32 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1997

Rano 4 czerwca zobaczy∏em wiele ˝yjà-

tek, a po po∏udniu tego˝ dnia znalaz∏em ich
mnóstwo w tej jednej kropli wody... pod mi-
kroskopem wyglàda∏y jak ziarnka piasku wi-
dziane go∏ym okiem.

W

ielki Antoni van Leeuwen-
hoek, wynalazca mikrosko-
pu, tak pisa∏ w 1676 roku o

prawdopodobnie jednej z pierwszych
obserwacji bakterii. Jego prymitywny
jednosoczewkowy przyrzàd z trudno-
Êcià wyró˝nia∏ drobnoustroje spoÊród
szczegó∏ów t∏a. Dzisiaj naukowcy wie-
dzà, ˝e bakterie, nale˝àce do najstar-
szych i najliczniejszych organizmów na
Ziemi, majà bardzo prostà budow´. Pod
mikroskopem elektronowym wyglàda-
jà one jak sztywne pojemniki wype∏nio-
ne DNA i amorficznà cytoplazmà. Na-
tomiast komórki innych organizmów
zawierajà skomplikowane elementy bu-
dowy: jàdro, wewn´trzny szkielet i mi-
tochondria, w których zachodzà proce-
sy przemiany energii.

Strukturalna prostota bakterii kontra-

stuje z ich nadzwyczajnie wyrafinowa-
nym wp∏ywem na Êrodowisko. Ta
wszechstronnoÊç w niczym nie uwydat-
nia si´ lepiej ni˝ w zdolnoÊci do komu-
nikowania si´ z innymi drobnoustroja-
mi i z organizmami wy˝szymi. Czasami
te oddzia∏ywania, polegajàce na sto-
sowaniu sygna∏ów chemicznych, po-
wodujà niewielkie, a niekiedy zna-
czne zmiany w zachowaniu si´ poszcze-
gólnych „rozmówców”.

Biolodzy od dawna wiedzà, ˝e bak-

terie rosnà w skupiskach zwanych ko-
loniami. Ale do niedawna wi´kszoÊç
badaczy uwa˝a∏a, ˝e bakterie w kolo-
niach to indywidualiÊci, ˝e ˝yjà, trosz-
czàc si´ wy∏àcznie o siebie, i nie majà
nic do powiedzenia swym bliênim.
Teraz si´ wydaje, ˝e wi´kszoÊç bakterii
lub nawet wszystkie porozumiewajà

Jak i dlaczego

porozumiewajà si´ bakterie

Bakterie rozmawiajà ze sobà, z roÊlinami i zwierz´tami, wymieniajàc

chemiczne sygna∏y. Potrzeba komunikowania si´ mo˝e wyjaÊniç,

dlaczego mikroorganizmy syntetyzujà tyle ró˝nych zwiàzków chemicznych

Richard Losick i Dale Kaiser

MARGARET McFALL-NGAI i

EDWARD G. RUBY

University of Hawaii

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1997 33

si´ ze swymi sàsiadami. Tu przedstawi-
my niektóre z najlepiej dotàd pozna-
nych i najbardziej intrygujàcych tego
przyk∏adów.

Niech si´ stanie Êwiat∏oÊç

ZdolnoÊç do chemicznego porozu-

miewania si´ ujawni∏y najpierw bada-
nia nad bakteriami morskimi potrafiàcy-
mi Êwieciç w ciemnoÊci. W 1970 roku
Kenneth H. Nealson i J. Woodland Ha-
stings z Harvard University zaobserwo-
wali, ˝e bakterie te w p∏ynnej hodowli
Êwiecà ze zmiennym nat´˝eniem; za-
czynajà emitowaç Êwiat∏o dopiero wte-
dy, gdy osiàgnie ona wysokà g´stoÊç.

Nealson i Hastings wiedzieli, ˝e Êwie-

cenie bakterii jest wynikiem reakcji ka-
talizowanych przez enzym zwany lu-
cyferazà. Postawili hipotez´, ˝e lu-
cyferaza jest kontrolowana nie przez ja-
kiÊ mechanizm wewnàtrz komórek, ale
przez przekaênik molekularny, czyli
zwiàzek chemiczny przemieszczajàcy
si´ mi´dzy nimi. Kiedy ten nazwany
przez nich autoinduktorem przekaênik
znajdzie si´ ju˝ we wn´trzu komórki
docelowej, stymuluje ekspresj´ genu lu-
cyferazy i kilku genów innych bia∏ek
uczestniczàcych w wytwarzaniu Êwiat∏a.
Koncepcja tych badaczy spotka∏a si´ po-
czàtkowo ze sceptycyzmem, ale póêniej
zosta∏a potwierdzona i rozwini´ta.

Przekonano si´ bowiem, ˝e autoin-

duktor rzeczywiÊcie istnieje i ˝e poprzez
otaczajàce Êrodowisko przechodzi swo-
bodnie z jednej komórki do drugiej,
w której aktywuje bia∏ko zwane LuxR.
Ono z kolei stymuluje ekspresj´ genów
uczestniczàcych w bioluminescencji.
Âwiat∏o rozb∏yskuje, gdy g´stoÊç bakte-
rii w hodowli jest wystarczajàco du˝a,
aby jego st´˝enie przekroczy∏o pewien
próg. Dopiero wtedy autoinduktor spra-
wia, ˝e LuxR skutecznie stymuluje eks-
presj´ genów lucyferazy i bia∏ek wspó∏-
pracujàcych w wytwarzaniu Êwiat∏a,
a tak˝e genu samego autoinduktora.

Pierwsza runda syntezy bia∏ka wytwa-
rza p´tl´ dodatniego sprz´˝enia zwrot-
nego, co pot´guje wytwarzanie autoin-
duktora, podwy˝szenie aktywnoÊci
genów i wreszcie daje rozb∏ysk Êwiat∏a.

Jakà korzyÊç przynosi tym Êwiecà-

cym bakteriom dysponowanie sygna-
∏em mi´dzykomórkowym decydujàcym
o wytwarzaniu Êwiat∏a? Jednà z odpo-
wiedzi sugeruje fakt, ˝e umo˝liwiajà
one Êwiecenie organów niektórych ryb
morskich i màtw.

Na przyk∏ad màtwa Euprymna sco-

lopes wybiera sobie – spoÊród wielu
gatunków – bakteri´ Vibrio fischeri,
by rozmna˝a∏a si´ w jej organie Êwietl-
nym. Gdy bakterie rosnà w wodzie
oceanu, ich g´stoÊç i st´˝enie autoin-
duktora sà bardzo niskie, wobec czego
nie Êwiecà. Kiedy jednak znajdujà
si´ w Êwietlnym organie màtwy, upa-
kowane jak sardynki w puszce, auto-
induktor si´ gromadzi, osiàga wyso-
kie st´˝enie i powoduje maksymalne
wytwarzanie Êwiat∏a.

Màtwa ˝ywiàca si´ nocà wykorzystu-

je Êwiecenie do kamufla˝u przed dra-
pie˝nikami znajdujàcymi si´ poni˝ej:
Êwiat∏o przypominajàce ksi´˝ycowe
znosi rzucany przez nià cieƒ. Równie˝
bakterie korzystajà z tej symbiozy, gdy˝
znajdujà w Êwietlnym organie po˝ywie-
nie i bezpieczne schronienie. System au-
toinduktora zapobiega marnotrawieniu
energii na Êwiecenie, zanim osiàgnà one
du˝à g´stoÊç; w tych warunkach autoin-
duktor „mówi” komórkom bakteryj-
nym, ˝e sà ÊciÊni´te razem w zamkni´-
tej przestrzeni. Gdy zaczynajà pro-
mieniowaç, wydatek energii na wytwa-
rzanie Êwiat∏a i oÊwietlanie màtwy sowi-
cie si´ op∏aca, gdy˝ w zamian otrzymu-
jà po˝ywienie i ochron´.

Autoinduktor nale˝y do rodziny ma-

∏ych czàsteczek chemicznych – lakto-
nów homoseryny. Poznano wiele ga-
tunków bakterii wykorzystujàcych te
i strukturalnie zbli˝one do nich czàstecz-
ki jako mierniki g´stoÊci bakterii. Nie

zawsze wiadomo, w jakim celu bakte-
rie wykrywajà stan g´stoÊci Êwiadczà-
cy o tym, ˝e ˝yjà w kolonii. Ale podob-
nie jak w przypadku V. fischeri ocena ta
determinuje zachowanie si´ populacji
jako ca∏oÊci, kierujàc jà na specyficznà
drog´ rozwoju.

Sygna∏y sporulacji

U V. fischeri mi´dzykomórkowe roz-

mowy nie prowadzà do zmiany kszta∏-
tu czy zachowania si´ komórek. Nato-
miast u bakterii Êluzowych (mykso-
bakterii) sygnalizacja chemiczna wywo-
∏uje zadziwiajàce zmiany struktury i ak-
tywnoÊci. Bakterie Êluzowe sà pa∏ecz-
kami zdolnymi do poruszania si´,
zamieszkujàcymi uprawne gleby na ca-
∏ym Êwiecie.

Zwykle rosnà one jako oddzielne

komórki. Gdy jednak brakuje wody
czy substancji od˝ywczych, niektóre
ich gatunki skupiajà si´, tworzàc wie-
lokomórkowe struktury nazywane cia-
∏ami owocowymi, które majà tak skom-
plikowanà budow´, ˝e kiedyÊ mykso-
bakterie klasyfikowano jako grzyby,
a wi´c organizmy znajdujàce si´ du˝o
wy˝ej w drzewie genealogicznym Êwia-
ta ˝ywego. Cia∏a owocowe zawierajà
spory – komórki o grubych pow∏okach
wytrzyma∏e na goràco, wysuszanie i
d∏ugotrwa∏e g∏odzenie. Spory tysiàca-
mi przenoszà si´ z wiatrem, wodà i
zwierz´tami do miejsc zapewniajàcych
lepsze warunki powstawania kolonii.
Jest zastanawiajàce, ˝e wi´kszoÊç komó-
rek w ciele owocowym poÊwi´ca swój
los, by inne wytworzy∏y spory, prze-
trwa∏y i mog∏y dalej si´ mno˝yç. (Poje-
dyncze komórki i spory majà mikrosko-
pijne rozmiary, natomiast cia∏a owoco-
we mo˝na zobaczyç go∏ym okiem na
gnijàcych roÊlinach lub na korze drzew
jako jaskrawo˝ó∏te, czerwone lub zielo-
ne plamki.)

W ciàgu ostatnich 10 lat badacze wy-

kryli z∏o˝ony system sygnalizacyjny,

MÑTW¢ Euprymna scalopes (na stronie
obok) sfotografowano od do∏u, by poka-
zaç organ Êwietlny (centralnie w kszta∏-
cie motyla). Organ si´ Êwieci, poniewa˝
jest g´sto skolonizowany przez bakterie
luminescencyjne gatunku Vibrio fischeri.
Emitujà one Êwiat∏o po odebraniu in-
strukcji od autoinduktora (niebieski), czà-
steczki krà˝àcej mi´dzy poszczególnymi
osobnikami. Wysoki poziom autoinduk-
tora wokó∏ komórek bakteryjnych pro-
wadzi do aktywacji bia∏ka LuxR. Stymu-
luje ono geny, w wyniku czego powstajà
bia∏ka uczestniczàce bezpoÊrednio w wy-
twarzaniu Êwiat∏a, a tak˝e w dalszym
zwi´kszaniu syntezy autoinduktora, któ-
ry stymuluje zarówno komórk´ wytwa-
rzajàcà go, jak i komórki sàsiednie.

KOMÓRKI BAKTERII

W ORGANIE ÂWIETLNYM

DNA

AKTYWNE LuxR

AUTOINDUKTOR

NIEAKTYWNE
LuxR

BIA¸KA
PROCESU
PRODUKCJI
ÂWIAT¸A

GENY
LUMINESCENCJI

LAURIE GRACE

CZYNNIK A

BAKTERIE
M. XANTHUS
W GLEBIE

NISKIE ST¢˚ENIE
CZYNNIKA A

WYSOKIE
ST¢˚ENIE
CZYNNIKA A

G¸ODUJÑCA KOMÓRKA

KOMÓRKI ROZPOCZYNAJÑCE

AGREGACJ¢

b

a

c

kontrolujàcy przebieg tworzenia cia∏ owo-
cowych u fascynujàcego gatunku: Myxo-
coccus xanthus. Po oko∏o 4 godz. g∏odo-
wania pa∏eczkowate komórki M. xanthus
zaczynajà w´drowaç z ró˝nych miejsc do
lokalnych ognisk. W ka˝dym ognisku
gromadzi si´ oko∏o 100 tys. komórek, two-
rzàc widoczny bez powi´kszenia z∏oty
pagóreczek (xanthus znaczy „z∏oty”) osià-
gajàcy wysokoÊç oko∏o 0.1 mm (czyli
równà gruboÊci w∏osa). Po 20 godz. g∏o-
dzenia niektóre komórki w tych skupi-
skach zaczy- najà przekszta∏caç si´ w spo-
ry. Konstrukcja podstawowej struktury
cia∏a owocowego koƒczy si´ po dobie.

Dwu najlepiej poznanym chemicz-

nym przekaênikom regulujàcym proces
tworzenia cia∏ owocowych M. xanthus
nadano nazwy czynników A i C. Czyn-
nik A jest potrzebny w procesie skupia-
nia si´ komórek, natomiast czynnik C
pomaga w doprowadzeniu go do koƒ-
ca oraz w inicjacji tworzenia spor.

Czynnik A jest sygna∏em zag´szcze-

nia si´ komórek, czym przypomina lak-
tony homoseryny o funkcji autoinduk-
tora. Jest on wydzielany do Êrodowiska
i po przekroczeniu st´˝enia progowego
rozpoczyna proces skupiania si´ bakte-
rii. Mo˝na go uwa˝aç za rodzaj sygna-
∏u SOS zwiastujàcego niebezpieczeƒ-
stwo g∏odu. Je˝eli wydziela go tylko
niewielka liczba komórek, ca∏kowite
(„sumujàce”) st´˝enie pozostaje niskie
i osobniki nale˝àce do wspólnoty sà in-
formowane, ˝e Êrodowisko ma wystar-
czajàce zasoby do ich wzrostu. Gdy na-
tomiast znaczna liczba komórek zacznie
emitowaç sygna∏ SOS, wysokie lokalne
st´˝enie czynnika A stanie si´ ostrze˝e-
niem, ˝e wspólnota jest zagro˝ona. Wte-
dy komórki ropocznà budow´ cia∏a
owocowego. Minimalnym warunkiem
wytworzenia tego organu zawierajàce-
go spory jest wydzielanie czynnika

A przez dostatecznie du˝à liczb´ komó-
rek bakteryjnych.

Czynnik C, który jest ma∏ym bia∏-

kiem, wkracza do akcji, gdy g∏ód zosta∏
ju˝ stwierdzony i rozpocz´∏o si´ skupia-
nie bakterii w jednym punkcie. W od-
ró˝nieniu od czynnika A zatrzymuje si´
on na powierzchni komórki, która go
wyprodukowa∏a, i oddzia∏uje z tego
miejsca. Ciekawe, ˝e aby sygna∏ do two-
rzenia spor móg∏ byç przekazany innym
komórkom, muszà si´ one przemiesz-
czaç. D∏ugo nie rozumiano, dlaczego tak
si´ dzieje, i dopiero doÊwiadczenia gru-
py naukowców ze Stanford University,
w sk∏ad której wchodzili Kaiser, Seung
K. Kim, Brian M. Sager, Frank J. Slack
i Lotte Søgaard-Andersen, pomog∏y
w wyjaÊnieniu tej zagadki.

Odpowiedê ma zwiàzek z potrzebà

organizmu, aby dotrzeç do miejsca,
gdzie po˝ywienie znów b´dzie dost´p-
ne. Szansa, ˝e cia∏o owocowe zostanie
przeniesione gdzie indziej i wytworzy
nowà koloni´, powi´ksza si´ wraz ze
wzrostem liczby spor i g´stoÊcià upako-
wania komórek w ciele owocowym.
A˝eby pa∏eczkowate komórki u∏o˝y∏y
si´ jak najÊciÊlej, muszà one przylegaç
do siebie bokami i stykaç si´ bieguna-
mi. Przyj´cie takiej pozycji wymaga
zdolnoÊci do ruchu.

Gdy dojdzie w jakimÊ stopniu do w∏a-

Êciwego u∏o˝enia komórek, czynnik C
wystajàcy ponad ich powierzchni´ in-
formuje o tym inne. Wysoki poziom sy-
gna∏u C powiadamia wspólnot´, ˝e do-
kona∏o si´ ich optymalne (tj. Êcis∏e)
upakowanie. Wtedy komórki nieru-
chomiejà i aktywujà geny potrzebne do
tworzenia spor. Innymi s∏owy, sygna-
lizacja C jest oznakà du˝ego zag´sz-
czenia komórek i w∏aÊciwego zakoƒcze-
nia wczesnych etapów rozwoju cia∏a
owocowego.

34 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1997

BAKTERIE GLEBOWE z gatunku Myxococcus xanthus rosnà w ma∏ych grupach, dopóki ma-
jà w Êrodowisku doÊç po˝ywienia. Kiedy zaczynajà g∏odowaç, komunikujà o swym pro-
blemie, wydzielajàc zwiàzek chemiczny nazywany czynnikiem A (a). W niskich st´˝e-
niach nie ma on prawie ˝adnego wp∏ywu na koloni´. Gdy jednak jego st´˝enie wzrasta
i przekracza pewien próg (b), oznacza to ogólnà kl´sk´, albowiem powoduje gromadze-
nie si´ komórek (c) i utworzenie cia∏a owocowego (mikrografie). Cia∏a takie zawierajà na-
wet 100 tys. spor, czyli komórek potrafiàcych prze˝yç bez po˝ywienia. Wiatr lub zwierz´
mo˝e przenieÊç ca∏y ∏adunek na bardziej ˝yzny teren, zapewniajàc sporom warunki do
wykie∏kowania i utworzenia nowej kolonii.

LAURIE GRACE

JERRY M. KUNER

Stanford University (mikrografie)

Intensywnà sygnalizacj´ wykryto

równie˝ u innej rodziny bakterii za-
mieszkujàcych gleb´ – u Streptomycetes.
Sà one bardzo cenione przez farmakolo-
gów jako êród∏o wielu antybiotyków
i innych zwiàzków u˝ytecznych w me-
dycynie, takich jak awermektyna zabi-
jajàca paso˝yty oraz FK506, zwiàzek sto-
sowany do zapobiegania reakcjom im-
munologicznym powodujàcym odrzu-
canie przeszczepionych narzàdów. Mi-
∏oÊnicy przyrody sà im wdzi´czni za zie-
misty zapach lasów.

Kolonie Streptomycetes rosnà jak roz-

ga∏´ziona sieç d∏ugich, podobnych do
nitek komórek, zwana strz´pkiem i
przypominajàca niektóre nitkowate
grzyby. Strz´pki przenikajà tkanki ro-
Êlin i niszczà je, ˝ywiàc si´ produktami
rozk∏adu. Gdy po˝ywienia zaczyna bra-
kowaç, wspólnota komórek Streptomy-
cetes podobnie jak M. xanthus rozpo-
czyna wspó∏prac´ w celu wytworzenia
spor, tym razem w wyspecjalizowanej
strukturze zwanej rzekomà grzybnià
powietrznà.

Obserwujàc jej tworzenie, widzimy

najpierw wiele strz´pków podnoszà-
cych si´ w gór´. Nadajà one kolonii
mglistobia∏y wyglàd. W ciàgu kilku dni
ka˝da taka wyd∏u˝ona komórka ulega
fragmentacji i ró˝nicowaniu na d∏ugi
∏aƒcuch spor o grubych pow∏okach
przypominajàcy sznur pere∏. Cz´sto
w miar´ dojrzewania spory ulegajà pig-
mentacji, zabarwiajàc puszystà po-
wierzchni´ kolonii.

Liczne dowody wskazujà, ˝e wzno-

szeniem si´ strz´pków rzàdzi aktywna
wymiana chemicznych sygna∏ów w ob-
r´bie wspólnoty. Jeden z najlepiej po-
znanych zwiàzków przypomina czà-
steczki z rodziny laktonów homoseryny,
do której nale˝y autoinduktor wytwa-
rzany przez bakterie luminescencyjne.
Przypuszczalnie ten sygna∏ indukuje
tworzenie rzekomej grzybni powietrz-
nej, gdy znaczna liczba mieszkaƒców
gleby wykryje zmniejszenie zasobów
˝ywieniowych.

Komórki wspólnoty strz´pków,

wspó∏pracujàc ze sobà, wydzielajà tak-
˝e niskoczàsteczkowe bia∏ko SapB, gro-
madzàce si´ na zewnàtrz w ogromnej
iloÊci. Wydaje si´, ˝e SapB uczestniczy
bezpoÊrednio w budowie rzekomej
grzybni powietrznej, co wykry∏a w 1990
roku Joanne Willey z Harvard Univer-
sity. Pokrywa ono powierzchni´ kolo-
nii, pomagajàc zapewne najwy˝ej znaj-
dujàcym si´ niciowatym komórkom
pokonaç napi´cie powierzchniowe i
podnieÊç si´ do góry. Podobnie jak bu-
dowanie stodó∏ przez kwakrów tak
wznoszenie strz´pków jest przedsi´-
wzi´ciem zbiorowym, w trakcie którego

komórki bakterii koordynujà swoje czyn-
noÊci za pomocà wymiany i akumula-
cji ró˝nych zwiàzków chemicznych.

Rozmowy z olbrzymami

Komórki bakterii komunikujà si´ nie

tylko z osobnikami w∏asnego gatunku,
ale czasami prowadzà chemiczny dys-
kurs z organizmami wy˝szymi. Przy-
k∏adem tego sà opisane wy˝ej lumine-
scencyjne bakterie V. fischeri. Przed-
stawiliÊmy ju˝ mechanizm, dzi´ki któ-
remu ich komórki w organie Êwietlnym
màtwy instruujà si´ wzajemnie, kiedy
w∏àczyç swà maszyneri´ wytwarzania
Êwiat∏a; robià one jednak jeszcze coÊ
wi´cej – przyspieszajà dojrzewanie te-
go organu u màtw. U m∏odocianych
osobników hodowanych w sterylnej wo-
dzie morskiej odpowiednie woreczki
nie mogà przekszta∏caç si´ w pe∏ni roz-
wini´ty organ Êwietlny. Prawdopodob-
nie jakiÊ chemiczny sygna∏ emitowany
przez bakterie indukuje ten proces, choç
˝adnej swoistej substancji o tych w∏a-
snoÊciach dotàd nie wyizolowano.

Naukowcy dowiedzieli si´ jednak ju˝

wiele o sygna∏ach bakteryjnych stymu-
lujàcych przekszta∏cenia pewnych roÊlin.
Otó˝ niektóre bakterie glebowe wcho-
dzà we wzajemnie korzystny zwiàzek,
czyli symbioz´, z roÊlinami stràczkowy-
mi na przyk∏ad, takimi jak groch i soja.
Bakterie te nale˝à do rodzaju Rhizobium,
a ich symbioza z tymi warzywami jest

fragmentem szerszego biogeochemicz-
nego zjawiska: krà˝enia azotu mi´dzy
atmosferà a Êwiatem ˝ywym na Ziemi.

Ka˝dy organizm potrzebuje azotu do

˝ycia. Chocia˝ naszà planet´ otacza at-
mosfera bogata w gazowy azot, niewie-
le organizmów potrafi przyswajaç go
w takiej postaci. Aby azot atmosferycz-
ny móg∏ byç w∏àczony do materia∏u ko-
mórkowego, trzeba rozerwaç silne wià-
zania chemiczne utrzymujàce jego
atomy w parach N

2

. Wymagajàcy du˝e-

go nak∏adu energii proces rozbijania
tych par nazywa si´ asymilacjà azotu.
ZdolnoÊç t´ ma tylko kilka wyspecjali-
zowanych gatunków bakterii. Bez nich
˝ycie zapewne dawno by zanik∏o, tyl-
ko bowiem dzi´ki nim gazowy azot mo-
˝e byç wykorzystany. Zwiàzany azot
powraca do atmosfery wskutek dzia-
∏ania innych mikroorganizmów, które
rozk∏adajà szczàtki martwych roÊlin
i zwierzàt. Wcià˝ musimy polegaç na
naturalnym procesie wiàzania azotu,
choç wybudowano ju˝ fabryki, w któ-
rych w∏àcza si´ azot do nawozów
sztucznych.

Samodzielnie rosnàce w glebie Rhizobia

sà niezdolne do wiàzania azotu, dopóki
nie skolonizujà roÊliny. Najpierw ataku-
jà cienkie w∏oski na korzeniach roÊlin
stràczkowych, a nast´pnie wnikajà w g∏àb
tkanek tego organu i osiedlajà si´ w spe-
cjalnych brodawkach wytworzonych dla
nich przez roÊliny. Ich kszta∏t i rozmiary
podlegajà tam dramatycznym zmianom:
zaokràglajà si´, powi´kszajà i stajà bak-
teroidami zdolnymi do wiàzania azotu.
To wspó∏˝ycie przynosi korzyÊç obu stro-
nom: bakteroidy dostarczajà roÊlinie azo-
tu w postaci ∏atwo przyswajalnego amo-
niaku, roÊlina zaÊ zaopatruje je w nie-
zb´dne po˝ywienie – w´glowodany.

G∏´bokie zmiany zachodzàce zarów-

no w bakteriach, jak i ich roÊlinnych go-
spodarzach wynikajà z wzajemnego po-
rozumiewania si´, rozpocz´tego jeszcze
przed wejÊciem w bezpoÊredni kontakt.
RoÊlina wysy∏a sygna∏ chemiczny ziden-
tyfikowany w latach osiemdziesiàtych
przez Sharon R. Long i jej kolegów
ze Stanford University jako flawonoid.
Zwiàzek ten wnika do komórki bakte-
ryjnej i stymuluje bia∏ko aktywujàce od-
powiednie geny. Nast´pnie w∏àcza ono
kilka genów „brodawkowania”, które
pobudzajà komórk´ roÊlinnà do two-
rzenia brodawek.

Inni badacze dok∏adniej wykazali,

w jaki sposób geny „brodawkowania”
komórek Rhizobium rozpoczynajà ten
proces. Otó˝ produkty bia∏kowe niektó-
rych z nich sà enzymami, syntetyzu-
jàcymi bogaty w cukry zwiàzek che-
miczny nazywany czynnikiem Nod. On
to jest g∏osem s∏yszanym przez roÊlin´.

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1997 35

CIA¸O OWOCOWE bakterii Êluzowych
Chondromyces crocatus jest bardziej skom-
plikowane ni˝ cia∏o tworzone przez M. xan-
thus. U C. crocatus proces tworzenia spor
jest poprzedzony formowaniem czegoÊ w ro-
dzaju ∏odygi. Na koƒcach jej odga∏´zieƒ
znajduje si´ oko∏o 20 pakietów wype∏nio-
nych sporami. Z∏o˝onoÊç tej struktury uwy-
datnia potencja∏ organizacyjny systemu sy-
gnalizacji w komórkach bakterii.

HANS REICHENBACH

Instytut Badaƒ Biotechnicznych, Braunschweig, Niemcy

Pod jego wp∏ywem pewne komórki ro-
Êlinne dzielà si´, co prowadzi do two-
rzenia brodawek, w których mogà za-
domowiç si´ bakteroidy Rhizobia.

Póêniej, gdy komórki Rhizobium wej-

dà w kontakt z w∏oskami korzeni,
w´glowodany eksponowane na po-
wierzchni bakterii stymulujà je do two-
rzenia kanalików zwanych powrózka-
mi infekcyjnymi, przez które bakterie
mogà wnikaç do tkanek korzenia. Nie
by∏oby niespodziankà odkrycie, ˝e bro-
dawki odpowiadajà bakteriom produk-
cjà sygna∏ów, pod wzgl´dem chemicz-
nym jeszcze nie zidentyfikowanych,
które indukujà przekszta∏canie bakterii
w bakteroidy obdarzone zdolnoÊcià do
wiàzania azotu. Sygnalizacja zachodzi
wi´c w obie strony: bakteria i roÊlina
poganiajà si´ wzajemnie do przeprowa-
dzenia kolejnych etapów procesu, któ-
ry reguluje rozwój ka˝dego z tych
organizmów.

Wymiana sygna∏ów mi´dzy bakteria-

mi i wy˝szymi organizmami nie zawsze
prowadzi do obopólnego po˝ytku. Po-
dobnie jak bakterie symbiotyczne, tak
i drobnoustroje chorobotwórcze prze-
sy∏ajà chemiczne sygna∏y wp∏ywajàce

na zmian´ zachowania ich gospodarza.
Jednak w przypadku patogenów sy-
gna∏y wywo∏ujà fatalne skutki – obez-
w∏adniajà obron´ ˝ywiciela i umo˝li-
wiajà bakteriom zdobycie przyczó∏ków.
Yersinia pestis, która zdziesiàtkowa∏a
ludnoÊç Europy, wywo∏ujàc w XIV i XV
wieku epidemie d˝umy dymieniczej,
stosuje bardzo zr´cznà taktyk´ i jest
jednà z najbardziej niebezpiecznych
bakterii.

ˆ

Patogenny alert

Y. pestis, która i obecnie powoduje

sporadyczne zachorowania, zaka˝a
tkank´ limfatycznà ludzi i niweczy ak-
tywnoÊç limfocytów – komórek obron-
nych. Aby osiàgnàç ten cel, musi ona
przede wszystkim uniknàç po˝arcia
przez makrofagi, komórki ˝erne uk∏a-
du limfatycznego. Makrofagi poch∏ania-
jà i niszczà patogenne bakterie, a tak˝e
wspomagajà aktywacj´ innych kompo-
nent uk∏adu odpornoÊciowego. Y. pestis
unika zguby dzi´ki produkcji bia∏ek
wnikajàcych do makrofagów i rozbra-
jajàcych je. Niektóre z tych czàsteczek
uszkadzajà makrofagi bezpoÊrednio,

lecz inne, jak YopH, interferujà z we-
wn´trznà siecià ∏àcznoÊci makrofaga
i w ten sposób zapobiegajà atakowi.

Tak jak omawiane w tym artykule ko-

lonie bakterii równie˝ wy˝sze organi-
zmy wielokomórkowe majà z∏o˝one sys-
temy ∏àcznoÊci, które umo˝liwiajà ko-
mórkom porozumiewanie si´. Czàstecz-
ki sygna∏owe ró˝nej chemicznej natury,
na przyk∏ad hormony, wià˝à si´ do re-
ceptorów na powierzchni tych komórek,
do których sà adresowane. Receptory te
przekazujà informacj´ z zewnàtrz czà-
steczkom chemicznym w cytoplazmie,
a one dalej – do jàdra, gdzie znajdujà si´
geny. Dzi´ki temu sygna∏ mo˝e zmieniaç
aktywnoÊci komórkowe. Uczeni nazy-
wajà ∏aƒcuch wydarzeƒ zachodzàcych
mi´dzy powierzchnià a jàdrem szlakiem
transdukcji sygna∏u.

Kluczowym procesem wielu szlaków

transdukcji, równie˝ w komórkach ma-
krofagów, jest enzymatyczne dodawanie
reszty fosforanowej do okreÊlonych bia-
∏ek. Dzi´ki tej fosforylacji bia∏ka przecho-
dzà w stan aktywny, który umo˝liwia
utrzymanie szlaku w stanie czynnym. Jack
E. Dixon, pracujàc w Purdue University,
wykry∏, ˝e YopH nale˝y do fosfataz, czy-

36 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1997

BRODAWKI na korzeniach grochu (powy-
˝ej) zawierajà bakterie Rhizobia, które wià˝à
azot, zamieniajàc gaz na zwiàzek u˝yteczny
dla roÊliny. RoÊlina si´ odwzajemnia, two-
rzàc bakteriom bezpieczne i obfitujàce w po-
˝ywienie schronisko. Brodawki sà tworzone
i zasiedlane w wyniku chemicznego porozu-
miewania si´ bakterii i korzeni roÊlin
(schemat). M∏oda brodawka lucerny (zdj´cie
spod mikroskopu z prawej) zawiera dzielàce
si´ komórki i powrózek infekcyjny, który
umo˝liwia bakteriom wnikanie.

HUGH SPENCER

Photo Researchers, Inc.

SHARON R. LONG

Stanford University

DZIELÑCA SI¢ KOMÓRKA

KONIEC POWRÓZKA

INFEKCYJNEGO WEWNÑTRZ

KOMÓRKI ROÂLINNEJ

POWRÓZEK

INFEKCYJNY

li do klasy enzymów, które od∏àczajà fos-
foran. Skutkiem tego szlaki transdukcji
sygna∏ów u makrofagów zostajà przerwa-
ne i komórki przestajà walczyç z Y. pestis.

Pewne gatunki Yersinia przystoso-

wujà do swoich potrzeb szlaki trans-
dukcji sygna∏ów tak˝e u innych komó-
rek. Niektóre z tych mikroorganizmów,
w celu skolonizowania na przyk∏ad w´-
z∏ów limfatycznych w jamie brzusznej
gospodarza, muszà przenikaç przez ko-
mórki jelita. Komórki Yersinia w taki
sposób uruchamiajà szlaki transdukcji
sygna∏ów, by komórki jelitowe przy-
jmowa∏y je bez oporu. Najpierw bakte-
rie eksponujà na swej powierzchni bia∏-

ko zwane inwazynà. Wià˝e si´ ono z re-
ceptorem na powierzchni komórek
gospodarza, mo˝e wi´c byç elementem
mechanizmu, który umo˝liwia bakte-
riom tego gatunku przenikanie przez
warstwy komórek jelita w celu dosta-
nia si´ do g∏´bszych tkanek. Istotnie,
Ralph Isberg z Tufts University School
of Medicine wykaza∏, ˝e inwazyna uru-
chamia proces poch∏aniania bakterii.
U˝y∏ on laboratoryjnego szczepu Esche-
richia coli, który nie wnika do komórek
zwierz´cych. Jednak E. coli mog∏a pe-
netrowaç komórki ssaków, gdy nadano
jej zdolnoÊç wytwarzania inwazyny
Yersinia.

Czàsteczki sygna∏owe wytwarzane

przez bakterie sà metabolitami wtórny-
mi. W odró˝nieniu od metabolitów pier-
wotnych, na przyk∏ad aminokwasów czy
witamin, metabolity wtórne nie sà nie-
zb´dne do prze˝ycia komórek ani do ich
wzrostu. Naukowcy ca∏ymi latami zasta-
nawiali si´, po co bakterie wytwarzajà
tak liczne rodzaje tych zwiàzków.

Sygna∏y, które warto pods∏uchiwaç

Wiele z tych metabolitów jest or´˝em

w wojnach przeciwko innym, konkuren-
cyjnym bakteriom. WÊród tych w∏aÊnie
zwiàzków chemicznych ludzie znaleêli
antybiotyki na w∏asne potrzeby. Jednak
wytwarzanie niektórych metabolitów
wtórnych zachodzi zwykle na zbyt ni-
skim poziomie, by zapewniç mikroorga-
nizmom dostatecznà ochron´. Przypusz-
czamy, ˝e wiele z nich uczestniczy w
systemach ∏àcznoÊci. Co wi´cej, koniecz-
noÊç wysy∏ania bardzo ró˝nych komu-
nikatów mo˝e wyjaÊniaç, dlaczego bak-
terie przez wieki ewolucji wcià˝ wy-
twarzajà tak du˝y asortyment na pozór
zb´dnych zwiàzków chemicznych.

Co ciekawe, pewne badania sugeru-

jà, ˝e niektóre metabolity wtórne mogà
odgrywaç podwójnà rol´: w wysokich
st´˝eniach dzia∏aç defensywnie, w ni-
skich zaÊ – s∏u˝yç jako sygna∏y. Julian
Davies i Charles J. Thompson pracujàcy
wówczas w Instytucie Pasteura w Pa-
ry˝u wykryli na przyk∏ad, ˝e pewne an-
tybiotyki wyst´pujàce w dawkach zbyt
niskich, by zahamowaç wzrost wrogich
drobnoustrojów, w komórkach w∏asne-
go gatunku mogà stymulowaç ekspresj´
pewnych genów. Byç mo˝e inne wtórne
metabolity bez dzia∏ania antybiotycz-
nego sà raczej czàsteczkami sygna∏owy-
mi ni˝ bronià w wojnie biochemicznej.

Przys∏uchiwanie si´ rozmowom, któ-

re bakterie toczà ze swymi sàsiadami,
pozwala poznaç taktyk´ prze˝ycia tych
najprostszych organizmów na Ziemi.
Gdy poÊwi´cimy temu nale˝nà uwag´,
ujawnimy mo˝e nowe zwiàzki chemicz-
ne o wielkiej wartoÊci dla cz∏owieka.

T∏umaczy∏

Tadeusz K∏opotowski

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1997 37

1

RoÊlina wydziela czàsteczki flawonoidów

KOMÓRKA

FLAWONOID

BAKTERIA
RHIZOBIUM

FLAWONOID

CZYNNIK Nod

2

Flawonoid stymuluje bakterie do produkcji

przekaênika bogatego w cukry – czynnika
Nod, który pobudza komórki korzeni
do podzia∏ów i tworzenia brodawek

3

JednoczeÊnie cukry na powierzchni bakterii

pobudzajà w∏oski korzeni do wytwarzania
powrózków infekcyjnych, które umo˝liwiajà
bakteriom wnikanie do tkanki roÊlinnej

4

Bakterie

w brodawkach
korzenia,
prawdopodobnie
w odpowiedzi
na sygna∏ od roÊliny,
przekszta∏cajà si´
w bakteroidy
wiàêàce azot

KOMÓRKA

BAKTEROID

TWORZÑCA
SI¢
BRODAWKA

KOMÓRKA BAKTERII

CUKRY

POWRÓZEK
INFEKCYJNY

GLEBA

KORZE¡

W¸OSKI KORZENIA

Informacja o autorach

RICHARD LOSICK i DALE KAISER zafascynowa-

li si´ nieoczekiwanà sprawnoÊcià w porozumie-

waniu si´ bakterii. R. Losick zajmuje stanowisko

Maria Moors Cabot Professor i jest kierownikiem

wydzia∏u biologii molekularnej i komórkowej w

Harvard University. D. Kaiser ma stanowisko Wil-

son Professor of Biochemistry i jest profesorem bio-

logii rozwoju w Stanford University School of Me-

dicine, a tak˝e laureatem Lifetime Achievement

Award przyznanej mu w 1997 roku przez Abbott-

American Society for Mircrobiology.

Literatura uzupe∏niajàca

EXTRACELLULAR COMPLEMENTATION OF A DEVELOPMENTAL MUTATION IMPLICATES A SMALL SPO-

RULATION PROTEIN IN AERIAL MYCELIUM FORMATION BY S. COELICOLOR.

J. Willey, R. Santa-

maria, J. Guijarro, M. Geistlich i R. Losick, Cell, vol. 65, nr 4, ss. 641-650, 17 V 1991.

SYMBIONT RECOGNITION AND SUBSEQUENT MORPHOGENESIS AS EARLY EVENTS IN AN ANIMAL-

-BACTERIAL MUTUALISM.

M. J. McFall-Ngai i E. G. Ruby, Science, vol. 254, ss. 1491-1494,

6 XII 1991.

HOW AND WHY BACTERIA TALK TO EACH OTHER.

D. Kaiser i R. Losick, Cell, vol. 73, nr 5, ss.

873-885, 4 VI 1993.

SIGNAL TRANSDUCTION IN THE MAMMALIAN CELL DURING BACTERIAL ATTACHMENT AND ENTRY.

J. B. Bliska, J. E. Galán i S. Falkow, ibid., ss. 903-920.

PROKARYOTIC PLANT PARASITES.

S. R. Long i B. J. Staskawicz, ibid., ss. 921-935.

LAURIE GRACE