38 Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998

T

a gàsienica nigdy nie b´dzie doj-
rza∏à çmà. Przyczajona g∏´boko
w smakowitych liÊciach pomido-

ra ukrywa si´ przed wrogami, nie wie-
dzàc, ˝e jeden z nich ju˝ jà znalaz∏. B∏on-
kówka paso˝ytnicza, poszukujàc mamki
dla swojego potomstwa, podà˝a za cha-
rakterystycznym zapachem wydziela-
nym przez ofiar´, chwil´ potem prze-
bija oskórek pokrywajàcy jej cia∏o,
wstrzykujàc swe jaja. Wyl´gni´te z nich
larwy rozwijajà si´, ˝erujàc w jamie cia-
∏a gàsienicy. W rozstrzygajàcym mo-
mencie przebijajà si´ z powrotem, aby
na powierzchni cia∏a gospodarza utkaç
kokony, w których si´ przepoczwarczà.
Wreszcie po zakoƒczeniu cyklu rozwo-
jowego jako dojrza∏e b∏onkówki opusz-
czajà gàsienic´, która umrze, nie stajàc
si´ nigdy dojrza∏à çmà.

Gdyby w tej potyczce bra∏y udzia∏ tyl-

ko dwie strony – b∏onkówki i gàsienice
– uk∏ad odpornoÊciowy tych drugich
zdo∏a∏by zapewne unieszkodliwiç jaja
intruza. B∏onkówki jednak nie dzia∏ajà
w pojedynk´. Wraz z jajami wstrzykujà
do wn´trza cia∏a ofiary czàstki wirusa
„parali˝ujàce” jej uk∏ad odpornoÊciowy,
przechylajàc w ten sposób szal´ zwyci´-
stwa na swojà stron´. Gàsienica opano-
wana przez dwa paso˝yty przestaje ˝e-
rowaç i umiera przedwczeÊnie, nie
zdà˝ywszy si´ przepoczwarczyç.

Zwiàzek gospodarz–paso˝yt, w któ-

rym uczestniczà b∏onkówka, wirus i gà-
sienica, nale˝y do najbardziej skompli-
kowanych w przyrodzie. B∏onkówka jest
paso˝ytem wewn´trznym – jej rozwój
odbywa si´ w organizmie gospodarza.
Jego przedwczesna Êmierç spowodo-
wana przez wprowadzone wirusy to
jednoczeÊnie wyrok na zamieszkujàce

w nim larwy. Jednak˝e b∏onkówka nie
mo˝e pozwoliç gàsienicy na pokonanie
wirusów i na podj´cie walki z paso˝yt-
niczymi larwami. OdpowiedzialnoÊç za
utrzymanie tego delikatnego stanu rów-
nowagi spoczywa w∏aÊnie na wspó∏-
pracujàcych z b∏onkówkami wirusach.
Co ciekawe, podobnie jak b∏onkówki
wiele innych paso˝ytów ˝erujàcych na
owadach ucieka si´ do pomocy bakte-
rii i wirusów.

Broƒ mikrobiologiczna

Prostym przyk∏adem takiego zwiàz-

ku sà robaki paso˝ytnicze, które prze-
noszà w swym przewodzie pokarmo-
wym bakterie chorobotwórcze i zwra-
cajà je do jamy cia∏a gospodarza – owa-
da ginàcego wskutek zaka˝enia po kil-
ku dniach. JednoczeÊnie szybko rozmna-
˝ajàce si´ bakterie same stanowià do-
skona∏e po˝ywienie dla rozwijajàcego
si´ paso˝yta, a oprócz tego wytwarzajà
enzymy trawienne, dzi´ki którym mar-
twy gospodarz staje si´ równie˝ zna-
komitym pokarmem. W zamian bakterie
otrzymujà wygodny Êrodek transportu
do coraz to nowych osobników.

Partnerzy, nie majàc wspólnych ge-

nów, sà jednak ca∏kowicie niezale˝ny-
mi organizmami. Inaczej jest w przy-
padku b∏onkówek i wirusów. Dzielà one
nie tylko wspólny los, ale i cz´Êç mate-
ria∏u genetycznego. Rodzi to bardzo cie-
kawe pytanie: czy b∏onkówka i wirus to
jedna, czy dwie ró˝ne istoty.

Pierwsza wzmianka o niezwyk∏ym

arsenale, w jaki wyposa˝one sà b∏on-
kówki paso˝ytnicze, pojawi∏a si´ w
1965 roku. George Salt z University of
Cambridge wysunà∏ hipotez´, ˝e samica

Tajna broƒ

b∏onkówek paso˝ytniczych

Larwy tych owadów muszà si´ rozwijaç w ciele ˝ywych gàsienic.

W tym niezbyt goÊcinnym Êrodowisku potrafià przetrwaç,

wprowadzajàc wirusa, który niszczy uk∏ad odpornoÊciowy gospodarza

Nancy E. Beckage

B¸ONKÓWKA I GÑSIENICA to Dawid
i Goliat owadziego Êwiata. Pot´˝ny uk∏ad
odpornoÊciowy gàsienicy jest Êmiertelnym
wrogiem jaj b∏onkówki, których rozwój
przebiegaç musi w ciele ˝ywego gospoda-
rza. Jednak˝e te ma∏e paso˝yty zwyci´˝ajà,
u˝ywajàc w walce zabójczej broni: wirusa.

b∏onkówki z rodzaju
Venturia wraz z jajami
przekazuje gospodarzo-
wi czynnik warunkujàcy
w∏aÊciwy rozwój jej potom-
stwa. Zauwa˝y∏ on bowiem,
˝e jej jajniki wydzielajà sub-
stancj´ chroniàcà jaja przed
komórkami uk∏adu odporno-
Êciowego gàsienicy. Wstrzykni´-
te jaja b∏onkówki zawieszone sà
zwykle swobodnie w wype∏niajà-
cym cia∏o gàsienicy p∏ynie zwanym
hemolimfà, który pe∏ni funkcj´ krwi.
Kiedy jednak zosta∏y przez Salta op∏u-
kane przed wstrzykni´ciem, wywo∏a-
∏y natychmiastowà odpowiedê immu-
nologicznà – b∏yskawicznie pad∏y ofiarà
komórek uk∏adu odpornoÊciowego go-
spodarza. W roku 1973 elektronogramy
uzyskane przez Susan Rotheram, rów-
nie˝ z Cambridge, pozwoli∏y na identy-
fikacj´ tajemniczej ochronnej substancji.
Obrazy uzyskane w mikroskopie elek-
tronowym wykaza∏y, ˝e podczas w´-

Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998 39

ROBERTO OSTI

drówki przez jajowód powierzchnia jaj
zostaje pokryta czàstkami przypomina-
jàcymi wirusa.

Prawie dziesi´ç lat póêniej Donald

B. Stoltz z University of Dalhousie
we wspó∏pracy z S. Bradleighem Vin-
sonem z Texas A&M University prze-
prowadzili zakrojone na szerokà skal´
badania taksonomiczne nad b∏onków-
kami paso˝ytniczymi. Stwierdzili, ˝e
podobne do wirusów czàstki wyst´pujà
zawsze u tych odmian b∏onkówek, któ-
rych rozwój zachodzi wewnàtrz gàsie-
nic. Co wi´cej, zauwa˝yli, ˝e wirusy na-
mna˝ajà si´ wy∏àcznie w tkance jajnika
b∏onkówki. Wraz z jednym lub kilkoma
jajami wstrzykuje ona do cia∏a gàsieni-
cy tysiàce czàstek wirusowych.

Niedobór odpornoÊci

Wydawa∏o si´ wi´c, ˝e wirusy te po-

chodzà z jajnika b∏onkówki i odpowia-
dajà za unieczynnienie uk∏adu odpor-
noÊciowego gàsienicy. Ostatecznie po-
twierdzi∏y to badania Stoltza, Vinsona
i ich wspó∏pracowników przeprowa-
dzone w 1981 roku, w których wykaza-
li, ˝e oczyszczony wirus istotnie wywo-
∏uje obserwowany efekt. W jaki jednak

sposób wirusy te, zwane obecnie poli-
dnawirusami, pokonujà uk∏ad odpor-
noÊciowy gàsienic?

Aby odpowiedzieç na to pytanie,

wraz z kolegami prowadz´ badania nad
b∏onkówkà paso˝ytniczà z gatunku Co-
tesia congregata, sk∏adajàcà do wn´trza
jednej gàsienicy setki jaj. Wyl´gni´te
z nich larwy od˝ywiajà si´ hemolimfà,
nie naruszajàc tkanek gospodarza, co
pozwala mu prze˝yç do momentu
opuszczenia jego cia∏a przez potomstwo
b∏onkówki. Modelowym gospodarzem
w naszych doÊwiadczeniach jest zawi-
sak tytoniowiec (Manduca sexta). Ka˝-
dy, kto uprawia∏ pomidory, mia∏ zapew-
ne do czynienia z tà ogromnà zielonà
gàsienicà, nieraz rozmiarów ma∏ego
ludzkiego palca, ˝erujàcà równie˝ na
tytoniu i bieluniu dzi´dzierzawie. Pro-
wadzenie badaƒ na gàsienicach zawi-
saka tytoniowca jest niezwykle wygod-
ne w∏aÊnie ze wzgl´du na ich wielkoÊç.
Pobranie hemolimfy sprawia mniej k∏o-
potu ni˝ pobranie próbki krwi myszy.

ZaobserwowaliÊmy natychmiastowy

skutek wstrzykni´cia przez paso˝ytni-
czà b∏onkówk´ z rodzaju Cotesia jaj do
cia∏a gàsienicy. Hemocyty, komórki krà-
˝àce w hemolimfie, ulegajà wtedy szyb-

kim fizycznym przemianom. Doktorant
Mark D. Lavine zaobserwowa∏ to zja-
wisko ju˝ w kilka godzin po z∏o˝eniu
przez b∏onkówk´ jaj. Hemocyty si´ za-
okràglajà, tracàc zdolnoÊç przylegania
do pod∏o˝a (na przyk∏ad do szk∏a), a
tak˝e do jaj paso˝yta. Na ich powierzch-
ni tworzà si´ bàble z fragmentów b∏o-
ny i zawartoÊci komórkowej. W koƒcu
sklejajà si´ ze sobà i zostajà usuni´te
z uk∏adu krà˝enia. Przemiany te przy-
pominajà samobójstwo komórki, czyli
apoptoz´, która zachodzi w komórkach
ssaków [patrz: Richard C. Duke, David
M. Ojcius, John Ding-E Young, „Âmierç
komórki w zdrowiu i chorobie”; Âwiat
Nauki, luty 1997].

Do hemocytów najbardziej uszkodzo-

nych na skutek inwazji paso˝yta nale-
˝à granulocyty i plazmatocyty. Michael
R. Strand z University of Wisconsin
wykaza∏, ˝e w wyniku apoptozy ginà
g∏ównie granulocyty. Sà to komórki
uk∏adu odpornoÊciowego, które reagu-
jà na obce dla organizmu cia∏a, w tym
przypadku jaja b∏onkówek z rodzaju Co-
tesia. Normalnie podczas odpowiedzi
immunologicznej granulocyty wydzie-
lajà ziarnistoÊci pokrywajàce powierzch-
ni´ wstrzykni´tych jaj. Nast´pnie do

40 Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998

GÑSIENICA I B¸ONKÓWKA staczajà walk´. Jaja b∏onkówki unikajà ataku uk∏adu odpornoÊciowego gàsienicy dzi´ki wirusowi wstrzyk-
ni´temu wraz z nimi do cia∏a gospodarza (a). Wirus „rozbraja” komórki odpornoÊciowe, co umo˝liwia swobodnie zawieszonym jajom (gór-
na mikrografia) prawid∏owy rozwój do stadium larwy. Los gàsienicy gospodarza nie jest w tym przypadku równie szcz´Êliwy. Jednak˝e op∏u-
kane przez eksperymentatora jaja b∏onkówki pozbawione wirusa (b) zostajà natychmiast otoczone przez komórki uk∏adu odpornoÊciowego
gàsienicy (Êrodkowa mikrografia). ˚adne z nich nie przetrwa konfrontacji. Wstrzykni´cie wraz z op∏ukanymi jajami oczyszczonego wiru-
sa (c) pozwala na wyl´gni´cie si´ larw b∏onkówki (dolna mikrografia) i opuszczenie przez nie cia∏a gàsienicy.

LAUREL ROGERS

(rysunki)

; STEVEN H. HARWOOD

(górna i

dolna mikrografia)

; MARIX D. LAVINE

(Êrodkowa mikrografia)

B¸ONKÓWKA

SK¸ADA JAJA

W CIELE

GÑSIENICY

WRAZ Z JAJAMI WSTRZYKNI¢TY

ZOSTAJE P¸YN Z JAJNIKÓW

CZÑSTKI WIRUSA

P¸UKANIE JAJ

JAJA POZBAWIONE P¸YNU

WYDZIELANEGO PRZEZ JAJNIK

(I CZÑSTEK WIRUSA) ZOSTAJÑ

WSTRZYKNI¢TE DO CIA¸A GÑSIENICY

OP¸UKANE JAJA ZOSTAJÑ

WSTRZYKNI¢TE WRAZ

Z CZÑSTKAMI WIRUSA

LARWY WYGRYWAJÑ

UK¸AD ODPORNOÂCIOWY GÑSIENICY

ODPIERA ATAK – POKONUJE LARWY

LARWY B¸ONKÓWKI WYGRYWAJÑ

c

b

a

powierzchni jaja przywierajà plazmato-
cyty, tworzàc kilkuwarstwowà otoczk´.
Ostatecznie jajo ginie. Selektywne wyeli-
minowanie granulocytów i plazmato-
cytów pozbawia gàsienic´ pierwszej linii
obrony przed paso˝ytami wewn´trzny-
mi. Podobne zjawisko zachodzi równie˝
u ludzi w przypadku zaka˝enia wiru-
sem HIV, który atakuje limfocyty, po-
wodujàc ich zlepienie i apoptycznà
Êmierç. Oportunistyczne czynniki infek-
cyjne mogà wtedy szerzyç dalsze spu-
stoszenie, podobnie jak robi to potom-
stwo b∏onkówki opanowujàce organizm
swojego gospodarza.

Kiedy zainfekujemy gàsienic´ zawi-

saka tytoniowca oczyszczonym poli-
dnawirusem, jej hemocyty zmieniajà
wyglàd i zaczynajà zachowywaç si´ tak
jak podczas naturalnego paso˝ytnictwa.
JeÊli jednak przed wstrzykni´ciem zi-
naktywujemy wirusa chemicznie, po-
zostajà one nie zmienione. Obserwacja
ta sugeruje, ˝e do supresji uk∏adu od-
pornoÊciowego konieczny jest wirus kie-
rujàcy syntezà bia∏ek.

Doktorant Steven H. Harwood wy-

kaza∏, ˝e w organizmie gàsienicy rze-
czywiÊcie szybko pojawiajà si´ bia∏ka
polidnawirusa. ZnaleêliÊmy pierwszy
dowód na to, ˝e geny polidnawirusa sà
aktywne po 30 min od z∏o˝enia jaj. Do
tego czasu wirusy rozprzestrzeniajà si´
w ciele gospodarza, wnikajàc do komó-
rek, m.in. do hemocytów. W naszym
uk∏adzie z zawisakiem wykazaliÊmy te˝,
˝e co najmniej jedno bia∏ko kodowane
przez polidnawirusa syntetyzowane jest
w hemocytach zaatakowanej przez pa-
so˝yty gàsienicy. NazwaliÊmy je EP1
(early protein 1 – wczesne bia∏ko 1).

Aby sprawdziç, czy jest ono rzeczywi-

Êcie bia∏kiem wirusowym, przedsi´-
wzi´liÊmy du˝e Êrodki ostro˝noÊci. Jego
produkcj´ mo˝na wywo∏aç, wstrzykujàc
gàsienicy zawisaka tytoniowca sam po-
lidnawirus. Wydawa∏o si´ wi´c, ˝e ge-
ny EP1 zawarte sà w jego genomie. Nie
mogliÊmy jednak wykluczyç, ˝e znaj-
dujà si´ one w genomie gospodarza
i wirus tylko je uaktywnia. Wydeduko-
waliÊmy cz´Êç sekwencji nukleotydów
w genie kodujàcym EP1 i szukaliÊmy
go w genomach ró˝nych organizmów.
Nie by∏o go u zawisaka, ale znajdowa∏
si´ w genomie polidnawirusa. Co bar-
dzo ciekawe, produkcja EPI zbiega∏a si´
w czasie z najgwa∏towniejszymi zmiana-
mi w hemocytach gospodarza wywo∏a-
nymi obecnoÊcià paso˝yta.

Wysoki poziom EP1 wykryliÊmy w

hemocytach po pierwszym dniu od mo-
mentu z∏o˝enia jaj, kiedy komórki te zo-
sta∏y ju˝ ca∏kowicie unieszkodliwione.
Mierzenie zawartoÊci bia∏ka kontynu-
owaliÊmy przez kolejnych szeÊç dni.

Ósmego dnia funkcje hemocytów wró-
ci∏y do normy, by∏o jednak zbyt póêno,
by gàsienica mog∏a zniszczyç larwy
b∏onkówki. Naukowcy z University of
Adelaide pod kierunkiem Ottona
Schmidta wykryli podobnà korelacj´
w innych uk∏adach ˝ywiciel–paso˝yt.
Hemocyty zostajà najpierw szybko
uszkodzone, po czym w ciàgu kolejnych
dwóch, trzech dni uk∏ad odpornoÊcio-
wy zaczyna funkcjonowaç prawid∏owo.
Przypuszczamy, ˝e niszczenie tych ko-
mórek trwa dopóty, dopóki obecne jest
bia∏ko wirusowe. Kiedy jego poziom
spada, uszkodzone hemocyty „zdrowie-
jà” albo sà zast´powane przez nowe,
i organizm znowu staje si´ zdolny do
odpowiedzi immunologicznej.

W wyniku takiej synchronizacji uk∏ad

odpornoÊciowy gospodarza powraca do
normy, zanim rozwijajàce si´ larwy
b∏onkówki sà gotowe do opuszczenia
cia∏a gàsienicy. W przeciwieƒstwie jed-
nak do delikatnych i wra˝liwych jaj czy
m∏odych larw starsze larwy b∏onków-
ki mogà same odeprzeç atak komórek
uk∏adu odpornoÊciowego swego gospo-
darza. Polidnawirus zapewnia jedynie
przejÊciowà ochron´, jednak dostatecz-
nie d∏ugà, by larwa dojrza∏a do samo-
dzielnej obrony.

Bruce A. Webb z University of Ken-

tucky zajmujàcy si´ gàsienicami s∏onecz-
nicy Heliotis virescens, które zaka˝ono
paso˝ytami, odkry∏, w jaki sposób b∏on-
kówki pokonujà ostatnià przeszkod´ na
drodze do pe∏nego unieszkodliwienia
uk∏adu odpornoÊciowego gospodarza.
Po wstrzykni´ciu jaj reakcja uk∏adu od-
pornoÊciowego gàsienicy jest bardzo
szybka. Zatem nim polidnawirusowe

bia∏ka zdà˝à zmieniç zachowanie he-
mocytów gospodarza, jaja b∏onkówki
znajdujà si´ w niebezpieczeƒstwie.
Webb wykaza∏, ˝e krótkotrwa∏à, ale na-
tychmiastowà ochron´ przed komórka-
mi odpornoÊciowymi zapewniajà bia∏ka
wydzielane przez jajnik b∏onkówki,
wstrzykiwane przez nià bezpoÊrednio
do wn´trza gospodarza. D∏ugotrwa∏a
ochrona nale˝y ju˝ do opisanego wcze-
Êniej polidnawirusa, odpowiedzialne-
go za produkcj´ bia∏ek wirusowych
w komórkach zainfekowanej gàsienicy.

Zahamowany rozwój

Kolejnym ciekawym zagadnieniem

zwiàzanym z trójstronnym zwiàzkiem
Cotesia–Manduca–polidnawirus (i pierw-
szym, które mnie zainteresowa∏o) jest
sposób, w jaki wewn´trzny paso˝yt in-
geruje w rozwój gospodarza. Zale˝y mu
na przed∏u˝eniu larwalnej fazy ˝ycia
˝ywiciela. Dlatego w∏aÊnie wiele paso-
˝ytów wypracowa∏o strategi´ opóênia-
jàcà jego metamorfoz´. Szczególnie in-
trygowa∏ mnie przypadek gàsienic za-
wisaka tytoniowca zaatakowanych przez
Cotesia, poniewa˝ rozwój gàsienicy po-
zostaje zahamowany d∏ugo po tym, jak
potomstwo b∏onkówki opuszcza jam´
cia∏a gospodarza. Gàsienice trwajà cz´-
sto w tej samej fazie rozwojowej jeszcze
dwa tygodnie, zanim zdechnà.

Do zahamowania rozwoju gàsienicy

dochodzi za poÊrednictwem uk∏adu en-
dokrynalnego. Zaburzeniami hormo-
nalnymi wynikajàcymi z relacji paso-
˝yt–gospodarz zajmowa∏am si´ jeszcze
jako doktorantka w laboratorium Lynn
M. Riddiford w University of Washing-

Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998 41

Zaprz´ganie owadów do walki z chwastami

N

ie tylko b∏onkówki wpad∏y na pomys∏ wspomagania si´ innymi organizmami. Ostat-
nio naukowcy wykorzystujà gàsienice wraz z ich paso˝ytami do walki z chwastami.

Przeciwnikiem jest kudzu (Radix puerariae), szybko rosnàca roÊlina, który pokrywa bli-
sko 3 mln ha po∏udniowych stanów USA.

Entomolog David Orr wraz z kolegami z North Carolina State University zatrudni∏ ostat-

nio do jej zwalczania gàsienice Pseudoplusia includens. Orr ma nadziej´, ˝e owady, zja-
dajàc liÊcie chwastu, zahamujà rozrost jego korzeni (które w przypadku pojedynczej ro-
Êliny mogà osiàgnàç wag´ do 136 kg).

Poniewa˝ gàsienice te równie ch´tnie po˝era∏yby roÊliny uprawne, ka˝da z nich przed

wprowadzeniem na pole wyposa˝ona zostaje w system zapobiegajàcy rozprzestrzenia-
niu si´ populacji owada. Funkcj´ bezpiecznika spe∏niajà b∏onkówki paso˝ytnicze z ro-
dziny bleskotek, Copidosoma truncatellum, uniemo˝liwiajàce gàsienicom przepoczwar-
czenie si´, odbierajàc im tym samym szans´ rozmno˝enia. Dodatkowà korzyÊç przynosi
to, ˝e gàsienice opanowane przez paso˝yty zjadajà wi´cej dzi´ki wzmo˝onemu apety-
towi i przed∏u˝onemu okresowi ˝erowania.

Nie jest jasne, w jaki sposób jaja tej b∏onkówki chronià si´ przed uk∏adem odporno-

Êciowym gàsienicy, poniewa˝ nie majà do dyspozycji polidnawirusa. B∏onkówek, które przez
natur´ zosta∏y w niego wyposa˝one, u˝ywa si´ do walki z innymi owadzimi szkodnika-
mi, takimi jak muszki owocowe, çmy czy mszyce.

Mia Schmiedeskamp

ton. Zaobserwowa∏am wtedy, ˝e w cie-
le gàsienic zawisaka, w których paso-
˝ytuje C. congregata, zmienia si´ st´˝e-
nie g∏ównego hormonu regulujàcego
proces metamorfozy – hormonu juwe-
nilnego (JH). Jest ono znacznie podwy˝-
szone; nigdy nie spada do tego stopnia,
aby umo˝liwiç zajÊcie linki poczwarko-
wej. Wysoki poziom JH wywo∏any jest
prawdopodobnie brakiem esterazy, en-
zymu odpowiedzialnego za rozk∏ad
hormonu w organizmie gàsienicy. Pa-
so˝ytnictwo w taki sposób prowadzi do
obni˝enia poziomu esterazy, ˝e nawet
po opuszczeniu organizmu gospodarza
przez b∏onkówki nie dochodzi do ostat-
niego linienia.

Okazuje si´, ˝e zahamowanie rozwoju

wywo∏ane jest g∏ównie przez polidna-
wirusa (choç do uzyskania pe∏nego efek-
tu obecnoÊç b∏onkówki jest równie˝ po-
trzebna). Gdy nie zaka˝onej paso˝ytem
gàsienicy wstrzykniemy ma∏à dawk´ po-
lidnawirusa, nie przepoczwarczy si´. Do
powstrzymania jej rozwoju wystarczy
nawet mniejsza iloÊç wirusa ni˝ niezb´d-
na do obezw∏adnienia uk∏adu odporno-
Êciowego. Stypendysta Mitch Dushay
wykaza∏, ˝e jaja op∏ukane przed wstrzyk-
ni´ciem, zawierajàce jedynie szczàtkowe
iloÊci wirusa bàdê jego bia∏ek, nie potra-
fià ju˝ chroniç si´ przed dzia∏aniem uk∏a-
du odpornoÊciowego gàsienicy, nato-
miast mogà skutecznie zahamowaç jej
rozwój. Polidnawirus przyczynia si´
prawdopodobnie do tego nawet po
opuszczeniu przez b∏onkówki cia∏a gà-
sienicy. Przypuszczamy, ˝e jego obec-
noÊç stanowi rodzaj latentnej infekcji ma-
jàcej d∏ugotrwa∏y wp∏yw na rozwój or-
ganizmu gospodarza.

Jest oczywiste, ˝e polidnawirus wp∏y-

wa na mechanizmy regulujàce rozwój
i odpornoÊç gàsienicy w sposób korzyst-
ny dla b∏onkówki. Idàc dalej, mo˝na
stwierdziç, i˝ jest on tej ostatniej nawet
niezb´dny. Skala wzajemnych zale˝no-
Êci b∏onkówki i wirusa staje si´ jeszcze
wyraêniejsza, gdy przyjrzymy si´ gene-
tyce obu organizmów.

Nieroz∏àczni partnerzy

Rozmiar i z∏o˝onoÊç genomu poli-

dnawirusa znacznie przekracza wiel-
koÊç DNA innych wirusów; polidnawi-
rus zawiera 28 kolistych czàsteczek dwu-
niciowego DNA (stàd te˝ nazwa: poli-
dyspersed DNA viruses – DNA wirusy
o podzielonym genomie). W roku 1986
Jo-Ann G. W. Fleming i Max D. Sum-
mers z Texas A&M University wykryli,
˝e jego niezwykle skomplikowany ge-
nom jest w∏àczany do genomu zarów-
no samic, jak samców b∏onkówki. Wy-
daje si´, ˝e wirusowy DNA lokuje si´

w ró˝nych chromosomach tego owada.
Dziedziczenie wirusa odbywa si´ w kla-
syczny mendlowski sposób – jego se-
kwencje sà kopiowane i przekazywane
nast´pnym pokoleniom jako cz´Êç
chromosomów. Trzeba nadmieniç,
˝e wÊród gatunków b∏onkówek
przenoszàcych infekcj´ wiruso-
wà nie znaleziono ani jednego
osobnika, który nie by∏by za-
ka˝ony wirusem. Dlatego
wirus i b∏onkówka wy-
dajà si´ sta∏ymi i
nieroz∏àcznymi
partnerami.

W odró˝nieniu

od innych wirusów,
wykorzystujàcych
aparat replikacyjny go-
spodarza do niepohamo-
wanego namna˝ania si´, po-
lidnawirus zawdzi´cza sukces
rozrodczy przetrwaniu b∏onków-
ki, ka˝dy bowiem pomyÊlnie rozwi-
ni´ty osobnik przenosi jego chromo-
somowà kopi´. To zintegrowanie ma-
teria∏u genetycznego t∏umaczy pozor-
nie bezinteresownà dzia∏alnoÊç wirusa
polegajàcà na wspomaganiu rozwoju
b∏onkówki. Sukces wirusa zale˝y od wy-
dajnej reprodukcji owada, warunkowa-
nej z kolei ich wzajemnym zwiàzkiem.
Gwarantujàc paso˝ytowi przetrwanie,
wirus zapewnia je jednoczeÊnie sobie.

Poniewa˝ przekazywanie wirusa za-

chodzi dzi´ki dziedziczeniu jego genów
przez kolejne pokolenia b∏onkówek,
musi istnieç jakiÊ inny powód, dla któ-
rego w jajnikach tych owadów odbywa
si´ masowa produkcja jego infekcyjnych
form. Powstajàce w ten sposób wiriony
wydajà si´ zbyteczne, jeÊli chodzi o za-
ka˝enie w celu póêniejszej replikacji, sà
natomiast nieodzowne do manipulowa-
nia zachowaniem gospodarza. Znako-
micie radzà sobie z rozprzestrzenianiem
si´ w organizmie gàsienicy i wnikaniem
do komórek jej cia∏a. Paso˝ytnicze
b∏onkówki wykorzysta∏y t´ zdolnoÊç,
umieszczajàc produkcj´ wirusowych
bia∏ek w komórkach gospodarza, co po-
zwala sterowaç jego biologià.

Integracja polidnawirusa z chromo-

somami b∏onkówki nasuwa pytanie
o pochodzenie samego wirusa. Klasycz-
na odpowiedê brzmia∏aby, ˝e wirusy
powsta∏y jako niezale˝ne patogeny gà-
sienic lub b∏onkówek i dopiero potem
w∏àczy∏y si´ do DNA tych ostatnich.
Ciekawszym i bardziej intrygujàcym
rozwiàzaniem wydaje si´ sta∏y zwiàzek
DNA wirusa z DNA b∏onkówki. Mo˝li-
we jest bowiem, ˝e wirus nigdy nie ist-
nia∏ samodzielnie. W tym przypadku
b∏onkówki mog∏y uzyskaç zdolnoÊç wy-
biórczego kopiowania oraz „opakowy-

wania” okreÊlonego zestawu genów z
w∏asnego genomu w celu przesy∏ania
ich do komórek gàsienicy. Za tà hipo-
tezà przemawiajà wyniki badaƒ bia∏ek
jadu b∏onkówek prowadzonych przez
Webba i Summersa.

Badacze ci stwierdzili, ˝e niektóre

geny bia∏ek jadu b∏onkówek przypomi-
najà geny polidnawirusa. Co wi´cej,
przeciwcia∏a przeciwko jadowi b∏on-
kówek otrzymane w laboratorium roz-
poznajà bia∏ka wirusowe wp∏ywajàce
na rozwój gàsienicy. Niewykluczone
zatem, ˝e geny bia∏ek jadu b∏onkówek
i geny polidnawirusa sà ze sobà ewo-
lucyjnie spokrewnione. Jest to niezwy-
kle interesujàce, poniewa˝ jak wiado-
mo bia∏ka jadu b∏onkówki równie˝
pomagajà w manipulowaniu fizjologià
gàsienicy.

Wed∏ug pierwszego scenariusza ewo-

lucyjnych wydarzeƒ poczàtkowo nieza-
le˝ny polidnawirus wychwyci∏ u˝ytecz-
ne geny z genomu b∏onkówek. JeÊli
prawdziwy jest drugi – to b∏onkówki
odkry∏y niezwykle skuteczny sposób
spo˝ytkowania w∏asnych bia∏ek, czyli
sk∏adników jadu: kopiujà ich geny, od-
powiednio „opakowujà” i przekazujà
do komórek gàsienicy, gdzie bia∏ka mo-
gà spe∏niaç swojà funkcj´. W obydwu
opisanych przypadkach korzyÊci odno-
szà zarówno b∏onkówki, jak wirusy –
bez wzgl´du na genez´ wzajemnego
zwiàzku.

Niezale˝nie od pochodzenia poli-

dnawirusa trójstronny zwiàzek b∏on-

42 Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998

PRAWID¸OWY

CYKL ˚YCIOWY

ZAWISAKA

TYTONIOWCA

kówki, gàsienicy i wirusa stanowi zna-
komity przedmiot badaƒ biologii ewo-
lucyjnej. Taktyka stosowana przez b∏on-
kówki i wirusy wobec gàsienic przeczy
hipotezie, ˝e wszystkim wysoko rozwi-
ni´tym paso˝ytom zale˝y na wyrzàdze-
niu jak najmniejszej szkody swojemu
gospodarzowi [patrz: Paul W. Ewald,

„Ewolucja wirulencji”; Âwiat Nauki, czer-
wiec 1993].

B∏onkówki paso˝ytnicze powodujà

Êmierç swoich gospodarzy. Jest to dzia-
∏anie celowe s∏u˝àce zapewnieniu suk-
cesu rozrodczego. Znakomicie kontra-
stuje z nim intymny wr´cz zwiàzek
spokrewnionych genetycznie b∏onkówki

i wirusa. Znalezienie wyczerpujàcej od-
powiedzi na pytanie, dlaczego gàsieni-
ca nie mo˝e staç si´ dojrza∏à çmà, b´dzie
wymaga∏o kolejnych lat badaƒ biologów
– poczynajàc od ewolucjonistów, a na
endokrynologach koƒczàc.

T∏umaczy∏a

Ewa Szo∏ajska

Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998 43

Informacja o autorze

NANCY E. BECKAGE jest profesorem nadzwyczajnym entomolo-

gii w University of California w Riverside, gdzie pracuje od 1990 ro-

ku. Przedmiotem jej badaƒ sà strategie stosowane przez paso˝yty

i patogeny w celu zahamowania rozwoju swoich gospodarzy, jak

równie˝ wzajemna koewolucja. WczeÊniej autorka pracowa∏a w

Stored Products Insect Unit Departamentu Rolnictwa USA w

University of Wisconsin oraz w Seattle Biomedical Research Insti-

tute. Tytu∏ doktora nauk biologicznych otrzyma∏a w University of

Washington w 1980 roku.

Literatura uzupe∏niajàca

POLYDNAVIRUSES: MUTUALISTS AND PATHOGENS.

Jo-Ann G. W. Fleming, An-

nual Review of Entomology, vol. 37, ss. 401-426, 1992.

JAK PASO˚YTNICZE B¸ONKÓWKI ODNAJDUJÑ SWYCH ˚YWICIELI?

James H. Tum-

linson, W. Joe Lewis i Louise E. M. Vet, Âwiat Nauki, nr 5, ss. 50–57,

V/1993.

POLYDNAVIRUSES: POTENT MEDIATORS OF HOST INSECT IMMUNE DYSFUNCTION.

M. D. Lavine i N. E. Beckage, Parasitology Today, vol. 11, nr 10, ss. 368-

378, 1995.

PARASITIC WASPS

. Donald L. J. Quicke; Chapman & Hall, 1997.

SPLECIONE CYKLE ˚YCIOWE ukazujà
zwiàzki pomi´dzy gàsienicà, b∏onkówkà
i polidnawirusem. Prawid∏owo przebiegajàcy
cykl ˝yciowy zawisaka tytoniowca (z lewej) zostaje
zak∏ócony, gdy b∏onkówka wstrzykuje jaja wraz
z wirusem. B∏onkówki dojrzewajà i rozmna˝ajà si´ prawi-
d∏owo (niebieskie ko∏o), ale gàsienice zawisaka umierajà
przedwczeÊnie (˝ó∏te ko∏o z prawej). Zjawisko to wywo∏u-
je polidnawirus, który wnika do cia∏a gàsienicy i uszkadza
komórki (bràzowe ko∏o). B∏onkówki dziedziczà w swoich
chromosomach wirusa, który namna˝a si´ w rozwijajàcych
si´ jajnikach, by ponownie rozpoczàç ca∏y cykl.

ROBERTO OSTI

JAJO

B¸ONKÓWKI

LARWA

POLIDNAWIRUS

WNIKA DO

KOMÓREK

GÑSIENICY

LARWY B¸ONKÓWKI

OPUSZCZAJÑ

CIA¸O GÑSIENICY

WIRUS NAMNA˚A SI¢

W KOMÓRKACH

JAJNIKÓW

B¸ONKÓWKI

POCZWARKA

GÑSIENICA UMIERA

CYKL

˚YCIOWY

B¸ONKÓWKI

ZMIENIONY

CYKL ˚YCIOWY

ZAWISAKA

TYTONIOWCA

WIRUS GOTOWY

DO WSTRZYKNI¢CIA

NOWEMU

GOSPODARZOWI

SZLAK

WIRUSA

B¸ONKÓWKA

WSTRZYKUJE

DO GÑSIENICY JAJA

WRAZ Z POLIDNAWIRUSEM