EWOLUCJONIZM
1. ZEGARY MOLEKULARNE  CZAS DYWERGENCJI, A STOPIEC

ZRÓŻNICOWANIA BIAA
EK I RÓŻNYCH ODCINKÓW DNA
Zegary molekularne
Tempo z jakim w genach akumulują się mutacje zmieniające aminokwasy określonych białek jest
stałe w czasie. Podobnie określone tempo mają zmiany w sekwencjach rybosomowego RNA,
synonimiczne zmiany sekwencji kodujÄ…cych (mutacje ciche  ang. silent) i zmiany sekwencji
niekodujących. Zjawisko to może być wykorzystane jako zegar molekularny, przy czym szybciej
różnicujące się sekwencje, do mierzenia zjawisk mniej odległych w czasie. Stopień dywergencji
między dwoma gatunkami oddaje czas trwania ich niezależnej ewolucji. Trwa debata, czy tempo
zegara molekularnego jest szybsze w czasie przyspieszonej ewolucji (radiacja adataptywna) czy
wolniejsze podczas stazy.
Błędy podczas replikacji to główne z
ródło zachodzących ze stosukowo stałą częstością - mutacji.
Część mutacji jest nieszkodliwa (neutralna) i może się utrwalić zwiększając swoją częstość przez
dryft lub dobór. Liczba utrwalonych mutacji zależy od tego w jakim stopniu dobór zachowuje dane
białko czy RNA. Obserwując kumulujące się różnice między populacjami lub gatunkami możemy
określić stopień dywergencji.
Białka takie jak fibrynopeptydy zmieniają się stosunkowo szybko (przydatne do badań nad blisko
spokrewnionymi gatunkami), podczas gdy takie jak cytochrom c, rybosomowy RNA zmieniajÄ… siÄ™
niezwykle mozolnie (przydatne do badań nad organizmami żyjącymi dużo wcześniej).
Tempo zmian określonych sekwencji nukleotydowych jest stałe więc może funkcjonować jako
zegar molekularny.
Kalibrowanie zegara opiera się na skamieniałościach, dzięki którym możemy ocenić kiedy badane
linie taksonomiczne się oddzieliły.
Tempa zmian dla przykładowych białek:
· Hemoglobina -> 1,2 x 10-9 miejsce-1 rok-1
· Fibrynopeptydy -> 8,3 x 10-9 miejsce-1 rok-1
· Histon H4 -> 0,01 x 10-9 miejsce-1 rok-1
Przy stałym tempie zmian, głównym czynnikiem przyczyniającym się do zmian w obrębie
określonych białek jest selekcja zależna od czasu i prędkości zmian środowiska, a nie dryft!
Istnieje również nieco wątpliwości co do stałości tempa zegarów molekularnych, mogą one chodzić
szybciej w okresie intensywnej ewolucji i wolniej w trakcie ciÄ…gnÄ…cej siÄ™ w czasie stagnacji
ewolucyjnej.
-> Wskazania zegara sugerują, że grupy ssaków powstały wcześniej niż 65 mln. lat temu,
pomimo że pierwsze skamieniałości tych grup są dużo młodsze <
y
ródło: internet
2. DOBÓR NATURALNY  DOSTOSOWANIE I ADAPTACJA,
PODSTAWOWE MODELE DOBORU
" Dobór naturalny (selekcja naturalna)  jeden z mechanizmów ewolucji biologicznej,
prowadzący do ukierunkowanych zmian w populacji zwiększających ich przeciętne
przystosowanie, czyli adaptację do warunków środowiskowych, poza okresem wymierania.
" Dostosowanie (po angielsku fitness) to względna miara zdolności różnych programów
genetycznych do przekazywania kopii genów do następnych pokoleń.
" Te zmiany ewolucyjne, które zwiększają dostosowanie, prowadzą do powstania adaptacji
(przystosowań). Mówimy często o ewolucji adaptatywnej. Mechanizmem jest dobór
naturalny.
" Rodzaje doboru:
ª% kierunkowy
ª% stabilizujÄ…cy
ª% rozrywajacy
y
ródło: wykład prof. Kozłowskiego, www.wikipedia.org
3. WPA
YW MUTACJI NA EWOLUCJ
ORGANIZMÓW, PRESJA
MUTACYJNA
Presja mutacyjna to zmiana częstości alleli w populacji wynikająca wyłącznie z zachodzących
mutacji.
y
ródło: wykład prof. Kozłowskiego, internet
4. FREKWENCJE ALLELI I GENOTYPÓW W POPULACJI,
RÓWNOWAGA HARDY EGO I WEINBERGA
Prawo Hardy'ego i Weinberga:
AA Aa aa
p2 + 2pq + q2
gdzie: p to częstość allelu A
q to częstość allelu a
q = 1- p
Allel rzadki jest prawie wyłącznie związany w heterozygotach. Eliminacja alleli
recesywnych jest więc niemożliwa.
Mutacje powrotne są dużo rzadsze bo łatwiej coś zepsuć niż potem naprawić:
w stanie równowagi : pu=qv, czyli:
y
ródło: wykład prof. Kozłowskiego
5. DRYF GENETYCZNY A EFEKTYWNA WIELKOŚĆ POPULACJI
Efektywna wielkość populacji N jest to pewna wystandaryzowana wielkość, od której zależy siła
e
dryfu genetycznego.Przy danej średniej liczebności populacji, efektywna wielkość populacji jest
tym mniejsza, im:
- większe są wahania liczebności z pokolenia na pokolenie
- mniejsza jest efektywna liczba samców biorących udział w rozrodzie (przy poligamii efektywna
wielkość populacji jest mniejsza niż przy monogamii)
- populacja jest bardziej rozczłonkowana
- populacja jest bardziej  lepka (osobniki szukają partnerów do rozrodu w najbliższym otoczeniu,
pyłek nie jest przenoszony daleko)
Reguły dotyczące dryfu genetycznego :
- Mutacja neutralna ma prawdopodobieństwo utrwalenia się, czyli zastąpienia istniejącego tam
allela proporcjonalne do częstości tego allela. Niech q0 będzie początkową częstością allela a. Jeśli
mamy wiele populacji, to oczekiwana frakcja tych, w których utrwali się a wynosi q0, a allel A w 1-
q0. Oznacza to, że dryf nie zmienia częstości genów w sposób systematyczny. Jeśli pojawiła się
jednostkowa mutacja, to prawdopodobieństwo jej utrwalenia wynosi zatem
Prawdopodobieństwo = q = 1/2N
0
gdzie N to liczba osobników, a nie efektywna liczebność populacji.
- dryf genetyczny może być silniejszy od doboru jeśli :
s< 1/4N s  współczynnik selekcji
e
Przy spełnieniu powyższego warunku szkodliwy allel może się utrwalić (zachowuje się jak
neutralny), mimo, że działa na niego dobór Zatem gromadzenie się szkodliwych cech jest
nieuniknione w bardzo małych populacjach.
6. POWSTAWANIE NOWYCH GENÓW
1. Mutacje: pierwotne z
ródło zmienności genetycznej. Obejmują kilka grup: genowe,
chromosomowe (aberracje) i genomowe (zmiany poliploidalności).Najczęstszą przyczyną
powstawania nowych alleli są mutacje punktowe. Główny powód mutacji: pomyłki
polimerazy DNA w trakcie replikacji.
Mutacje punktowe: zmiana zasady w łańcuchu DNA na inną. Dzieli się je na:
*synonimowe: bez zmian sensu, dzięki właściwości degeneracji kodu genetycznego
*zmiany sensu : zmiana kodowanego aminokwasu
*nonsensowne: zmiana kodonu sensownego na kodon terminalny, skrócenie białka i utrata
funkcji.
Inne rodzaje mutacji punktowych polegajÄ… na: delecji (ubytku) lub addycji (wstawieniu)
jednego lub więcej nukleotydów. Jeśli liczba nie jest wielokrotnością trzech, dochodzi do
przesunięcia ramki odczuty i zmiany sensu calego dalszego procesu.
Aberracje chromosomowe  zmiany struktury chromosomów wskutek pęknięć i łączenia się
odcinków w odmiennym, niż poprzedni, porządku. Dzieli się je na delecje, duplikacje,
inwersje i translokacje. Aberracje zmieniają układy genów.
Nowe geny powstajÄ… poprzez proces duplikacji bÄ…dz
dywergencji genów wyjściowych. Te
pierwsze stanowiÄ… z
ródło nowych loci genowych. Wywołuje je niesymetryczny crossing-
over, który polega na przesunięciu homologicznych odcinków skoniugowanych
chromosomów tak, że nie lezą one na przeciwko siebie, a miejsce pęknięcia wypada na
jednym chromosomie przed, na drugim za danym genem. Nowo powstały chromosom jest
pozbawiony danego genu lub posiada go w zduplikowanej formie. Obecność
zdubplikowanych odcinków zwiększa prawdopodobieństwo dalszych nieprawidłowych
koniugacji i sprzyja powstawaniu kolejnych. Gen może ulegać wydłużeniu. Innym
kierunkiem jest dywergencja zduplikowanego genu. Proces ten polega na zachodzeniu
mutacji w obrębie jednego powielonego genu. Nie jest ona usuwana, gdyż zduplikowany gen
jest wolny od presji selekcyjnej (jeden z podwojonych genów dalej pełni swą właściwą
funkcję). Sam proces może skutkować pojawieniem się nowego genu lub całkowitej utraty
funkcji i powstania pseudogenu.
Mutacje genomowe, polegają na zwiększeniu podstawowej liczby chromosomów. Powodem
jest brak podziału komórki w trakcie tworzenia gamet. Jeśli występuje w obrębie jednego
gatunku powstają autopoliploidy, zaś gdy proces ten zachodzi u mieszańca powstałego ze
skrzyżowania dwóch spokrewnionych gatunków powstają allopoliploidy. Poliploidalność
sprawia, że gen jest reprezentowany przez więcej niż dwa allele.
Do mutacji mogą prowadzić także: włączenie elementu ruchomego (transpozonu) w ciąg genu
lub niedokładne wycięcie takiegoż elementu (powodujące np. ubytek nukleotydu).
Cechy mutacji: losowość, brak zachowawczego charakteru, bezkierunkowość, spontaniczne
zachodzenie.
2. Horyzontalny transfer genów  jest to z
ródło powstawania nowych genów u Procaryota.
Wyróżnia się tu dwa typowe procesy:
Transdukcji ogólnej  dzięki niej dowolny gen może trafić do komórki biorcy od dawcy , za
pośrednictwem faga. Sam proces polega na infekcji komórki bakterii przez zjadliwego faga.
Po wniknięciu do jej wnętrza, namnaża się i powoduje fragmentację chromosomu
bakteryjnego, a jego niewielkie odcinki mogą zostać wbudowane do nowo powstających
cząstek faga. Po opuszczeniu komórki gospodarza może on infekować kolejne  ofiary
przenoszÄ…c fragmenty chromosomu poprzedniej bakterii.
Transdukcji ograniczonej  dzięki niej do nowo infekowanej komórki mogą być
wprowadzone genu, które wcześniej sąsiadowały z miejscem włączenia faga do chromosomu
bakterii. Podczas wycinania profaga z chromosomu zakażonej komórki może zostać wycięty
także niewielki fragment jej materiału genetycznego. W ten sposób jest on przenoszony do
kolejnych komórek.
3.Hybrydyzacja  krzyżowanie z gatunkami blisko spokrewnionymi
Należy pamiętać, że rekombinacje NIE S
z
ródłem nowych genów. Zmieniają one tylko
układ już istniejących!!!
Materiały: wykłady z ewolucjonizmu, wykłady z socjobiologii, książka do ewolucjonizmu.
7. y
RÓDA
A ZMIENNOŚCI U ORGANIZMÓW ŻYWYCH
y
ródła zmienności organizmów żywych możemy podzielić na pierwotne i wtórne. Wśród
pierwotnych z
ródeł zmienności wyróżniamy mutacje. Mutacje to zmiany zapisu informacji
genetycznej. ObejmujÄ… one trzy kategorie zmian: genowe, chromosomowe(abberacje) i
genomowe. Wtórnym z
ródłem zmienności są rekombinacje genetyczne. Dzięki nim geny lub
ich fragmenty spotykają się w nowych układach tworząc nowe genotypy. Rekombinacje
genetyczne związane są przede wszystkim z rozmnażaniem płciowym. Wynikają z
przegrupowania genów w czasie mejozy i zapłodnienia. Typy rekombinacji genetycznych:
1)Przy niezależnym dziedziczeniu powstaje 50% rekombinantów.
2)Dziedziczenie genów sprzężonych.
3) Crossing-over.
4)Losowe rozchodzenie się chromosomów do gamet.
Materiały: wykłady z ewolucjonizmu, wykłady z socjobiologii, książka do ewolucjonizmu.
8. DZIEDZICZENIE CECH ILOÅšCIOWYCH, KOMPONENTY
ZMIENNOŚCI, ODZIEDZICZALNOŚĆ
Rodzaje doboru naturalnego na cechy ilościowe:
Dobór kierunkowy Dobór stabilizujący Dobór rozrywający
przed doborem
po doborze
Szary obszar oznacza osobniki, które przekazały swe geny. W rzeczywistości obraz bardziej
skomplikowany, bo wszystkie osobniki mają szansę przekazać geny, lecz z różnym
prawdopodobieństwem.
Zmienność genetyczna :
a)Siły zwiększające zmienność:
" Równowaga między presją mutacyjną i doborem: w stanie równowagi dopływ alleli poprzez
mutacje = eliminacja alleli poprzez dobór, czyli Nu=Nsq, co daje stan równowagi
dla alleli recesywnych i dla alleli dominujÄ…cych
u
u
q =
q =
s
s
[N - wielkość populacji, u- częstość mutacji, s  współczynnik selekcji, q  częstość allela ]
" Heterozja (przewaga heterozygot)
" Dobór zależny od częstości (allel rzadki ma wyższe dostosowanie)
b) Siły zmniejszające zmienność
" Dryf genetyczny, w tym efekt założyciela
" Dobór naturalny poza przypadkami heterozji i doboru zależnego od częstości (i kilkoma
innymi nie rozważanymi tu przypadkami)
1
" Współdziałanie doboru i dryfu, przy czym dobór przestaje działać jeśli
s <
2Ne
[N  efektywna wielkość populacji, s  współczynnik selekcji]
e
Zmienność dzielimy na:
1. niedziedzicznÄ… - tzw. modyfikacyjna
2. dziedziczna
Ä… rekombinacyjna
Ä… mutacyjna: (mutacje genowe, mutacje chromosomowe, mutacje genomowe)
Odziedziczalność  to stosunek addytywnej zmienności genetycznej do zmienności całkowitej.
Inaczej jest to liczba określająca procentowy wkład zmienności genetycznej cechy w jej
zmienność ogólną, czyli całkowitą, uwzględniającą wpływ warunków zewnętrznych. Im wyższa
wartość określająca procent odziedziczalności, tym mniejszy wpływ na daną cechę mają warunki
zewnętrzne (środowiskowe).
Selekcja cech ilościowych:
Przed selekcjÄ…
Po selekcji
wartość cechy
h2 - odziedziczalność
9. STRATEGIA EWOLUCYJNIE STABILNA
To taka strategia, która zapewnia osobnikom ją przyjmującym, w interakcji z innymi
osobnikami przyjmującymi tę samą strategię wyższy zysk (mierzony zmianą dostosowania),
niż osiągnęłyby osobniki stosujące strategię alternatywną.Innymi słowy: w populacji
składającej się z osobników przyjmujących ESS nie
Ograniczona agresja:
dwie strategie jastrząb (agresor A) gołąb (ustępujący U)
V- zysk, W- strata
Ponieważ agresorzy w starciu ze sobą mają równe szanse, to w połowie przypadków każdy z
nich wygrywa V jednostek dostosowania, równocześnie w połowie przypadków przegra
ponoszÄ…c stratÄ™ W. Zatem zmiana dostosowania wynosi V/2 - W/2.
Osobnik ustępujący przy spotkaniu z agresorem nic nie wygrywa, ale też nie traci, bo nie
podejmuje walki (zmiana dostosowania równa 0). Przy spotkaniu dwóch ustępujących
osobników, konflikt rozwiązywany jest przez przypadek (każdy z nich ma 50% szansę
wygranej), ponadto nie dochodzi do walki, więc V/2.
Osobnik rozpatrywany partner
Agresor A Ustępujący U
Agresor A V/2  W/2 V
Ustępujący U 0 V/2
Jeśli V>W to zawsze opłaca się walczyć
Jeśli VESS jest strategia mieszana a stosunek zależy od wartości V i W
Może być mieszanka osobników o strategii czystej, lub osobniki mogą zachowywać się
czasem jako agresorzy, czasem jako ustępujący.
Strategia legalisty
legalista: jeśli jesteś pierwszy to zachowuj się jak agresor (masz prawo do cząstki zasobów bo
byłeś pierwszy), jeśli drugi to jak ustępujący
Osobnik Partner
rozpatrywany Agresor A Ustępujący U Legalista L
Agresor A (V-W)/2 V (V-W)/4 + V/2
Ustępujący U 0 V/2 V/4
Legalista L (V-W)/4 V/2 + V/4 V/2
Największa możliwa wygrana to wygrana agresora z ustępującym: pełny zysk W i żadnych
strat. Dlatego w razie konfliktu najlepiej zastraszyć przeciwnika, by nie podjął walki. Dlatego
każdemu uczestnikowi konfliktu zależy by nie dać się zastraszyć, ale też i nie wdawać się w
konflikt z silniejszym, bo nie daje to szans na wygraną. Strategia legalisty jest następująca:
jeśli jesteś pierwszy na jakimś terytorium lub przy zasobie, zachowuj się jak agresor, jeśli
jesteś drugi, ustępuj. Strategia legalisty podważa tezę, że do utrzymania prawa własności
potrzebna jest zorganizowana społeczność, wymiar sprawiedliwości i organy ścigania. Dane
empiryczne dowodzą, że strategia legalisty jest powszechna w przyrodzie.
strategia legalisty jest ewolucyjnie stabilna.
Możliwa jest strategia legalisty paradoksalnego (ustępuj jeśli jesteś pierwszy) jednak nawet
małą asymetria konfliktu (zróżnicowana siła partnerów) będzie taki układ destabilizować.
Materiały: wykłady z ewolucjonizmu, wykłady z socjobiologii, książka do ewolucjonizmu.
10.SPECJACJA  POWSTAWANIE GATUNKÓW, IZOLACJA
ROZRODCZA, MIESZAC
CE MI
DZYGATUNKOWE
Specjacja jest to powstawanie gatunków. Wyróżniamy dwa rodzaje specjacji: allopatryczną, i
sympatryczna. Mechanizmy izolacyjne są niezbędne, by mówić o odrębnych gatunkach.
Mechanizmy te dzielimy na
 postzygotyczne (mieszańce niepłodne lub o mocno ograniczonej płodności lub
żywotności
 prezygotyczne (nie dochodzi do zapłodnienia, najczęściej partnerzy z innych
gatunków się nie akceptują)
1) Specjacja allopatryczna - występuje bariera (izolacja) geograficzna, czyli np. podział terenu
tak, że gatunki tej samej populacji nie mają do siebie dostępu. Po pewnym czasie jedna grupa
tej populacji może zróżnicować się  powstanie nowy gatunek. Po zniknięciu bariery występuje
izolacja rozrodcza. TÄ… specjacjÄ™ dzielimy na:
a) Specjacja perypatryczna - Niewielka izolowana populacja powstaje na granicy zasięgu lub w
wyniku kolonizacji. Efekt założyciela i dryf genetyczny zapoczątkowują dywergencję genetyczną w
stosunku do populacji macierzystej. Różnice środowiskowe pogłębiają różnice genetyczne (inne
kierunki doboru). Bariera geograficzna nie musi być pełna - ograniczony przepływ genów nie
spowoduje zahamowania powstawania różnic.
b)Specjacja parapatryczna - Różne części zwartego zasięgu różniące się warunkami środowiska.
Oznacza to, że dany teren można podzielić na dwie strefy  np. w jednej jest klimat suchy i gorący,
w drugiej zaś chłodny i wilgotny. W każdym z tych klimatów faworyzowane będą inne allele tego
samego gatunku. Po pewnym czasie na granicy tych stref utworzy się strefa mieszańcowa, aż w
końcu dojdzie do powstania dwóch odrębnych gatunków.
2) Specjacja sympatryczna  bez izolacji geograficznej, zachodzi na dwa sposoby:
a) Specjacja stopniowa  mechanizm: dobór rozrywający sprzęgający się z wybiórczym
kojarzeniem. Teoretycznie wybiórcze kojarzenie może wyewoluować nawet przy selekcji
przeciwko heterozygotom.
b) Specjacja skokowa  mechanizm: mutacje chromosomowe, przede wszystkim poliploidyzacja,
czasem inwersje obejmujÄ…ce centromer i fuzje Robertsona. *Autopoliploidyzacja - poliploidyzacja
własnych chromosomów.
*Allopoliploidyzacja - najpierw hybrydyzacja dwóch gatunków, potem podwojenie liczby
chromosomów. Częściej prowadzi do specjacji. U roślin okrytozalążkowych 70-80% gatunków
powstało wskutek hybrydyzacji; dotyczy to też roślin hodowlanych.
sprzyja temu: aseksualna reprodukcja i zdolność do samozapłodnienia - pozwala to na oddzielenie
w czasie hybrydyzacji i poliploidyzacji.
11. TEORIA ENDOSYMBIOZY
Eucarya są agregatami kilku współpracujących genotypów, realizujących wspólny fenotyp.
Obecnie obserwuje się układy symbiotyczne wyglądające na początkowe układy takiej
integracji, szczególnie u pierwotniaków.
Obecnie przyjmowana jest endosymbiotyczna teoria o pochodzeniu mitochondriów i
chloroplastów. Przyjmuje się, że organella te powstały w wyniku symbiozy organizmów
będących przodkami współczesnych przedstawicieli Eucariota z organizmami zbliżonymi do
współczesnych cyjanobakterii (chloroplasty) i bakterii purpurowych (mitochondria).
Organizmy odpowiadające współcześnie żyjącym cyjanobakteriom umożliwiały proces
fotosyntezy, natomiast symbiotyczni przodkowie bakterii purpurowych oddychanie tlenowe.
Z czasem funkcje metaboliczne dostarczane przez symbionty stały się niezbędne dla
gospodarza. Większość genów odpowiadających za kodowanie produktów białkowych
uczestniczących w procesach oddychania i fotosyntezy przemieściła się z genomów
prokariontów do jądra komórkowego. W efekcie tych przemian symbionty stały się
organellami komórkowymi.
Organizmy eukariotyczne zachowały relikt wczesnych faz ewolucji w postaci genomów
chloroplastowych i mitochondrialnych. Nie znany jest jednak sens biologiczny utrzymywania
odrębnego systemu replikacji i ekspresji genów. Ekspresja informacji kodowanej w genomach
organellowych oraz replikacja DNA, wiąże się z ponoszeniem dodatkowych kosztów
energetycznych Postuluje się zatem, że genomy chlorplastowe i mitochondrialne stanowią
jedynie "ślepy zaułek" teorii endosymbiotycznej. Większość białek niezbędnych przy
fotosyntezie i oddychaniu jest kodowana w DNA jÄ…drowym, a po translacji transportowana z
cytoplazmy do odpowiednich organelli. Jednakże, niektóre z nich nie mogą przechodzić przez
błony organelli, dlatego też muszą być syntetyzowane wewnątrz. Wynika z tego, że proces
przenoszenia genów z organelli do jądra musiał się w pewnym miejscu zatrzymać. Natomiast
systemy odpowiedzialne za ekspresję informacji genetycznej i powielanie genów
organellowych musiały zostać zachowane.
Materiały: wykłady z ewolucjonizmu, wykłady z socjobiologii, książka do ewolucjonizmu.
12. KOJARZENIA W POKREWIEC
STWIE
Kojarzenie w pokrewieństwie (chów wsobny, hodowla wsobna, kojarzenie krewniacze, hodowla
inbredowa)  to jedna z metod hodowli polegajÄ…ca na kojarzenie zwierzÄ…t spokrewnionych. Po
kilkunastu pokoleniach powstają homozygotyczne szczepy względem każdego genu. Zaletą
hodowli wsobnych są szczepy o prawie identycznym genomie  służące np. do badań. Wadą zaś jest
: obniżona żywotność, odporność oraz płodność. W warunkach naturalnych występują mechanizmy
unikania kojarzenia w pokrewieństwie:
- rozproszenie- migracja z gniazd lub miejsc zimowania
- opóz
nienie dojrzewania płciowego w obecności rodziców
- hamowanie rozrodu
- rozpoznawanie osobników spokrewnionych i unikanie kojarzenia w pokrewieństwie.
Kojarzenie w pokrewieństwie może występować u gatunków żyjących wyspowo lub występujących
w mniejszych zagęszczeniach. Pojawi się wtedy, gdy trudno znalez
ć partnera, a koszty uniknięcia
inbredu są wyższe niż skutki (koszty migracji w poszukiwaniu partnera, koszty opóz
nienia rozrodu
w oczekiwaniu na partnera).
13. EWOLUCYJNE WYJAÅšNIENIA ZACHOWAC
ALTRUISTYCZNYCH
a/ Altruizm krewniaczy.
Z teorii ewolucji wynika, że allel który będzie kodował cech, które umożliwjają jego
przekazanie do następnych pokoleń, będzie się z większym prawodopodobieństwem utrzymywał w
populacji, niż gen, który tego nie robi (samolubny gen). Osobniki blisko spokrewnione mają
większą frakcję wspólnych genów, w stosunku do całej populacji. Dobór może faworyzować
zachowania altruistyczne, jeśli są one świadczone, dla osobników blisko spokrewnionych.
Krewni i altruista posiadają ten sam allel z prawdopodobieństwem równym pokrewieństwu (rodzice
i dzieci ½, dziadkowie i wnuki ź, rodzeÅ„stwo przyrodnie ź, kuzyni I rzÄ™du 1/8). Przekazywanie
genów nie tylko przekazywanie genów przez własne potomstwo zwiększa dostosowanie. Można
rozprzestrzeniać własne geny przez zwiększanie liczby potomstwa krewniaków. Dostosowanie
łączne uwzględnia własne potomstwo plus zwiększenie liczby potomstwa krewniaków ważone
(mnożone) przez współczynnik pokrewieństwa
Powiązanie pojęcie:
Inclusive fitness (dostosowanie łączne) - Dostosowanie łączne uwzględnia własne potomstwo plus
zwiększenie liczby potomstwa krewniaków ważone (mnożone) przez współczynnik pokrewieństwa.
Nierówność Hamiltona:
gen powodujący zachowanie altruistyczne może się rozprzestrzeniać w populacji, jeśli spełniony
jest warunek
rb>c
r to współczynnik pokrewieństwa
b to zysk biorcy
c to strata dawcy
Zysk dawcy i strata dawcy są mieżone w dostosowaniu.
B/ Altruizm odwzajemniony.
Wynika z dylematu więz
nia.
gracz 2
współpraca zdrada
gracz 1 współpraca (R) 3 (S) 0
zdrada (T) 5 (P) 1
Liczby  punkty za ruch. Litery w nawiasach - oznaczenia od tekstu.
Waruneki altruizmu odwzajemnionego:
 Jednokrotna zdrada musi być wyżej punktowana niż współpraca, : T>R>P>S.
 Ilość punktów zdobytych przez utrzymującą się współpracę, jest wyższa, niż za
utrzymujÄ…cÄ…siÄ™ jedno/obustronnÄ… zdradÄ™: 2R>T+S, 2R>P+P,
 gra odbywa się więcej niż jednokrotnie, isnieje duża szansa na następne spotkania (np. w
małej grupie, ze znanymi osobnikami).
 Gracze nie wiedzą ile będzie rozgrywek (gdy wiedzą, że to ostatnia rozgrywka, opłaca się
zdradzić).
(W przypadku ewolucji  punktami jest dostosowanie)
(wykłady Kozłowskiego)
14. HISTORIA ŻYCIA NA ZIEMI, EWOLUCJA CZA
OWIEKA
Teoria Oparina i Haldane a: Atmosfera redukująca składająca się z: H2O, CO2, CH4, NH3, CO,
HCN + wyładowania atmosferyczne, samorzutnie powstają: aminokwasy, cukry, lipidy, nukleotydy.
Dowiedzione w eksperymencie Urey'a i Millera (1952 r.): wytworzone zostały aminokwasy,
peptydy niskoczÄ…steczkowe, cukry, kwasy organiczna, mocznik, metylomocznik i inne (problem z
kwasami nukleinowymi, ale też rozwiązane). Proces zachodzić miał w płytkich lagunach, produkty
opadały w dół, gdzie chronione były przez promieniowanie UV.
Obalona, poniewarz na skład atmosfery na ziemmi był inny niż w założeniu - neutralny CO2, N2,
H2O  głównie.
Skąd wzięła się materia organiczna na Ziemi:
 Z komet i meteorytów, zawierają niektóre wiele związków organicznych, mogły one ulegać
akumulacji gdyż brak organizmów rozkładających i tlenu. Według niektórych czas potrzebny do
akumulacji znacznych ilości to zaledwie kilkaset tysięcy lat.
 Powstawała na Ziemi w pobliżu z
ródeł hydrotermalnych, gdzie do dziś występuje i ntensywna
chemosynteza, a więc gdzie odbywa się nieorganiczna redukcja związków węgla i jak się wydaje
powstajÄ… proste zwiÄ…zki organiczne.
Skąd życie:
- z kosmosu (teoria pangenezy)
 powstało na Ziemi
Życie musi opierać się na przekazywaniu informacji, przed światem DNA był prawie na pewno
świat RNA.
Problemy:
RNA wprawdzie ma właściwości enzymatyczne i zdolność do samopowielania, ale bardzo
nieprecyzyjnego bez pomocy enzymów. Samopowielające się łańcuchy musiałyby być bardzo
krótkie, by nie degradować się z powodu zapadki Mullera (tylko organizmy o niewielkim genomie
mogą rozmnażać się pezpłciowo, inaczej grozi im zbyt wielka akumulacja szkodliwych mutacji).
Proteozoik: pierwsze organizmy - bezkręgowce, potem prymitywne tkankowce,
Paleozoik: na początku trylobit, rośliny lądowe-psylofity, ryby dwuduszne-pancerne-początek
płazów, pojawiają się owady.
Mezozoik: ryby chrzęstno i kostno szkielet, prymitywne rośliny kwiatowe,Archeopteryx, dinozaury,
amonity, belenity
Kenozoik: rozwinely sie trawy, duże ssaki (trąbowce, nosorożce, wielbłądy, tapiry, konie, ssaki
drap., torbacze, łożyskowce, ptaki, pierwsze naczelne) pojawienie się człowieka, wyginięcie
wilekich ssaków.
20
15
10
5
0
czas geologiczny (mln lat)
Wielkie wymierania:
A - Koniec ordowiku, 440 mln lat temu, wymarło 22% rodzin i 60% rodzajów morskich
tempo wymierania
bezkręgowców. mechanizm nieznany, ale była wielka zmiana klimatu (maksimum zlodowacenia).
C - Koniec permu, 280 mln lat temu, Wymarło 50% rodzin i 80% rodzajów morskich
bezkręgowców. Było to największe wymieranie kiedykolwiek. Przyczyny najprawdopodobniej
ziemskie. Wymieranie rozciągnięte w czasie.
E - Koniec kredy, 65 mln lat temu. Wymarło 50% rodzajów bezkręgowców morskich. Wymarły
dinozaury. Przyczyną było najprawdopodobniej zderzenie z dużym meteorytem
(najprawdopodobniej na półwyspie Yucatan, w pobliżu miejscowości Chicxulub); dodatkowo silny
wulkanizm (spowodowany zderzeniem?)  wypływ bazaltu w Dekanie w Indiach.
Ewolucja Człowieka
Australopitek - żyły w południowej, wschodniej i centralnej Afryce od ok. 4,2 (Australopithecus
anamensis) do ok. 1 mln lat temu. Charakteryzowały się masywną szczęką, mocnym uzębieniem,
ale już krótkimi kłami  umożliwiało to poziomy ruch trący i świadczy o przewadze twardego
pokarmu roślinnego w ich pożywieniu. Miały stopy o nieprzeciwstawnym paluchu (jak u
człowieka), były przystosowane do chodzenia w pozycji pionowej, czyli do dwunożności, o czym
świadczyć może m.in. budowa podstawy czaszki i położenie foramen magnum w odniesieniu do
płaszczyzny przechodzącej przez górny i dolny brzeg oczodołu (tzw. kąt alfa), struktura uzębienia,
czy budowa pasa biodrowego.
Homo erectus  z środkowo-wschodnia Afryki (Etiopia, Kenia, Tanzania), gdzie pojawił się
prawdopodobnie na przełomie pliocenu i plejstocenu, około 1,8 miliona lat temu. Osiągał wzrost
zbliżony do współczesnych ludzi; silnie pochylone czoło, wydatne wały nadczołowe, puszka
mózgowa bardzo niska i słabo wysklepiona, twarz silnie prognatyczna (nadmierne wysunięcie kości
trzewioczaszki), zęby trzonowe i szczęki bardzo masywne, brak bródki, sporadyczne występowanie
diastemy (szpara między zębami w szczęce).
Homo habilis  który żył 2,5-1 mln lat temu, Wzrost 110 do ok. 135 cm, twarzoczaszka wysunięta
do przodu, dobne uzębienie, zbliżone morfologicznie do uzębienia Homo sapiens.
Nazwa "człowiek zręczny" została mu nadana, ponieważ uznano go za twórcę narzędzi kamiennych
znalezionych w złożach sprzed 1,8 mln lat. Prawdopodobnie Homo habilis był padlinożercą.
Naukowcy wywnioskowali to z tego, że narzędzia, którymi się posługiwał, nie były dobre do
polowania na większą zwierzynę.
Neandertalczyk - Żył od ok. 400 000 do ok. 24 500 lat temu. Brak szpiczastej bródki, krępe mocne
ciało, ok. 1/3 większa puszka mózgowa w stosunku do puszki mózgowej człowieka.
(Neandertalczyk: od 1370 do 1600cm3, człowiek od 1490 do 1500 cmł), proporcjonalnie krótsze
ręce i nogi (nieproporcjonalnie długie ręce to atawistyczna cecha) lepiej rozwinięta muskulatura,
prawdopodobnie posługiwali się mową; wytwarzał narzędzia kamienne i drewniane, praktykował
pochówek rytualny swych zmarłych, zajmował się myślistwem i zbieractwem, potrafił rozniecać
ogień. Przyczyny wyginięcia nieznane.
(Wiki, Wykłady Kozłowskiego)
15. MAKROEWOLUCJA
Ewolucja na poziomie powyżej gatunku. Prowadzi ona do zróżnicowania na poziomie
nowych rodzajów, rodzin i wyższych jednostek systematycznych. Ze względu na pojawienie
siÄ™ izolacji rozrodczej jest nieodwracalna. Makroewolucja jest wypadkowÄ… licznych
procesów mikroewolucyjnych. Trwa w stosunkowo długim czasie.
Prawidłowości makroewolucyjne:
Wzrost złożoności w czasie
PoczÄ…tek
historii życia
na Ziemi
Fanerozoik
Rozmiar ciała:
Gatunki / taksony o niewielkich rozmiarach są bardziej liczne w gatunki. Specjacje są częstsze u
małych gatunków, wyginięcia u dużych. Radiacje rozpoczynają się od niewielkich gatunków, a
potem powinno częściej dochodzić do powiększenia niż do zmniejszenia rozmiarów.
(Wiki, Wykłady Kozłowiskego)
16. DOBÓR PA
CIOWY
Dobór płciowy jest podzbiorem doboru naturalnego.
częstość występowania
e
i
y
r
n
e
t
o
Å‚
k
h
a
c
b
o
m
a
j
y
b
y
y
d
r
a
g
Jaja są kosztowne, a plemniki (przynajmniej każdy z osobna) nie. Jest to z
ródło konfliktu, gdyż
samica zawsze daje geny i zasoby, a samiec daje geny i może dawać zasoby lub nie. Również w
przypadku samic ilość dawanych zasobów może być różna, ale i tak prawie zawsze ta najmniejsza
daje znacznie większe koszty niż plemniki. Formą inwestycji w potomstwo może być opieka nad
nim. Wyewoluowała ona niezależnie bardzo wiele razy u wielu grup systematycznych, w pewnym
sensie także u roślin. Opiekować się młodymi mogą samce i/lub samice. Skrajny przypadek -
samica daje geny i zasoby, samiec tylko geny. Należy odróżnić wielkość inwestycji samca w
potomstwo i wielkość inwestycji w rozród w ogóle. Ta pierwsza może być zerowa, ta ostatnia może
być ogromna, nawet wtedy, jeśli samica dostaje tylko geny.
Samiec powinien w takim przypadku maksymalizować liczbę samic, z którymi się kojarzy. Samica
nie może zwiększać liczby potomstwa poprzez kojarzenie się z wieloma partnerami. Powinna zatem
starać się zdobyć najlepsze geny. Wniosek: w takim systemie samce powinny być niewybiórcze,
samice wybiórcze.
Gdyby nie powstało rozmnażanie płciowe, nie byłoby skomplikowanych organizmów. Syngamia
prowadzi do: powstania dwóch płci, zróżnicowania wielkości gamet. Drogie jaja i tanie plemniki
leżą u podstaw większej wybiórczości samic. Ewolucji bardzo różnorodnych systemów kojarzeń.
Modele tłumaczące mechanizmy doboru płciowego:
 run away selection - niekontrolowany dobór płciowy. Koncepcja Fishera (1930 rok) tłumacząca
obecność ozdobnych cech samców, przez preferencje samic. Ewolucja drogą doboru płciowego
prowadzi do powstania dziwacznych cech (ozdub płciowych), które ulegają ciągłym zmianom pod
wpływem doboru płciowego, poniewarz preferencje samic są zmienne.
 sexy-son hypothesis - hipoteza seksownych synów. Samica wybiera atrakcyjnego partnera,
poniewarz jego geny niosą cechy, które czynią go atrakcyjnym, zostaną przekazane potomstwu i
zapewniÄ… sukces w rozrodzie synom samiczki.
Teoria upośledzenia - Samce o wybujałych cechach płciowych i dobrej kondycji niosą dobre geny.
Dobrze radzą sobie z przetrwaniem, pomimo że np. są bardziej widoczne i narażone na drapierzniki
z powodu kolorowych piór.
Cechy atrakyjne seksulanie sÄ… kosztowne energetycznie. Ich utrzymanie w dobrym stanie jest
niemożliwe, przy słabej kodycji osobnika, obecności pasorzytów. Ich wybujałość jest popisem
zdrowia i odporności.
Paradoks tokowiska - Jeśli większość genów przekazują najlepsze samce, to powinno po kilku
pokoleniach nastąpić praktycznie wyczerpanie zmienności - pozostaną tylko samce genetycznie
bardzo dobre.
(Wykłady Kozłowskiego, artykuł Radwana)