Nukleotydy i kwasy nukleinowe
A
ukasz Urbaniak
Opiekun: dr Piotr Wasiak
Wstęp
Kwasy nukleinowe są obok białek podstawowymi składnikami komórek zwierzęcych, roślinnych i drobnoustrojów. Występują one
we wszystkich elementach, zarówno w jądrach jak i w mitochondriach, mikrosomach i w rozpuszczalnych frakcjach komórek.
Zainteresowanie kwasami nukleinowymi wzrasta z każdym rokiem. Stwierdzono bowiem, że związki te biorą udział w
podstawowych procesach biologicznych. Są to procesy syntezy białka, podziału komórek, przenoszenia cech dziedzicznych z
pokolenia na pokolenie. Kwasy nukleinowe są głównym materiałem genetycznym. Znaczne ich ilości występują w wirusach i
bakteriofagach. Niektóre z tych tworów zbudowane są wyłącznie z nukleoproteidów  połączeń kwasów nukleinowych z białkami.
Zainteresowanie kwasami nukleinowymi wzmogło się jeszcze, gdy stwierdzono, że wolny kwas nukleinowy, wyizolowany z
niektórych wirusów, działa jako czynnik zakażający oraz że kwas otrzymany z jednego typu bakterii i dodany do pożywki drugiej
odmiany może powodować jej transformację, nadając jej niektóre cechy odmiany pierwszej.
Należy dodać, że niektóre z elementów wchodzących w skład kwasów nukleinowych  nukleotydy mogą występować w organizmie
jako składnik enzymów. Mogą występować również w postaci wolnej, jako aktywatory niektórych związków, ułatwiając im udział w
procesach biochemicznych. Nukleotydy, zwłaszcza związane z resztami fosforanowymi, służą także do przenoszenia i akumulowania
energii.
1. Budowa kwasów nukleinowych
1.1. Kwasy nukleinowe
Kwasy nukleinowe to związki wielkocząsteczkowe, które występują we wszystkich żywych komórkach głównie w postaci
nukleoprotein (białka złożonego). Odgrywają one zasadniczą rolę w przekazywaniu cech dziedzicznych i kierowaniu syntezą białek,
czyli reakcji podczas której następuje łączenie się prostych substratów, z których powstaje jeden bardziej złożony produkt główny.
Kwasy nukleinowe odkrył w roku 1869 Szwed Friedrich Miescher. Znalazł je on w komórkach ropnych, w spermie ryb i w innym
materiale biologicznym. Następnie opublikował w swojej pracy, że nukleina (odkryta substancja) wyróżnia się odpornością na
działanie enzymów proteolitycznych (trawiących białka), rozpuszcza się w alkaliach (miała charakter kwasowy) oraz zawiera
znaczne ilości fosforu. Póz
niejsze badania dowiodły, że każda żywa komórka zawiera nukleoproteidy - substancje zbudowane z
białek połączonych z kwasami nukleinowymi.
W organizmach żywych występują dwa rodzaje kwasów nukleinowych:
 kwas deoksyrybonukleinowy (od ang. deoxyribonucleic acid  DNA) - którego składnikami są:
" cukier - deoksyryboza
" zasady azotowe: adenina (A), cytozyna (C), guanina (G) i tymina (T)
" reszta kwasu fosforowego
 kwasy rybonukleinowe (od ang. ribonucleic acid - RNA) których składnikami są:
" cukier - ryboza
" zasady azotowe: adenina (A), cytozyna (C), guanina (G) i uracyl (U)
" reszta kwasu fosforowego
Przeprowadzając hydrolizę łańcucha RNA swoistymi esterazami (enzymami rozszczepiającymi wiązania estrowe) otrzymano
zarówno nukleozydo-3 -fosforany, jak i nukleozydo-5 -fosforany. A więc głównym wiązaniem miedzy nukleotydowym jest wiązanie
estrowe kwasu ortofosforowego z grupÄ… wodorotlenowÄ… atomu C-5 jednego nukleozydu oraz z grupÄ… wodorotlenowÄ… atomu C-3
drugiego nukleotydu:
1.2. Skład nukleotydowy RNA
Kwasy RNA mają znacznie mniejsze masy cząsteczkowe od kwasów DNA. Dodatkowo w tych kwasach zamiast tyminy występuje
uracyl. W wyniku hydrolizy kwasów RNA w zależności od z
ródła uzyskano następujące ilości nukleotydów:
Materiał AMP [%] GMP [%] CMP [%] UMP [%]
Trzustka szczurza 20,5 31,3 26,9 21,3
WÄ…troba szczurza 20,2 31,1 27,1 21,6
Wątroba cielęca 23,1 28,9 28,1 20,0
Grasica cielęca 19,2 33,2 25,9 21,9
Wirus mozaiki tytoniowej 30,0 25,8 18,5 25,8
Wirus grypy 24,8 17,9 24,5 32,7
Wirus polio 29,0 24,0 22,0 25,0
Wirus bakterii F2 (MS2) 22,0 26,0 27,0 25,0
gdzie:
AMP = adenozynomonofosforan, GMP = guanazynomonofosforan,
CMP = cytydynomonofosforan, UMP = urydynomonofosforan
1.3. Zasady purynowe
W skład kwasów nukleinowych wchodzą heterocykliczne związki dwupierścieniowe. Fisher nazwał te związki  ciałami
purynowymi (po niemiecku purinkörper od Å‚aciÅ„skiego purum unicum: acidum unicum to Å‚aciÅ„ska nazwa kwasu moczowego). W
purynie, podstawowym związku tego typu można wyróżnić pierścień pirymidynowy i imidazolowy:
Puryna, pirymidyna i imidazol
Wolnej puryny w przyrodzie nie znaleziono, znane sÄ… natomiast pochodne aminowe i hydroksylowe puryny:: 6-aminopuryna
nazywana adeninÄ…, otrzymana po raz pierwszy z trzustki przez Koszela oraz 2-amino-6-hydroksypuryna noszÄ…ca nazwÄ™ guaniny,
znaleziona już w 1844 roku w guanie, naturalnym nawozie powstałym głównie z ptasich ekskrementów. Stąd pochodzi nazwa
guaniny.
Adenina i Guanina
Innymi występującymi naturalnie w przyrodzie pochodnymi puryn są: hipoksantyna (6-hydroksypuryna), ksantyna (2,6-
dihydroksypuryna) i kwas moczowy (2,4,6-trihydroksypuryna). Są to między innymi produkty przemian adeniny i guaniny,
powstające w procesach dezaminacji (odszczepiania grup aminowych) i utleniania tych związków:
Hipoksantyna, ksantyna i kwas moczowy
Hipoksantyna, ksantyna i kwas moczowy ulegają tautomeryzacji  występują w formie: laktamowej i laktimowej:
forma enolowa i ketonowe kwasu moczowego
Kwas moczowy był pierwszą z odkrytych pochodnych puryny. Otrzymał go K.W. Scheele w 1776 roku z kamieni i osadów
moczowych. Jest to również główny azotowy składnik wydalin tzw. urykotelicznych zwierząt: ptaków, owadów i gadów (węży).
Kwas moczowy jest bardzo sÅ‚abo rozpuszczalny w wodzie (0,006g w 100g wody w 37°C), natomiast w Å›rodowisku alkalicznym
przechodzi w jedno- lub dwuzasadowy, rozpuszczalny moczan:
W świecie roślinnym głównie występują metylowe pochodne puryn. Do najbardziej znanych należą: 1,3-dimetyloksantyna znaleziona
w liściach herbaty, teobromina (3,7-dimetyloksantyna) otrzymana z owoców kakaowych, oraz kofeina (1,3,7-trimetyloksantyna)
zwana również teiną. Występuje ona w liściach i ziarnach kawy, w liściach herbaty, w orzeszkach kola i innych.
3,7-Dimetyloksantyna, teobromina oraz kofeina (teina)
Metylowe pochodne puryn wykryto w niewielkich ilościach również w kwasach nukleinowych zwierząt, a szczególnie w
drobnoustrojach. Znaleziono tam głównie metylowaną adeninę (6-metyloadenina, 6-dimetyloadenina), metylowaną guaninę
(1-metyloguanina), a także inne nietypowe zasady.
6-metyloadenina, 6-dimetyloadeninaa, 1-metyloguanina
1.4. Zasady pirymidynowe
W kwasach nukleinowych występują głównie trzy zasady pirymidynowe. Są to: cytozyna, czyli 2-hydroksy-4-aminopirymidyna,
występująca w obu odmianach kwasów nukleinowych, uracyl, będący 2,4-dihydroksypirymidyną, składnik RNA oraz tymina, czyli
5-metylouracyl, występująca tylko w DNA.
Cytozyna, uracyl oraz tymina
Inne zasady pirymidynowe, takie jak 5-metylocytozyna, czy 5-hydroksymetylocytozyna (w kiełkach pszenicy) spotykane są o wiele
rzadziej:
5-Metylocytozyna oraz 5-hydroksymetylocytozyna
W mleku znaleziono również niewielkie ilości kwasu orotowego, który jest produktem pośrednim w biosyntezie pirymidyn:
Kwas orotowy
Pirymidyny, by mogły tworzyć wiązanie glikozydowe muszą występować w dwu tautomerycznych formach (Tautomeria laktamowo-
laktimowa). Grupa aminowa cytozyny wykazuje zbyt niską nukleofilowość by mogła uczestniczyć w wiązaniu glikozydowym,
ntomiast uracyl oraz tymina w ogóle nie posiadają grupy aminowej.
Charakterystyczną cechą tych heterocyklicznych zasad, zarówno purynowych jak i pirymidynowych, jest ich silna absorpcja
promieniowania w ultrafiolecie. Maksimum pochłaniania występuje w okolicach 260 nm. Te właściwości zasad są wykorzystywane
w analityce.
1.5. Pentozy
Obecność cukrów w kwasach nukleinowych stwierdzono bardzo dawno. W roku 1909 w pracowni Levena w Nowym Yorku
znaleziono w kwasie nukleinowym otrzymanym z drożdży cukier D-rybozę. Tamże w kilkanaście lat po tym odkryciu ustalono, że
kwas deoksyrybonukleinowy zawiera 2-deoksyrybozÄ™. Obie odmiany pentoz wystÄ™pujÄ… w kwasach nukleinowych w postaci ²-
furanozowej. Atomy węgla wchodzące w skład pierścienia pentozy numerowane są cyframi ze znaczkiem  (prim) dla odróżnienia od
numeracji atomów w zasadach purynowych i pirymidynowych.
D-ryboza posiada grupę hydroksylową przy drugim atomie węgla, natomiast 2-deoksyryboza nie posiada takiej grupy przy tym
atomie węgla.
2. Nukleozydy i nukleotydy
2.1. Nukleozydy
Są to N-glikozydy omówionych wyżej zasad purynowych i pirymidynowych z rybozą
lub deoksyrybozą. W pracowni Aleksandra Todda w Cambridge ustalono, że wiązanie glikozydowe w nukleozydach łączy pierwszy
atom wÄ™gla (C-1 ) ²-furanozowej odmiany rybozy (deoksyrybozy) z atomem N-1 zasady pirymidynowej lub atomem N-9 zasady
purynowej. Nazwy nukleozydów są tworzone w zależności od rodzaju występujących w nich zasad. I tak nazwy nukleozydów
purynowych powstają przez zastąpienie w nazwie zasady końcówki  ina końcówką  ozyna.
Adenozyna, guanozyna
Mamy wiÄ™c adenozynÄ™, o nazwie systematycznej 9-N-²-D-rybofuranozyloadenina (N-²-D-rybofuranozyd adeniny) oraz guanozynÄ™
(9-N-²-D-rybofuranozyloguanina).
Urydyna, cytozyna i tymidyna
Nazwy nukleozydów pirymidynowych tworzone sÄ… w sposób mniej regularny: 1-N-²-D-rybofuranozylouracyl nazywa siÄ™ urydynÄ…,
cytydyna to 1-N-²-D-rybofuranozylocytozynÄ™. Tymina tworzy nukleozyd jedynie z 2-deoksyrybozÄ… i nazywany jest on tymidyna
(1-N-2 -deoksy-²-D-rybofuranozylotyminÄ…).
Nazwy nukleozydów zawierających deoksyrybozę (oprócz tymidyny) przybierają przedrostek deoksy-: deoksyadenozyna (9-N-2 -
deoksy-²-D-rybofuranozyloadenina), deoksyguanozyna (9-N-2 -deoksy-²-D-rybofuranozyloguanina) i deoksycytydyna
(1-N-2 -deoksy-²-D-rybofuranozylocytozyna). CzÄ™sto używa siÄ™ nazwy rybozydy dla nukleozydów utworzonych z rybozy (tworzÄ…
kwasy RNA) i deoksyrybozydy dla nukleozydów powstałych z 2-deoksyrybozy (służą do budowy kwasu DNA).
Podana struktura tych związków została potwierdzona analizą rentgenowską oraz poprzez syntezę. Stwierdzono również w
niektórych kwasach nukleinowych obecność nietypowych nukleozydów. Przykładem jest pseudourydyna znaleziona w małych
ilościach w rozpuszczalnym kwasie rybonukleinowym cytoplazmy. Jest to 5-rybozylouracyl, to znaczy, że ryboza jest związana z
atomem C-5 uracylu. Pseudourydyna bywa oznaczana grecką literą Ć (psi) lub jako Ć-urydyna.
2.2. Nukleotydy
Są to estry kwasu ortofosforowego i nukleozydów. Kwas ortofosforowy związany jest z jedną z grup OH rybozy lub deoksyrybozy.
W rybozydach sÄ… trzy wolne grupy wodorotlenowe przy atomach C-2 . C-3 i C-5 , a w deoksynukleozydach dwie przy atomach C-3
i C-5 . Każda z tych grup może być zestryfikowana kwasem fosforowym. Wyizolowano i otrzymano syntetycznie wszystkie
izomeryczne pochodne fosforanowe odpowiednich nukleozydów. Nazwy tych związków urabiane są od nazw nukleozydów,
natomiast potocznie nazywane są kwasami. Mamy więc adenozyno-5 -fosforan, nazywany również kwasem adenylowym
(mięśniowym), ponieważ stwierdzono jego występowanie w stanie wolnym w mięśniach. Bardzo często stosuje się skrót AMP
(pochodzący od angielskiego adenosine monophosphate) z dodaniem numeru atomu węgla, którego grupa hydroksylowa została
zestryfikowana, np. AMP-5 . Jednym z pierwszych, którzy wyizolowali tez związek z mięsni, był Paweł Ostern w pracowni Jakuba
Parnasa we Lwowie.
Adenozyno-5 -fosforan, adenozyno-3 -fosforan
Guanozyno-5 -fosforan, urydyno-5 -fosforan
Inny kwas adenylowy, zwany drożdżowym (otrzymano go bowiem z produktów hydrolizy kwasu rybonukleinowego drożdży), jest
adenozyno-3 -fosforanem w skrócie AMP-3 . Pozostałe nukleotydy noszą odpowiednie nazwy guanozyno-5 -fosforanu, inaczej
kwasu guanylowego lub GMP (z angielskiego guanosine monophosphate), urydyno-5 -fosforanu, inaczej kwasu urydylowego lub
UMP (z angielskiego uridine monophosphate) i cytydyno-5 -fosforanu, inaczej kwasu cytydylowego lub CMP (z angielskiego
cytidine monophosphate) nukleotydy te oraz wymienione już fosforany adenozyny noszą nazwę rybotydów.
Cytydyno-5 -fosforan, tymidyno-5 -fosforan
Z produktów hydrolizy kwasów rybonukleinowych można również otrzymać analogiczne rybotydy zestryfikowane przy trzecim
atomie rybozy: GMP-3 , UMP-3 oraz CMP-3 .
Do deoksyrybotydów, czyli nukleotydów zawierających deoksyrybozę, należą: tymidyno-5 -fosforan, nazywany kwasem
tymidylowym, w skrócie TMP ( z angielskiego thymidyne monophosphate) oraz odpowiednio deoksyadenozyno-5 -fosforan, czyli
kwas deoksyadenylowy lub w skrócie dAMP (litera d oznacza przedrostek deoksy-), deoksyguanozyno-5 fosforan (dGMP) i
deoksycytydyno-5 -fosforan (dCMP)
Nukleotydy są przede wszystkim składnikiem kwasów nukleinowych. Znane są również nukleotydy wolne, jak wspominany już
adenozyno-5 -fosforan (AMP) znaleziony w mięśniach. Przez dezaminację tego związku powstaje kwas inozynowy rys. (1.33),
pochodna fosforanowa rybozydu inozyny, bÄ™dÄ…cej N-9-²-D-rybofuranozylohipoksantynÄ….
Inozyno-5 -fosforan
W biochemii raczej nie używa się pełnych nazw dla nukleotydów czy nukleotydów. Najczęściej używa się zwyczajowych, a przy
przedstawieniu kwasu DNA lub RNA używa się skrótów. Nazwy ważniejszych zasad, nukleozydów, nukleotydów oraz ich skróty
zostały przedstawione w poniższej tabeli:
Zasada Nukleozyd Nukleotyd
Adenina A adenozyna Ado adenozynomonofosforan AMP
Guanina G guanozyna Guo guanozynomonofosforan GMP
Hipoksantyna Hyp inozyna Ino inozynomonofosforan IMP
Cytozyna C cytydyna Cid cytydynomonofosforan CMP
Uracyl U urydyna Urd urydynomonofosforan UMP
Tymina T tymidyna Thd tymidynomonofosforan TMP
3. DNA i RNA
Skład jakościowy kwasów nukleinowych poznano dość wcześnie. W wyniku stopniowej hydrolizy otrzymano wszystkie podstawowe
cegiełki z których zbudowane są te kwasy. Zgodnie z poniższym schematem hydroliza 1 mola nukleotydu daje 1 Mol kwasu
fosforowego i 1 mol nukleozydu. Nukleozyd może być dalej hydrolizowany do cukru i zasady azotowej.
3.1. Budowa przestrzenna DNA
Badanie przestrzennej budowy łańcuchów kwasów nukleinowych dotyczyły głownie DNA. Pierwsze koncepcje na ten temat wysunął
w 1938 roku W.T. Astbury. Na podstawie założeń teoretycznych, uwzględniających dużą gęstość DNA i wymiary atomowe oraz na
podstawie zdjęć rentgenowskich Astbury wyraził pogląd, że cząsteczki DNA tworzą sztywne kolumny ściśle nałożonych na siebie
nukleotydów, podobne do monet ułożonych w rulon jedna na drugiej. Jednak póz
niejsze prace S. Furberga z Londynu oraz L.
Paulinga i R. B. Coreya z Kalifornii wskazywały na śrubowy kształt łańcuchów DNA. Dwaj ostatni wysunęli w 1953 roku koncepcję,
że cząsteczka DNA jest zbudowana z trzech łańcuchów polinukleotydowych splecionych wzajemnie na kształt liny. Koncepcja ta
została w tymże roku podważona przez J.D. Watsona i F.H.C. Cricka. Opierając się na badaniach rentgenowskich, szczególnie na
zdjęciach wykonanych przez M.H.F. Wilkinsa, doszli oni do wniosku, że cząsteczka DNA jest zbudowana z dwóch łańcuchów
wijących się linią śrubową i splecionych wzajemnie. Każdy z tych łańcuchów zbudowany jest z reszt fosforanowych powiązanych
estrowym wiązaniem z cząsteczkami deoksyryboz, poprzez atomy C-3 jednego nukleozydu i C-5 następnego. Ponieważ oba
łańcuchy wiją się prawoskrętnie, przez to sekwencje atomów i grup układają się w każdym ze splecionych łańcuchów w kierunku
przeciwnym. Znaczy to, że międzynukleotydowe wiązanie w jednym łańcuchu jest 3 5 , a w drugim 5 3 , co Watson i Crick
zaznaczyli na swoim modelu. Dwie splatające się wstążki symbolizują łańcuchy powstające z powiązania się fosforanów z cukrami.
Poziome pręty obrazują pary zasad wiążących oba łańcuchy. Linia pionowa symbolizuje oś włókna. Warto zaznaczyć, że
powszechnie używane terminy  spiralny lub  spirala niezbyt ściśle oddają konfigurację splatających się łańcuchów. A
ańcuchy
zwijają się nie w kształcie spirali, która jest linią płaską, lecz jak gdyby okręcającą się wokół walca, tak jak kręcone schody, których
poręcze zbudowane są z cukrów i kwasów fosforowych, a stopnie z powiązanych par zasad. Dlatego termin  śrubowy właściwiej
oddaje kształt splecionych łańcuchów DNA. Jak wykazano metodami rentgenowskimi, grubość takiego, splecionego w kształt helisy
(od atomu C-1 zasady komplementarnej) wynosi około 1,1 nm. Jeden skok utworzonej linii śrubowej wynosi 3,4 nm, a ponieważ jest
tam rozmieszczone 10 par powiązanych zasad więc odległość pomiędzy sąsiadującymi parami wynosi 0,34 nm
model Watson i Crick a
W modelu zaproponowanym przez Watsona i Cricka zewnętrzną część cząsteczki splecionej z dwu łańcuchów stanowią fosforany
powiązane z cukrami, zasady zaś znajdują się wewnątrz splecionego łańcucha. Oryginalnym rysem tej struktury jest sposób wiązania
obu łańcuchów poprzez zasady purynowe i pirymidynowe. Zasada jednego łańcucha połączona jest wiązaniami wodorowymi z
zasadą drugiego łańcucha. Watson i Crick w swoim założeniu przyjęli, że odległości między łańcuchami są stałe.
Koncepcja Watsona i Cricka, za którą wspólnie z Wilkinsem uzyskali w 1962 roku nagrodę Nobla, znalazła potwierdzenie ze strony
chemii analitycznej. W wielu pracowniach stwierdzono, że stosunki molowe puryn do pirymidyn, a także stosunki zasad
uzupełniających (adeniny do tyminy i guaniny do cytozyny) są bliskie jedności. Ponieważ wymiary zasad purynowych i
pirymidynowych są różne więc może się łączyć tylko zasada purynowa jednego łańcucha z zasada pirymidynową drugiego. Wiązania
wodorowe mogą występować między atomem N-1 puryny i atomem N-3 pirymidyny oraz między podstawnikami atomów C-6
puryny i C-6 pirymidyny.
Ze stereochemicznego punktu widzenia najlepsze warunki wzajemnego wiÄ…zania ma para adenina-tymina. Kierunek wiÄ…zania
wodorowego między azotem aminowym adeniny a grupą ketonową tyminy jest równoległy do wiązania biegnącego od atomu N-1
puryny do N-3 pirymidyny. Drugą parą zasad, która również ma korzystne warunki wiązania jest guanina i cytozyna. Stwierdzono, że
wiązanie między guaniną i cytozyną jest bardziej trwałe niż wiązanie w poprzedniej parze zasad. Między tymi zasadami istnieje
możliwość powstawania trzeciego wiązania wodorowego i tym należy tłumaczyć stwierdzone różnice w trwałości połączenia obu par
omawianych zasad. Zasady układające się w pary według podanych reguł (adenina-tymina, guanina-cytozyna) nazywają się zasadami
komplementarnymi (uzupełniającymi):
Schematycznie tworzenie się par zasad komplementarnych: adenina-tymina, guanina-cytozyna możemy wyobrazić sobie jako
odpowiednie dopasowanie siÄ™ do siebie tych zasad:
3.2. Zawartość zasad purynowych i pirymidynowych
w DNA
Jak widać z zestawienia podanego w tabeli 2, skład zasad jest charakterystyczny dla danego gatunku, przeważnie taki sam we
wszystkich jego narządach. U przebadanych zwierząt wyższych ten skład jest bardzo podobny, z niezbyt dużą przewagą par zasad
(Ade + Tym).
(Ade + Tym)
Gatunek NarzÄ…d Ade Gua Cyt* Tym
(Gua + Cyt)
Człowiek grasica 30,9 19,9 19,8 29,4 1,5
Åšwinia grasica 30,0 20,4 20,7 28,9 1,4
CielÄ™ grasica 28,0 22,0 21,0 28,0 1,4
Cielę śledziona 28,2 21,2 21,0 28,2 1,3
CielÄ™ nerka 28,3 20,6 20,9 28,2 1,3
Szczur szpik kostny 28,6 21,4 20,4 28,4 1,3
Kura erytrocyty 28,8 20,5 21,5 29,2 1,3
Åšledz
nasienie 27,8 22,5 20,7 27,5 1,2
Jeżowiec morski nasienie 32,8 17,7 17,1 32,1 1,9
Kiełki pszenicy 28,1 21,8 16,8 27,4 1,3
Ryż całe komórki 27,8 22,7 16,2 27,5 1,2
Drożdże 31,3 18,7 17,1 32,9 1,8
* Cytozyna i jej podstawione zwiÄ…zki
Znacznie większa rozmaitość składu występuje w świecie drobnoustrojów, roślin jednokomórkowych, bakterii, wirusów i
bakteriofagów. W niektórych z tych organizmów stwierdzono wyższą zawartość (Gua + Cyt) niż (Ade + Tym), w innych łańcuchach
DNA jest jednopasmowy, co odbija się oczywiście na składzie zasad. Brak jest wówczas omawianych regularności.
3.3. RNA
Nić RNA jest bardzo podobna do pojedynczej nici DNA. Są jednak między nimi istotne różnice. Po pierwsze, cukier zawarty w RNA
to ryboza, a nie deoksyryboza (ryboza zawiera grupÄ™  OH w miejscu atomu wodoru deoksyrybozy). Po drugie, RNA zawiera uracyl
zamiast tyminy. Nici RNA mają różną długość: od około 100 do kilku tysięcy nukleotydów. Nukleotydy połączone są tak samo jak w
DNA: grupa fosforanowa łączy atom węgla 5'-rybozy z atomem 3'-rybozy sąsiedniego nukleotydu.
Większość kwasów nukleinowych w komórce to RNA. Jest go 5 do 10 razy więcej niż DNA. W zależności od funkcji jakie spełnia
RNA dzielimy je na klasy. Najliczniej występującą klasą RNA jest rybosomowy RNA (rRNA), którego jest kilka różnych rodzajów.
Występują one we wszystkich komórkach, jakkolwiek ich struktura u różnych gatunków jest odmienna. U danego gatunku każdy z
rodzajów rRNA ma zawsze taką samą ściśle określoną sekwencję nukleotydową, tak więc każda z tysiąca jego kopii w każdej
komórce organizmu jest identyczna. Natomiast cząsteczki informacyjnego RNA (mRNA od angielskiej nazwy messenger RNA)
stanowią niesłychanie złożoną mieszaninę cząsteczek o najrozmaitszych sekwencjach nukleotydowych. Przyczyny różnic między
poszczególnymi klasami RNA staną się jasne, kiedy poznamy funkcje, jakie pełnią one w komórce.
W odróżnieniu od DNA, cząsteczki komórkowego RNA są zwykle jednoniciowe, jednak wiele z nich zawiera krótkie sekwencje
komplementarne do innych odcinków tej samej cząsteczki.
Takie komplementarne sekwencje mogą tworzyć wiązania wodorowe, kiedy zbliżą się do siebie (na przykład sekwencja 5' UAUUC
3' może łączyć się z sekwencją 3' AUAAG 5' położoną w innym fragmencie). Często takie powstające w obrębie cząsteczki
struktury przestrzenne mają zasadnicze znaczenie dla pełnionych przez RNA funkcji. Najlepiej poznaną klasą RNA, w której takie
struktury są niezwykle ważne, jest transportujący RNA (tRNA od nazwy angielskiej: transfer RNA, zwany też przenośnikowym
RNA). Schematy struktury przestrzennej cząsteczki tRNA pokazano na rycinie poniżej.
Różne sposoby przedstawiania łańcucha transportującego RNA
4. Kod genetyczny
Złamanie kodu genetycznego jest jednym z największych osiągnięć biologii. Wczesne próby poznania jego natury polegały na
rozważaniach teoretycznych i eksperymentach genetycznych. W pierwszej połowie lat pięćdziesiątych podejrzewano już, że
występuje liniowa zależność między nukleotydami w genie a aminokwasami w kodowanym przez nie białku.
Sądzono też, że podobny związek zachodzi między mRNA a DNA. Wyniki doświadczeń genetycznych pozwalały przypuszczać, że
jednostka kodująca każdego aminokwasu składa się z trzech kolejnych nukleotydów w RNA; taką jednostkę kodującą określono
mianem kodonu. Co więcej, uważano, że kolejne kodony wyznaczają kolejne aminokwasy w białku. Jednak wydawało się, że
pozostanie bez odpowiedzi pytanie: które z 64 tripletów (z czterech nukleotydów można bowiem ułożyć 64 kombinacje zawierające
trzy nukleotydy) wyznaczają każdy z 20 aminokwasów. Było więc zaskoczeniem, gdy odpowiedz
nadeszła szybko dzięki
opracowaniu nowej metody badawczej i pewnemu interesującemu, choć przypadkowemu odkryciu.
Badania biochemiczne prowadzone w latach pięćdziesiątych wykazały, że wyciąg z komórek E. coli może z dodanych do niego
pojedynczych aminokwasów syntetyzować polipeptydy. W 1961 roku stwierdzono, że dodając do ekstraktu z E. coli cząsteczki RNA
zbudowane wyłącznie z nukleotydów urydylowych, można uzyskać polipeptyd złożony wyłącznie z jednego aminokwasu,
fenyloalaniny. Wyciągnięto więc wniosek, że kodon UUU koduje fenyloalaninę. Oczywiście okazało się szybko, że i inne cząsteczki
RNA zawierające tylko jeden z pozostałych trzech nukleotydów kodują polipeptydy złożone z aminokwasów jednego rodzaju. I tak
RNA złożony z nukleotydów adenylowych produkuje polipeptyd zawierający wyłącznie aminokwas lizynę (kodon AAA).
Następnych kilka lat doświadczeń z różnymi cząsteczkami RNA zawierającymi losowo ułożone sekwencje pozwoliły rozszyfrować
skład kodonów. Badania usprawniło opracowanie metody syntezy RNA o określonej sekwencji nukleotydowej  stwierdzono
wówczas, że takie cząsteczki RNA kodują białko o konkretnej sekwencji aminokwasowej. Następnym krokiem było zsyntetyzowanie
wszystkich 64 kodonów i wykazanie, że każdy z nich wyznacza jeden z 20 aminokwasów lub jest znakiem sygnalizującym
rozpoczęcie lub zakończenie translacji.
4.1. Kodony dla DNA
W 1964 roku poznano cały kod genetyczny. Każdy kodon składa się z trzech sąsiadujących w łańcuchu DNA lub mRNA
nukleotydów. Spośród 64 tripletów nukleotydowych 61 wyznacza aminokwasy; każdy z kodonów odpowiada tylko jednemu
aminokwasowi. Jeden z tych tripletów (ATG w DNA i  odpowiednio  AUG w RNA) ma podwójne zadanie. Koduje aminokwas
metioninę oraz wyznacza początek sekwencji kodującej białko  jest to tak zwany kodon start. Trzy triplety: TAG (UAG), TAA
(UAA) i TGA (UGA) nie wyznaczają żadnego aminokwasu, natomiast każdy z nich sygnalizuje zakończenie sekwencji kodującej
białko  są to kodony stop.
O kodzie genetycznym mówi się, że jest zdegenerowany, ponieważ więcej niż jeden kodon wyznacza ten sam aminokwas, ale  co
bardzo ważne  kod nie jest dwuznaczny, ponieważ pojedynczy kodon nigdy nie wyznacza więcej niż jednego aminokwasu. Z taką
wiedzą o kodzie genetycznym łatwo na papierze napisać sekwencję aminokwasów białka z dowolnej sekwencji nukleotydowej DNA
lub RNA. Zazwyczaj w każdym rejonie długiej podwójnej helisy tylko jedna z dwóch nici DNA zawiera informację genetyczną
tłumaczoną na białko. Z zasady sekwencja nici komplementarnej do kodującej jest  nonsensowna ; jednak czasami może zawierać
część innego genu. Zauważmy jednak, że to właśnie nić nonsensowna jest matrycą do syntezy mRNA. Podczas syntezy powstaje nić
komplementarna do matrycy  nić mRNA.
Początek łańcucha mRNA odpowiada miejscu, w którym rozpoczyna się transkrypcja DNA, a koniec mRNA jest tam, gdzie ona się
kończy. Ze względu na wymagany kierunek transkrypcji mRNA w trakcie translacji czytany jest od końca 5' do 3'.
4.2. Dekodowanie sekwencji informacyjnego RNA 
powstawanie polipeptydu
Sekwencja nukleotydowa mRNA jest taka sama jak sensownej nici DNA. Transkrypcja genu przy udziale polimerazy RNA zaczyna
się z reguły w miejscu położonym nieco przed odcinkiem kodującym białko i kończy za kodonem stop, tak więc mRNA ma
dodatkowe odcinki po obu stronach segmentu kodujÄ…cego.
Wyznacznikiem początku sekwencji kodującej białko jest triplet AUG (kodon start) położony w pobliżu 5' końca nici mRNA, co
znaczy, że wszystkie białka rozpoczynają się od metioniny, aminokwasu kodowanego przez AUG. Koniec odcinka kodującego jest
sygnalizowany przez jeden z trzech kodonów stop: UAG, UAA lub UGA, położonych w pobliżu 3' końca mRNA. Ostatni aminokwas
w białku jest więc zakodowany w triplecie poprzedzającym kodon stop.
Jak aminokwasy dopasowują się do odpowiednich kodonów? Nie są znane chemiczne podstawy bezpośredniego kontaktu. Dochodzi
jednak do tego dzięki enzymowi przyłączającemu każdy aminokwas do odpowiedniego RNA transportującego (tRNA). Każdy
odmienny tRNA zawiera trójnukleotydową sekwencję (antykodon) komplementarną do odpowiedniego tripletu kodującego
aminokwas w mRNA. Wytworzenie par zasad między antykodonem tRNA przenoszącego aminokwas a kodonem mRNA ustawia
każdy aminokwas na właściwej pozycji, przy odpowiednim kodonie i ułatwia połączenie aminokwasu z rosnącym łańcuchem
polipeptydowym (tRNA niosący swój aminokwas bierze udział w syntezie łańcuchów polipeptydowych).
5. Synteza białek
Białka są najważniejszymi składnikami organizmu determinującymi większość jego cech. Tworzą one wielką enzymatyczną
maszynerię prowadzącą syntezę DNA i RNA oraz zapewniającą utrzymanie procesów zdobywania energii i produkcji wszelkich
związków niezbędnych do życia, wraz z mechanizmami regulującymi przebieg tych procesów, nawet syntezy własnych (białkowych)
cząsteczek. Wchodzą one w skład wielu elementów strukturalnych, które decydują o kształcie i ruchliwości komórek i całych
organizmów. Można powiedzieć, że żywe organizmy są tym, czym są dzięki zestawowi wytworzonych przez siebie białek.
5.1. Proces przepisywania materiału genetycznego
Na początku lat pięćdziesiątych odwieczne pytanie o zasady dziedziczenia mogło wreszcie zostać sformułowane w języku chemii. W
jaki sposób cząsteczki DNA powielają się i rekombinują? Dlaczego mutacje zachowują się w kolejnych pokoleniach? W jaki sposób
informacja genetyczna przesądza o budowie struktur biologicznych i procesach chemicznych zachodzących w komórkach? Czy
przepływ informacji zawartej w DNA jest regulowany w trakcie wzrostu komórki, rozwoju i podczas innych procesów
fizjologicznych? W jaki sposób procesy te zmieniają się podczas choroby? Podobne pytania wracały nieustannie w ciągu
kilkudziesięciu lat rozwoju genetyki molekularnej. Ogromny postęp badań nad organizmami prokariotycznymi, jaki dokonał się w
pierwszej połowie tego okresu, przyniósł odpowiedzi na wiele podstawowych pytań. W procesach genetycznych najważniejszą rolę
odgrywają trzy rodzaje cząsteczek: DNA, RNA i białka:
Strzałki wskazują procesy i kierunek przepływu informacji: od DNA do DNA, od DNA przez RNA do białek i od RNA do DNA.
Żeby ciągłość genetyczna między pokoleniami została zachowana, DNA musi być powielany i przekazywany nowym komórkom
podczas cyklu podziałowego. Replikacja DNA jest procesem, podczas którego cząsteczka rodzicielska jest podwajana przed
przekazaniem jednej z kopii DNA każdej z nowo powstających komórek. Replikacja powinna odznaczać się dużą wiernością, aby nie
dochodziło do przekazania błędnej informacji. Co więcej, uszkodzenie (na przykład spowodowane promieniowaniem
ultrafioletowym) oraz przypadkowe błędy (jak wprowadzenie niewłaściwego nukleotydu) w czasie replikacji DNA i pomiędzy
cyklami replikacyjnymi powinny być usunięte, a nie przekazane potomnym komórkom. DNA podlega wielu procesom: replikacji,
naprawy uszkodzeń, rekombinacji oraz rearanżacji. Dzięki nim organizmy mogą zachować i modyfikować swoje genomy.
Informacja genetyczna przenoszona przez DNA jest zapisana w kolejności ułożenia czterech różnych nukleotydów. Jest to sposób
podobny do przedstawiania informacji pisanej w postaci kolejnych liter wydrukowanych na stronie książki. Tak jak zdanie zawiera
pewną myśl, tak gen, będąc fragmentem cząsteczki DNA, zawiera jednostkę informacji genetycznej. Komórki muszą rozszyfrować
informację, aby mogła ona ujawnić się w postaci odpowiedniej cechy. Na odczytywanie informacji składa się wiele procesów. Noszą
one łączne miano ekspresji (wyrażania) genów. W pierwszym etapie różne nukleotydy tworzące gen są przepisywane na cząsteczkę
pokrewnego kwasu nukleinowego  RNA. Proces ten nosi nazwę transkrypcji (przepisania genów). W drugim etapie cząsteczka RNA
kieruje produkcją innego rodzaju cząsteczki  cząsteczki białka  w procesie zwanym translacją (tłumaczeniem).
Kolejność nukleotydów RNA określa naturę powstającego białka. Ponieważ kolejność nukleotydów w każdym genie (a więc i w
powstającym na jego bazie RNA) jest inna, każdy z nich determinuje wytwarzanie innego białka. Często, w uproszczeniu, mówi się,
że gen koduje białko. Charakterystyczne cechy komórki i organizmu zależą więc od liczby i rodzajów białek odczytanych z obecnego
w nich DNA.
DNA jest przepisywany na kilka rodzajów RNA, z których tylko jeden ulega translacji na białko. Inne uczestniczą w różnych
procesach komórkowych towarzyszących syntezie białka.
Zasadniczo informacja w komórce płynie w jednym kierunku: od DNA do RNA i do białka. W pewnych szczególnych przypadkach
możliwy jest przepływ w kierunku odwrotnym  od RNA do DNA  w procesie zwanym odwrotną transkrypcją. Nic natomiast nie
wiadomo o tym, aby informacja zawarta w białkach mogła stać się podstawą do wytwarzania odpowiadających im kwasów
nukleinowych  czyli, innymi słowy, o odwrotnej translacji. Niemniej jednak, jak zobaczymy w dalszym ciągu, białka są
najważniejszymi uczestnikami procesów przekazywania informacji między kwasami nukleinowymi, oraz procesów syntezy nowych
cząsteczek białkowych.
Podstawową cechą procesu przekazywania informacji między kwasami nukleinowymi, zarówno w przypadku replikacji,
transkrypcji, jak i odwrotnej transkrypcji, jest odgrywanie przez kwas nukleinowy roli matrycy dla nowo syntezowanej nici o
właściwej kolejności nukleotydów. Najważniejsza zasada polega na tym, że porządek nukleotydów A, T, G i C w istniejącej nici-
matrycy określa jednoznacznie porządek nici powstającej.
Do zrozumienia zależności między informacją zawartą w cząsteczkach DNA, RNA i białek konieczne są pewne wiadomości na temat
ich budowy, ponieważ replikacja DNA i odszyfrowanie informacji genetycznej, podobnie jak wszystkie procesy podtrzymujące życie
komórki, są reakcjami chemicznymi. Rozdział ten opisuje najważniejsze właściwości strukturalne makrocząsteczek uczestniczących
w procesach dziedziczenia. Informacje te sÄ… konieczne dla zrozumienia opisanej w dalszym ciÄ…gu roli tych czÄ…steczek w replikacji
DNA i ekspresji genów. Podstawowe właściwości strukturalne DNA, RNA i białek są takie same we wszystkich żywych
organizmach, zarówno prokariotycznych, jak i eukariotycznych. Jest to znaczące świadectwo jedności świata żywego, a zarazem
niezwykłe ułatwienie dla wszystkich zgłębiających tajniki biologii.
5.2. Transkrypcja RNA na matrycy DNA
Ekspresja (wyrażanie) wszystkich genów komórki rozpoczyna się od transkrypcji, procesu, podczas którego sekwencja nukleotydów
w DNA genu jest kopiowana w powstającym łańcuchu RNA. Transkrypcję przeprowadzają polimerazy RNA. Enzymy te łączą
pojedyncze nukleotydy (rybonukleotydy) w nić RNA, a ich kolejność, ustanowiona dzięki łączeniu się komplementarnych zasad,
odpowiada sekwencji deoksyrybonukleotydów w nici DNA, służącej za matrycę.
Tak więc nić DNA stanowi podstawę do syntezy RNA; sekwencja DNA: AGTC odpowiada nowo powstającej nici RNA: UCAG.
Podczas transkrypcji cząsteczka polimerazy RNA wiąże się z DNA w obrębie pewnej określonej sekwencji, która wyznacza początek
genu, czyli z promotorem. Po związaniu z DNA enzym rozdziela jego nici i wybiera jedną z nich jako matrycę do kopiowania. Każdy
nukleotyd dodawany do nici RNA jest komplementarny do kolejnego nukleotydu matrycy.
Główne etapy transkrypcji
Gdy polimeraza RNA przesuwa się od początku do końca sekwencji kodującej gen, każdy nukleotyd dodawany jest do końca
rosnącej nici. Nowo powstała nić RNA ma taką samą sekwencję nukleotydów (tylko zamiast T występuje U) i ten sam kierunek, co
jedna z nici DNA. Specyficzna sekwencja nukleotydów na końcu genu sygnalizuje zakończenie transkrypcji i uwolnienie ukończonej
nici RNA. Odnotujmy, że zależna od DNA synteza nici RNA przypomina zależną od DNA syntezę DNA podczas replikacji;
zasadnicze różnice polegają na tym, że tylko jedna z dwóch nici DNA jest kopiowana na RNA oraz że na RNA składają się
rybonukleotydy, podczas gdy na DNA  deoksyrybonukleotydy.
W procesie transkrypcji powstają cząsteczki RNA o różnych funkcjach. Geny, które określają sekwencje aminokwasowe białek,
ulegają transkrypcji na informacyjny RNA (mRNA). Z innych genów powstają inne typy RNA, z których większość to RNA
rybosomowy (rRNA) i RNA transportujący (tRNA). rRNA i tRNA nie kodują białek, są natomiast częścią układu translacyjnego
przepisującego RNA na białko. U organizmów prokariotycznych jedna polimeraza RNA jest zaangażowana w produkcję wszystkich
typów RNA. Mechanizmy regulujące produkcję RNA u eukariontów natomiast są bardziej złożone  organizmy te wykorzystują trzy
różne rodzaje polimeraz RNA, z których każda uczestniczy w produkcji RNA innego typu.
5.3. Translacja od RNA do białek
Proces, w którym sekwencja kodonów mRNA jest tłumaczona na sekwencję aminokwasów w łańcuchu polipeptydowym, jest
skomplikowany i składa się z bardzo wielu powtarzających się kroków. Przeprowadzają go struktury cytoplazmatyczne widoczne pod
mikroskopem elektronowym jako drobne obiekty. Są to rybosomy, a każdy z nich składa się z ponad pięćdziesięciu różnych białek i
trzech lub czterech różnych rodzajów cząsteczek rRNA. Rybosomy wraz z tRNA tworzą maszynerię, która zamienia sekwencje
nukleotydów mRNA na sekwencje aminokwasowe białek. Ale, jak zobaczymy, potrzeba do tego także różnorodnych enzymów i
innych białek.
Zauważmy, że w mRNA mogą wystąpić trzy różne serie trójek nukleotydowych, tak zwane ramki odczytu, w zależności od tego,
który triplet zostanie wybrany jako pierwszy kodon. W tym przykładzie, tak jak w większości przypadków, dwie ramki (oznaczone
jako B i C) są przerwane kodonami stop i nie mogą ulegać translacji. Tylko ramka A jest  otwarta od początku do końca.
5.4. Alternatywne ramki odczytu informacyjnego
RNA
W jaki sposób wybierana jest właściwa ramka? Najpierw rybosom i specjalny tRNA niosący cząsteczkę metioniny, którego
antykodon może komplementarnie łączyć się z AUG, przyłącza się do mRNA w początkowej pozycji AUG. Są dwa tRNA, które
mogą łączyć się z AUG (kodonem start): jeden rozpoczyna wszystkie łańcuchy białkowe od metioniny, drugi zaś służy do
wprowadzania metioniny w odpowiedzi na kodony AUG pojawiajÄ…ce siÄ™ wewnÄ…trz ramki, podczas gdy mRNA ulega translacji.
5.5. Inicjacja translacji informacyjnego RNA
Ten specjalny, inicjatorowy tRNA, niosąc cząsteczkę metioniny, przyłącza się razem z rybosomem do kodonu AUG w miejscu startu
translacji. Następny aminokwas łańcucha polipeptydowego jest dostarczany do miejsca translacyjnego rybosomu przez tRNA,
którego antykodon pasuje do drugiego kodonu mRNA. Pierwsze wiązanie peptydowe powstaje zatem między metioniną a następnym
w kolejności aminokwasem: rozpoczyna się synteza łańcucha polipeptydowego. Podczas tłumaczenia każdego kodonu do
wydłużającego się łańcucha polipeptydowego dodawany jest jeden aminokwas. Proces ten powtarza się aż do momentu, gdy
wszystkie kodony sekwencji kodującej ulegają translacji. Gotowy łańcuch polipeptydowy uwalniany jest z chwilą, gdy aparat
translacyjny dotrze do sygnału końca translacji, czyli do jednego z trzech kodonów stop (UAA, UAG lub UGA).
5.6. Rybosomy i ich jednoczesne dokonywanie
translacji informacyjnego RNA
Ciekawą i ważną cechą translacji jest to, że kilka rybosomów może jednocześnie tłumaczyć cząsteczkę mRNA. Po rozpoczęciu
translacji mRNA rybosom przesuwa się od AUG służącego jako kodon inicjatorowy i drugi rybosom może rozpoczynać translację od
tego samego kodonu start. Gdy i drugi rybosom przesunie się dalej, trzeci i czwarty rybosom kolejno zajmują miejsca na łańcuchu
mRNA w tej samej pozycji startowej i podejmują składanie następnych łańcuchów polipeptydowych. Nieco póz
niej pierwszy
rybosom kończy składanie produktu polipeptydowego i uwalnia go. Jednocześnie z uwolnieniem kompletnego polipeptydu, rybosom
odłącza się od mRNA. W tym czasie inne rybosomy zbliżają się już do ukończenia polipeptydów, które budują. W ten sposób w
bardzo krótkim czasie na matrycy jednej nici mRNA może powstać wiele identycznych polipeptydów. Nowe polipeptydy zaczynają
się zwijać w aktywną postać białka, zanim jeszcze ich synteza zostanie ukończona. W komórce można znalez
ć rybosomy związane z
mRNA w różnych pozycjach na całej jego długości, ich położenie świadczy o stopniu zaawansowania translacji.
Są dwie ważne reguły dotyczące kierunku translacji: po pierwsze translacja postępuje od 5' do 3' końca mRNA, po drugie białko
rośnie od końca aminowego do karboksylowego. Warto pamiętać, że kierunek ważny jest również przy czytaniu zdań. W różnych
językach tekst pisze się w różnych kierunkach. Genetycy przyjęli konwencję zgodną z językami europejskimi. Początek  zdania  5'
koniec mRNA i aminowy koniec polipeptydu  zapisuje się z lewej strony. Zakończenie  3' koniec mRNA i karboksylowy koniec
polipeptydu  sÄ… wtedy z prawej strony. Zatem zgodnie z takÄ… konwencjÄ…, mRNA jest czytany od lewej ku prawej.
6. Biologicznie ważne nukleotydy
6.1. Prekursory DNA i RNA
A
ańcuch DNA składa się z deoksyrybonukleotydów (dAMP, dGMP,
dTMP, dCMP), a łańcuch RNA - z rybonukleotydów (AMP, GMP, UMP,
CMP). Połączone są one resztami fosforanowymi. Grupa 3'-
hydroksylowa reszty cukrowej jednego nukleotydu połączona jest z
grupą 5'-hydroksylową następnej reszty cukrowej wiązaniem
fosfodiestrowym.
Sekwencja nukleotydów w łańcuchu kwasu nukleinowego opisywana
jest zazwyczaj za pomocą skrótów jednoliterowych np.:
A-T-G-C-T-A-C-A-G
Kolejność ułożenia nukleotydów niesie informację o składzie
aminokwasowym białka syntetyzowanego na podstawie łańcucha.
6.2. Nukleotydy jako przenośniki energii chemicznej
Nukleotydy posiadające kilka grup fosforanowych mogą pełnić rolę uniwersalnych przenośników energii. Takim związkiem jest ADP
(adenozynodifosforan), oraz ATP (adenozynotrifosforan) posiadający trzy grupy fosforanowe. Przyłączenie ostatniej z nich wymaga
dużego nakładu energetycznego. Ta energia uwalniana jest następnie przy odłączaniu tej grupy. Tak więc cząsteczki ATP są w stanie
magazynować energię lub przenosić ją w punkt odległy od miejsca jej syntezy.
ATP + H2O ADP + H3PO4 "G=-33,5kJ
6.3. Nukleotydy jako składniki koenzymów: NAD,
FAD i CoA
Niektóre reakcje chemiczne mają tak wysoką energię aktywacji, że do jej osiągnięcia musimy reakcję przeprowadzać w wysokiej
temperaturze. Zastosowanie jednak katalizatorów powoduje, że reakcje te mogą przebiegać w niższej temperaturze. W organizmie
reakcje muszą przebiegać w temperaturze otoczenia (ewentualnie około 37oC). Czynnikami pełniącymi rolę katalizatorów tych
reakcji są specyficzne białka, noszące nazwę enzymów. Okazuje się jednak, że enzymy swoją aktywność zawdzięczają substancjom
niebiałkoweym  koenzymom, które biorą bezpośredni udział w katalizowanej reakcji oraz określają jej typ.
6.4. Nukleotydy mogą pełnić w komórce rolę
regulatorowÄ….
Cykliczny AMP (cAMP), powstaje z ATP, jest mediatorem wewnątrzkomórkowym przekazującym sygnały niesione przez hormony.
cAMP prawie natychmiast ulega rozkładowi pod wpływem fosfodiesterazy (enzym hydrolizujący diestry fosforanowe) do AMP
(cAMP AMP). Jednakże ten krótki czas życia wystarcza do aktywowania kinazy białkowej przez cAMP.
7. Podsumowanie
Nukleotydy i kwasy nukleinowe są wszędzie. Jedne są nośnikami energii, inne umożliwiają reakcje biochemiczne i są składnikami
strukturalnymi komórek, stanowią również składnik błon komórkowych, oraz magazyn energii. Zawierają również bardzo ważne
informacje decydujące o działaniu komórki. Składają się głównie z sześciu pierwiastków chemicznych takich jak: węgiel, wodór,
azot, tlen, fosfor i siarka. Są to dość pospolite pierwiastki, a były dostępne już wtedy, kiedy powstawało życie. Dzięki tym
wiadomością człowiek dowiaduje się jak bardzo nierozerwalnie związany jest z przyrodą, jaka nas otacza. Związki te uczestniczą w
syntezie białek, a także są częścią naszego materiału genetycznego. Decydują o przekazywaniu cech z pokolenia na pokolenie, są
częścią nas. Wzmożone prace nad ich badaniem pozwolą nam lepiej poznać siebie.
8. Bibliografia
1. Harold Hart, Leslie E. Craine, David J. Hart -  Chemia organiczna
2. Bronisław Filipowicz, Władysław Więcławski -  Biochemia
3. Waldemar Lewiński -  Genetyka
4. B.D. Hames, N.M. Hooper -  Biochemia
5. KÄ…czkowski Jerzy -  Podstawy biochemii
6. http://www.dami.pl/~chemia/wyzsza/rozdzial_XIII/bio6.htm
7. http://www.biochemia2004.republika.pl/kwasy-nukleinowe.htm
8. http://pl.wikipedia.org/
9. http://www.wiw.pl/biologia/
10. http://portalwiedzy.onet.pl/12383,,,,kwasy_nukleinowe,haslo.html
11. http://zguw.ibb.waw.pl/~knbm/bmwi/podrek/chem/chem4.html
12. http://www.biologia.pl/kurs/nukleotydy.php3