0106; 30.03.2009, cwiczenia nr 6., - Wrzeciono podziałowe; Paul Esz

Dwa procesy, które opisują mikrotubule:

–

dynamiczna  niestabilność  – fluktuacja   pomiędzy fazami  elongacji  i  skracania,  jest   procesem,   w którym 
polimery mikrotubulinowe podlegają wydłużonemu okresowi gromadzenia, po którym następuje gwałtowny 
okres demontażu tych struktur

–

treadmilling – polega na włączaniu dimerów tubulinowych na końcu plus i równoczesnym uwalnianiu ich z 
końca minus; długość polimeru pozostaje niezmienna podczas przebiegu procesu równocześnie otrzymując 
ciągły przepływ dimerów tubulinowych z końca plus do końca minus

Wrzeciono podziałowe

Powstaje w profazie, zgodnie z jednbym z wzorców:

–

w obecności centrosfery

–

lub jej braku

Na tej podstawie można wyróżnić wrzeciona podziałowe:

–

anastralne (rośliny nasienne)

–

astralne (w komórkach pozostałych eukaritów)

Na obu biegunach  wrzeciona astralnego  występują pary centriol, z których  wyrastają  promieniście mikrotuibule – 
tworząc astrosferę. Struktura astrosfery bierze swój początek w centrum komórki, albo centrosomie.

Cytocentrum

–

postać zżelowanej cytoplazmy, strukturalnie mało zdefiniowana, jest ośrodkiem formowania mikrotubul

–

cytocentrum nazywane jest centrum organizacyjnym mikrotubul lub MTOC.

–

środek cytocentrum zajmuje para centriol, cylindrycznych tworów ustawionych prostopadle względem siebie, 
zbudowanych z 9 tripletów mikrotubul ułożonych skośnie względem siebie.

–

w profazie obu typów podziałów cytocentrum staje się inicjatorem organizacji wrzeciona podziałowego

Centrosom – zlokalizowany blisko jądra kom,orkowego, występuje pojedynczo lub wielokrotnie.

Elementy wrzeciona kariokinetycznego

–

głównym ośrodkiem organizacyjnym wrzeciona astralnego są dwie astrosfery, które w dojrzałym wrzecionie 
są usytuowane na jego przeciwległych biegunach;

–

astrosfery   zbudowane   są   z   centralnie   położonej   pary   centriol   –  diplosomu   –  wokół   którego   znajduje   się 
sferyczna przestrzeń reprezentująca centrosferę, z której wyrastają promieniście mikrotubule – tzw. włókna 
astralne rozchodzące się promieniście od obu biegunów tworząc astrosferę

–

włókna biegunowe przebiegają nieprzerwanie przez całą długość wrzeciona od jednego bieguna do drugiego

–

włókna   chromosomowe   biorą   swój   początek   przy   biegunach   wrzeciona   i   kończą   się   na   kinetochorach 
chromatyd

–

włókna międzychromosomowe są obecne tylko w anafazie między dwiema grupami chromosomów

Rysunek
Koniec minus jest zakotwiczony w centrosomie. Wolne końce plus są „dynamicznie niestabilne” i przełączają się z 
wydłużania na skracanie. W strefie zachodzenia białka związane z mikrotubulami łączą takie mikrotubule razem ze 
sobą (czarne punkty), końce ulegają destabilizacji.

Typy wrzecion podziałowych (DO SAMODZIELNEGO OPRACOWANIA)
I Astralne:

–

wrzeciono rozproszone:

–

występują w komórkach owadów wachlarzoskrzydłych (małe podobna do chrząszczy)

–

dzielące się mitotycznie komórki zaopatrują każdy chromosom w indywidualna wrzeciona 
podziałowe

–

wrzeciono jednobiegunowe:

–

występuje w komórkach jednej z muchówek tj. ziemiórki

–

składa się z jednej astrosfery, od której odchodzą jedynie włókna chromosomowe

–

część chromosomów jest przyciągana do jednego bieguna

–

pozostałe są odpychane w kierunku przeciwnego bieguna

–

wrzeciono podziałowe asymetryczne:

–

występuje w komórkach płciowych modliszki

–

w czasie metafazy II podziału mejotycznego chromosom płci pozostaje poza wrzecionem 

–

nie jest przyczepiony do żadnego włókna wrzeciona

–

ale przechodzi losowo, do którejś z komórek - gamet

–

wrzeciono zewnętrzne pierwotne:

–

występuje w komórkach ewolucyjnie starych pierwotniaków, tj. bruzdnic

–

w   czasie   podziału   mitotyczengo   wrzeciono   podziałowe   pozostaje   całkowicie   poza 
wewnętrznym   obszarem   jądra,   natomiast   chromosomy   nie   opuszczają   jądra   i   są 
przyczepione do osłonki jądrowej, która nie ulega rozpadowi

–

włókna wrzeciona przebiegają  w kanałach  powstałych  przez  głębokie  wpuklenia osłonki 
jądrowej

–

chromosomy nie są bezpośrednio przyczepione do włókien wrzeciona

–

włókna wrzeciona nadają jedynie kierunek ruchu i wyznaczają płaszczyznę podziału

–

ten system podziału przypomina bardzo pierwotny podział bakterii – gdzie chromosomy są 
przyczepione do błony komórkowej, a rozdział między nimi dokonuje się dzięki wrastaniu 
między nie błony komórkowej

–

wrzeciono zewnętrzne zaawansowane:

–

brak większych różnic od poprzedniego

–

nadal pozostaje poza jądrem komórkowym

–

bierze pośrednio udział w rozdziale chromatyd chromosomów

–

w początkowej fazie chromosomy pozostają przyczepione do osłonki jądrowej

–

ich   chromatydy   zostają   rozsunięte   w   kierunku   biegunów   jądra,   dzięki   gwałtownemu 
wzrostowi osłonki jądrowej

–

gdy   chromatydy   osiągną   okolicę   biegunów,   ich   kinetochory   łączą   się   z   biegunowymi 
włóknami wrzeciona za pośrednictwem osłonki jądrowej i zostają całkowicie przeciągnięte 
do biegunów

–

wrzeciono podziałowe wewnętrzne:

–

całkowicie odmienne

–

w komórkach pierwotniaków, glonów i grzybów

–

tworzy się pomiędzy tzw. ciałkami polarnymi wrzeciona; SPB

–

składa się z trzech warstw płytek, na przemian o gęstej i rzadkiej strukturze, wbudowanych 
w osłonkę jądrową

–

np. drożdże – płytka zewnętrzna przylega do osłonki jądrowej, środkowej „wtopionej” w 
osłonkę, i wewnętrznej leżącej tuż pod osłonką jądrową, we wnętrzu jądra

–

w czasie interfazy SPB leży z jednej strony i służy jako ośrodek organizacyjny mikrotubul

–

od   płytki   zewnętrznej   odchodzą   w   głąb   cytoplazmy   pęki   mikrotubul   tworząc   szkielet 
komórkowych

–

w późnej profazie SPG dzieli się na dwie części

–

dwa SPB zajmują dwa przeciwległe bieguny jądra

–

w   czasie   wędrówki   SPB   na   przeciwlegle   bieguny   jądra   z   wewnętrznych   płytek   SPB 
„wyrastają” mikrotubule, które wnikają w głąb jądra i tworzą wrzeciono wewnętrzne jądra

–

mikrotubule odchodzące od zewnętrznej płytki SPB pozostają nadal i rozciągają się w głąb 
cytoplazmy

–

podział chromosomów przebiega w jądrze bez naruszenia osłonki jądrowej

–

po rozdziale chromosomów w anafazie wytwarza się bruzda podziałowa, która dzieli jądro 
na dwa potomne

II Anastralne:

–

wrzeciono anastralne

–

powstaje bez udziału astrosfer i centriol

–

pierwsze fazy formowania wrzeciona występują już we wczesnej profazie

–

wokół jądra komórkowego pojawia się wąska, jasna obwódka

–

obwódka   powiększa   się   i   przybiera   postać   wrzeciona,   całkowicie   obejmującego   jądro 
komórkowe

–

obwódka składa się z rozrzuconych mikrotubul, które następnie układają się w równoległe 
pęczki

–

występują   głównie   w   komórkach   roślin   wyższych,   pierwotniaków,   oocytach   zwierząt 
wyższych

O ile rozdzielenie chromatyd przebiega bez udziału elementów wrzeciona podziałowego – jego mikrotubul, o tyle 
w przesunięciu chromatyd do biegunów wrzeciona uczestniczą mikrotubule wrzeciona podziałowego.

Inne elementy odpowiedzialne za podział komórki

–

pierścień kurczliwy:

–

w komórkach zwierzęcych cytokineza wygląda następująco

–

w płaszczyźnie równikowej dzielącej się komórki tworzy się tzw. pierścień kurczliwy

–

zbudowany z cząsteczek białek - miozyny i aktyny

–

w wyniku zaciskania się tego pierścienia powstaje tzw. bruzda podziałowa

–

pod   bruzdą  podziałową   zlokalizowane   są   pęcherzyki   siateczki   wewnątrzplazmatycznej,   które 
łączą się i pomagają rozdzielić cytoplazmę oraz odtworzyć (błonę komórkową)

–

ostatecznie prowadzi to do rozdzielenia cytoplazmy pomiędzy dwie komórki potomne

Kinetochor

–

chromosom   po   replikacji   zaopatrzony   jest   w   dwie   odrębne   struktury   białkowe   kinetochory,   które   są 
usytuowane na poziomie przewężenia pierwotnego (centromeru) i należą do siostrzanych chromatyd

–

(glony, owady, śluzowce, ssaki i pierwotniaki)

–

są zbudowane z trzech płytek

–

najbardziej zewnętrzna (35 do 40 nm) składa się z luźnej sieci włókien o średnicy 10.20 nm i filamentów, 
które wysterczają z zewnętrznej płytki na odległość od 0,1 do 0,3 um, tworząc koronę kinetochoru

–

płytka środkowa ma budowę włóknistą, a jej grubości wynosi 15-35 nm.

–

Płytka wewnętrzna przylegająca bezpośrednio do centromerowego rejonu chromatyny, ma strukturę ziarnistą

Funkcje kinetochorów

–

kontrolują segregacją chromatyd chromosomów podczas mitozy

–

służą jako miejsce zakotwiczenia dla włókien wrzeciona kariokinetycznego

–

są rejonem inicjującym polimeryzację i depolimeryzację mikrotubul

–

są  strukturami  odpowiedzialnymi  głównie  za ruch  chromosomów do przeciwległych  biegunów  wrzeciona 
podziałowego i za precyzyjną orientację chromosomów w płaszczyźnie płytki metafazowej

–

białka wchodzące w skład kinetochoru:

–

CENP-B oraz INCNP (wiążą siostrzane chromatydy)

–

CENP-A, CENP-B, CENP-C oraz CENP-D (związane z inicjacją polimeryzacji tubuliny)

Rysunek nr 1

Rysunek nr 3

Schemat organizacji wrzeciona podziałowego astralnego

1 – korona kinetochoru

1 – diplosomy

2 – płytka środkowa

2 – centrosfery – sferyczne przestrzenie

3 – płytka wewnętrzna

3 – astrosfery zbudowane z włókien astralnych

4 – mikrotubule kinetochorowe

4 – włókna biegunowe
5 – włókna chromosomowe, kinetochorowe