Skàd si´ wzi´∏y ptaki

Przes∏anki anatomiczne i aerodynamiczne wskazujà na to,
˝e ptaki pochodzà od ma∏ych dinozaurów drapie˝nych

Kevin Padian i Luis M. Chiappe

26 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998

Sinornis

ILUSTRACJE: ED HECK

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998 27

D

o niedawna pochodzenie ptaków by∏o jednà z naj-
wi´kszych zagadek biologii. Ptaki ogromnie si´ ró˝-
nià od wszelkich innych istot ˝ywych. Pióra, bezz´b-

ny dziób, spneumatyzowane koÊci, chwytne stopy, wide∏ki
obojczykowe, grzebieƒ kostny na mostku, skrócony odcinek
ogonowy kr´gos∏upa – to tylko cz´Êç spoÊród swoistej kom-
binacji cech, niespotykanej u ˝adnego zwierz´cia ˝yjàcego
dziÊ na Ziemi. Jeszcze trudniej sobie wyobraziç, jak ptaki mo-
g∏y wykszta∏ciç pióra i zdolnoÊç do lotu.

Ostatnie dwudziestolecie przynios∏o jednak nowe znaleziska

kopalne i metody badawcze, które pozwoli∏y paleontologom
ustaliç, ˝e ptaki wywodzà si´ od naziemnych dinozaurów mi´-
so˝ernych z grupy Theropoda. Prace te rzuci∏y tak˝e Êwiat∏o na
sposób, w jaki pierwsze ptaki wzbi∏y si´ w powietrze.

Naukowcy zacz´li si´ zastanawiaç nad ich ewolucyjnà hi-

storià wkrótce po tym, jak Karol Darwin wy∏o˝y∏ swà teori´
ewolucji w rozprawie O powstawaniu gatunków. W 1860 roku,
zaledwie rok po ukazaniu si´ dzie∏a Darwina, znaleziono po-
jedyncze skamienia∏e pióro w pok∏adach bawarskich ∏upków
litograficznych sprzed 150 mln lat – tu˝ sprzed koƒca jury
i poczàtku kredy. Nast´pnego roku w tej samej okolicy od-
kryto szkielet zwierz´cia, które mia∏o ptasie pióra i skrzyd∏a,
a zarazem zupe∏nie nieptasi d∏ugi kostny ogon i uz´bione
szcz´ki.

1

By∏y to pierwsze dwa okazy praptaka Archaeopteryx

lithographica, najbardziej prymitywnego znanego nam przed-
stawiciela ptaków rozmiarów sroki [patrz: Peter Wellnhofer,
„Archaeopteryx”; Scientific American, maj 1990].

Anatomiczne cechy szkieletu archeopteryksa wyraênie wska-

zujà na pochodzenie ptaków od dinozaurów, ale w 1861 roku
uczeni nie mogli jeszcze o tym wiedzieç. Jednak ju˝ kilka lat
póêniej Thomas Henry Huxley, niez∏omny obroƒca Darwina,
pierwszy dopatrzy∏ si´ takich pokrewieƒstw. Porównujàc koƒ-
czyny tylne wielkiego teropoda megalozaura ze strusimi, do-
liczy∏ si´ mi´dzy nimi 35 podobieƒstw, które nie wyst´powa-
∏y w takiej kombinacji u ˝adnego innego zwierz´cia. Doszed∏
wi´c do wniosku, ˝e ptaki i teropody mog∏y byç ze sobà blisko
spokrewnione; nie wiadomo jednak, czy sàdzi∏, ˝e ptaki sà tyl-
ko „kuzynami” teropodów, czy te˝ si´ od nich wywodzà.

W 1870 roku Huxley zaprezentowa∏ wyniki swoich badaƒ

na posiedzeniu Geological Society of London. Jego twierdze-
nia o pokrewieƒstwie mi´dzy drapie˝nymi dinozaurami a pta-
kami spotka∏y si´ jednak z krytykà paleontologa Harry’ego
Goviera Seeleya, który zasugerowa∏, ˝e tylne koƒczyny me-
galozaura i strusia mogà wyglàdaç podobnie choçby dlate-
go, ˝e oba te zwierz´ta by∏y du˝e, dwuno˝ne i w podobny
sposób pos∏ugiwa∏y si´ koƒczynami. Zresztà dinozaury by∏y
wi´ksze od strusi i ˝aden z nich nie potrafi∏ lataç; jak˝e wi´c
fruwajàce ptaki mog∏yby wyewoluowaç z dinozaurów?

Zainteresowanie zagadkà pochodzenia ptaków od˝y∏o pó∏

wieku póêniej. W roku 1916 Gerhard Heilmann, lekarz i mi-
∏oÊnik paleontologii, opublikowa∏ w j´zyku duƒskim znako-
mità ksià˝k´ Pochodzenie ptaków, przet∏umaczonà na angielski

w 1926 roku. Heilmann wykaza∏ w niej, ˝e ptaki sà anato-
micznie bardziej podobne do dinozaurów drapie˝nych ni˝
do jakiejkolwiek innej grupy zwierzàt kopalnych, ale z wyjàt-
kiem jednej istotnej cechy: teropodom brakowa∏o obojczy-
ków – parzystych koÊci zroÊni´tych u ptaków w wide∏ki. Po-
niewa˝ inne grupy gadów mia∏y obojczyki, Heilmann
wywnioskowa∏, ˝e teropody musia∏y je utraciç. Jego zdaniem
owa utrata oznacza∏a, ˝e ptaki nie rozwin´∏y si´ z tych di-
nozaurów, gdy˝ cecha, która zanik∏a podczas ewolucji, nie
mog∏aby si´ znów pojawiç. Ptaki – twierdzi∏ – musia∏y po-
wstaç z jakiejÊ bardziej archaicznej grupy gadów, która jesz-
cze mia∏a obojczyki.

2

Heilmann, podobnie jak wczeÊniej Seeley,

wywnioskowa∏ (pochopnie, jak si´ okaza∏o), ˝e podobieƒ-
stwa pomi´dzy dinozaurami a ptakami sà po prostu odzwier-
ciedleniem dwuno˝noÊci obu grup zwierzàt.

Rozumowanie Heilmanna przez d∏ugi czas rzutowa∏o na

poglàdy naukowców, nawet wtedy gdy pojawi∏y si´ nowe
informacje przemawiajàce za zupe∏nie innym przebiegiem
wydarzeƒ. Dwa niezale˝ne odkrycia wskazywa∏y, ˝e teropo-
dy w rzeczywistoÊci mia∏y obojczyki. Na opublikowanym
w 1924 roku rysunku przedstawiajàcym szkielet owiraptora,
dziwacznego teropoda o papuziej g∏owie, wyraênie widaç
wide∏ki obojczykowe, ale koÊç t´ mylnie zidentyfikowano.
W 1936 roku Charles Camp z University of California w Ber-
keley znalaz∏ szczàtki niewielkiego wczesnojurajskiego tero-
poda z zachowanymi obojczykami. Najpowa˝niejsze zastrze-

PIERWOTNE PTAKI ˝yjàce ponad 100 mln lat
temu wyglàda∏y zupe∏nie inaczej ni˝ wspó∏cze-
sne. Jak widaç z tych rekonstrukcji, niektóre za-

chowa∏y pazury na palcach przed-

niej koƒczyny i uz´bione szcz´ki

typowe dla nieptasich dinozaurów.

Skamienia∏oÊci takie jak Sinornis

(z lewej) pochodzà z Chin; Iberomesor-

nis i Eoalulavis (z prawej) zosta∏y odkryte
w Hiszpanii. Wszystkie trzy ptaki by∏y mniej
wi´cej wielkoÊci wróbla. Eoalulavis mia∏ pierw-
sze znane nauce skrzyde∏ko (alul´) – przysto-
sowanie umo˝liwiajàce dzisiejszym ptakom sta-
bilny lot z ma∏à pr´dkoÊcià.

Iberomesornis

Eoalulavis

˝enie Heilmanna nie znalaz∏o potwierdzenia, choç na razie
tylko nieliczni naukowcy zdawali sobie z tego spraw´. Naj-
nowsze badania wykaza∏y obecnoÊç wide∏ek u wielu teropo-
dów z linii, która da∏a poczàtek ptakom.

W koƒcu po stu latach od kontrowersyjnego wystàpienia

Huxleya na posiedzeniu londyƒskiego Geological Society
John H. Ostrom z Yale University wskrzesi∏ poglàd o pokre-
wieƒstwie ptaków z dinozaurami drapie˝nymi i wysunà∏ hi-
potez´, ˝e ptaki sà w prostej linii ich potomkami. W póênych
latach szeÊçdziesiàtych Ostrom opisa∏ anatomi´ szkieletu te-
ropoda Deinonychus, groênego drapie˝cy uzbrojonego w sier-

powaty szpon na stopie, a wzrostem dorównujàcego niemal
cz∏owiekowi. Gad ten mniej wi´cej 115 mln lat temu, we wcze-
snej kredzie, ˝y∏ na terenie obecnego stanu Montana. W ko-
lejnych pracach opublikowanych w ciàgu nast´pnego dzie-
si´ciolecia Ostrom wskaza∏ zespó∏ cech wspólnych ptakom
(wliczajàc archeopteryksa) i teropodom (w tym deinonycho-
wi); w∏aÊciwoÊci tych nie stwierdzono u ˝adnych gadów. Na
podstawie swych ustaleƒ oÊwiadczy∏, ˝e ptaki pochodzà bez-
poÊrednio od ma∏ych dinozaurów drapie˝nych.

W miar´ jak Ostrom gromadzi∏ dowody na to, ˝e ewolucyj-

nie ptaki wywodzà si´ od teropodów, w muzeach przyrodni-

28 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998

D

rzewo rodowe (z prawej) pozwala przeÊledziç
rodowód ptaków a˝ po ich wczesnych

dinozaurzych przodków. Drzewo to,
zwane kladogramem, powsta∏o
dzi´ki zastosowaniu kladystyki –
metody analizy pokrewieƒstw mi´-
dzy zwierz´tami b´dàcej standar-
dem wspó∏czesnej systematyki.

KladyÊci okreÊlajà ewolucyjnà histori´

grupy zwierzàt, analizujàc rozk∏ad pewnych cech.
W toku ewolucji zdarza si´, ˝e jakieÊ zwierz´ nabywa cech´
warunkowanà genetycznie, którà odziedziczy jego potomstwo. Paleonto-
lodzy mogà wi´c ustaliç, ˝e dwie grupy, które ∏àczy posiadanie zespo∏u takich
nowych (apomorficznych) cech sà ze sobà spokrewnione bli˝ej ni˝ ze zwie-
rz´tami, które ich nie majà.

W´z∏y, czyli rozwidlenia kladogramu (kropki), oznaczajà pojawienie si´ li-

nii ewolucyjnej (szczepu) z zestawem nowych apomorfii. I tak na kladogra-
mie obok wszystkie teropody wywodzà si´ od dinozaurzego przodka, który
odznacza∏ si´ posiadaniem koÊci wype∏nionych powietrzem i trzech funkcjo-
nalnych palców stopy. W tym uj´ciu teropody pozostajà jednak nadal dino-
zaurami; sà po prostu podgrupà dinozaurów gadziomiednicznych. Ka˝da li-
nia (czyli klad) przynale˝y wi´c do wi´kszej (barwne prostokàty). Analogicznie
ptaki (Aves) sà dinozaurami z grupy maniraptorów, tetanurów i teropodów.

Ptasia ga∏àê drzewa rodowego dinozaurów

Titanosaurus (zauropodomorf)

LINIE DINOZAURÓW,

KTÓRE NIE PROWADZÑ

DO PTAKÓW

(PTASIOMIEDNICZNE – ORNITHISCHIA)

SAURISCHIA

(DINOZAURY GADZIOMIEDNICZNE)

DINOSAURIA
(DINOZAURY)

Przedstawione tu zwierz´ta

zosta∏y narysowane w ró˝nych skalach

TRZY FUNKCJONALNE
PALCE W STOPIE

THEROPODA

Coelophysis (celofyz)

TRÓJPALCZASTA R¢KA

TETANURAE

Allosaurus (allozaur)

ED HECK

czych Nowego Jorku, Pary˝a i innych miast upowszechnia∏a si´ nowa technika
odtwarzania pokrewieƒstw mi´dzy organizmami. Metoda ta, zwana systematykà
filogenetycznà lub kladystykà, przyj´∏a si´ dziÊ powszechnie w biologii porów-
nawczej, a jej zastosowanie mocno uwiarygodni∏o wnioski Ostroma.

Tradycyjne metody klasyfikacji organizmów opierajà si´ na podobieƒstwach

i ró˝nicach mi´dzy zwierz´tami i mogà wy∏àczyç jakiÊ gatunek z jednorodnej gru-
py zwierzàt tylko dlatego, ˝e ma cech´ nie wyst´pujàcà u pozosta∏ych jej przedsta-
wicieli. Tymczasem kladyÊci grupujà organizmy wy∏àcznie na podstawie pew-
nych wspólnych cech, które niosà szczególnie istotne informacje o pokrewieƒstwie.

Metoda ta wywodzi si´ z darwinowskiego za∏o˝enia, ˝e ewolucja zachodzi, gdy

nowa cecha dziedziczna pojawi si´ u jakiegoÊ osobnika i jest dalej przekazywana

PRZYK¸ADOWE TEROPODY z linii pro-
wadzàcej do ptaków (Aves) prezentujà wy-
brane cechy (w kolejnoÊci ich pojawiania
si´), które pozwoli∏y badaczom potwierdziç,
˝e ptaki wywodzà si´ od dinozaurów: trzy
funkcjonalne palce w stopie (fioletowy), trój-
palczastà r´k´ (zielony) i pó∏ksi´˝ycowatà
koÊç nadgarstka (czerwony). Archeopteryks
– najstarszy znany ptak – wnosi nowe ce-
chy, takie jak pazur odchylonego do ty∏u pa-
lucha zwrócony ku pazurom na pozosta∏ych
palcach. W dalszej ewolucji ptaków wiele
cech uleg∏o zmianom. Palce skrzyd∏a zros∏y
si´ ze sobà, ogon skróci∏ si´ do pygostylu
z∏o˝onego ze zroÊni´tych kr´gów, a tylny
palec stopy obni˝y∏ si´, umo˝liwiajàc moc-
ne obejmowanie ga∏´zi.

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998 29

Coelophysis

Allosaurus

Velociraptor

Archaeopteryx

Columba

(go∏àb)

THEROPODA

Trzy funkcjonalne palce w stopie; puste koÊci

TETRANURAE

Trójpalczasta r´ka

MANIRAPTORA

Pó∏ksi´˝ycowata

koÊç nadgarstka

AVES

Przeciwstawny paluch;

mniej ni˝ 26 kr´gów ogonowych

¸OPATKA

MOSTEK

PÓ¸KSI¢˚YCOWATA

KOÂå NADGARSTKA

MANIRAPTORA

Velociraptor (welociraptor)

PRZECIWSTAWNY

PAZUR PALUCHA

AVES

(wczesne)

Archaeopteryx (praptak)

PYGOSTYL

MOSTEK
Z GRZEBIENIEM

AVES

(wspó∏czesne)

Columba (go∏àb)

WIDE¸KI
OBOJCZYKOWE

KOÂå KRUCZA

TOMO NARASHIMA

potomstwu. Wynika z tego, ˝e dwie grupy zwierzàt majàce ze-
spó∏ tego rodzaju nowych wspólnych cech (apomorfii) sà ze
sobà spokrewnione bli˝ej ni˝ z jakàkolwiek innà grupà orga-
nizmów, która wykazuje tylko cechy pierwotne (plezjomor-
ficzne), a nie „pochodne”. KladyÊci, identyfikujàc wspólne
cechy pochodne (synapomorfie), potrafià ustaliç pokrewieƒ-
stwa w obr´bie badanych grup organizmów.

Wyniki takich analiz, zazwyczaj obejmujàcych bardzo wie-

le cech, mo˝na przedstawiç w postaci kladogramu – wykresu
w kszta∏cie drzewka ilustrujàcego kolejnoÊç, w jakiej ewolu-
owa∏y nowe cechy i grupy systematyczne [ramka na poprzed-
nich dwóch stronach]. Ka˝de rozwidlenie, czyli w´ze∏ kladogra-

mu, odzwierciedla pojawienie si´ protoplasty grupy obdarzo-
nej nowymi cechami – nieobecnymi w grupach, które wyewo-
luowa∏y wczeÊniej. Ów przodek i wszyscy jego potomkowie
tworzà ÊciÊle spokrewnionà grup´ zwanà kladem.

Ostrom nie pos∏u˝y∏ si´ metodà kladystycznà do wykaza-

nia, ˝e ptaki wywodzà si´ od ma∏ych drapie˝nych dinozau-
rów; w latach siedemdziesiàtych naszego wieku dopiero za-
czynano pos∏ugiwaç si´ tà technikà. Jednak˝e w dziesi´ç lat
póêniej Jacques A. Gauthier, pracujàcy wówczas w Universi-
ty of California w Berkeley, przeprowadzi∏ wnikliwà anali-
z´ kladystycznà ptaków, dinozaurów i ich gadzich krewnia-
ków. Porównania Ostroma, wzbogacone o wiele dodatkowych

30 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998

PORÓWNANIE CECH ANATOMICZNYCH nie tylko pomog∏o powiàzaç ptaki z teropodami, lecz tak˝e ujawni∏o, jak zmienia∏y si´
te cechy dinozaurów w miar´ upodabniania si´ do ptaków i w ich dalszej ewolucji. W miednicy (widok z boku) koÊç ∏onowa (bràzowy)
poczàtkowo by∏a skierowana w przód (z prawej na rysunku), ale póêniej przybra∏a po∏o˝enie pionowe lub odchylone ku ty∏owi.
W r´ce (widok z góry) wczesnych ptaków proporcje poszczególnych koÊci pozostawa∏y d∏ugo bez wi´kszych zmian, a przeobra-
˝enia dotyczy∏y tylko nadgarstka. W nadgarstku maniraptora tarczkowata koÊç przybra∏a kszta∏t pó∏ksi´˝ycowaty (czerwony), co
umo˝liwi∏o póêniej ptakom lot trzepoczàcy. Szerokie, w kszta∏cie bumerangu, wide∏ki (zroÊni´te obojczyki) tetanurów i póêniej-
szych grup przypominajà te u najstarszych ptaków, póêniej jednak, w miar´ jak nabiera∏y coraz wi´kszego znaczenia w lataniu, sta-
wa∏y si´ one smuklejsze i przybiera∏y kszta∏t wàskiego V.

THEROPODA

Coelophysis (celofyz)

KOÂå ¸ONOWA

POZOSTA¸OÂå
V PALCA

Brak dobrze zachowanych

obojczyków u celofyza

Segisaurus

(bliski krewniak celofyza)

III

IV

III

III

III

III

II

II

II

II

II

I

I

I

I

I

NiezroÊni´te

obojczyki

PÓ¸KSI¢˚YCOWATA
KOÂå NADGARSTKA

KOÂå
KULSZOWA

MIEDNICA

NADGARSTEK I

D¸O¡

WIDE¸KI OBOJCZYKOWE

TETANURAE

Allosaurus (allozaur)

MANIRAPTORA

Velociraptor (welociraptor)

AVES

(wczesne)

Archaeopteryx (praptak)

AVES

(wspó∏czesne)

Columba (go∏àb)

ED HECK

cech, „przepuÊci∏” przez kladystyczne sito i uzyska∏ potwier-
dzenie tezy o ewolucji ptaków z teropodów. Okaza∏o si´ wów-
czas, ˝e do najbli˝szych krewniaków ptaków nale˝y opisy-
wany tak barwnie przez Ostroma maniraptor z sierpowatym
szponem na stopie – deinonych.

Wspó∏czesny kladogram dinozaurzego rodowodu ptaków

ukazuje klad ptaków (Aves) jako grup´ obejmujàcà przodka
archeopteryksa i wszystkich jego potomków. Klad ów nale-
˝y do wi´kszego kladu teropodów zwanych Maniraptora,
które z kolei sà podgrupà jeszcze szerszego kladu Tetanurae
wywodzàcego si´ od najprymitywniejszych teropodów. Te
ostatnie wyewoluowa∏y z pradinozaurów nie nale˝àcych do
teropodów. Z kladogramu wynika, ˝e ptaki sà nie tylko po-
tomkami dinozaurów, lecz tak˝e dinozaurami (i gadami)
– tak jak ludzi zalicza si´ do ssaków, choç ró˝nià si´ od swych
zwierz´cych krewniaków równie wyraênie jak ptaki od
pozosta∏ych gadów.

Wczesne stadia ewolucji ptaków

Badania przeprowadzone przez Gauthiera i innych na-

ukowców wykaza∏y, ˝e wiele cech tradycyjnie przypisywa-
nych ptakom w rzeczywistoÊci pojawi∏o si´ na d∏ugo przed po-
wstaniem tej grupy zwierzàt – ju˝ u ich dinozaurzych
przodków. Niewàtpliwie pomaga∏y prze˝yç dinozaurom ja-
ko naziemnym drapie˝nikom i m. in. te same cechy, niekie-
dy zmodyfikowane, umo˝liwi∏y póêniej ptakom adaptacj´
do lotu i nadrzewnego trybu ˝ycia. O tym, ˝e ptaki wywo-
dzà si´ z ma∏ych drapie˝nych dinozaurów, Êwiadczà dzie-
siàtki cech. Z koniecznoÊci skupimy si´ na tych, które wià˝à
si´ z uzyskaniem zdolnoÊci do lotu.

Ptasie cechy (wykszta∏cone przed powstaniem ptaków) nie

pojawi∏y si´ u teropodów wszystkie jednoczeÊnie. Niektóre
z nich wyst´powa∏y u najstarszych dinozaurów, zanim wyewo-
luowa∏y teropody. Na przyk∏ad ju˝ bezpoÊredni gadzi przodek
dinozaurów chodzi∏ na dwóch wyprostowanych nogach (a wi´c
mia∏ w zasadzie ptasi chód i postaw´), by∏ ma∏y i mi´so˝erny. Po-
dobnie jak najstarsze ptaki posiada∏ chwytne niepodporowe
koƒczyny przednie (chocia˝ by∏y one jeszcze pi´cio-, a nie trój-
palczaste jak u wi´kszoÊci póêniejszych teropodów i ptaków)
oraz najd∏u˝szy drugi palec (a nie trzeci jak inne gady).

Co wi´cej, ju˝ u przodków dinozaurów rozwinà∏ si´ za-

wiasowy staw skokowy i nastàpi∏o wyd∏u˝enie koÊci Êród-
stopia. Poniewa˝ by∏o ono uniesione nad ziemi´, bezpoÊred-
ni przodkowie dinozaurów poruszali si´ na palcach podobnie
jak same dinozaury, stawiajàc stopy jedna za drugà, co od-
ró˝nia je od szeroko rozkraczonych i stopochodnych prymi-
tywnych gadów. Uwa˝a si´, ˝e wiele z tych zmian w budo-
wie stopy spowodowa∏o wyd∏u˝enie kroku i zwi´kszenie
pr´dkoÊci biegu, co mog∏o pewnego dnia okazaç si´ pomoc-
ne w poderwaniu si´ teropoda do lotu.

Najstarsze teropody mia∏y puste wewnàtrz koÊci i jamy

w czaszce, które zmniejsza∏y ci´˝ar szkieletu. Ich szyja by∏a
d∏uga a grzbiet trzyma∏y poziomo, tak jak to robià wspó∏cze-
sne ptaki. Palce czwarty i piàty (odpowiedniki serdecznego
i ma∏ego) ju˝ u wczesnych dinozaurów by∏y zredukowane;
piàty wyst´powa∏ w postaci szczàtkowej i wkrótce zanik∏ zu-
pe∏nie, a po czwartym pozosta∏ tylko maleƒki kikut. Teropo-
dom z grupy Tetanurae zanik∏y ca∏kowicie oba zewn´trzne
palce ràk, natomiast pozosta∏e trzy (I, II, III) zros∏y si´ u na-
st´pców archeopteryksa.

Tak˝e koƒczyny tylne pierwszych teropodów upodobni-

∏y si´ do ptasich. By∏y d∏ugie, udo by∏o krótsze ni˝ podudzie,
a koÊç strza∏kowa po zewn´trznej stronie piszczeli uleg∏a re-
dukcji. (Wspó∏czesnym ptakom z koÊci strza∏kowej pozosta∏
jedynie pr´cikowaty wyrostek w goleni.) Dwuno˝ne dino-

zaury chodzi∏y na trzech Êrodkowych palcach – tak samo jak
wspó∏czesne ptaki. Piàty palec skrócony i zw´˝ajàcy si´ ku
koƒcowi nie mia∏ ˝adnych stawów. Pierwszy zaÊ (odpowied-
nik palucha) mia∏ krótkà koÊç Êródstopia odstajàcà w bok od
drugiego palca i niedu˝y pazur po∏àczony stawowo z jedynym
paliczkiem. Wysoko osadzony pierwszy palec nie pe∏ni∏ ˝ad-
nej oczywistej dla nas funkcji, ale póêniej przyda∏ si´ ptakom.
Jeszcze przed pojawieniem si´ archeopteryksa ów palec prze-
mieÊci∏ si´ ku ty∏owi. U póêniejszych ptaków przybra∏ po∏o-
˝enie przeciwstawne do pozosta∏ych i sta∏ si´ wa˝nym ele-
mentem chwytnej stopy u∏atwiajàcym obejmowanie ga∏´zi.

Dalsze zmiany

W toku ewolucji teropodów pojawia∏y si´ kolejne cechy

uznawane dawniej za wy∏àcznie ptasie. Znaczne zmiany za-
sz∏y na przyk∏ad w budowie koƒczyny przedniej i pasa bar-
kowego. Przekszta∏cenia te pierwotnie u∏atwia∏y dinozau-

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998 31

KoÊci niezgody

C

hocia˝ wiele dowodów wskazuje na pochodzenie ptaków od
ma∏ych naziemnych dinozaurów z grupy teropodów, niektórzy

naukowcy pozostajà nadal sceptyczni. Jednak˝e nie sprawdzali oni
˝adnej alternatywnej hipotezy metodami kladystyki lub za pomocà
innych testów pozwalajàcych obiektywnie zanalizowaç pokrewieƒ-
stwa pomi´dzy zwierz´tami. Oto przyk∏ady ich argumentacji wraz
z dowodami przemawiajàcymi przeciw ich twierdzeniom.

Ptaki i teropody ró˝nià si´ budowà d∏oni: teropody majà pal-

ce I, II i III (utraci∏y serdeczny i ma∏y), a ptaki – palce II, III i IV.

Ten

poglàd na budow´ ptasiej r´ki oparto na danych embriologicz-
nych wskazujàcych, ˝e utrata palców w pi´ciopalczastej koƒczy-
nie zaczyna si´ zwykle od palców skrajnych (I i V). Nikt jednak
nie wàtpi, ˝e teropody zachowa∏y palce I, II i III, co oznacza, ˝e ta
„zasada” nie zawsze obowiàzuje, a wi´c nie mo˝na wykluczyç za-
chowania przez ptaki pierwszych trzech palców. Co wa˝niejsze,
wyst´powaniu rzekomych ró˝nic przeczà dane anatomiczne: trzy
palce teropodów pozosta∏e po utracie IV i V majà kszta∏t, propor-
cje i usytuowanie wzgl´dem koÊci nadgarstka takie jak palce ar-
cheopteryksa i póêniejszych ptaków [Êrodkowy szereg na ilustra-
cji obok].

Teropody pojawi∏y si´ zbyt póêno, by daç poczàtek ptakom.

Zwolennicy tego poglàdu zauwa˝ajà, ˝e praptak pojawia si´ w za-
pisie kopalnym sprzed oko∏o 150 mln lat, a szczàtki najbli˝ej z pta-
kami spokrewnionych nieptasich maniraptorów – dopiero oko∏o
115 mln lat temu. Znamy dziÊ jednak koÊci nale˝àce niewàtpliwie
do ma∏ych nieptasich maniraptorów z tego samego okresu co archeo-
pteryks. Tak czy inaczej – to, ˝e nie znaleêliÊmy jeszcze spodzie-
wanych skamienia∏oÊci z jakiegoÊ okresu, nie wyklucza ich obecno-
Êci w dotàd nie przebadanym stanowisku paleoontologicznym.

Wide∏ki (zroÊni´te obojczyki) ptaków nie odpowiadajà oboj-

czykom teropodów.

Zastrze˝enie to by∏o uzasadnione w cza-

sach, kiedy znano tylko obojczyki prymitywnych teropodów; obec-
nie jednak wide∏ki obojczykowe w kszta∏cie bumerangu
przypominajàce te u praptaka odnaleziono u wielu teropodów.

Skomplikowane p∏uca ptaków nie mog∏y wyewoluowaç z p∏uc

teropodów.

Na razie nie da si´ tego twierdzenia ani potwierdziç,

ani odrzuciç, poniewa˝ w zapisie kopalnym nie zachowa∏y si´ ˝ad-
ne skamienia∏e p∏uca. Zwolennicy tego argumentu nie potrafià
jednak wskazaç innych zwierzàt, z których p∏uc mog∏yby wyewo-
luowaç ptasie. Z∏o˝onoÊç budowy rzeczywiÊcie odró˝nia te na-
rzàdy od p∏uc wszelkich innych wspó∏czesnych zwierzàt.

rom chwytanie zdobyczy, a póêniej przyda∏y si´ w locie. Ewo-
lucja teropodów prowadzi∏a przede wszystkim do wyd∏u˝a-
nia koƒczyn przednich, co jednak nie dotyczy∏o olbrzymich
drapie˝ników, takich jak karnotaur, allozaur czy tyranozaur,
u których by∏y one nieproporcjonalnie krótkie. Bardzo wcze-
sne teropody mia∏y koƒczyn´ przednià mniej wi´cej dwu-
krotnie krótszà od tylnej; u archeopteryksa by∏a ju˝ d∏u˝sza
od tylnej i nadal si´ rozrasta∏a u póêniejszych ptaków. Po-
zwoli∏o im to na mocniejsze wymachiwanie skrzyd∏ami pod-
czas lotu.

Tak˝e r´ce stawa∏y si´ d∏u˝sze, stanowiàc coraz wi´kszà

cz´Êç koƒczyny przedniej. Daleko idàcej przebudowie uleg∏
nadgarstek. Pierwotne teropody mia∏y p∏askà koÊç nadgarst-
ka, do której przylega∏y nasady pierwszej i drugiej koÊci Êród-
r´cza. KoÊç maniraptora przybra∏a jednak kszta∏t pó∏ksi´˝y-
cowaty od strony przedramienia. To umo˝liwi∏o nie tylko
zginanie i prostowanie nadgarstka, lecz tak˝e wyginanie r´-
ki na boki wzgl´dem przedramienia. Tym samym manirap-
tory potrafi∏y ju˝ zginaç swe d∏ugie koƒczyny przednie, po-
dobnie jak ptaki sk∏adajà skrzyd∏a. D∏uga zgi´ta r´ka mog∏a
byç gwa∏townie wyrzucana do przodu i obracana w kierun-
ku ofiary, którà zwierz´ chcia∏o pochwyciç.

W obr´czy barkowej wczesnych teropodów ∏opatka by∏a

d∏uga, wst´gowata, koÊç krucza (wspó∏tworzàca z ∏opatkà
panewk´ stawu barkowego) – zaokràglona, a dwa oddziel-
ne wygi´te esowato obojczyki ∏àczy∏y okolic´ barkowà z most-
kiem. ¸opatka uleg∏a wkrótce wyd∏u˝eniu i zw´˝eniu; tak˝e
koÊci krucze sta∏y si´ cieƒsze i wyd∏u˝y∏y w kierunku most-
ka. Obojczyki zros∏y si´ poÊrodku, tworzàc wide∏ki w kszta∏-
cie bumerangu. Mostek tetanurów, poczàtkowo chrz´stny,
uleg∏ zwapnieniu, tworzàc dwie p∏yty kostne. Wszystkie te
zmiany usztywni∏y szkielet. Póêniej to usztywnienie pos∏u˝y-
∏o do wzmocnienia aparatu lotnego i zapewni∏o oparcie mi´-
Êniom skrzyde∏. Na przyk∏ad nowe wide∏ki umo˝liwi∏y przy-
czep mi´Êni poruszajàcych przednimi koƒczynami, zapewne
poczàtkowo s∏u˝àc do chwytania zdobyczy, a dopiero póêniej
podczas lotu.

Miednica po∏àczy∏a si´ z wi´kszà liczbà kr´gów krzy˝o-

wych, a koÊç ∏onowa (usytuowana poni˝ej panewki biodro-
wej i z przodu) zmieni∏a ustawienie. KoÊci ∏onowe pierw-
szych teropodów podobnie jak wi´kszoÊci innych gadów
stercza∏y ukoÊnie w dó∏ i do przodu. Nast´pnie zacz´∏y odchy-
laç si´ jeszcze bardziej w dó∏ lub ku ty∏owi. Ostatecznie u pta-
ków bardziej zaawansowanych ewolucyjnie ni˝ archeopte-
ryks przybierajà po∏o˝enie równoleg∏e do koÊci kulszowych,
które sterczà do ty∏u wzgl´dem panewki biodrowej. Nie wia-
domo, jakie kryjà si´ za tym korzyÊci przystosowawcze, ale
swoistoÊç tych cech dla ptaków i maniraptorów przemawia
za ich wspólnym pochodzeniem.

W ewolucji ogon teropodów skraca∏ si´ i usztywnia∏, stajàc

si´ w coraz wi´kszym stopniu narzàdem u∏atwiajàcym zacho-
wanie równowagi podczas biegu, podobnie jak u wspó∏cze-
snych kukawek srokatych. Steven M. Gatesy z Brown Univer-
sity wykaza∏, ˝e wraz ze zmianami budowy ogona zachodzi∏a
zmiana jego funkcji – w coraz mniejszym stopniu s∏u˝y∏ jako
miejsce przyczepu mi´Êni nóg. Funkcj´ t´ przej´∏a miednica,
a mi´Ênie maniraptora, dotychczas cofajàce nog´, zacz´∏y po-

ruszaç ogonem. Ptakom póêniejszym ni˝ archeopteryks mi´Ênie
te s∏u˝à przede wszystkim do odpowiedniego ustawienia ste-
rówek podczas lotu.

Reasumujàc, mnóstwo cech szkieletu niegdyÊ przypisywa-

nych wy∏àcznie ptakom – lekkie, puste wewnàtrz koÊci, d∏ugie
koƒczyny przednie, trójpalczaste r´ce z najd∏u˝szym palcem
Êrodkowym, wide∏ki obojczykowe, skierowana ku ty∏owi
koÊç ∏onowa i d∏ugie koƒczyny tylne z trzema funkcjonalnymi
palcami – by∏o w∏aÊciwe dinozaurom, zanim wyewoluowa∏y
ptaki. Cechy te pe∏ni∏y na ogól inne funkcje ni˝ u ptaków i do-
piero wtórnie zosta∏y przystosowane do wspomagania lotu
i innych charakterystycznych ptasich zachowaƒ, m. in. zwiàza-
nych z nadrzewnym trybem ˝ycia.

Dowody na rzecz dinozaurzego rodowodu ptaków nie ogra-

niczajà si´ tylko do koÊçca. Niedawne odkrycia terenów l´go-
wych dinozaurów w Mongolii i Montanie wykaza∏y, ˝e nie-
które ptasie zachowania rozrodcze wyst´powa∏y ju˝
u „nieptasich” dinozaurów. Teropody nie sk∏ada∏y wielu jaj
naraz, jak robià to gady, lecz wype∏nia∏y gniazda stopniowo,
sk∏adajàc po jednym lub po dwa przez d∏u˝szy czas, nawet
przez kilka dni, jak czynià to ptaki. Ostatnio na pe∏nym jaj
gnieêdzie pochodzàcym z kredy odkryto te˝ szkielety zalicza-
nych do teropodów owiraptorów; najwyraêniej zwierz´ta zgi-
n´∏y, wysiadujàc jaja ptasim sposobem. Jak na ironi´ Ovirap-
tor znaczy „rabuÊ raj”, gdy˝ pierwsi odkrywcy sàdzili, ˝e
dinozaur ten plàdrowa∏ cudze gniazda. Nawet budowa sko-
rupki jaj teropoda wykazuje cechy charakteryzujàce tylko jaja
ptasie. Skorupka sk∏ada si´ bowiem z dwóch warstw kalcytu:
pryzmatycznej (krystalicznej) i gàbczastej (nieregularnej i po-
rowatej).

3

Kiedy wÊród „nieptasich” dinozaurów odkrywano kolejne

cechy uwa˝ane dotàd za w∏aÊciwe tylko ptakom, pióra wcià˝
pozostawa∏y wy∏àcznie ich w∏aÊciwoÊcià. Naukowcy znaleê-
li jednak zadziwiajàce poszlaki przemawiajàce za tym, ˝e
i pierze pojawi∏o si´, nim zdà˝y∏y wyewoluowaç ptaki.

32 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998

SKAMIENIA¸OÂCI TEROPODA odkryte ostatnio w Chinach po-
zwalajà przypuszczaç, ˝e twory, które da∏y poczàtek piórom, poja-
wi∏y si´ przed powstaniem ptaków. Sinosauropteryx (z lewej) mia∏
wzd∏u˝ grzbietu grzyw´ z w∏ókienkowatych wyrostków, które
mo˝na uwa˝aç za „prapióra”. Protarchaeopteryx zaÊ (z prawej) mia∏
prawdziwe pióra, których p´k powi´kszono (wycinek z prawej);
w powi´kszeniu pokazano te˝ cz´Êç pojedynczego pióra (poni˝ej).

W 1996 i 1997 roku Ji Qiang i Ji Shu’an z National Geologi-

cal Museum of China w Nankinie opublikowali doniesienia
o odkryciu w chiƒskiej prowincji Liaoning skamienia∏oÊci
dwóch zwierzàt datowanych na prze∏om jury i kredy. Jed-
nym z nich jest dinozaur wielkoÊci indyka nazwany Sinosau-
ropteryx; wzd∏u˝ jego kr´gos∏upa zachowa∏y si´ w∏ókniste
wyrostki, których Êlady widoczne by∏y te˝ na innych cz´-
Êciach cia∏a. Te wytwory skórne mog∏y byç prapiórami. Same-
mu zwierz´ciu jednak daleko do ptaka. Krótkie koƒczyny
przednie i inne cechy szkieletu wskazujà na jego pokrewieƒ-
stwo z nale˝àcym do teropodów kompsognatem, nie zwià-
zanym jednak bli˝ej z ptakami ani z innymi maniraptorami.

Drugie stworzenie, Protarchaeopteryx, mia∏o najwyraêniej

krótkie prawdziwe pióra na tu∏owiu i d∏u˝sze na ogonie.
Wst´pne obserwacje wskazujà, ˝e by∏ to teropod z grupy ma-
niraptorów. Dopiero pe∏niejszy opis anatomiczny pozwoli
okreÊliç jego ewentualnà przynale˝noÊç do ptaków. Tak czy
inaczej, odkrycia w Chinach Êwiadczà o tym, ˝e przynajmniej
twory, które da∏y poczàtek piórom, prawdopodobnie poja-
wi∏y si´ wczeÊniej ni˝ same ptaki, a niemal na pewno – za-
nim nauczy∏y si´ one lataç. Nie da si´ na razie rozstrzygnàç,
czy ich pierwotnà funkcjà by∏a izolacja cieplna, popisy godo-
we, odstraszanie, czy jeszcze coÊ innego.

4

Jak ptaki nauczy∏y si´ lataç

Pochodzenie ptaków i poczàtki ich lotu to dwa odr´bne,

choç powiàzane ze sobà zagadnienia. Pióra pojawi∏y si´, za-
nim ptaki rozwin´∏y zdolnoÊç lotu, i s∏u˝y∏y do innych ce-
lów; praptak zaÊ nie by∏ zapewne pierwszym latajàcym tero-
podem, chocia˝ dotàd nie znamy starszych skamienia∏oÊci
jego latajàcych przodków. Co mo˝na powiedzieç o poczàt-
kach lotu ptasich protoplastów?

Tradycyjnie wskazywano dwa zupe∏nie odmienne scena-

riusze tego wydarzenia. Zgodnie z hipotezà „arborealnà” (po

∏acinie arbor to drzewo) przod-
kowie ptaków zacz´li lataç,
wspinajàc si´ na drzewa i zeska-
kujàc z ga∏´zi, w czym pomaga-
∏y im pierwotne pióra. Wysokie
drzewa zapewnia∏y dogodne
miejsce startowe, zw∏aszcza do
lotu Êlizgowego. Kiedy z czasem
pióra si´ powi´kszy∏y, móg∏ si´
rozwinàç lot aktywny (trzepo-
czàcy) i ptaki wreszcie napraw-
d´ zacz´∏y fruwaç.

Hipoteza ta intuicyjnie wyda-

je si´ trafna, ale sà z nià pewne
k∏opoty. Archeopteryks ani je-
go kuzyni nale˝àcy do manirap-
torów nie zdradzajà przysto-
sowaƒ do ˝ycia na drzewach,
na przyk∏ad nie majà w pe∏ni

chwytnych stóp. Byç mo˝e niektóre manirap-
tory mog∏y wspinaç si´ na drzewa, ale nie
uda∏o si´ wykazaç, w jaki sposób archeopte-
ryks za pomocà swoich przednich koƒczyn
móg∏by jednoczeÊnie wspinaç si´ i fruwaç.
Poza tym w Êrodowisku, z którego pochodzà
szczàtki kopalne archeopteryksa, nie by∏o ro-
Êlin mierzàcych co najmniej par´ metrów. Na-
wet gdyby zwierz´ potrafi∏o wspinaç si´ na
drzewa, nie jest to jednoznaczne z prowadze-
niem nadrzewnego trybu ˝ycia ani ze zdol-
noÊcià do lotu Êlizgowego. Na drzewa potra-

fi si´ wspinaç wiele drobnych zwierzàt, a nawet niektóre
kangury i kozy, ale nie czyni to z nich zwierzàt nadrzewnych.
Poza tym archeopteryks nie mia∏ cech typowych dla zwie-
rzàt poruszajàcych si´ lotem Êlizgowym, takich jak b∏ony lot-
ne mi´dzy koƒczynami.

Wed∏ug hipotezy „kursorialnej” (∏aciƒskie cursor to bie-

gacz) ma∏e dinozaury biega∏y po ziemi i rozpoÊciera∏y przed-
nie koƒczyny, pomagajàc sobie zachowaç równowag´ podczas
wyskoków w powietrze w pogoni za owadami lub mo˝e pod-
czas ucieczki przed drapie˝nikami. Nawet zaczàtkowe pióra
zwi´ksza∏yby powierzchni´ koƒczyn i si∏´ noÊnà. Coraz wi´k-
sze pióra mog∏y stopniowo przydawaç si∏y noÊnej, a˝ wresz-
cie d∏u˝szy lot sta∏ si´ mo˝liwy. OczywiÊcie podskakiwanie
nie daje takiego przyspieszenia, jakie mo˝na osiàgnàç pod-
czas zeskoku z drzewa (zwierz´ musia∏oby biec bardzo szyb-
ko, by wzbiç si´ w powietrze). Jednak wiele ma∏ych zwierzàt
naziemnych osiàga takie pr´dkoÊci.

Na rzecz hipotezy kursorialnej przemawia fakt, ˝e bezpo-

Êredni przodkowie ptaków byli naziemnymi teropodami. Ich
cechy pozwala∏y tak˝e na osiàganie du˝ej pr´dkoÊci starto-
wej: by∏y to zwierz´ta niewielkie, aktywne, zwinne, o lekkiej
budowie cia∏a, d∏ugonogie i Êwietnie biegajàce. Dwuno˝noÊç
zaÊ sprawia∏a, ˝e ich przednie koƒczyny nie musia∏y pe∏niç
funkcji podporowej, mog∏y si´ wi´c odpowiednio przekszta∏-
caç i przystosowaç do lotu trzepoczàcego. Nie da si´ tego po-
wiedzieç o innych ówczesnych gadach.

Chocia˝ dysponujemy ograniczonym i niejednoznacznym

materia∏em dowodowym, nale˝y chyba przyjàç, ˝e nie jest
prawdziwa skrajna wersja ˝adnej z obu przedstawionych wy-
˝ej hipotez. Bardziej prawdopodobne wydaje si´ przypuszcze-
nie, ˝e przodkowie ptaków ∏àczyli zalety startu z rozbiegu
z wykorzystywaniem dost´pnych w okolicy wysokich punk-
tów startowych (takich jak wzgórza, g∏azy czy zwalone pnie).
Mo˝e nie wspinali si´ na drzewa, ale ch´tnie korzystali
z wszelkich udogodnieƒ w otoczeniu, by zerwaç si´ do lotu.

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998 33

ZDJ¢CIA: MICK ELLISON

Wa˝niejsza od tego, czy lot zaczyna∏ si´ od Êlizgów z drzew,

czy od podskoków na ziemi, jest ewolucja uderzeƒ skrzyde∏.
Machanie skrzyd∏ami wytwarza nie tylko si∏´ noÊnà powsta-
jàcà tak˝e u zwierzàt szybujàcych lotem Êlizgowym, na sku-
tek ruchu skrzyde∏ wzgl´dem powietrza (jak w przypadku
p∏atów samolotu czy szybowca), lecz tak˝e si∏´ ciàgu nap´dza-
jàcà fruwajàce zwierz´. (W samolotach jest inaczej: „narzà-
dy” noÊne i nap´dowe – skrzyd∏a i silniki – sà rozdzielone.)
Koƒcowa cz´Êç skrzyd∏a (r´ka) ptaków i nietoperzy wytwa-
rza si∏´ nap´dowà, a reszta skrzyd∏a – si∏´ noÊnà.

Jeremy M. V. Rayner z University of Bristol udowodni∏

w koƒcu lat siedemdziesiàtych, ˝e ruch skrzyde∏ ptaków i nie-
toperzy w gór´ i do przodu wytwarza szereg toroidalnych
wirów, które popychajà zwierz´. Jeden z nas (Padian) wraz
z Gauthierem wykazali w po∏owie lat osiemdziesiàtych, ˝e
ruch r´ki, dzi´ki któremu ptaki powodujà owe wiry (wygina-
jàc nadgarstek w bok) by∏ mo˝liwy ju˝ u archeopteryksa
i maniraptorów, takich jak deinonych i welociraptor.

Jak wspomnieliÊmy wy˝ej, pierwsze maniraptory musia∏y

wykonywaç taki ruch, chwytajàc zdobycz. Kiedy pojawi∏ si´
archeopteryks i inne ptaki, staw barkowy przesunà∏ si´ ju˝
tak, ˝e panewka by∏a skierowana w bok, a nie do ty∏u i w dó∏.
Ta zmiana kàta ustawienia stawu barkowego zmieni∏a ruch
koƒczyny przedniej z chwytnego w wymach skrzyd∏a. No-
we znalezisko z Argentyny (dinozaur Unenlagia) Êwiadczy
o tym, ˝e taki wymach mog∏y ju˝ wykonywaç najbli˝sze pta-
kom nielotne maniraptory, gdy˝ ich panewka barkowa by∏a
skierowana w bok.

Ostatnie prace Farisha A. Jenkinsa, Jr. , z Harvard Univer-

sity, George’a E. Goslowa z Brown University i ich wspó∏-
pracowników ujawni∏y wiele szczegó∏ów dotyczàcych funk-
cji wide∏ek obojczykowych w locie i sposobu wymachiwania
skrzyd∏ami podczas fruwania. Wide∏ki niektórych wspó∏cze-
snych ptaków dzia∏ajà jako rozpórka regulujàca odst´p mi´-

dzy barkami, zarazem magazynujàc i oddajàc energi´ ruchu
skrzyde∏. Natomiast wide∏ki pierwszych ptaków prawdo-
podobnie nie by∏y tak spr´˝yste; ich rola polega∏a na zapew-
nieniu przyczepu mi´Êniom koƒczyny przedniej. Najwyraê-
niej te˝ g∏ówny mi´sieƒ wspó∏czesnych ptaków odpowiedzialny
za obrót i unoszenie skrzyde∏ podczas ruchu powrotnego nie
zajmowa∏ jeszcze swego dzisiejszego po∏o˝enia u archeopte-
ryksa i innych najwczeÊniejszych ptaków. Zwierz´ta te nie
by∏y wi´c zapewne sprawnymi lotnikami, nie potrafi∏y bo-
wiem machaç skrzyd∏ami tak szybko i precyzyjnie jak ˝yjàce
dziÊ ptaki. Jednak nie trzeba by∏o czekaç d∏ugo – mo˝e zale-
dwie kilka milionów lat – na udoskonalenie przez ptaki apa-
ratu lotnego, umo˝liwiajàce im popraw´ sterownoÊci.

Po archeopteryksie

Po 1990 roku znaleziono trzykrotnie wi´cej skamienia∏oÊci

ptaków z okresu kredowego ni˝ w ca∏ych wczeÊniejszych dzie-
jach paleontologii. Nowe znaleziska z Hiszpanii, Chin, Mon-
golii, Madagaskaru i Argentyny pomagajà badaczom odtwo-
rzyç wczesny etap ewolucji ptaków ju˝ po archeopteryksie,
kiedy nastàpi∏o m. in. udoskonalenie aparatu lotnego. Analiza
tych znalezisk przez jednego z nas (Chiappego) i innych pale-
ontologów wykaza∏a, ˝e ptaki wkrótce przybra∏y rozmaite roz-
miary, kszta∏ty, a tak˝e zmieni∏y tryb ˝ycia (przesz∏y od nur-
kowania do nielotnoÊci), ró˝nicujàc si´ przez ca∏à kred´ a˝ do
jej koƒca, który nastàpi∏ oko∏o 65 mln lat temu.

GdybyÊmy si´ wybrali do wczesnokredowego lasu podglà-

daç ptaki, by∏aby to wycieczka w Êwiat bardzo ró˝niàcy si´ od
dzisiejszego. Ówczesne ptaki mog∏y wprawdzie sp´dzaç wi´k-
szoÊç czasu na drzewach i by∏y zdolne do chwytania ga∏´zi,
ale brakuje dowodów na to, ˝e gnieêdzi∏y si´ na drzewach,
Êpiewa∏y skomplikowane pieÊni godowe czy odbywa∏y dale-
kie w´drówki. Podloty nie opuszcza∏y gniazda a˝ do osiàgni´-
cia rozmiarów niemal doros∏ego osobnika, a tak˝e nie ros∏y
tak szybko jak dzisiejsze piskl´ta. Naukowcy mogà si´ tylko
domyÊlaç, jak wyglàda∏y te prehistoryczne zwierz´ta. Niewàt-
pliwie wydawa∏yby si´ nam dziwaczne, zw∏aszcza ˝e wiele
z nich mia∏o szpony na palcach skrzyde∏ i uz´bione dzioby.

Niewàtpliwie jednak pewne cechy ich szkieletu stawa∏y

si´ we wczesnej kredzie coraz bardziej ptasie, pozwalajàc im
sprawniej fruwaç. Wiele koÊci r´ki i miednicy pozrasta∏o si´,
dzi´ki czemu szkielet zyska∏ potrzebnà podczas lotu wytrzy-
ma∏oÊç. Mostek rozrós∏ si´ wszerz i wykszta∏ci∏ poÊrodku
klatki piersiowej grzebieƒ (kil), zwi´kszajàc tym samym miej-

sce przyczepu mi´Êni lotnych. Przedramiona

znacznie si´ wyd∏u˝y∏y, a koÊci czaszki i kr´gi

sta∏y si´ l˝ejsze i bardziej wydrà˝one. Ogon

zredukowa∏ si´ do kilku ruchomych kr´gów

zakoƒczonych pygostylem (powsta∏ym ze

zroÊni´tych dalszych kr´gów ogonowych),

34 Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998

OWIRAPTOR, teropod z grupy maniraptorów, jeszcze
przed ptakami siedzia∏ na gnieêdzie, chroniàc jaja (rysunek
z lewej), podobnie jak robià to strusie i inne wspó∏cze-
sne ptaki (rysunek z prawej). Innymi s∏owy, wysiadywa-
nie jaj jest zachowaniem, które wykszta∏ci∏o si´, zanim
powsta∏y ptaki. W skamienia∏ym okazie (powy˝ej), który
umo˝liwi∏ rekonstrukcj´ owiraptora (z prawej), po∏o˝e-
nie pazurów zwierz´cia wskazuje, ˝e otacza∏o ono ∏apami
jaja (du˝e owalne twory), tak by je ochroniç.

MICK ELLISON

umo˝liwiajàc regulacj´ ustawienia sterówek na kuprze. Poja-
wi∏o si´ te˝ wtedy skrzyde∏ko (alula), czyli osadzone na kciu-
ku pióra (majàce zasadnicze znaczenie dla sterownoÊci pod-
czas powolnego lotu), a tak˝e d∏ugi chwytny paluch.

Skoro wczesne ptaki potrafi∏y aktywnie lataç, musia∏y mieç

szybszà przemian´ materii ni˝ zmiennocieplne gady; a przy-
najmniej byç zdolne do wytworzenia ciep∏a i energii potrzeb-
nych do latania niezale˝nie od temperatury otoczenia. Nieko-
niecznie jednak by∏y w pe∏ni sta∏ocieplne jak wspó∏czesne
ptaki. Pióra pomocne podczas lotu stanowi∏y zarazem izola-
cj´ termicznà, podobnie jak „prapióra” nieptasich przodków
mog∏y im s∏u˝yç do ograniczania strat ciep∏a i oszcz´dzania
energii. Ptaki te zapewne nie lata∏y tak daleko i energicznie jak
dzisiejsze.

Obserwatorzy ptaków skradajàcy si´ przez las jakieÊ 50

mln lat póêniej wcià˝ natykaliby si´ na przedstawicieli bardzo
prymitywnych grup. Da∏oby si´ jednak zauwa˝yç inne oka-
zy, rozpoznawalne jako wczeÊni przedstawiciele linii ˝yjà-
cych do dziÊ. Niedawne badania wskazujà, ˝e ju˝ kilka milio-
nów lat przed koƒcem kredy rozwin´∏y si´ co najmniej cztery
grupy ptaków o bardziej wspó∏czesnej anatomii – w tym
przodkowie siewkowych, rurkonosych, nurów i blaszkodzio-
bych (g´si i kaczek) – a nowe paleontologiczne i molekular-
ne dane wskazujà, ˝e istnieli ju˝ wtedy protoplaÊci tak˝e in-
nych grup ptaków wspó∏czesnych.

Wi´kszoÊç linii ptaków, które wyewoluowa∏y w kredzie,

wygin´∏a z koƒcem tego okresu, chocia˝ brakuje dowo-

dów, ˝e sta∏o si´ to nagle. Naukowcy mogà nigdy nie po-

znaç odpowiedzi na pytanie, czy wymar∏e grupy pta-

ków przegra∏y w konkurencji z nowszymi formami,

zosta∏y zmiecione przez jakiÊ kataklizm, czy nie na-

dà˝y∏y po prostu z przystosowaniem si´ do zmian

Êrodowiska. Nie ma jednak w zasadzie wàtpliwo-

Êci, ˝e wszystkie linie ptaków – kopalne i wspó∏czesne – wy-
wodzà si´ od ma∏ych drapie˝nych dinozaurów, czego ju˝
przed z górà stu laty domyÊla∏ si´ Huxley. Dzisiejsze ptaki
nie sà w istocie niczym innym jak ma∏ymi krótkoogoniasty-
mi i upierzonymi dinozaurami.

T∏umaczy∏

Karol Sabath

Przypisy t∏umacza:

1

Tzw. okaz londyƒski z 1861 roku zachowa∏ si´ bez czaszki, a wi´c i bez z´bów,

dopiero dalsze znaleziska by∏y kompletne.

2

Za grup´ takà uznano tekodonty – przodków dinozaurów.

3

Spostrze˝enie to pozwoli∏o zresztà moskiewskiemu paleontologowi K. E. Mi-

chaj∏owowi i t∏umaczowi niniejszego artyku∏u stwierdziç, jeszcze zanim od-

kryto szkielet wysiadujàcego jaja owiraptora, ˝e jaja rzekomo przezeƒ rabo-

wane znosi∏ on sam.

4

Odciski pióropodobnej okrywy cia∏a dinozaurów drapie˝nych odkryto na-

wet nieco wczeÊniej ni˝ pierwsze pióro archeopteryksa. Ju˝ bowiem w 1858

roku Edward Hitchcock opisa∏ pod nazwà Anomoepus major odcisk siedzàce-

go zwierz´cia ze Êladami krótkiej okrywy w∏osowej lub pierzastej na brzuchu.

Okaz ten, uznawany wspó∏czeÊnie za pozosta∏oÊç Êredniej wielkoÊci jurajskie-

go teropoda, zosta∏ niedawno przypomniany przez Gerarda Gierliƒskiego

z Paƒstwowego Instytutu Geologicznego i pos∏u˝y∏ jako model przy rekon-

strukcji pierzastego dinozaura w warszawskim Muzeum Geologicznym.

Â

WIAT

N

AUKI

Kwiecieƒ 1998 35

KLADOGRAM EWOLUCJI PTAKÓW wskazuje, ˝e ptaki (Aves) stopniowo udoskonala∏y swà zdolnoÊç do lotu, odkàd pojawi∏y si´
przed co najmniej 150 mln lat. Stosunkowo wczeÊnie przystosowa∏y si´ do nadrzewnego trybu ˝ycia. Pod kladogramem wyliczono nie-
które z cech sprzyjajàcych rozwojowi ich umiej´tnoÊci wzbijania si´ w powietrze.

Informacje autorach

KEVIN PADIAN i LUIS M. CHIAPPE cz´sto ze sobà wspó∏pracujà.

Padian jest profesorem biologii integracyjnej i kustoszem Muzeum

Paleontologicznego w University of California w Berkeley. Kieruje

te˝ National Center for Science Education. Chiappe, który prowadzi∏

rozleg∏e badania nad radiacjà adaptacyjnà ptaków ˝yjàcych w kre-

dzie, jest Chapman Fellow i pracownikiem naukowym w American

Museum of Natural History w Nowym Jorku oraz adiunktem w Ci-

ty University of New York.

Literatura uzupe∏niajàca

ARCHAEOPTERYX AND THE ORIGIN OF BIRDS.

John H. Ostrom, Biological

Journal of the Linnaean Society (London), vol. 8, nr 1, ss. 91–182,

1976.

SAURISCHIAN MONOPHYLY AND THE ORIGIN OF BIRDS.

Jacques A. Gauthier.

Memoirs of the California Academy of Sciences, vol. 8, ss.1–55, 1986.

THE FIRST 85 MILLION YEARS OF AVIAN EVOLUTION.

Luis M. Chiappe. Nature,

vol. 378, ss. 349–355, 23 XI 1995.

THE ENCYCLOPEDIA OF DINOSAURS

(has∏a „Aves” i „Bird origins”). Red.

Philip J. Currie i Kevin Padian; Academic Press 1997.

THE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF BIRDS.

Kevin Padian i Luis M.

Chiappe, Biological Reviews (w druku).

PTAKI KOPALNE.

Zbigniew Bocheƒski; Pro Natura 1996.

KONTROWERSJE WOKÓ¸ POWSTANIA LOTU AKTYWNEGO U KR¢GOWCÓW.

Ka-

rol Sabath, Kosmos, vol. 38, nr 4, ss. 527–541, 1989.

SKÑD SI¢ WZI¢¸Y PIÓRA PTAKÓW – PRZEGLÑD HIPOTEZ.

Karol Sabath, Prze-

glàd Zoologiczny, vol. 34, nr 1, ss. 43–56, 1990.

Aktualne artyku∏y na temat zwiàzków dinozaurów z ptakami mo˝-

na znaleêç w Internecie pod adresem: http://www.dinosauria.

com/~jpoling/jdp/jdp. htm#sue

EWOLUCJA MO˚LIWOÂCI

Ruch koƒczyn przednich

umo˝liwiajàcy chwytanie ∏upu

Lot trzepoczàcy

Mocniejszy wymach

skrzyde∏, nadrzewnoÊç

Zwi´kszona zwrotnoÊç

w powietrzu

ZdolnoÊci do lotu

zbli˝one do wspó∏czesnych

Cz´ste gniazdowanie

na drzewach i dalekie w´drówki

Velociraptor

D∏ugie chwytne

koƒczyny przednie,

ruchliwy nadgarstek

Lotki, wyd∏u˝one

koƒczyny przednie,

skrócony ogon

Pr´cikowate koÊci mocujàce

barki do klatki piersiowej;

pygostyl (kikutowaty ogon);

chwytne stopy

Dalsze zrosty

w szkielecie;

skrzyde∏ko (alula)

Krótszy grzbiet i ogon;

mostek z wydatnym

grzebieniem; zwarty

kr´gos∏up i miednica

Archaeopteryx

Iberomesornis

Enantiornithes

Ichthyornithiformes

Ptaki wspó∏czesne

AVES

ED HECK

ILUSTRACJE: ED HECK