aktywacja
OLSD]\SRSU]H]ELDáNR*F\NOD]DGHQ\ODQRZLNLQD]
ELDáNRZ$UR]NáDGDMFHMWáXV]F]GRNZDVyZWáXV]F]RZ\FK.ZDV\WáXV]F]RZHVSU]*RQH]CoA,
czyli
DF\OR&R$DNW\ZXMWHUPRJHQLQRWZDUW\]RVWDMHNDQDáGODSURWRQyZNWyUHZGUXMWGURJ
do macierzy
PLWRFKRQGULDOQHM]SRPLQLFLHP$73D]\7DNZLFFDáDHQHUJLD]X*\WDQD
SU]HSRPSRZDQLHSURWRQyZQD]HZQWU]EáRQ\mitochondrialnej podczas transportu elektronów przez
áDFXFKRGGHFKRZ\]RVWDMH]DPLHQLRQDZFLHSáRUR]SURV]HQLHHQHUJLL3RGREQ\PHFKDQL]P
VWZLHUG]RQRZNRPyUNDFKPLQLV]NLHOHWRZ\FK3U]\F]\PELHU]HZQLPXG]LDáELDáNRUR]SU]JDMFH
8&3%LDáNRWRMHVWV\QWHW\]RZDQHSRGZSá\ZHPKRUPRQyZWDUF]\F\ trijodotyronina,
W\URNV\QDNWyUHXZDOQLDQHVZZLNV]\FKLORFLDFKZRUJDQL]PLHQDUD*RQ\PQD]LPQR
5.6. Stres oksydacyjny
&]VWHF]NDWOHQXSU]HMPXMH]áDFXFKDRGGHFKRZHJRHOHNWURQ\3RSRáF]HQLX]F]WHURPDSURWRQDPL
WZRU]VLGZLHF]VWHF]NLZRG\2ND]XMHVL*HQLHZV]\VWNLHHOHNWURQ\ZGUXMZ]GáX*FDáHJR
áDFXFKDRGGHFKRZHJR3HZQDLFKF]üRSXV]F]DáDFXFKQDZF]HQLHMV]\FKRJQLZDFKáF]FVL]
F]VWHF]NWOHQX7OHQSRSU]\MFLXMHGQHJRHOHNWURQXVWDMHVLURGQLNLHPanionorodnik
SRQDGWOHQNRZ\5RGQLNLWRF]VWHF]NLOXEDWRP\]QLHVSDURZDQ\PHOHNWURQHP7DNDF]VWHF]NDMHVW
VLOQ\PXWOHQLDF]HP,ORüURGQLNyZSRQDGWOHQNRZ\FKSRZVWDMF\FKZáDFXFKXRGGHFKRZ\P]DOH*\RG
WHPSDRGG\FKDQLDLURQLHZUD]]]X*\FLHPWOHQX:ND*GHMNRPyUFHZ\VWSXMHHQ]\PDW\F]Q\V\VWHP
XVXZDMF\ZROQHURGQLNL1DMSLHUZHQ]\Pdysmutaza SRQDGWOHQNRZDSU]HNV]WDáFDF]VWHF]NLURGQLND
SRQDGWOHQNRZHJR]XG]LDáHPGZXSURWRQyZZQDGWOHQHNZRGRUX±+
2
O
2
7HQ]DMHVW]NROHLUR]ELMDQ\
przez
NDWDOD]OXESHURNV\GD]JOXWDWLRQRZGRF]VWHF]NLWOHQXLZRG\:SU]\SDGNX]DKDPRZDQLD
DNW\ZQRFLW\FKHQ]\PyZOXEQDGPLHUQHMSURGXNFMLURGQLNDSRQDGWOHQNRZHJRZREHFQRFL)H
2+
lub
Cu
+
, nadtlenek wodoru ulega rozbiciu do jonu hydroksylowego i rodnika hydroksylowego (reakcja
)HQWRQD7HQRVWDWQLMHVWVLOQ\PXWOHQLDF]HPSRZRGXMF\PXWOHQLDQLHSHURNV\GDFMOLSLGyZELDáHNL
kwasów nukleinowych. Produktem peroksydacji lipidów jest m.in. dwualdehyd malonowy. Peroksydacja
OLSLGyZEáRQNRPyUNRZ\FKSURZDG]LGRXV]NRG]HQLDNRPyUNL7HQVWDQRNUH ODQ\MHVWMDNRVWUHV
oksydacyjny.
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
28
8NáDGSRNDUPRZ\
8NáDGSRNDUPRZ\REHMPXMHSU]HZyGSRNDUPRZ\MDPDXVWQDSU]Há\N *RáGHNMHOLWRFLHQNLLJUXEH
RUD]]ZL]DQH]QLPJUXF]Rá\WUDZLHQQHOLQLDQNLWU]XVWNDLZWURED3RGVWDZRZMHJRIXQNFMMHVW
]DRSDWU\ZDQLHRUJDQL]PXZURGNLRG*\ZF]HZLWDPLQ\VROHPLQHUDOQHLZRG:VNáDGSRNDUPX
ZFKRG]]ZL]NLZLHONRF]VWHF]NRZHWMELDáNDWáXV]F]HLZJORZRGDQ\NWyUHXOHJDMZFKáRQLFLX]
SU]HZRGXSRNDUPRZHJRGRNUZLOXEFKáRQNLGRSLHURSRSU]HM FLXSU]H]NROHMQHMHJRRGFLQNLLUR]SDG]LH
SRGZSá\ZHPHQ]\PyZWUDZLHQQ\FKGRSURVWV]\FKVNáDGQLNyZtj, aminokwasów, cukrów prostych i
NZDVyZWáXV]F]RZ\FK']LNLDNW\ZDFMLDXWRQRPLF]QHJRXNáDGXQHUZRZHJRLXZDOQLDQLXGRNUZL
KRUPRQyZ*RáGNRZRMHOLWRZ\FKGRZLDWáDSU]HZRGXSRNDUPRZHJRZ\G]LHODMVLVRNLWUDZLHQQHL
UyZQRF]HQLHNXUF]\VLEáRQDPLQLRZDFLDQ\SU]HZRGXSRNDUPRZHJRLGUyJ*yáFLRZ\FK
8PR*OLZLDWRSU]HVXZDQLHPLD]JLSRNDUPRZHMZNLHUXQNXRGE\WQLF\PLHV]DQLHMHM]VRNDPL
WUDZLHQQ\PLRUD]SURFHV\WUDZLHQLDLZFKáDQLDQLD
6.1. Regulacja przyjmowania pokarmu
:SQLXPy]JX]QDMGXMHVLRURGHNV\WRFL176NWyU\MHVWDNW\ZRZDQ\]MHGQHMVWURQ\SU]H]
QHUZ\UG]HQLRZHLEáGQHNWyU\FKJDá]NLF]XFLRZHPDM]DNRF]HQLDZFLDQLHSU]HZRGX
SRNDUPRZHJR*RáGHNLMHOLWRFLHQNLHD]GUXJLHMVWURQ\RURGHNWHQMHVWDNW\ZRZDQ\OXEKDPRZDQ\
SU]H]QHXURQ\]QDMGXMFHVLZMGU]HáXNRZDW\PSRGZ]JyU]D:MGU]HáXNRZDW\PZ\VWSXMGZD
]HVSRá\NRPyUHNRSU]HFLZVWDZQ\PG]LDáDQLXNRPyUNL13<$J53KDPXMFHRURGHNV\WRFL176
DZLFZ]PDJDMFHDSHW\WLSU]\MPRZDQLHSRNDUPXRUD]NRPyUNL320&&$57SREXG]DMFH
RURGHNV\WRFLDZLFKDPXMFHSU]\MPRZDQLHSRNDUPX2ED]HVSRá\NRPyUHNQDEáRQLHNRPyUNRZHM
SRVLDGDMUHFHSWRU\PROHNXODUQHUHDJXMFHVZRLFLH]RNUHORQ\PLF]VWHF]NDPLLQIRUPDF\MQ\PL
(hormonami). Komórki NPY/
$J53VSREXG]DQHSU]H]JUHOLQDPLQRNZDVRZ\KRUPRQ
SURGXNRZDQ\SU]H]NRPyUNLGRNUHZQH*RáGNDSXVWHJRF]HJRZ\QLNLHPMHVWSURGXNFMDSU]H]WH
komórki
QHXURSHSW\GX<NWyU\VW\PXOXMHQHXURQ\,,U]GXZSRGZ]JyU]XKDPXMFHRURGHNV\WRFLD
ZLFZ]PDJDMFHDSHW\WJáyG2GJDá]LHQLDW\FKNRPyUHNWZRU]V\QDSV\UyZQLH*]NRPyUNDPL
320&&$57Z\G]LHODMFWRQLF]QLHneurotransmiter GABA (KLSHUSRODU\]DFMDEáRQ\KDPXMLFK
DNW\ZQRü3RSU]\MFLXSRNDUPXNRPyUNLGRNUHZQHMHOLWDZ\G]LHODMSHSW\G<<
3-36
(PYY
3-36
), który
áF]\VL]UHFHSWRUP<5]QDMGXMF\PVLZEáRQLHHOHPHQWXpresynaptycznego komórek NPY/AgRP.
Ta interakcja powoduje z jednej strony zahamowanie wydzielania przez te komórki neuropeptydu Y, a z
GUXJLHMZVWU]\PDQLHZ\G]LHODQLD*$%$SU]H]RGJDá]LHQLDERF]QHW\FKNRPyUHNFR]QRVL
KLSHUSRODU\]DFMEáRQ\NRPyUHN320&&$57LZUH]XOWDFLHLFKDNW\ZDFM.RPyUNLWH]NROHL
VW\PXOXMSRSU]H]QHXURQ\,,U]GXRURGHNV\WRFL1761DEáRQLHNRPyUNRZHMREX]HVSRáyZNRPyUHN
]QDMGXMVLUyZQLH*UHFHSWRU\VZRLVWHGODOHSW\Q\KRUPRQSURGXNRZDQ\SU]H]NRPyUNLWáXV]F]RZH
oraz
REHVWDW\Q\LLQVXOLQ\+RUPRQ\WHVW\PXOXMNRPyUNL320&&$57Z\G]LHODMFHKRUPRQ
KDPXMF\MHG]HQLH
α
06+KRUPRQVW\PXOXMF\PHODQRF\W\-HGQRF]HQLHKDPXMRQHZ\G]LHODQLH
neuropeptydu Y przez komórki NPY/AgRP. Brak leptyny lub receptora dla tego hormonu skutkuje
RW\áRFL
6.2. Trawienie
pokarmu
6SR*\ZDQHSRNDUP\]RVWDMZSU]HZRG]LHSRNDUPRZ\PSRGGDQHG]LDáDQLXF]\QQLNyZ
PHFKDQLF]Q\FKLFKHPLF]Q\FKFRGRSURZDG]DMHGRSRVWDFLZNWyUHMPRJE\üZFKáRQLWH3RNDUP\R
VWDáHMNRQV\VWHQFMLZSURZDG]DQHGRMDP\XVWQHMJERZHMVUR]GUDEQLDQHLPLHV]DQH]HOLQZ
SURFHVLH*XFLD)XFLHSRNDUPyZWUZDWDNGáXJRD*]RVWDQRQHRGSRZLHGQLRUR]GUREQLRQHLQDV\FRQH
OLQDE\XIRUPRZDQHZSRVWDFLNVDPRJá\]RVWDüSRáNQLWH=HWNQLFLHVLSRNDUPX]ZáDV]F]D
VXFKHJR]SRZLHU]FKQLEáRQ\OX]RZHMMDP\XVWQHMSRZRGXMHZ\G]LHODQLHOLQ\QDGURG]HRGUXFKX
EH]ZDUXQNRZHJROLQDLLQQHVRNLWUDZLHQQHPRJZ\G]LHODüVLQDVDPZLGRNOXE]DSDFKSRNDUPX:
W\PZ\SDGNXZ\G]LHODQLHVRNyZWUDZLHQQ\FKQDVWSXMHG]LNLXSU]HGQLRZ\WZRU]RQHPXRGUXFKRZL
ZDUXQNRZHPX8F]áRZLHNDOLQDZLORFLRNOQDGRELpH ok. 7.0 jest wydzielana do jamy ustnej
SU]H]WU]\SDU]\VWHJUXF]Rá\OLQLDQNSRGM]\NRZSRG*XFKZRZLSU]\XV]QOLQLDQNLVXQHUZLRQH
JáyZQLHSU]H]ZáyNQDQHUZRZHSU]\ZVSyáF]XOQHDOHWDN*HLZVSyáF]XOQH-HGQRVWNVWUXNWXUDOQR
IXQNFMRQDOQVOLQLDQHNVW]ZVDOLZRQ\]EXGRZDQH]NRPyUHNSFKHU]\NRZ\FKLFHZNRZ\FK
RWDF]DMF\FKNDQDOLNLZ\SURZDG]DMFH1DMZLFHMOLQ\VXURZLF]ROX]RZHMZ\G]LHODMOLQLDQNL
SRG*XFKZRZHOLQDVXURZLF]D]DZLHUDHQ]\PWUDZLF\ZLHORFXNU\
α
DP\OD]OLQRZ1DWRPLDVWZ
OLQLHOX]RZHMZ\VWSXMHPXF\QD±glikoproteid XáDWZLDMDF\SRá\NDQLHXIRUPRZDQHJRNVD
3Rá\NDQLHG]LHOLVLQDWU]\ID]\]NWyU\FKSLHUZV]DXVWQRJDUGáRZDMHVWID]GRZROQLSROHJDQD
SU]HVXQLFLXNVD]MDP\XVWQHMGRJDUGáDZF]\PXF]HVWQLF]PLQLHM]\NDLSROLF]NyZ'UXJDL
WU]HFLDID]DVRGUXFKRZH:ID]LHGUXJLHMJDUGáRZRSU]Há\NRZHMPLVLH]ZLHUDF]JyUQ\JDUGáD
SRF]WNRZRUR]NXUF]DVLSU]HSXV]F]DMFNV1DVWSQLHNXUF]\VLLUR]SRF]\QDIDOSHU\VWDOW\F]Q
SU]HVXZDMFNVZ]GáX*JDUGáDLSU]Há\NX:ID]LHWU]HFLHMSRá\NDQLDSU]Há\NRZR *RáGNRZHMNV
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
29
SU]HVXZDQ\SU]H]IDOSHU\VWDOW\F]Q]EOL*DVLGRZSXVWXZ\ZRáXMHMHJRUR]NXUF]LGRVWDMHVLGRMDP\
*RáGND
)RáGHNVSHáQLDWU]\]DVDGQLF]HIXQNFMHJURPDG]LLSU]HFKRZXMHVSR*\ZDQHSRNDUP\WUDZL
SRNDUP\LZ\MDáDZLDSRNDUP\3RNDUP\Z\SHáQLDMFHF]üURGNRZ*RáGNDQLHVW\NDMFVL]
EáRQOX]RZVWUDZLRQHSRF]WNRZRSU]H]
α
DP\OD]OLQRZ=PLHV]DQLHVLWUHFLSRNDUPRZHM]
VRNLHP*RáGNRZ\PUR]SRF]\QDZáDFLZHWUDZLHQLHZ*RáGNX6RN*RáGNRZ\MHVWZ\G]LHODQ\SU]H]
JUXF]Rá\EáRQ\OX]RZHM*RáGNDUHGQLRZLORFLOLWU\ZFLJXGRE\RS+RN6RN*RáGNRZ\
]DZLHUDNZDVVROQ\HQ]\P\WUDZLHQQHOX]VROHPLQHUDOQHLZRG.ZDVVROQ\SRZVWDMHZNDQDOLNDFK
ZHZQWU]NRPyUHNRNáDG]LQRZ\FKJUXF]RáyZEáRQ\OX]RZHMSRGZSá\ZHPKLVWDPLQ\G]LDáDMFHMQD
UHFHSWRU\++LVWDPLQDMHVW]NROHLZ\G]LHODQDSU]H]NRPyUNLWXF]QHDNW\ZRZDQHSU]H]DFHW\ORFKROLQ
Z\G]LHODQQD]DNRF]HQLXQHUZXEáGQHJRRUD]SU]H]JDVWU\QKRUPRQSHSW\GRZ\SURGXNRZDQ\
SU]H]NRPyUNL*GRNUHZQH]ORNDOL]RZDQHZF]FLRG(ZLHUQLNRZHM*RáGNDSREXG]DQHSU]H]SRNDUP
REHFQ\Z*RáGNX:NRPyUNDFKJáyZQ\FKJUXF]RáyZ*RáGNRZ\FK]QDMGXMVLZF\WRSOD]PLH
]LDUQLVWRFL]DZLHUDMFHpepsynogen – nieczynny enzym proteolityczny. Pepsynogen wydzielany jest do
ZLDWáDJUXF]RáXSRGZSá\ZHPJDVWU\Q\=DPLHQLDVLRQSRGZSá\ZHPNZDVXVROQHJRQDDNW\ZQ\
HQ]\P±SHSV\Q.RPyUNLGRGDWNRZHJUXF]RáyZ*RáGNRZ\FKZ\G]LHODMOX]NWyU\SRNU\ZDMF
FLDQ\*RáGND]DEH]SLHF]DMHSU]HGG]LDáDQLHPNZDVXVROQHJRLHQ]\PyZ3HSV\QD]DZDUWDZVRNX
*RáGNRZ\PUR]NáDGDGX*HF]VWHF]NLELDáHNQDPQLHMV]HF]VWHF]NLSROLSHSW\GyZ1DMZ\*V]D
DNW\ZQRüSHSV\Q\Z\VWSXMHZJUDQLFDFKpH 1.6 – 3.2.
3XVW\*RáGHNNLONDJRG]LQSRRSUy*QLHQLXZ\ND]XMHRNUHVRZRZ\VWSXMFHVLOQHVNXUF]HEáRQ\
PLQLRZHMW]ZVNXUF]HJáRGRZH3RGRVWDQLXVLSLHUZV]\FKSRUFMLSRNDUPXGR*RáGNDQDVWSXMH
FKZLORZ\UR]NXUF]PLQLFLDQ*RáGND1DVWSQLHVNXUF]HEáRQ\PLQLRZHMSRZUDFDMLSU]\F]\QLDM
VL]DUyZQRGRPLHV]DQLDWUHFLSRNDUPRZHM]VRNLHP*RáGNRZ\PMDNLGRRSUy*QLDQLDVL*RáGND
:\Uy*QLDVLURG]DMHDNW\ZQRFLUXFKRZHMEáRQ\PLQLRZHM*RáGND6WRZ]URVWLVSDGHN
QDSLFLDFDáHMEáRQ\PLQLRZHM*RáGNDZ\VWSXMF\QDSU]HPLHQQLH]F]\PZL*VLZDKDQLDFLQLHQLD
ZMDPLH*RáGNDLVNXUF]HSHU\VWDOW\F]QHUR]SRF]\QDMFHVLZRNROLF\F]FLZSXVWRZHML
SU]HVXZDMFHVLZ]GáX*FLDQ*RáGNDD*GRRG(ZLHUQLND:F]FLZSXVWRZHM*RáGNDUHGQLRFRV
Z\VWSXMHVNXUF]ZDUVWZ\RNU*QHMNWyU\SRVXZDVLZ]GáX*FLDQZSRVWDFLIDOLSHU\VWDOW\F]QHML
GRFKRG]FGRRG(ZLHUQLNDSRZRGXMHMHJRRWZDUFLHLSU]HMFLH]*RáGNDGRGZXQDVWQLF\Sá\QQHMWUHFL
*RáGNRZHM5R]FLJQLFLHFLDQGZXQDVWQLF\SU]H]SRNDUPZ\FKRG]F\]*RáGNDF]HPXWRZDU]\V]\
REQL*HQLHS+RUD]Z\G]LHODQLHSRGZSá\ZHPWHMWUHFLKRUPRQyZSU]H]NRPyUNLGRNUHZQH
dwunastnicy – sekretyny i
FKROHF\VWRNLQLQ\VWRF]\QQLNLNWyUHKDPXMSHU\VWDOW\N*RáGNDL]ZDOQLDM
MHJRRSUy*QLDQLH
'ZXQDVWQLFDMHOLWRF]F]HLNUWHWZRU]MHOLWRFLHQNLHNWyUHVWDQRZLQDMZD*QLHMV]\RGFLQHN
SU]HZRGXSRNDUPRZHJR7UHüSRNDUPRZDMHVWWXWDMWUDZLRQDGRVNáDGQLNyZSURVW\FKNWyUHV ZW\P
RGFLQNXZFKáDQLDQHGRNUZL:WUDZLHQLXWUHFLZ\SHáQLDMFHMMHOLWRFLHQNLHELRUXG]LDáVRN
WU]XVWNRZ\*yáüLVRNMHOLWRZ\6RNWU]XVWNRZ\MHVWZ\G]LHOLQ]HZQWU]QWU]XVWNLNWyUD]D
SRUHGQLFWZHPSU]HZRGXWU]XVWNRZHJRGRVWDMHVLGRGZXQDVWQLF\:FLJXGRE\Z\G]LHODVLRNO
soku trzustkowego o odczynie zasadowym (
S+±3RQLHZD*VRNWU]XVWNRZ\MHVWERJDW\Z
ZRGRURZJODQ\+&2
3
SRGMHJRZSá\ZHPNZDQDWUHü*RáGNDGRVWDMFDVLGRGZXQDVWQLF\]RVWDMH
]RERMWQLRQD:RGRURZJODQ\VZ\G]LHODQHGRFHZHNSDQNUHRWRQyZSU]H]NRPyUNLFHZNRZHPDMFH
receptor dla
VHNUHW\Q\(Q]\P\ZFKRG]FHZVNáDGVRNXWU]XVWNRZHJRVZ\G]LHODQHQDWRPLDVWSU]H]
NRPyUNLSFKHU]\NRZHSDQNUHRWRQyZSRGZSá\ZHPcholecystokininy. Sok trzustkowy zawiera:
trypsynogen i chymotrypsynogen – nieaktywne enzymy proteolityczne, karboksypeptydazy,
U\ERQXNOHD]LGH]RNV\U\ERQXNOHD]
α
DP\OD]±HQ]\PUR]NáDGDMF\ZLHORFXNU\GRGZXFXNUyZL
OLSD]±HQ]\PK\GUROL]XMF\WáXV]F]HGRNZDVyZWáXV]F]RZ\FKLglicerolu. 7U\SV\QRJHQ]QDMGXMF\VL
ZVRNXWU]XVWNRZ\PSRGRVWDQLXVLGRGZXQDVWQLF\]RVWDMHWDP]DPLHQLRQ\SRGZSá\ZHPenterokinazy
na enzym aktywny.
(QWHURNLQD]DZ\G]LHODQDSU]H]EáRQOX]RZGZXQDVWQLF\DNW\ZXMHQLHDNW\ZQ\
WU\SV\QRJHQQDDNW\ZQWU\SV\QNWyUD]NROHLDNW\ZXMHQDVWSQHSRUFMHWU\SV\QRJHQXGRVWDMFHVLGR
GZXQDVWQLF\MDNUyZQLH*]PLHQLDQLHDNW\ZQ\FK\PRWU\SV\QRJHQQDDNW\ZQFK\PRWU\SV\Q
/LSD]DWU]XVWNRZDZ\PDJDGRVZHMDNW\ZQRFLREHFQRFL*yáFLNWyUZ\WZDU]DMNRPyUNL
ZWURERZH±hepatocyty. Zawiera ona szereg NDWDEROLWyZNWyUHSU]H]GURJL*yáFLRZHLSU]HZyG
SRNDUPRZ\Z\GDODQHV]RUJDQL]PX-HGQRF]HQLHWHNDWDEROLW\PDMGX*H]QDF]HQLHGODSURFHVyZ
WUDZLHQLDLZFKáDQLDQLDZMHOLFLHFLHQNLP:F]DVLHWUDZLHQLDSRNDUPyZZMHOLFLHFLHQNLP *yáü
Z\WZDU]DQDSU]H]NRPyUNLZWURERZHRGSá\ZDGRGZXQDVWQLF\:RNUHVDFKSRPLG]\WUDZLHQLHP
SRNDUPyZ*yáüJURPDG]LVLZSFKHU]\NX*yáFLRZ\P:FLJXGRE\Z\G]LHODVLRNO*yáFL
1DMZD*QLHMV]\PLMHMVNáDGQLNDPLVVROHNZDVyZ*yáFLRZ\FKFKRORZHJRdezoksycholowego i
FKHQRGH]RNV\FKRORZHJREDUZQLNL*yáFLRZHFKROHVWHUROVROHPLQHUDOQH.RPyUNLZWURERZH
Z\G]LHODMNZDV\*yáFLRZHVSU]*RQH]WDXU\QOXEJOLF\Q:SU]HZRGDFK*yáFLRZ\FKQDVWSXMH
WZRU]HQLHVLRGSRZLHGQLFKVROL]VRGHPOXESRWDVHP6ROHNZDVyZ*yáFLRZ\FKVSU]*RQH]WDXU\QOXE
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
30
JOLF\Q]DZLHUDMFHF]üK\GURILOQLK\GURIRERZMDNGHWHUJHQW\REQL*DMQDSLFLHSRZLHU]FKQLRZH
LUR]ELMDMGX*HNURSOHWáXV]F]XZNURSHONLWáXV]F]RZHRUHGQLF\
µ
m (
HPXOJDFMDWáXV]F]X7R
XPR*OLZLDVZRERGQ\GRVWSOLSD]\GRWáXV]F]XLMHMRGSRZLHGQLDNW\ZQRü.ZDV\*yáFLRZHáF]VL
WDN*H]SURGXNWDPLOLSROL]\WZRU]FGUREQHPLFHOOHNWyUHWUDQVSRUWXMNZDV\WáXV]F]RZHGREáRQ\UEND
szczoteczkowego
HQWHURF\WXJG]LHQDVWSXMHLFKSU]HQLNDQLHGRZQWU]DNRPyUNL
:EáRQLHOX]RZHMSRF]WNRZHJRRGFLQNDGZXQDVWQLF\Z\VWSXMJUXF]Rá\GZXQDVWQLF]H
Z\G]LHODMFHJVW\OX]=DEH]SLHF]DRQEáRQOX]RZGZXQDVWQLF\SU]HGG]LDáDQLHPVLOQLH
]DNZDV]RQHMWUHFL*RáGNRZHM=QDMGXMFHVLZEáRQLHOX]RZHMMHOLWDFLHQNLHJRJUXF]Rá\MHOLWRZH
Z\WZDU]DMVRNMHOLWRZ\]DZLHUDMF\HQ]\P\WUDZLHQQHQSHQWHURNLQD]6RNMHOLWRZ\PDRGF]\QVáDER
]DVDGRZ\,ORüMHJRZ\G]LHODQDZFLJXGRE\Z\QRVL±O6RNMHOLWRZ\Z\G]LHODVLSRGZSá\ZHP
EH]SRUHGQLHJRPHFKDQLF]QHJRSRGUD*QLHQLDEáRQ\OX]RZHMSU]H]SU]HVXZDMFVLWUHüMHOLWRZ
7UHüMHOLWRZDMHVWSU]HVXZDQDZ]GáX*MHOLWDFLHQNLHJRLPLHV]DQD]VRNDPLWUDZLHQQ\PLG]LNLIDOL
SHU\VWDOW\F]QHMUR]SRF]\QDMFHMVLZGZXQDVWQLF\LELHJQFHM]Uy*QSUGNRFL±FPV3RZVWDMH
RQDSRGZSá\ZHPPHFKDQLF]QHJRSRGUD*QLHQLDUHFHSWRUyZ]QDMGXMF\FKVLZEáRQLHOX]RZHML
SREXG]HQLDNRPyUHNQHUZRZ\FKVSORWXEáRQ\PLQLRZHM.RPyUNLVSORWXXQHUZLDMFPLQLHJáDGNLH
MHOLWDSRZRGXMSU]HVXZDQLHVLVNXUF]XSHU\VWDOW\F]QHJR]DNWyU\PQDVWSXMHUR]NXUF]7UHüMHOLWRZD
SU]HVXZDQDSU]H]IDOHSHU\VWDOW\F]QHJURPDG]LVLZF]FLMHOLWDNUWHJRZSREOL*XMHJRSRáF]HQLD]
MHOLWHPOHS\P=DVWDZNDNUWQLF]RNWQLF]DMHVW]DPNQLWDLQLHSU]HSXV]F]DWUHFLMHOLWRZHMGRMHOLWD
OHSHJREGFHJRSRF]WNLHPMHOLWDJUXEHJR3RSRGQLHVLHQLXVLFLQLHQLDZMHOLFLHNUW\PZSREOL*X
zastawki
NUWQLF]RNWQLF]HMWUHüMHOLWRZD]DF]\QDSU]HFKRG]LüGRMHOLWDOHSHJR
:MHOLFLHJUXE\P]DFKRG]]DVDGQLF]HSURFHV\ZRGD]DZDUWDZWUHFLMHOLWDJUXEHJRMHVW
]ZURWQLHZFKáDQLDQDZFKáDQLDQHVHOHNWUROLW\LZLWDPLQ\IRUPRZDQ\MHVWNDáLQLHVWUDZLRQH
SURGXNW\VWDPF]DVRZRPDJD]\QRZDQHLGUREQRXVWURMHVWDOHVLPQR*Z\WZDU]DMF]DUyZQR
]ZL]NLGODRUJDQL]PXQLH]EGQHQLHNWyUHZLWDPLQ\MDNLWRNV\F]QHQSDPRQLDN*UXF]Rá\EáRQ\
OX]RZHMMHOLWDJUXEHJRQLHZ\WZDU]DMHQ]\PyZWUDZLHQQ\FKLMHG\QLFKZ\G]LHOLQMHVWOX]
:FKáDQLDQLHZSU]HZRG]LHSRNDUPRZ\P
%áRQDOX]RZDMHOLWDFLHQNLHJRSRNU\WDMHVWNRVPNDPLSDOF]DVW\PLXZ\SXNOHQLDPLFLDQ\MHOLWDZ
VWURQMHJRZLDWáD,FKGáXJRüZ\QRVL±PP:\VWSXMRQHZLORFL±QDPP
2
EáRQ\
OX]RZHM']LNLQLPáF]QDSRZLHU]FKQLDFKáRQQDMHOLWDFLHQNLHJRMHVWGX*DLZ\QRVLRNP
2
.
.RVPNLSRNU\WHVMHGQZDUVWZNRPyUHNDEVRUEXMF\FK±HQWHURF\WyZ:LFKZQWU]XSU]HELHJDM
QDF]\QLDNUZLRQRQHLFKáRQQHRUD]PLQLHJáDGNLH(QWHURF\W\RGVWURQ\ZLDWáDMHOLWDSRNU\WHVEáRQ
NRPyUNRZW]ZDSLNDOQWZRU]FPLNURNRVPNLUEHNV]F]RWHF]NRZ\3RVWURQLHSU]HFLZQHM
Z\VWSXMHEáRQDERF]QRSU]\SRGVWDZQDSU]H]NWyURGE\ZDVLWUDQVSRUWVXEVWDQFMLGRNUZLLFKáRQNL
:FKáDQLDQLHZRG\MHVWEDUG]RLQWHQV\ZQHMHOLSU]\Mü*H]FDáHMREMWRFLSá\QyZGRVWDMFHMVLZ
FLJXGRE\GRMHOLW]SRNDUPHPLVRNDPLWUDZLHQQ\PLXF]áRZLHNDRNOW\ONRRNOSU]HFKRG]L
SU]H]]DVWDZNNUWQLF]RNWQLF]GRRNU*QLF\DUHV]WDRNXOHJDZFKáRQLFLXZMHOLFLHFLHQNLP
:FKáDQLDQLHZRG\]MHOLW]DFKRG]LZ\áF]QLHSU]H]SRU\DNZDSRU\Q\ZEáRQLHNRPyUNRZHM.LHUXQHN
UXFKXZRG\SU]H]EáRQOX]RZ]DOH*\RGJUDGLHQWXRVPRW\F]QHJRZ\ZRáDQHJRZFKáDQLDQLHP
elektrolitów i substancji osmotycznie czynnych (np. glukoza, aminokwasy).
:FKáDQLDQLHUy*Q\FKVXEVWDQFMLRG*\ZF]\FKRGE\ZDVLQDGURG]H]Z\NáHMG\IX]ML]JRGQLH]
JUDGLHQWHPVW*HG\IX]MLXáDWZLRQHM]JRGQLH]JUDGLHQWHPVW*HOHF]SU]\Z\NRU]\VWDQLXQRQLNyZ
ELDáNRZ\FKLEH]]X*\FLDHQHUJLLWUDQVSRUWXDNW\ZQHJR]X*\FLHPQRQLNDELDáNRZHJRL$73RUD]
kotransportu (np. glukoza + Na).
:FKáDQLDQLHZJORZRGDQyZ
:JORZRGDQ\VSRGVWDZRZ\PVNáDGQLNLHPSRNDUPRZ\P*áyZQ\PZJORZRGDQHPMHVWVNURELD
NWyUHMWUDZLHQLHRGE\ZDVLZWUHFLMHOLWRZHMSRGZSá\ZHPDP\OD]\WU]XVWNRZHM1DSRZLHU]FKQLU END
szczoteczkowego enterocytów zachodzi trawienie kontaktowe
ROLJRVDFKDU\GyZSRGG]LDáDQLHPUy*Q\FK
oligosacharydaz, tj. maltaza,
VDFKDUD]DODNWD]D]QDMGXMF\FKVLZREUELHSRNU\ZDMFHMmikrokosmki
warstwie
JOLNRNDOLNVX]áR*RQHJR]mukopolisacharydów. Hydroliza ROLJRVDFKDU\GyZMHVWWXSRáF]RQD]
QDW\FKPLDVWRZ\PZFKáDQLDQLHPSU]H]HQWHURF\W\SURGXNWyZWUDZLHQLD:FKáDQLDQLHmonosacharydów
JOXNR]DJDODNWR]DIUXNWR]D]DFKRG]LV]\ENRMX*ZGZXQDVWQLF\LMHOLFLHF]F]\P6SHFMDOQH
WUDQVSRUWHU\EáRQ\PLNURNRVPNyZáF]VL]PRQRVDFKDU\GDPLLWUDQVSRUWXMMHQD]DVDG]LHG\IX]ML
XáDWZLRQHMSU]H]EáRQNRPyUNRZGRZQWU]DHQWHURF\WX3URFHVLFKZFKáDQLDQLDZ\PDJDREHFQRFL
MRQyZ1DNWyUH]ZLNV]DMSRZLQRZDFWZRFXNUyZGRWUDQVSRUWHUD3RZFKáRQLFLXGRenterocytu np.
JOXNR]DRSXV]F]DJR]DSRUHGQLFWZHPWUDQVSRUWHUD*/87ZEáRQLHERF]QRSU]\SRGVWDZQHMGRSá\QX
]HZQWU]NRPyUNRZHJRLNUZL6yGMHVWQDWRPLDVWDNW\ZQLHZ\GDODQ\]NRPyUNLSU]\XG]LDOHSRPS\
VRGRZRSRWDVRZHMZWHMVDPHMEáRQLH
:FKáDQLDQLHELDáHN
3URGXNW\K\GUROL]\ELDáHNSRZVWDáHZZ\QLNXG]LDáDQLDHQ]\PyZVRNX *RáGNRZHJRLWU]XVWNRZHJR
–
ROLJRSHSW\G\VWUDZLRQHGDOHMSU]H]SHSW\GD]\UENDV]F]RWHF]NRZHJRHQWHURF\WXLEH]SRUHGQLR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
31
ZFKáDQLDQH:\Uy*QLDVLNLONDRGG]LHOQ\FKWUDQVSRUWHUyZGODDPLQRNZDVyZZEáRQLHDSLNDOQHM
7UDQVSRUWHU\WHDNW\ZRZDQHVSU]H]1DLDPLQRNZDV\LZVSyOQLHVWUDQVSRUWRZDQHGRenterocytu.
3RGREQLHMDNZSU]\SDGNXFXNUyZVyGVWDQRZLVLáQDSGRZF]\QQHJRWUDQVSRUWXDPLQRNZDVyZ
:FKáDQLDQLHWáXV]F]yZ
3URFHVZFKáDQLDQLDSURGXNWyZOLSROLW\F]Q\FKNZDV\WáXV]F]RZHLPRQRDF\ORJOLFHUROVNáDGDVL]
QDVWSXMF\FKHWDSyZZQLNDQLHSURGXNWyZGRenterocytu, (2) resynteza triacyloglicerolu i tworzenie
chylomikronów w enterocycie i (3) uwalniania chylomikronów z
HQWHURF\WyZGRQDF]\FKáRQQ\FK
Produkty
OLSROLW\F]QHXZDOQLDQHQDSRZLHU]FKQLEáRQ\OX]RZHMMHOLWD]UR]SDGDMF\FKVLWXmiceli
*yáFLRZ\FKGRVWDMVLQDGURG]HSURVWHMG\IX]MLSU]H]GZXZDUVWZOLSLGRZEáRQ\NRPyUNRZHM
HQWHURF\WXGRMHJRZQWU]D%H]SRUHGQLRSRZFKáRQLFLXNZDV\WáXV]F]RZH]RVWDMSRáF]RQH]
JOLFHUROHPWZRU]FWULDF\ORJOLFHUROHNWyUHSRSU]\áF]HQLXLQQ\FKOLSLGyZRUD]ELDáND]ZáDV]F]D
DSRSURWHLQ\%WZRU]GX*HNRPSOHNV\]ZDQHchylomikronami.
7. Osmoregulacja i wydalanie
6WUXNWXUDZRG\LFLQLHQLHRVPRW\F]QH
3U]\MPXMHVL*HZRGDFLHNáDF]\VWDPDFKDUDNWHUGLPRUILF]Q\]DZLHUDMF\]DUyZQRGLSRORZH
F]VWHF]NLVZRERGQHMDNLDJUHJDW\W]ZJURQDSRáF]RQHZL]DQLDPLZRGRURZ\PL*URQD
FKDUDNWHU\]XMVLNUyWNLPF]DVHPWUZDQLDSRáRZLF]Q\RNUHVUR]SDGXJURQZ\QRVLZWHPSHUDWXU]H
°
C 10
-10
VSU]\F]\PQLHXVWDQQLHQDVWSXMHSU]HFKRG]HQLHRGVWUXNWXU\F]VWHF]NRZHMGRJURQL
RGZURWQLH:PRPHQFLHSRMDZLHQLDVLMRQXVWUXNWXUDFLHNáHMZRG\XOHJD]DEXU]HQLXLZ]URVWRZL
XSRU]GNRZDQLD:EH]SRUHGQLPVVLHG]WZLHMRQXQS1DJURPDG]VLGLSROHZRG\WZRU]FZWHQ
VSRVyEW]ZRWRF]NK\GUDWDF\MQ]áR*RQ]D]Z\F]DM]NLONXGRNLONXQDVWXZDUVWZGLSROLZRNyáNWyUHM
SRZVWDMHGRüGX*\REV]DU]DZLHUDMF\MHG\QLHVZRERGQHF]VWHF]NLQLH]GROQHGRWZRU]HQLDJURQ
'RSLHUR]GDODRGMRQXVWUXNWXUDZRG\SU]\MPXMHQRUPDOQSRVWDüZRG\FLHNáHM0DNURF]VWHF]NLQS
ELDáNDDPLQRNZDV\FXNU\PDMRZLHOHZLNV]RWRF]NK\GUDWDF\MQQL*MRQ\]DEXU]DM]DWHPZ
ZLNV]\PVWRSQLXVWUXNWXUZRG\FLHNáHMPDNURVNRSRZRZLGDüWRQDMOHSLHMQDSU]\NáDG]LH *HODW\Q\
3U]HMFLHRGVWDQX]ROXGR*HOXQDVWSXMH]DZV]HW\PV]\EFLHMLPZLFHMMHVWK\GUDWRZDQ\FKVNáDGQLNyZ
)HOWUDFLSU]\W\P]GROQRüGR]DPDU]DQLDQLHMHVWERZLHPZVWDQLHZ\WZRU]\üJURQE GF\FK
SRGVWDZVWUXNWXU\ORGX:V]\VWNLHVXEVWDQFMHZ\WZDU]DMFHRWRF]NK\GUDWDF\MQRSLVDQSRZ\*HM
]DOLF]DP\GRVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FK1DWRPLDVWSU]HQLNDQLHZRG\PL G]\GZRPDUR]WZRUDPL
RUy*Q\FKVW*HQLDFKVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FKRGG]LHORQ\PLRGVLHELHEáRQSyáSU]HSXV]F]DOQ
W]QEáRQSU]HSXV]F]DOQGODZRG\OHF]QLHSU]HSXV]F]DOQGODVXEVWDQFMLZQLHMUR]SXV]F]RQ\FK
QD]\ZDP\RVPR]:RGDSU]HQLND]DZV]H]UR]WZRUXRPQLHMV]\PVW*HQLXVXEVWDQFMLRVPRW\F]QLH
czynnych ( roztwór
KLSRRVPRW\F]Q\GRUR]WZRUXRZLNV]\PVW*HQLXW\FKVXEVWDQFMLUR]WZyU
KLSHURVPRW\F]Q\SRZRGXMFZ\WZRU]HQLHZW\PRVWDWQLPFLQLHQLD]ZDQHJRRVPRW\F]Q\P6W*HQLH
VXEVWDQFMLRVPRW\F]QLHF]\QQ\FKZ\UD*DVLZosmolach (PLOLRVPRODFK2NUHODVLMHSRSU]H]SRPLDU
WHPSHUDWXU\]DPDU]DQLDUR]WZRUX5R]WZRU\ERZLHPREQL*DMWHPSHUDWXU]DPDU]DQLDZRG\LPRORZ\
UR]WZyUHOHNWUROLWXGRVNRQDáHJR]DPDU]DZWHPS±
°
&5R]WZRU\UyZQLH*SRGZ\*V]DMVZRM
WHPSHUDWXUZU]HQLD6W*HQLHRVPRW\F]QHSá\QyZXVWURMRZ\FKRVRF]HSá\QWNDQNRZ\XVVDNyZ
wynosi ok. 300
P2VP2VPR]PR*HP\UyZQLH*WUDNWRZDüMDNRG\IX]MF]VWHF]HNZRG\]SU]HG]LDáX
RZLNV]HMLFKLORFLGRSU]HG]LDáXRPQLHMV]HMLORFL:UR]WZRU]HKLSRRVPRW\F]Q\PPQLHMF]VWHF]HN
ZRG\MHVW]ZL]DQ\FKXZL]LRQ\FKZRWRF]FHK\GUDWDF\MQHMF]\OLZROQ\FKF]VWHF]HNMHVWZLFHMQL*
w roztworze
KLSHURVPRW\F]Q\PZLFHMF]VWHF]HNXZL]LRQ\FKZWHMVDPHMREMWRFLUR]WZRUX
3UREOHP\RVPRW\F]QH]ZLHU]WPRUVNLFKLVáRGNRZRGQ\FK
=ZLHU]WDPRUVNLHSU]HE\ZDMZURGRZLVNXRZ\VRNLPVW*HQLXRVPRW\F]Q\PmOsm)
SRZRGRZDQ\PGX*]DZDUWRFLMRQyZVRGXLFKORUXRUD]PDJQH]XLVLDUF]DQX2GZURWQLH]ZLHU]WD
VáRGNRZRGQH*\MZZRG]LHRQLVNLPVW*HQLXRVPRW\F]Q\PZ\QRV]F\PSRQL*HMP2VP7DNZLF
]ZLHU]WDPRUVNLHVQDUD*RQHQDVWUDW\ZRG\]RUJDQL]PXDVáRGNRZRGQHQDZFKáDQLDQLH]E\WGX *HM
LORFLZRG\]HURGRZLVND
:LNV]RüEH]NUJRZFyZPRUVNLFKWR]ZLHU]WDPDMFHVW*HQLHSá\QyZXVWURMRZ\FKWDNLHVDPRMDN
ZRWDF]DMFHMZRG]LHPRUVNLHM6WR]ZLHU]WDosmokonformistyczne. Z osmotycznego punktu widzenia
]ZLHU]WDWHXQLNDMMHGQHMLVWRWQHMWUXGQRFLIL]MRORJLF]QHM±QLHPXV]SU]HFLZVWDZLDüVLRVPRW\F]QHM
ZGUyZFHZRG\PLG]\RUJDQL]PHPDURGRZLVNLHP&KRFLD*EH]NUJRZFHPRUVNLH]UHJXá\V
RVPRNRQIRUPLVW\F]QHQLHR]QDF]DWR*HLFKSá\Q\XVWURMRZHPDMWDNLVDPVNáDGVXEVWDQFML
UR]SXV]F]RQ\FKMDNZRGDPRUVND:UF]SU]HFLZQLH±XWU]\PXMRQHZRUJDQL]PLHVW*HQLHVROLQLH
EGFHZVWDQLHUyZQRZDJL]HURGRZLVNLHPFRZ\PDJDGDOHNRSRVXQLWHMUHJXODFML:SU]\SDGNX
EH]NUJRZFyZVáRGNRZRGQ\FKQDGPLDUZRG\ZQLNDMFHMGRRUJDQL]PX]HURGRZLVNDQDGURG]H
RVPRW\F]QHMPXVL]RVWDüZ\GDORQ\F]HPXVáX*VSHFMDOQHQDU]G\osmoregulacyjne tj. wodniczki
WWQLFHprotonefridia i PHWDQHIULGLDJUXF]Ráantenalny.
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
32
:UyGNUJRZFyZPRUVNLFKPR*QDZ\Uy*QLüGZLHRGUEQHJUXS\REHMPXMFJDWXQNLR
ZHZQWU]XVWURMRZ\PVW*HQLXRVPRW\F]Q\PUyZQ\PZRG]LHPRUVNLHMOX]LFHspodouste (rekiny),
ODWLPHULDL*DEDPRUVNDLREHMPXMFJDWXQNLRVW*HQLXRVPRW\F]Q\PRZDUWRFLRNVW*HQLD
wody morskiej (minogi, ryby kostnoszkieletowe).
Ryby
VSRGRXVWHZEDUG]RFLHNDZ\VSRVyEUR]ZL]Dá\RVPRW\F]Q\SUREOHP*\FLDZPRU]X7DNMDNX
ZLNV]RFLNUJRZFyZVW*HQLHLFKSá\QyZXVWURMRZ\FKUHJXORZDQHMHVWQDSR]LRPLHZSU]\EOL *HQLX
UyZQ\PVW*HQLDZRG\PRUVNLHMOHF]PLPRWRU\E\WHSR]RVWDMZVWDQLHUyZQRZDJRRVPRW\F]QHM
]HURGRZLVNLHPPRUVNLP6WDQWHQ]RVWDMHRVLJQLW\SU]H]GRGDQLHGRSá\QyZXVWURMRZ\FKGX*\FK
LORFL]ZL]NyZRUJDQLF]Q\FK±JáyZQLHPRF]QLND±WDN*HFDáNRZLWHVW*HQLHRVPRW\F]QHLFKNUZLVWDMH
VLUyZQHVW*HQLXZRG\PRUVNLHMOXEQDZHWMHSU]HNUDF]D2SUyF]PRF]QLNDZD*Q\PRVPRW\F]QLH
VNáDGQLNLHPNUZLspodoustych jest tlenek WUyMPHW\ORDPLQ\NWyU\]DSRELHJDKDPXMFHPXG]LDáDQLX
mocznika na enzymy.
5\E\PRUVNLHNRVWQRV]NLHOHWRZHVKLSRRVPRW\F]QHL*\MZFLJá\PQLHEH]SLHF]HVWZLHXWUDW\
ZRG\QDU]HF]EDUG]LHMVW*RQHJRURGRZLVNDPRUVNLHJRSRQLHZD*SRZLHU]FKQLHLFKFLDáDDV]F]HJyOQLH
VNU]HOLVGRSHZQHJRVWRSQLDSU]HSXV]F]DOQHGODZRG\0XV]RQHZMDNLVSRVyEZ\UyZQ\ZDüWH
VWUDW\ZRG\DRVLJDMWRSU]H]SLFLHZRG\PRUVNLHM0LPR*HSLFLHZRG\SU]\ZUDFDQRUPDOQMHM
]DZDUWRüZRUJDQL]PLHZUD]]QLSREUDQHL]DDEVRUERZDQHZMHOLWDFK]RVWDMWDN*H]QDF]QHLORFLVROL
Nadmiar soli (
1D&OMHVWXVXZDQ\F]\QQLHSU]H]VNU]HOD3RQDGWRPDJQH]LVLDUF]DQ\V Z\GDODQHZ
moczu.
:DUXQNLRVPRW\F]QHG]LDáDMFHQDU\E\ZZRG]LHVáRGNLHMVSRGREQHGRW\FKZMDNLFK]QDMGXMVL
EH]NUJRZFHVáRGNRZRGQH6W*HQLHRVPRW\F]QHNUZLPDMFHZDUWRüRNP2VPMHVW]QDF]QLH
Z\*V]HQL*VW*HQLHZRG\VáRGNLHMZURGRZLVNX1DMZLNV]\PSUREOHPHPW\FK]ZLHU]WMHVW
RVPRW\F]Q\QDSá\ZZRG\GRLFKRUJDQL]PX1DSá\ZDRQDZ]QDF]Q\FKLOR FLDFKSRSU]H]VNU]HOD
G]LNLLFKUR]OHJáHMSRZLHU]FKQLLVWRVXQNRZRZ\VRNLHMSU]HSXV]F]DOQR FL1DGPLDUZRG\Z\GDODQ\MHVW
ZSRVWDFLPRF]XNWyU\MHVWEDUG]RUR]FLHF]RQ\LPR*HE\üZ\WZDU]DQ\ZLORFLGRFKRG]FHMGR
PDV\FLDáDQDGRE'X*DMHJRREMWRüSRZRGXMH]QDF]QXWUDWVROLNWyUHRUJDQL]PPXVL]DVWSLü
VRODPLSRELHUDQ\PL]HURGRZLVND1LHNWyUHVROHSRELHUDQHVZSRNDUPLHOHF]ZLNV]DLFKF]ü
ZFKáDQLDQDMHVWF]\QQLHSRSU]H]VNU]HOD
.UJRZFHZ\*V]H±JDG\SWDNLLVVDNLV]ZLHU]WDPLW\SRZROGRZ\PL.LONDOLQLLNUJRZFyZ
OGRZ\FKZWyUQLHRSDQRZDáRPRU]HQLHUH]\JQXMF]RGG\FKDQLDSRZLHWU]HP3RGZ]JOGHPUHJXODFML
ZRGQRPLQHUDOQHMVRQHZáDFLZLHQDGDO]ZLHU]WDPLOGRZ\PLLZSRUyZQDQLX]U\EDPLV
IL]MRORJLF]QLHRGL]RORZDQHRGRWDF]DMFHMMHZRG\PRUVNLHM:SU]HFLZLHVWZLHGRU\ENWyUHPDM
VNU]HODVWRVXQNRZRSU]HSXV]F]DOQHGODZRG\Z\*V]HNUJRZFHPRUVNLHPDMSáXFDLZWHQVSRVyE
XQLNDMRVPRW\F]QHJRSUREOHPXFLVáHJRNRQWDNWX]ZRGPRUVNQDUR]OHJáHMSRZLHU]FKQLVNU]HOL
:\*V]HNUJRZFHPRUVNLHUy*QLVLIL]MRORJLF]QLHRGVZ\FKOGRZ\FKNUHZQ\FKW\P*HPRJSLü
MHG\QLHZRGPRUVNL*H]QDF]QDF]üLFKSR*\ZLHQLDPDZ\VRN]DZDUWRüVROL6yOGRVWDMFDVLGR
RUJDQL]PyZVVDNyZPRUVNLFKMHVWZ\GDODQDZPRF]XSRQLHZD*PDMRQH]GROQRüZ\WZDU]DQLDPRF]X
EDUG]LHMVW*RQHJRRGZRG\PRUVNLHM:SU]HFLZLHVWZLHQHUNLJDGyZLSWDNyZQLHPDMDWDNLHM
]GROQRFLLGODWHJRQDGPLDUVROL]LFKRUJDQL]PXMHVWZ\GDODQ\SU]H]VSHFMDOQHJUXF]Rá\VROQH
:\WZDU]DMRQHVLOQLHVW*RQ\Sá\Q]DZLHUDMF\JáyZQLHMRQ\VRGRZHLFKORUNRZHZVW*HQLX]QDF]QLH
Z\*V]\PQL*ZZRG]LHPRUVNLHM*UXF]Rá\WHQLHSUDFXMZVSRVyEFLJá\MDNWRF]\QLQHUNLOHF]
MHG\QLHVSRUDG\F]QLHZRGSRZLHG]LQDZQLNQLFLHVROLGRRUJDQL]PXSRZRGXMFHZ]URVWLFKVW*HQLDZ
osoczu.
1DU]G\Z\GDOQLF]H
1DU]G\Z\GDOQLF]HSHáQLQDVWSXMFHIXQNFMHXWU]\PXMZáDFLZHVW*HQLHSRV]F]HJyOQ\FK
MRQyZZSá\QDFKXVWURMRZ\FKXWU]\PXMZáDFLZ]DZDUWRüZRG\ZRUJDQL]PLHXVXZDM
NRFRZHSURGXNW\SU]HPLDQ\PDWHULLPRF]QLNNZDVPRF]RZ\LXVXZDM VXEVWDQFMHREFHGOD
RUJDQL]PXSREUDQHQSZUD]]SRNDUPHP'RQDU]GyZZ\GDOQLF]\FKQDOH*ZRGQLF]NLWWQLFHX
SLHUZRWQLDNyZLJEHNXNáDG\nefrydialne (protonefrydia i PHWDQHIU\GLDJUXF]Ráantenalny u
skorupiaków, cewki
0DOSLJKLHJRXRZDGyZLQHUNLXNUJRZFyZ0LPR*HLVWQLHMUy*QHQDU]G\
Z\GDOQLF]HWRLVWQLHMZ]DVDG]LHGZDJáyZQHSURFHV\RGSRZLHG]LDOQH]DZ\WZDU]DQLHSá\QX
Z\GDOQLF]HJRXOWUDILOWUDFMDLWUDQVSRUWF]\QQ\:SURFHVLHXOWUDILOWUDFMLSá\QZ\S\FKDQ\MHVWSRG
FLQLHQLHPSU]H]EáRQSyáSU]HSXV]F]DOQNWyUD]DWU]\PXMHELDáNDOHF]XPR*OLZLDSU]HQLNDQLHZRG\L
QLVNRF]VWHF]NRZ\FKVXEVWDQFMLZQLHMUR]SXV]F]RQ\FKMDNVROHFXNU\LDPLQRNZDV\7UDQVSRUWF]\QQ\
WRSU]HSá\ZVXEVWDQFMLUR]SXV]F]RQ\FKZEUHZJUDGLHQWRZLHOHNWURFKHPLF]QHPXZSURFHVLH
Z\PDJDMF\PQDNáDGXHQHUJLLPHWDEROLF]QHM-HOLWUDQVSRUWF]\QQ\VNLHURZDQ\MHVWRGZQWU]D
RUJDQL]PXGRZLDWáDQDU]GXOXERUJDQHOOLZ\GDOQLF]\FKPR*HP\PyZLüRF]\QQ\PZ\G]LHODQLX-HOL
QDWRPLDVWWUDQVSRUWWHQ]DFKRG]LZSU]HFLZQ\PNLHUXQNX±RGZLDWáD]SRZURWHPGRRUJDQL]PX±
PyZLP\RUHVRUSFMLF]\QQHM:QDU]GDFKZ\GDOQLF]\FKZNWyU\FKZ\MFLRZ\Sá\QSRZVWDMHSU]H]
XOWUDILOWUDFMSá\QWHQSRGOHJDPRG\ILNDFMRPSRGF]DVSU]HSá\ZXSU]H]NDQDOLNLQDU] GXZ\GDOQLF]HJR
Tadeusz
:áRVWRZVNL:\NáDG\]IL]MRORJLL]ZLHU]W
___________________________________________________________________________
33
1LHNWyUHVXEVWDQFMHV]WHJRSU]HVF]XXVXZDQHG]LNLUHVRUSFMLF]\QQHMLQQH]DGRQLHJRRGGDZDQH
przez wydzielanie czynne.
1DU]G\ultrafiltracyjne
(a)
3URWRQHIU\GLD±Z\VWSXMJáyZQLHX]ZLHU]WQLHPDMF\FKZWyUQHMMDP\FLDáDcelomy). Jest
WRV\VWHPZHZQWU]Q\FKNDQDOLNyZOHSR]DNRF]RQ\FK]RWZRUHP]HZQWU]Q\PQD
SRZLHU]FKQLFLDáD=HZLDWáHPNDQDOLNyZSRáF]RQHVEXáDZNRZDWHWZRU\W]ZNRPyUNL
SáRP\NRZH]HVWHUF]F\PLGRZLDWáDNDQDOLNDZLFLDPL5XFKW\FKZLFLVSU]\MDXOWUDILOWUDFML
Z\WZDU]DMRQHSRGFLQLHQLHZNDQDOLNDFKSá\QXWNDQNRZHJRGRNDQDáX
protonefrydialnego.
(b)
0HWDQHIU\GLD±ZHZQWU]RUJDQL]PXRWZLHUDMVLOHMNRZDW\PL]DNRF]HQLDPLnefrostom)
do jamy
FHORPDW\F]QHM'RMDP\ILOWURZDQ\MHVWSá\Q]QDF]\NUZLRQRQ\FK3á\Q]celomy
VSá\ZDQDVWSQLHGRnefrydium poprzez QHIURVWRPDMHJRVNáDGSRGOHJD]QDF]Q\P]PLDQRP
SRGF]DVSU]HSá\ZXSU]H]VLOQLHSRZ\JLQDQ\SU]HZyG3á\QZQLNDMF\GRnefrydium jest
L]RWRQLF]Q\MHGQDN]Sá\QXXVXZDQHVVROHLGUREQH]ZL]NLRUJDQLF]QHLGODWHJR]
RUJDQL]PXZ\GDODQ\MHVWPRF]UR]FLHF]RQ\'ODWHJRPHWDQHIU\GLXPSHáQLIXQNFMQHUNL
ILOWUXMFRUHVRUEXMFHMZNWyUHMSá\QSLHUZRWQ\SRZVWDMHSU]H]XOWUDILOWUDFMLSRGOHJD
zmianom podczas przechodzenia przez kanalik podobny do nerkowego.
(c)
*UXF]RáDQWHQDOQ\±WHQSDU]\VW\WZyU]QDMGXMHVLZF]FLJáRZRZHMVNRUXSLDNyZ.D*G\]
W\FKJUXF]RáyZVNáDGDVL]ZRUNDFHORPDW\F]QHJRGRNWyUHJRQDVWSXMHILOWUDFMDSá\QX]
NUZLODELU\QWX±GáXJLHJR]ZLQLWHJRVSLUDOQLHSU]HZRGXZ\GDOQLF]HJRLSFKHU]D
PRF]RZHJR8MFLDW\FKQDU]GyZPDMSRVWDüSRUyZZ\GDOQLF]\FKOH*F\FKXSRGVWDZ\
DQWHQ±VWGQD]ZD3á\QSLHUZRWQ\]ZRUNDFHORPDW\F]QHJRSU]HFKRG]FSU]H]ODELU\QW
SRGOHJDPRG\ILNDFML±UHVRUERZDQHVVXEVWDQFMHQLH]EGQHGODRUJDQL]PXQSFXNU\
aminokwasy, sole.
(d)
1HUNL±SRGUF]QLNKrzymowskiego i 3U]Dá\UR]G]LDá