Leœne Prace Badawcze (Forest Research Papers), 2009, Vol. 70 (2): 183-188.

DONIESIENIE

Gra¿yna Olszowska

1

Aktywnoœæ enzymatyczna gleb po¿arzysk wielkoobszarowych w zró¿nicowanych
warunkach siedliskowych i po zastosowaniu ró¿nych sposobów odnowienia lasu

Enzyme activity of soils after large-scale fires under varying habitat conditions
using different methods of forest regeneration

Abstract. The studies were conducted in plantations and thickets of Scots pine established in fresh coniferous (Bœw),
fresh mixed coniferous (BMœw) and wet mixed coniferous (BMw) forest habitats on the burnt area after the 1992 fire
in the territory of the Rudy Raciborskie (Raciborskie Forests) and Potrzebowice (Notecka Primeval Forest) Forest
Districts.

The measurements of soil enzyme activity were made twice in Potrzebowice and three times in Rudy Raciborskie.

Soil samples from a depth of 0-25 cm were collected for biochemical analyses and the activity of urease, asparaginase,
acid phosphatase and dehydrogenases was determined. The organic carbon content and soil pH were established.

The restocked areas in the Rudy Raciborskie Forest District showed considerably lower activity of all examined

enzymes regardless of the habitat type – urease ca 60%, asparaginase – 70%, acid phosphatase – 80% and
dehydrogenases over 70% compared with the control.

In the territory of the Potrzebowice Forest District, soil enzyme activity in all restocked areas was lower in

comparison with the control only in the case of dehydrogenases (by 40% in Bœw and 25% in BMœw). Acid phosphatase
activity was lower in Bœw (by 44%). Soil asparaginase activity was 2-3 times higher in both Bœw and BMœw habitats,
while urease activity in Bœw was similar to the control and markedly higher than in BMœw (by 39%). The rate of soil
regeneration after the fire expressed in soil enzyme activity depended on the restocking method. The activity of the
examined enzymes was found to be considerably higher in plantations established by planting and higher in BMœw
compared with Bœw.

A decrease in enzyme activity of soils in the burnt areas persisting for nearly ten years after the fire indicates

that the recovery of microbiocoenosis in the soils degraded by fire has not been completed. It also points to the
usefulness of the studies on enzymatic activity as a sensitive indicator of soil response to stress factors.

Key words: enzymatic activity, burnt area, regeneration by planting, natural regeneration, forest habitat.

Po¿ary wielkoobszarowe s¹ zjawiskiem prowadz¹-

cym do spalenia materia³u roœlinnego i zniszczenia sub-
stancji organicznej nagromadzonej na dnie lasu oraz w
górnych poziomach gleby. Powstaj¹ce w czasie po¿aru
zwi¹zki mineralne nie mog¹ byæ natychmiast pobrane i
s¹ wymywane w g³¹b profilu glebowego, co powoduje
spadek zasobnoœci gleb w sk³adniki pokarmowe
(DeBano et Conrad 1978; Mc Lean et al. 1983). Wysoka
temperatura, a tak¿e ograniczenie dop³ywu do gleby

substratów od¿ywczych (z opadem roœlinnym i z ob-
umieraj¹cych korzeni) prowadz¹ do zniszczenia i re-
dukcji drobnoustrojów glebowych, a tym samym do
spadku intensywnoœci mikrobiologicznych procesów
rozk³adu substancji organicznej, w tym równie¿ zmniej-
szenia aktywnoœci enzymów glebowych (B

ååth et al.

1995; Eivazi et Bayan 1996; Frankenburger et Dick
1983; Fritze et al. 1993). Odtworzenie mikrobiocenozy
po po¿arze, tj. doprowadzenie do stanu wyjœciowego

1

Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Siedliskoznawstwa, Sêkocin Stary, ul. Braci Leœnej 3, 05-090 Raszyn.
Fax [phone], e-mail [e-mail]

sprzed po¿aru, jest procesem trwaj¹cym od kilku do
kilkunastu lat i zale¿y w du¿ej mierze od intensywnoœci
po¿aru, typu siedliska i sposobu przeprowadzonego od-
nowienia (Hawryœ et al. 1998, Kazakeviè et al. 1998;
Lynch et Painting 1982). Parametry charakteryzuj¹ce
aktywnoœæ biologiczn¹ gleb uwa¿a siê za dobry wska-
Ÿnik jakoœci gleb, umo¿liwiaj¹cy jednoczeœnie okreœle-
nie tempa regeneracji gleb zniszczonych przez po¿ar
(Dick 1992; Dick et Tabatabai 1992; Olszowska 2002).
Degradacja gleb po po¿arze lasu ma zwykle d³ugotrwa³y
wp³yw na produktywnoœæ ekosystemu (De Bano et al.
1998), przy czym pogorszenie w³aœciwoœci gleb spo-
wodowane przez po¿ar jest adekwatne do jego inten-
sywnoœci (Johnston et Elliott 1998; Lynhamm et
al.1998).

Celem prowadzonych badañ

1

by³o okreœlenie inten-

sywnoœci przemian biochemicznych na po¿arzyskach
wielkoobszarowych w zró¿nicowanych warunkach sie-
dliskowych i po zastosowaniu ró¿nych sposobów od-
nowienia lasu.

Do oznaczeñ aktywnoœci enzymatycznej gleb wy-

brano enzymy katalizuj¹ce najwa¿niejsze procesy prze-
miany substancji organicznej, takie jak: przemiany
zwi¹zków azotowych (ureaza, asparaginaza), uwalnia-
nie fosforanów nieorganicznych (fosfataza kwaœna) oraz
uczestnicz¹cych w procesach oddechowych (dehydro-
genazy).

2. Obiekt badañ

Badania prowadzono na powierzchniach obserwa-

cyjnych w odnowieniach sosny zwyczajnej, na terenie
najwiêkszych po¿arzysk z 1992 roku w nadleœnictwach
Rudy Raciborskie i Potrzebowice (Puszcza Notecka).
Prace badawcze w latach 2000–2002 przeprowadzono w
uprawach i m³odnikach sosny zwyczajnej w dominu-
j¹cych na terenie nadleœnictw typach siedliskowych la-
su, powsta³ych w wyniku odnowienia ró¿nego typu: z
samosiewu, siewu nasion i z sadzenia. W Nadleœnictwie
Rudy Raciborskie za³o¿ono po trzy powierzchnie w wa-
riantach odnowienia sadzeniem i samosiewem w borze
mieszanym œwie¿ym (BMœw) i borze wilgotnym (BMw)
oraz powierzchniê kontroln¹ (poza po¿arzyskiem) z od-
nowieniem sadzeniem w BMœw. W Nadleœnictwie Po-
trzebowice za³o¿ono po trzy powierzchnie na siedlisku
boru œwie¿ego (Bœw) z wariantem odnowienia siewem i
sadzeniem oraz trzy powierzchnie w BMœw z wariantem
odnowienia z sadzenia i powierzchniê kontroln¹ (poza
po¿arzyskiem) z odnowienia sadzeniem w Bœw. W obu
nadleœnictwach wystêpuj¹ gleby typu rdzawego, pod-

typu bielicowo-rdzawego, wytworzone z piasków luŸ-
nych i s³abo gliniastych o odczynie silnie kwaœnym (pH
w KCl 3,5-4,3).

3. Metodyka badañ

Pomiary aktywnoœci enzymatycznej gleb przepro-

wadzono w latach 2000–2002, dwukrotnie w Nadleœ-
nictwie Potrzebowice i trzykrotnie w Nadleœnictwie Ru-
dy Raciborskie. Do analiz pobrano z g³êbokoœci 0–25 cm
próby glebowe, które wysuszono w temperaturze po-
kojowej i przesiano przez sito o œrednicy oczek 1 mm.
W tak przygotowanych próbach glebowych oznaczono
aktywnoœæ nastêpuj¹cych enzymów:

– ureazy i asparaginazy – metod¹ kolorymetryczn¹,

w mg NH

3

na 10 g gleby (Galstjan 1978),

– fosfatazy kwaœnej – metod¹ kolorymetryczn¹, w

mg 4-nitrofenylofosforanu sodu (PNP) na 10 g gleby
(Russel 1972),

– dehydrogenaz – metod¹ kolorymetryczn¹, w mg

trifenyloformazanu (TPF) na 10 g gleby (Galstjan 1978,
Russel 1972).

Zawartoœæ wêgla organicznego oznaczono na ana-

lizatorze wêgla i siarki SC132 firmy Leco, a odczyn
gleby metod¹ potencjometryczn¹ w 1-molowym KCl;
stosunek gleby do roztworu (w/v) wynosi³ 1:2,5 (Os-
trowska et al. 1991).

4. Wyniki badañ

Uprawy na po¿arzysku w Nadleœnictwie Rudy Ra-

ciborskie, niezale¿nie od typu siedliska charakteryzo-
wa³y siê zdecydowanie ni¿sz¹ aktywnoœci¹ wszystkich
badanych enzymów w porównaniu z upraw¹ kontroln¹;
ureazy o oko³o 60%, asparaginazy – 70%, fosfatazy
kwaœnej – 80% i dehydrogenaz o ponad 70% (ryc. 1).
Przeprowadzone badania wykaza³y ponadto wyraŸny
wp³yw sposobu odnowienia na aktywnoœæ enzymaty-
czn¹. Zdecydowanie wy¿sz¹ aktywnoœæ notowano po
odnowieniu sadzeniem ni¿ samosiewem, zw³aszcza na
siedlisku BMœw, gdzie aktywnoœæ ureazy by³a wy¿sza o
56%, asparaginazy o 27%, fosfatazy kwaœnej o 57% a
dehydrogenaz o 44%. Na siedlisku BMw aktywnoϾ
powy¿szych enzymów po odnowieniu sadzeniem by³a
wy¿sza odpowiednio: o 31% (ureaza), 15% (aspara-
ginaza), 28% (fosfataza kwaœna) i 13% (dehydrogenazy)
w stosunku do odnowienia naturalnego.

Na terenie Nadleœnictwa Potrzebowice ni¿sz¹ ak-

tywnoϾ, w stosunku do kontroli, notowano jedynie w

184

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): 183–188.

1

Pracê wykonano w ramach tematu BLP-986 finansowanego przez Dyrekcjê Generaln¹ Lasów Pañstwowych

przypadku dehydrogenaz – we wszystkich uprawach na
po¿arzysku (o 40% w Bœw i 25% w BMœw), oraz fo-
sfatazy kwaœnej na siedlisku Bœw (o 44%). Aktywnoœæ
asparaginazy by³a natomiast 2–3 krotnie wy¿sza, za-
równo na siedlisku Bœw i BMœw, a ureazy zbli¿ona na
siedlisku Bœw i znacznie wy¿sza (o 39%) na siedlisku
BMœw ni¿ w uprawie kontrolnej. Nie stwierdzono wy-
raŸnego wp³ywu sposobu odnowienia na aktywnoœæ ba-
danych enzymów.

Analizy chemiczne gleb (tab. 1) wykaza³y, ¿e badane

powierzchnie na obu po¿arzyskach charakteryzowa³y
siê znacznym zró¿nicowaniem pod wzglêdem zawar-
toœci wêgla organicznego (C

org

) w 0–25 cm warstwie

gleby. W porównanych warunkach siedliskowych, tj. w
BMœw w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie i w BMœw w
Nadleœnictwie Potrzebowice œrednia zawartoœæ C

org

w

glebie po po¿arze, niezale¿nie od sposobu odnowienia,
by³a ni¿sza ni¿ na powierzchniach kontrolnych odpo-
wiednio 45 i 21%. Stwierdzono wyraŸn¹ zale¿noœæ za-
wartoœci wêgla na po¿arzyskach od typu siedliskowego
lasu. Œrednia zawartoœæ tego sk³adnika w Nadleœnictwie
Rudy Raciborskie by³a wy¿sza w BMw ni¿ w BMœw, a
w Nadleœnictwie Potrzebowice wy¿sza w BMœw ni¿ w
Bœw.

Odczyn badanych gleb by³ na obu po¿arzyskach sil-

nie kwaœny (pH w KCl, od 3,52 do 4,30). Powierzchnie

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): 183–188.

185

Rycina 1. Aktywnoœæ enzymatyczna gleb na po¿arzysku w stosunku do kontroli (kontrola = 100%)
Figure 1. Soil enzyme activity on the burnt area in comparison with the control (control = 100%)

na po¿arzyskach, zw³aszcza w Nadleœnictwie Rudy Ra-
ciborskie, charakteryzowa³y siê pH gleb nieznacznie
wy¿szym ni¿ na powierzchniach kontrolnych. Nie
stwierdzono wyraŸnego wp³ywu sposobu odnowienia na
pH gleb.

5. Dyskusja

Porównanie aktywnoœci enzymatycznej gleb bada-

nych po¿arzysk wskazuje, ¿e odtworzenie mikrobio-
cenoz w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie jest znacznie
mniej zaawansowane ni¿ w Nadleœnictwie Potrzebo-
wice, o czym œwiadczy zdecydowanie s³absza aktyw-

noœæ wszystkich testowanych enzymów, w porównaniu
z powierzchniami kontrolnymi.

WyraŸnie ni¿szy udzia³ biomasy drobnoustrojów

(C

biom

) w ogólnej zawartoœci wêgla organicznego (C

org

)

oraz wy¿sze wartoœci ilorazu metabolicznego drobno-
ustrojów (qCO

2

) ni¿ w glebie poza po¿arzyskiem uzy-

ska³ Zwoliñski et al. (2004) w badaniach na terenach
omawianych nadleœnictw. Wynikaæ to mo¿e ze zró¿-
nicowania intensywnoœci po¿aru w tych nadleœnictwach
i w konsekwencji z ró¿nicy stopnia degradacji gleb. Jak
podaje Szabla (1998), w Nadleœnictwie Rudy Racibor-
skie w wyniku po¿aru w 1992 roku ca³kowitemu spa-
leniu uleg³ poziom próchniczny gleby na ca³ej powierz-
chni po¿arzyska a¿ do poziomu mineralnego. W przed-
stawionych badaniach stwierdzono na po¿arzysku ni¿-

186

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): 183–188.

Tabela 1. Zawartoœæ wêgla organicznego i pH gleb w nadleœnictwach: Rudy Raciborskie i Potrzebowice
Table 1. Organic carbon content and soil pH at regenerated sites in the Rudy Raciborskie and Potrzebowice Forest Districts

Typ siedliskowy

Habitat forest type

Sposób odnowienia

Regeneration method

Oddzia³

Compartment

C

%

pH KCl

Nadleœnictwo Rudy Raciborskie / Rudy Raciborskie Forest District

BMœw

sadzenie
planting

52 c

116 m

51 d

1,71
1,05
1,51

4,13
4,23
4,30

œrednia /average

1,42

4,22

samosiew
natural regeneration

54 a

76 f

52 a

1,59
1,38
1,29

4,01
3,91
3,94

œrednia / average

1,42

3,95

BMw

sadzenie
planting

69 a
70 b

132 g

2,59
1,88
2,34

4,10
4,14
3,62

œrednia / average

2,27

3,95

samosiew
natural regeneration

70 a
79 a

78 i

2,79
1,77
1,22

3,94
3,90
3,69

œrednia / average

1,93

3,84

BMœw

sadzenie
planting

254c kontrola / control

2,69

3,52

Nadleœnictwo Potrzebowice / Potrzebowice Forest District

BMœw

sadzenie
planting

26d
50d
53d

1,50
1,08
0,99

4,16
4,16
3,86

œrednia / average

1,19

4,06

Bœw

siew
sowing

57c
60a

145c

0,81
0,96
1,35

4,23
4,18
4,11

œrednia / average

1,04

4,17

sadzenie
planting

85a

191a
237a

1,12
0,98
0,98

4,18
4,31
4,17

œrednia / average

1,03

4,22

Bœw

sadzenie
planting

149a kontrola / control

1,50

4,02

Designations: BMœw – fresh mixed coniferous forest, BMw – wet mixed coniferous forest, Bœw – fresh coniferous forest

sz¹, w stosunku do kontroli, zawartoœæ wêgla orga-
nicznego, który stanowi oko³o 50% substancji orga-
nicznej – g³ównego sk³adnika próchnicy glebowej. Po-
dobne wyniki uzyska³ w swym eksperymencie labo-
ratoryjnym Tiwari et al. (1988), który stwierdzi³, ¿e
pra¿enie gleby w 450°C zmniejszy³o aktywnoœæ dehy-
drogenaz, ureazy i fosfatazy kwaœnej do bardzo niskiego
poziomu, jako wynik spalenia wszystkich substancji or-
ganicznych, w tym enzymów.

Brak badañ aktywnoœci enzymatycznej zaraz po po-

¿arze nie daje pe³nego obrazu zmian w³aœciwoœci bio-
chemicznych gleb. Przedstawione badania wskazuj¹ na-
tomiast, ¿e po dziewiêciu latach proces regeneracji gleb
zniszczonych przez po¿ar nie zosta³ zakoñczony. Znaj-
duje to potwierdzenie w badaniach Eivazi et Bayan
(1996), którzy stwierdzili istotny spadek aktywnoœci
ureazy, fosfatazy kwaœnej,

α i β-glukozydazy w glebach

po czterech latach po po¿arze, a tak¿e wysok¹ dodatni¹
korelacjê pomiêdzy badanymi enzymami a biomas¹ dro-
bnoustrojów. Spadek biomasy drobnoustrojów stwier-
dzili tak¿e Fritze et al.(1993) w 9 lat po po¿arze, a
zmniejszenie biomasy drobnoustrojów wskutek po¿aru
– Pietikäinen et Fritze (1993). Saa et al.(1993) wskazuj¹
równie¿ na redukcjê aktywnoœci fosfatazy kwaœnej na
terenach po po¿arze.

Uzyskane wyniki badañ wskazuj¹ jednoczeœnie, ¿e

tempo regeneracji gleb po po¿arze, wyra¿one ich aktyw-
noœci¹ enzymatyczn¹, zale¿ne jest od sposobu odnowie-
nia lasu. W Nadleœnictwie Rudy Raciborskie aktywnoœæ
badanych enzymów pod m³odnikami z sadzenia by³a
wyraŸnie wy¿sza ni¿ pod m³odnikami z samosiewu, w
Nadleœnictwie Potrzebowice pod m³odnikami z sadzenia
ni¿ pod m³odnikami z siewu. Przygotowanie gleby przed
sadzeniem (orka w bruzdy) stworzy³o korzystniejsze wa-
runki do mineralizacji materii organicznej zawartej w
glebie, a tym samym dla aktywnoœci biochemicznej. Po-
twierdzaj¹ to badania Olejarskiego (2003), który stwier-
dzi³

ponadto, ¿e zabiegiem korzystnym dla rozwoju

upraw jest rozdrobnienie i wymieszanie pozosta³ej na
po¿arzysku materii organicznej z gleb¹.

Ró¿nice w zawartoœci wêgla organicznego oraz ak-

tywnoœci enzymatycznej gleb na po¿arzyskach w nad-
leœnictwach Rudy Raciborskie i Potrzebowice mog¹ byæ
tak¿e zwi¹zane z typem siedliska. Potwierdzaj¹ to wy-
niki badañ, zw³aszcza w Nadleœnictwie Potrzebowice,
gdzie aktywnoœæ badanych enzymów by³a wy¿sza w
BMœw ni¿ w Bœw. W badaniach Olszowskiej i in. (2005)
w borach sosnowych stwierdzono równie¿ istotn¹ za-
le¿noœæ aktywnoœci biochemicznej gleb od ¿yznoœci
siedlisk.

Wysoka inaktywacja badanych enzymów glebowych

spowodowana po¿arem mo¿e z czasem doprowadziæ do
powa¿nego deficytu podstawowych sk³adników od¿yw-
czych, w obiegu których bardzo wa¿n¹ rolê odgrywaj¹

enzymy, katalizuj¹ce wiele procesów rozk³adu materii
organicznej (Burns 1985). Znajduje to odzwierciedlenie
w badaniach Hawrysia i innych (2002), którzy stwier-
dzili, ¿e zawartoœæ makrosk³adników w ig³ach sosny, po-
zostaj¹ca w relacji do ich zawartoœci w glebie, wska-
zywa³a na s³absze w porównaniu z kontrol¹ zaopatrzenie
drzew w sk³adniki pokarmowe na po¿arzyskach.

Jednoczeœnie obserwowana reakcja badanych enzy-

mów, wyra¿ona wysokim spadkiem ich aktywnoœci na
po¿arzyskach, wskazuje na przydatnoœæ badañ aktyw-
noœci enzymatycznej jako czu³ego wskaŸnika reakcji
gleby na czynniki stresowe. Ze wzglêdu na szybsz¹, ni¿
w przypadku organizmów wy¿szych, reakcjê drobno-
ustrojów na oddzia³ywanie czynników zewnêtrznych,
poprzedzaj¹c¹ zazwyczaj dostrzegalne zmiany w³aœci-
woœci chemicznych i fizycznych gleb, badania aktyw-
noœci enzymatycznej pozwalaj¹ na wczesn¹ ocenê po-
prawy jakoœci lub degradacji gleb spowodowanych
przez te czynniki. Przemawia to za szerszym wyko-
rzystaniem wskaŸników biochemicznych w badaniach
gleb leœnych, zw³aszcza przy ocenie wp³ywu czynników
stresowych, takich jak np.: zanieczyszczenia przemy-
s³owe, po¿ary, anomalie pogodowe, a tak¿e zmian kli-
matycznych oraz zabiegów agrotechnicznych na lasy,
oraz przy prognozowaniu dalszego rozwoju lasu.

Prezentowane wyniki aktywnoœci enzymatycznej

gleb powinny byæ zweryfikowane w dalszych bada-
niach, ze wzglêdu na krótki okres

badañ, brak po-

wierzchni kontrolnych dla wszystkich wariantów od-
nowieñ sosny na po¿arzyskach, a tak¿e up³yw czasu od
po¿aru.

6. Wnioski

W Nadleœnictwie Rudy Raciborskie wartoœci bada-

nych parametrów biochemicznych pozostawa³y w œci-
s³ym zwi¹zku ze sposobem odnowienia lasu. Nieza-
le¿nie od typu siedliska korzystniejszy wp³yw na tempo
regeneracji gleb po po¿arze ma odnowienie sztuczne
(sadzenie) ni¿ odnowienie naturalne (samosiew).

Zawartoœæ wêgla organicznego oraz aktywnoœæ ba-

danych enzymów wskazuj¹ na silniejsz¹ degradacjê gleb
po po¿arze w Nadleœnictwie Rudy Raciborskie ni¿ w
Nadleœnictwie Potrzebowice.

Badania aktywnoœci enzymatycznej gleb po 9 latach

od po¿aru na terenach wielkoobszarowych po¿arzysk
leœnych wskazuj¹ na niepe³ne odtworzenie mikrobio-
cenoz. Na ich podstawie mo¿na przypuszczaæ, ¿e proces
regeneracji gleby po po¿arze bêdzie trwa³ krócej w Nad-
leœnictwie Potrzebowice ni¿ w Nadleœnictwie Rudy Ra-
ciborskie.

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): 183–188.

187

Literatura

B

ååth E., Frostegard A., Pennanen T., Fritze H. 1995:

Microbial community structure and pH response in relation
to soil organic matter quality in wood-ash fertilized, clear-
cut or burned coniferous soils. Soil Biology and
Biochemistry, 27:; 229-240.

Burns R.G. 1985: The rhizosphere: microbial and enzymatic

gradients and prospects for manipulation. Pedologie, 35,
283-295.

DeBano L.F., Conrad C.E. 1978: The effect of fire on nutrients

in a chaparral ecosystem. Ecology, 59: 489-497.

DeBano L.F., Neary D.G., Ffolliott P.F. 1998: Fire’s Effects on

Ecosystem. John Wiley & Sons. Inc., New York, 71-82.

Dick R.P. 1992: A review: long-term effects of agricultural sy-

stems on soil biochemical parameters. Agriculture, Eco

-

systems and Environment, 40: 25-36.

Dick R.P., Tabatabai M.A. 1992: Potential uses of soil enzy-

mes [w:] Soil microbial ecology: application in agricultural
and environmental management. (ed. F. B. Metting), M.
Dekker Inc., New York, 95-127.

Eivazi E., Bayan M.R. 1996: Effects of long-term prescribed

burning on the activity of select soil enzymes in an oak-
hickory forest. Canadian Journal of Forest Research, 26:
1799-1804.

Frankenburger W.T., Jr., Dick W.A. 1983: Relationships be-

tween enzyme activities and microbial growth and acti-
vities indices in soil. Soil Science Society of America
Journal, 47: 945-951.

Fritze H., Pennanen T., Pietikäinen J. 1993: Recovery of soil

microbial biomass and activity from prescribed burning.
Canadian Journal of Forest Research, 23: 1286-1290.

Galstjan A.S. 1978: Opredelenie aktivnosti fermentov poèv –

metodièeskie ukazanija. Dokl. Akad. Nauk Arm. SSR,
Erevan, 54 s.

Hawryœ Z., Zwoliñski J., Matuszczyk I., Olszowska G., Zwo-

liñska B., Batko B. 1998: Zmiany i odbudowa ekosy-
stemów leœnych zniszczonych przez po¿ar na przyk³adzie
wielkoobszarowego po¿arzyska w lasach Rudzko-Rudzi-
niecko-Kêdzierzyñskich. Postêpy Techniki w Leœnictwie,
67: 33-40.

Hawryœ Z., Zwoliñski J., Olszowska G., Matuszczyk I.,

Kwapis Z., Ma³ecka M., Zwoliñska B., Pawlak U., Kwapis
B., Syrek D. 2002: Ocena stanu i dynamiki rozwoju upraw
i m³odników na terenach wielkich po¿arzysk. Do-
kumentacja Inst. Bad. Leœ.

Johnston M., Elliott J. 1998: The effects of fire severity on ash,

and plant and soil nutrients levels following experimental
burning in a boreal mixedwood stand. Canadian Journal of
Forest Research, 78: 35-44.

Kazakeviè A.L., Èernov A.I., Bobrov A.A., Trofimov S. A

1998: Vlijane lokalnogo nizowogo poara na poèvennyj

pokrov elnikov (na primere Centralno-Lesnogo Biosfer-
nogo Zapovednika). Lesovedenie, 6: 42-54.

Lynch J., Painting L.M. 1982; Effects of season, cultivation and

nitrogen fertilizer on the size of the microbial biomas. Journal
of the Science of Food and Agriculture, 33: 249-252.

Lynham T.J., Wickware G.M., Mason J.A. 1998: Soil chemical

changes and plant succession following experimental bur-
ning in immature jack pine. Canadian Journal of Forest
Research, 78: 93-104.

Mc Lean D.A., Woodley S.J., Weber M.G., Wein R.W. 1983:

Fire nutrient cycling. [w:] The role of fire in Northern
Circumpolar Ecosystems. (R.W. Wein and D.A. Mac
Lean, eds), John Wiley & Sons Ltd, New York, 111-132.

Olejarski I. 2003: Wp³yw zabiegów agrotechnicznych na nie-

które w³aœciwoœci gleb oraz stan upraw sosnowych na
po¿arzyskach wielkoobszarowych. Prace Instytutu Bada

-

wczego Leœnictwa, 954, 47-77.

Olszowska G. 2002: Wp³yw po¿aru w Nadleœnictwie Rudy

Raciborskie na aktywnoœæ enzymatyczn¹ gleb. Roczniki
Gleboznawcze, LIII, 2/4: 97-104.

Olszowska G., Zwoliñski J., Matuszczyk I., Syrek D., Zwo-

liñska B., Pawlak U., Kwapis Z., Dudziñska M. 2005:
Wykorzystanie badañ aktywnoœci biologicznej do wyzna-
czenia wskaŸnika ¿yznoœci gleb w drzewostanach sosno-
wych na siedliskach boru œwie¿ego i boru mieszanego
œwie¿ego. Leœne Prace Badawcze, 3:17-37.

Ostrowska A., Gawliñski S., Szczubia³ka Z. 1991: Metody

analizy i oceny w³aœciwoœci gleb i roœlin. Instytut Ochrony
Œrodowiska, Warszawa, 334 s.

Pietikäinen J., Fritze H. 1993: Microbial biomass and activity

in the humus layer following burning: short-term effects of
two different fires. Canadian Journal of Forest Research,
23:1275-1285.

Russel S. 1972: Metody oznaczania enzymów glebowych.

PTG Komisja Biologii Gleby, Warszawa, 65 s.

Saa A., Trasar-Cepeda C., Gil-Sotres F., Carballas T. 1993:

Changes in soil phosphorus and acid phosphatase activity
immediately following forest fires. Soil Biology and Bio-
chemistry, 25: 1223-1230.

Szabla K. 1998: Odnowienie lasu i ochrona upraw powsta³ych

na wielkim po¿arzysku w Nadleœnictwie Rudy Racibor-
skie. Postêpy Techniki w Leœnictwie, 6: 41-48.

Tiwari S.C., Tiwari B.K., Mishra R.R. 1988: Enzyme activities

in soils: effects of laeching, ignition, autoclaving and fumi-
gation. Soil Biology and Biochemistry,20, 4: 583-585.

Zwoliñski J., Matuszczyk I., Hawryœ Z. 2004: W³aœciwoœci

chemiczne gleb i igie³ sosny oraz aktywnoœæ mikrobio-
logiczna gleb na terenie po¿arzysk leœnych z 1992 roku w
Nadleœnictwach Rudy Raciborskie i Potrzebowice. Leœne
Prace Badawcze, 1: 119-133.

188

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (2): 183–188.

Praca zosta³a z³o¿ona 5.12.2008. r. i po recenzjach przyjêta 16.02.2008 r.
© 2009, Instytut Badawczy Leœnictwa