44 Â

WIAT

N

AUKI

Lipiec 1998

W

wielu rejonach Êwiata póênowiosenne zmierzchy
bywajà porà doÊç ha∏aÊliwà. Ka˝dego roku owa-
dy niektórych z 2 tys. gatunków cykad wy∏a˝à

z gleby, a samce rozpoczynajà swojà ochryp∏à, niemal˝e og∏u-
szajàcà pieʃ. WÊród tych „wirtuozów” owadziego królestwa
samce jednego z gatunków australijskich cykad – Cyclochila au-
stralasiae – wyró˝niajà si´ najg∏oÊniejszym Êpiewem, jaki do-
tàd zarejestrowano.

Emitujàc w promieniu 1 m dêwi´ki o nat´˝eniu 100 dB

(inne êród∏a podajà, ˝e 120 dB – przyp. t∏um.) i cz´stotliwo-
Êci 4.3 kHz, owady te wydajà odg∏osy przypominajàce g∏oÊ-
noÊcià i nat´˝eniem w∏àczony alarm osobisty. Z tym ˝e Êpie-
wajà zazwyczaj nie pojedynczo, ale w chórze – z dziesiàtkami,
a nawet setkami innych samców; daje to efekt podobny do ha-
∏asu dochodzàcego z sali pe∏nej jednoczeÊnie wyjàcych alar-
mów osobistych.

Jak te stosunkowo niewielkie organizmy (zaledwie 6 cm

d∏ugoÊci) sà zdolne do wszczynania tak zgrzytliwych „awan-
tur”, do niedawna pozostawa∏o tajemnicà. Pomimo zainte-
resowania, jakie wzbudzajà cykady (w USA cykliczne pojawia-
nie si´ tych owadów jest wydarzeniem odnotowywanym
w mediach), ich bioakustyka nie zosta∏a jeszcze dobrze zba-
dana. W 1954 roku J. W. S. Pringle opublikowa∏ istotnà z na-
ukowego punktu widzenia prac´ o wytwarzaniu dêwi´ków

przez cykady, po której nastàpi∏ okres wzgl´dnej „ciszy”.
Przez ostatnie 7 lat razem z Davidem Youngiem z Univer-
sity of Melbourne skupiliÊmy si´ na akustyce i mechanice
tych owadów. U˝yliÊmy maleƒkich mikrofonów, które przy-
stosowa∏em do tego typu badaƒ. Dzi´ki temu uda∏o nam si´
opisaç zdumiewajàcy mechanizm s∏u˝àcy cykadom C. austra-
lasiae do wydawania dêwi´ków.

S∏owo o biologii cykad

Cykady to wysysajàce soki roÊlinne pluskwiaki, spokrew-

nione z mszycami (Aphidina) i czerwcami (Coccina). Jak na
owady biesiadujàce na roÊlinach sà one du˝e i ha∏aÊliwe: naj-
mniejsze osobniki majà oko∏o 1 cm d∏ugoÊci, a najwi´ksze nie
przekraczajà 10 cm. Samice sk∏adajà jaja na ∏odygach roÊlin,
w tym na pniach drzew. Zaraz po wyl´gu larwy spadajà na
ziemi´ i zagrzebujà si´ w niej, poszukujàc pokarmu w po-
staci korzeni (i innych podziemnych cz´Êci roÊlin – przyp.
t∏um.), które wysysajà. Pozostajà tam przez ca∏y okres lar-
walny, który mo˝e trwaç wiele lat. Najd∏u˝sze, bo 13- i
17-letnie cykle rozwojowe charakteryzujà amerykaƒskie cy-
kady. Kiedy larwa wychodzi na powierzchni´ (po ostatnim li-
nieniu – przyp. t∏um.), przekszta∏ca si´ w uskrzydlonego owa-
da dojrza∏ego i ˝yje tylko przez kilka tygodni. W tym czasie

Ha∏aÊliwe

cykady

Najg∏oÊniejsze znane nam owady

– samce cykad – sà stworzone

do wydawania dêwi´ków.

Ich wewn´trzny instrument jest

zadziwiajàco z∏o˝ony

Henry C. Bennet-Clark

Â

WIAT

N

AUKI

Lipiec 1998 45

doros∏e samce Êpiewajà t´skne pieÊni, wabiàc samice. Cyka-
dy mogà wytwarzaç i inne dêwi´ki – typu protest song (gdy
zostajà schwytane, a tak˝e gdy umierajà – przyp. t∏um.) –
a tak˝e ciche, zalotne zgrzytania.

Nie jest zupe∏nie jasne, dlaczego pieÊni tych owadów sà

tak g∏oÊne. Jednà z przyczyn by∏oby og∏uszanie drapie˝ni-
ków, utrudniajàce im dok∏adnà lokalizacj´ owada. Innà mo˝e
stanowiç fakt, ˝e wi´ksze osobniki zajmujà wi´ksze teryto-
ria i muszà odzywaç si´ g∏oÊniej, aby zwabiç partnerk´. Wie-
my, ˝e samice majà dobry s∏uch – odbierajà dêwi´ki o nat´-
˝eniach wi´kszych od 30–40 dB. Jest tak˝e ca∏kiem praw-
dopodobne, ˝e samice cykad podobnie jak szaraƒczaków wy-
bierajà partnerów, kierujàc si´ czasem trwania i brzmieniem
ich pieÊni.

Wytwarzanie dêwi´ków

Kluczem do zrozumienia, jak samce mogà powodowaç tak

pot´˝ny ha∏as, jest poznanie mechanizmu wytwarzania owych
odg∏osów. Najwa˝niejszym wyposa˝eniem tych owadów jest
para b∏on dêwi´kowych (membrana stridens) znajdujàcych si´
w jamach tympanalnych (camera tympanalis) usytuowanych
po obu stronach odw∏oka. Ka˝da z tych elastycznych wpa-
dajàcych w drgania b∏on jest wzmocniona szeregiem czterech

wypuk∏ych chitynowych ˝eberek pouszajàcych si´ w gór´ i w
dó∏ wzgl´dem powierzchni b∏on. ˚eberka sà spr´˝yÊcie po∏à-
czone ze sobà, a tak˝e z du˝ym owalnym wieczkiem po∏o-
˝onym w tylnej cz´Êci jamy tympanalnej. Do ka˝dego takie-
go wieczka przy∏àczony jest z kolei du˝y, szybki mi´sieƒ.
Jego skurcz odkszta∏ca b∏on´ dêwi´kowà, generujàc impuls
dêwi´ku. Poniewa˝ oba mi´Ênie kurczà si´ naprzemiennie
z cz´stotliwoÊcià 120 Hz ka˝dy, pieʃ modulowana jest z cz´-
stotliwoÊcià 240 Hz (1 Hz to jednostka miary cz´stotliwoÊci,
czyli jeden cykl na sekund´, a 1 kHz to cz´stotliwoÊç 1000 cy-
kli na sekund´). Mi´Ênie, kurczàc si´ tak gwa∏townie, w pierw-
szych trzech milisekundach ka˝dego skurczu wytwarzajà
wystarczajàco du˝o energii, aby spowodowaç odkszta∏cenia
2–3 ˝eberek ka˝dej b∏ony dêwi´kowej. To wywo∏uje z kolei
dwa lub trzy nast´pujàce po sobie ruchy do wewnàtrz owal-
nego wieczka. Zmagazynowana przez ˝eberka energia
spr´˝ysta wyzwalana podczas tych kolejnych ruchów wy-
twarza krótkie g∏oÊne trzaski, odpowiadajàce wyginaniu si´

CYKADA AUSTRALIJSKA (Cyclochila australasiae) nale˝y do
jednego z ponad 100 gatunków tych owadów znalezionych „pod
ziemià”. Samce wytwarzajà najg∏oÊniejsze dêwi´ki, jakie dotàd
uda∏o si´ zarejestrowaç u owadów.

C. RENTZ

Bruce Coleman Inc.

46 Â

WIAT

N

AUKI

Lipiec 1998

Anatomia cykadziej pieÊni

B¸ONA DèWI¢KOWA

PRZYKRYTA WIECZKIEM

WIECZKO stanowi sztywnà

pokryw´. Dêwi´k staje si´

g∏oÊniejszy, gdy odw∏ok

si´ unosi, ods∏aniajàc

b∏ony b´benkowe.

˚EBERKA sà kolejno odkszta∏cane

przez silne mi´Ênie. W wyniku

ka˝dego takiego wygi´cia

powstaje ciÊnienie akustyczne

dochodzàce do 158 dB. Otoczenie

˝eberek jest spr´˝yste (niebieski).

STRONA BRZUSZNA

B¸ONA DèWI¢KOWA

W SPOCZYNKU

TRZECIA

PARA

ODNÓ˚Y

POFA¸DOWANA

B¸ONA

B¸ONA B¢BENKOWA

PIERWSZA

PARA ODNÓ˚Y

DRUGA

PARA ODNÓ˚Y

TRZECIA

PARA ODNÓ˚Y

PATRICIA J. WYNNE

Â

WIAT

N

AUKI

Lipiec 1998 47

poszczególnych ˝eberek. W pieÊni cykady serie trzasków ∏à-
czà si´, dajàc drgania o cz´stotliwoÊci 4.3 kHz.

W wyniku odkszta∏cenia ˝eberka b∏ony dêwi´kowej po-

wstaje wewnàtrz odw∏oka owada wysokie ciÊnienie akustycz-
ne (dochodzàce do 158 dB) dorównujàce w przybli˝eniu wy-
wo∏anemu eksplozjà granatu w odleg∏oÊci 1 m. Wi´kszoÊç
gatunków cykad ma jam´ odw∏oka niemal ca∏kowicie wype∏-
nionà workami powietrznymi (u opisywanego gatunku majà
one 1.8 ml, zajmujàc 70% obj´toÊci odw∏oka owada). W jamach
tympanalnych znajduje si´ tak˝e para cienkich b∏on b´benko-
wych (tympanum). Rozciàgajà si´ one na ca∏à szerokoÊç brzusz-
nej powierzchni odw∏oka i s∏u˝à jako okna akustyczne ∏àczà-
ce worki powietrzne z otoczeniem.

Impulsy wysokiego ciÊnienia akustycznego wytwarzane

przez b∏ony dêwi´kowe i ˝eberka tworzà rezonans w odw∏o-
kowych workach powietrznych. Poniewa˝ b∏ony b´benkowe
sà wi´ksze ni˝ dêwi´kowe, skutecznie s∏u˝à jako poÊrednik
w rozprzestrzenianiu si´ dêwi´ków na zewnàtrz cia∏a, spra-
wiajàc, ˝e sà one oko∏o 20 razy g∏oÊniejsze, ni˝ gdyby by∏y
emitowane wprost z niewielkich b∏on dêwi´kowych. W ten
sposób owad emituje dêwi´ki na znacznie wi´kszà odleg∏oÊç.

Zadziwiajàce, ˝e ten 158-decybelowy dêwi´k nie niszczy

narzàdu s∏uchu samców cykad. Chocia˝ jest emitowany za
poÊrednictwem b∏on b´benkowych, to zmys∏owà cz´Êç na-
rzàdu s∏uchu samiec ma odseparowanà i po∏àczonà z b∏onà b´-
benkowà ma∏ym przewodem. Prawdopodobnie takie roz-
dzielenie zapobiega og∏uchni´ciu owada – tego jednak nie
wiemy na pewno.

Instrumentacja Êpiewu

Odw∏ok i b∏ony b´benkowe nie tylko biorà udzia∏ w emisji

dêwi´ku do otoczenia (i jego wzmacnianiu), ale uczestniczà
tak˝e w uzyskaniu odpowiedniego brzmienia Êpiewu godowe-
go. Przez rozciàganie odw∏oka i odsuwanie wieczek zakry-
wajàcych b∏ony b´benkowe cykada dostraja swój odw∏okowy
rezonator do 4.3 kHz – cz´stotliwoÊci impulsów dêwi´kowych
wytwarzanych przez b∏ony dêwi´kowe. Struktury odw∏oko-
we mogà w ten sposób zwi´kszyç czystoÊç i g∏oÊnoÊç Êpiewu.
Odgrywajà one rol´, jak powiedzieliby muzycy, pud∏a rezonan-
sowego dla b∏ony dêwi´kowej – tzn. poprawiajà i równowa-
˝à system dêwi´kowy.

Podobny mechanizm wydaje si´ wyst´powaç u cykad wie-

lu innych gatunków, a zbli˝ony system wytwarzania dêwi´-
ków opisano równie˝ u innych owadów „Êpiewajàcych”. Zgod-
nie z naszà dotychczasowà wiedzà samce cykad australijskich
sà najg∏oÊniejszymi owadami – o czym wiedzà a˝ nazbyt do-
brze mieszkaƒcy Melbourne i Sydney.

T∏umaczy∏a

Gra˝yna Winiarska

Informacje o autorze

HENRY C. BENNET-CLARK jest wyk∏adowcà zoologii bezkr´gowców

w University of Oxford. Pracuje nad bioakustykà i biomechanikà owa-

dów, obserwujàc na przyk∏ad, jak skaczà, i sprawdzajàc mechanicz-

ne w∏aÊciwoÊci materia∏u, z którego zbudowany jest ich szkielet. Ba-

dania nad muszkami owocowymi doprowadzi∏y go do wynalezienia

mikrofonu zdolnego zarejestrowaç cichutkie mi∏osne pieÊni tych ma-

leƒkich owadów. W ciàgu ostatnich 7 lat wspó∏pracowa∏ z Davidem

Youngiem (wyk∏adowcà zoologii w University of Melbourne), który

od 20 lat bada biologi´ cykad.

Literatura uzupe∏niajàca

A MODEL OF THE MECHANISM OF SOUND PRODUCTION IN CICADES

. H. C. Ben-

net-Clark, D. Young, Journal of Experimental Zoology, vol. 173, ss. 123-

-153, 1992.

THE ROLE OF THE TYMBAL IN CICADA SOUND PRODUCTION

. D. Young, H. C.

Bennet-Clark, Journal of Experimental Zoology, vol. 198, ss. 1001-1019,

1995.

WORKI POWIETRZNE wype∏niajà 70% jamy
odw∏oka. Ka˝dy worek jest dostrojony
do dêwi´ków o cz´stotliwoÊci 4.3 kHz,
wytwarzanych podczas odkszta∏cania
˝eberek na b∏onach dêwi´kowych.

B¸ONY B¢BENKOWE rozciàgajà si´
na szerokoÊç odw∏oka, dêwi´k wi´c
mo˝e byç skutecznie wzmacniany
za pomocà worków powietrznych
i rozchodzi si´ na zewnàtrz,
docierajàc do partnerki.

PIERWSZE ˚EBERKO

UWYPUKLONE

PIERWSZE I DRUGIE

˚EBERKO UWYPUKLONE

JÑDRA