Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 323 328
AdAm A
omnicki
Zakład Badania Ssaków PAN
17-230 Białowieża
E-mail: [e-mail]
DOBÓR NATURALNY
DOSTOSOWANIE I WSPÓA
CZYNNIK DOBORU ORAZ INNE MIARY DOSTOSOWANIA
Dobór naturalny polega na zróżnico- Współczynnik reprodukcji netto R jest
wanym przeżywaniu i reprodukcji osobni- nie tylko sposobem opisu dynamiki liczeb-
ków różniących się cechami dziedzicznymi ności populacji w ekologii, ale może być
wpływającymi na to przeżywanie i repro- wprost użyty jako miara dostosowania. Ge-
dukcję. Terminem, który ułatwia przekazy- notyp o wyższym R winien być częstszy w
wanie wiedzy o mechanizmach doboru jest następnych pokoleniach, a w ciągu wielu po-
dostosowanie (ang. fitness). Terminu tego koleń wyeliminować genotyp alternatywny.
nie należy mylić z przystosowaniem, czyli Dla przebiegu doboru nie jest jednak ważna
adaptacją (patrz artykuł A
omnickiego Po- bezwzględna wartość R, ale jego wartość w
ziomy doboru, adaptacje w tym zeszycie stosunku do pozostałych genotypów. Dlatego
KOSMOSU). Dostosowanie najłatwiej zdefi- w genetyce populacyjnej stosuje się wartości
niować dla organizmów z pokoleniami nie względne dostosowania W, dzieląc wszystkie
zachodzącymi na siebie. Jeśli samica motyla wartości R przez jej wartość najwyższą, tak
składa B jaj samiczych (zakładamy, że zwy- jak przedstawiono to na poniższym przykła-
kle samców jest tyle samo co samic i że ta dzie dostosowania trzech różnych genoty-
liczba wystarcza do zapłodnienia wszyst- pów i ich współczynników doboru s.
kich samic), a z tych jaj do czasu repro-
Genotypy AA Aa aa
dukcji dożywa jedynie ułamek P samic, to Współczynnik reprodukcji netto R 2,0 2,0 1,5
Dostosowanie względne W 1,0 1,0 0,75
tak zwany współczynnik reprodukcji net-
Współczynnik doboru s 0,0 0,0 0,25
to R, opisujÄ…cy wzrost lub spadek popula-
Zauważmy, że dostosowanie względne
cji w ciÄ…gu jednego pokolenia, jest dany
obliczono dzieląc wszystkie współczynniki
iloczynem R = BP. Inaczej rzecz ujmujÄ…c,
współczynnik R jest to liczba córek przy- reprodukcji R przez współczynnik najwyższy
padających na jedną matkę, które same doj- R = 2, natomiast współczynnik doboru obli-
czono odejmując wartość dostosowania od
rzewają do czasu reprodukcji. Warto mieć
liczby 1.
na uwadze, że współczynnik reprodukcji R
Dostosowanie, tak jak je tutaj przedsta-
jest iloczynem, ponieważ wyższe R może
być spowodowane albo wyższymi zdolno- wiono, nie jest cechą pojedynczego osobnika,
ale cechą grupy osobników jednego z geno-
ściami reprodukcyjnymi B albo lepszym
typów, ponieważ w obliczenie opisanych po-
przeżywaniem P. Pozwala to na odrzucenie
wyżej danych wchodzi prawdopodobieństwo
fałszywego argumentu niektórych dawnych
krytyków teorii doboru, że gatunki o wyso- przeżycia P. Tego prawdopodobieństwa nie
da się ustalić dla pojedynczego osobnika, a je-
kiej rozrodczości winny wyeliminować te,
dynie dla dużej grupy osobników, obliczając
które wydają mniej potomków. Bez wzięcia
ułamek tych, które przeżyły do czasu repro-
pod uwagę zróżnicowanego przeżywania
dukcji, w stosunku do wszystkich urodzonych
taki argument nie ma sensu.
AdAm A
omnicki
324
lub wszystkich jaj złożonych przez samice z z nie zachodzącymi na siebie czy zachodzą-
poprzedniego pokolenia. Także liczbę wyda- cymi pokoleniami. Jeśli natomiast dwa róż-
nego potomstwa trzeba obliczać dla całej gru- ne genotypy mają ten sam współczynnik R,
py osobników o takim samym genotypie, któ- na przykład równy 2, ale jeden z nich ma w
re przeżyły do czasu reprodukcji, co oznacza ciągu roku jedno pokolenie, a drugi dwa po-
wyliczanie średniej arytmetycznej liczby wy- kolenia, oznacza to, że ten pierwszy wzrasta
danego potomstwa. Tu należy wspomnieć, że w ciągu roku dwukrotnie, a ten drugi cztero-
ta średnią arytmetyczna dotyczy jednego po- krotnie. Wyliczanie dostosowania względnego
kolenia. Gdy interesuje nas średni współczyn- W jest wtedy wprawdzie bardziej złożone, co
nik reprodukcji netto dla wielu pokoleń, to omówiono w artykule kozA
owskiego w tym
obowiązuje liczenie średniej geometrycznej. zeszycie KOSMOSU, ale wszystko co napisa-
Wynika to stąd, że tylko średnia geometrycz- no dalej o zastosowaniu W i współczynnika
na współczynnika reprodukcji netto jest mia- doboru pozostaje w mocy. Jest to ogromna
rą przyrostu populacji w ciągu kilku pokoleń. siła genetyki populacji, której przewidywania
Z tego co powiedziano powyżej wynika, są niezależne od wszelkich szczegółów eko-
że proces doboru naturalnego jest zwykle logii danego gatunku, takich jak zachodzenie
procesem losowym wymagającym statystycz- czy nie zachodzenie na siebie pokoleń, dłu-
nego opisu. Los nosiciela pewnego genoty- gości trwania pokolenia, zależności od wieku
pu jest zdeterminowany tylko wówczas, gdy śmiertelności czy płodności, itp.
jest to genotyp letalny w każdym środowi- Przy badaniu różnego rodzaju adaptacji,
sku. Jednak tak zwykle nie jest. Genotypy szczególnie adaptacji behawioralnych, zwy-
w tym samym środowisku różnią się zwykle kle nie dysponujemy dokładnymi danymi o
prawdopodobieństwem przeżycia i liczbą dostosowaniu, ale przypuszczamy, że pewne
wydanego potomstwa, niemożliwe jest zatem cechy są tak ściśle skorelowane z dostosowa-
przewidzenie losów pojedynczego osobnika, niem, że mogą być jego miarą. Na przykład w
a jedynie określenie średniego dostosowania poszukiwaniu optymalnej proporcji płci po-
danego genotypu w danym środowisku. tomstwa miarą dostosowania jest liczba po-
Dostosowanie względne można wyliczyć zostawionych przez samicę wnuków, a przy
w oparciu o współczynnik reprodukcji netto szukaniu optymalnych sposobów żerowania
tylko wtedy, jeśli porównywane genotypy nie  ilość pokarmu zdobyta przy najmniejszym
różnią się czasem trwania pokolenia. Nie ma wysiłku lub w najkrótszym czasie.
przy tym znaczenia, czy mamy do czynienia
DOBÓR JAKO ZMIANA CZ
STOŚCI GENÓW
Dobór naturalny w swej najprostszej po- AA i homozygot aa może być opisane jako
staci to zmiana częstości genów, a właściwie mnożenie prawdopodobieństw niezależnych,
alleli tego samego genu, w populacji, tak jak a losowe powstawanie heterozygot takież
to opisuje klasyczna genetyka populacyjna. W mnożenie i dodawania prawdopodobieństw
swej podstawowej wersji dotyczy ona dwóch wykluczających się. Dokładniejsze opisy tej
alleli w jednym locus. Jeśli częstość allelu A reguły można znalez
ć w obszerniejszych pod-
wynosi p, a recesywnego a wynosi q, co przy ręcznikach biologii ewolucyjnej (krzAnow-
dwóch allelach daje p + q = 1, to zgodnie z skA i współaut. 2002, FutuymA 2008). Dodać
regułą Hardy ego i Weinberga (porównaj ar- tu tylko należy, że wyprowadzenia tej reguły
tykuł A
omnickiego Spotkanie Darwina z ge- nie wymagają znajomości wyższej matema-
netyką w tym zeszycie KOSMOSU), częstość tyki, wystarczy jej znajomość na poziomie
trzech genotypów wynosi gimnazjum. Tu ograniczę się do kilku stwier-
Regułę tę można wyprowadzić teoretycz- dzeń, które wydają się ważne i które wyni-
nie na różne sposoby. Ponieważ częstości kają z modeli genetyki populacyjnej i były
alleli p i q, to także prawdopodobieństwa, sprawdzane w eksperymentach laboratoryj-
nych lub w badaniach terenowych.
AA Aa aa
Efektywność doboru przejawia się zmianą
p2 2p q2
częstości alleli pomiędzy pokoleniami. Jest
że losowo napotkana jakakolwiek gameta rzeczą intuicyjnie oczywistą, bez angażowa-
męska lub żeńska jest nosicielem danego al- nia w to matematyki, że im większe różnice
lelu, zatem losowe powstawania homozygot w dostosowaniu między poszczególnymi ge-
Dobór naturalny
325
notypami, tym większe zmiany w częstości cyjnego jest tym większy im rzadszy jest al-
alleli. Z drugiej jednak strony genetyka popu- lel a, bo wówczas częściej allel A zmienia się
lacyjna poucza nas, że sprawa ta nie zawsze w a, natomiast spadek częstości wynikający
jest tak prosta. z doboru jest tym mniejszy im ten allel jest
Po pierwsze, zmiana w częstości allelu za- rzadszy. Prowadzi to do stanu równowagi
leży od jego zmienności genetycznej w obrę- opisanej równaniem
bie jednego locus opisanej przez wariancjÄ™.
Ć
q = u s
W przypadku dwóch alleli w jednym locus
mamy do czynienia ze skalą nominalną i dy- gdzie u oznacza częstość mutacji, zaś s współ-
chotomiczną. Jeśli jednemu z alleli przypisze- czynnik doboru. Gdy homozygoty recesywne
my liczbę 0 a drugiemu liczbę 1, to stosując aa są letalne (s = 1), a częstość mutacji na
stosowany w statystyce matematycznej wzór allel i na pokolenie wynosi 10 4, wówczas
na wariancję otrzymamy dla skali nominalnej częstość allelu a w stanie równowagi wynosi
^
dychotomicznej wariancjÄ™ Ã2 danÄ… wzorem q = 0,01. Ponieważ wiÄ™kszość szkodliwych
Ã2 = pq. alleli nie jest letalna, ma wiÄ™c niższe niż 1
Pamiętając, że p = 1 q, łatwo zauważyć, wartości współczynnika doboru, ich częstość
że wariancja spada do zera, gdy w danym lo- wynikająca z równowagi selekcyjno-mutacyj-
cus jest tylko jeden allel i jest bardzo niska, nej będzie jeszcze wyższa.
gdy jeden z alleli występuje z bardzo niską Zależności podane powyżej wyjaśniają
częstością. Natomiast, gdy oba allele wy- utrzymywanie się zmienności genetycznej
stępują z maksymalna częstością, czyli gdy w naturalnych populacjach, ale tylko wtedy,
p = q = 0,5, wówczas wariancja jest najwyższa. gdy jeden z alleli jest rzadki, rzędu 1%. Inna
Genetyka populacyjna poucza nas, że zmiana sprawa to utrzymywanie się w populacji w
częstości allelu "q jest liniowo zależna od jednym locus więcej niż jednego allelu w czę-
wariancji Ã2 = q(1  q). Wynika z tego, że do- stoÅ›ci znacznie przekraczajÄ…cej 1%. Klasyczne
bór jest niemożliwy przy wariancji zerowej, wyjaśnienie tłumaczy taki polimorfizm wyż-
zmiany częstości "q są niewielkie przy ni- szym dostosowaniem heterozygot w stosun-
skiej wariancji a duże przy dużej wariancji. ku do obu homozygot. W takiej sytuacji od
Wspomniany tu efekt niskiej wariancji jest różnic w dostosowaniu obu homozygot za-
jeszcze silniejszy przy doborze przeciw homo- leży częstość obu alleli w stanie równowagi.
zygotom recesywnym w sytuacji pełnej domi- Popularnym przykładem empirycznym jest
nacji. Wynika to z faktu, że przy niskiej czę- utrzymywanie się allelu anemii sierpowatej
stości q allelu recesywnego a występuje on HbS w populacjach mieszkańców Afryki na-
głównie w heterozygotach, które fenotypowo rażonych na malarię. Homozygoty tego allelu
nie różnią się od homozygot dominujących i cierpią na anemię sierpowatą i 80% z nich
dlatego allel a jest w bardzo niewielkim stop- nie dożywa do wieku reprodukcyjnego. Ho-
niu eliminowany przez dobór. Jest tak nawet mozygoty normalnego allelu alternatywnego
w sytuacji, gdy homozygota recesywna aa HbA nie są odporne na malarię i często giną
jest letalna, czyli jej dostosowanie wynosi 0 a po zakażeniu. W najlepszej sytuacji są hetero-
współczynnik doboru 1. Jest to zjawisko waż- zygoty HbA HbS, które są odporne na malarię
ne w przypadku chorób genetycznych, które i nie cierpią na ostrą formę anemii sierpowa-
często są determinowane przez homozygoty tej. Stąd utrzymywanie się w rodzimych po-
recesywne. Z modeli genetycznych można wy- pulacjach afrykańskich obu alleli w wysokich
liczyć, że pięciokrotne zmniejszenie częstości częstościach.
allelu recesywnego z q = 0,5 do q = 0,1 przez W tym miejscu wspomnieć należy o sytu-
zupełną eliminacje jego homozygot aa wyma- acji przeciwnej, gdy dostosowanie heterozy-
ga zaledwie 8 pokoleń, natomiast pięciokrot- got jest niższe od obu homozygot. Może to
ne jego zmniejszenie z q = 0,1 do q = 0,02 wy- na przykład zachodzić w trakcie procesu spe-
maga aż 40 pokoleń. Zupełna eliminacja tego cjacji, gdy przedstawiciele dwóch różnych
allelu jest niemożliwa. nowopowstałych gatunków, nie oddzielo-
Pamiętając o tym, że nowopowstające mu- nych barierą rozrodczą, przeżywają lepiej niż
tacje występują z częstością raz na 10 tysięcy ich mieszańce. Teoretycznie, gdy nie ma na-
do raz na 100 tysięcy na allel na pokolenie pływu obu alleli z zewnątrz, ostatecznie eli-
wydaje się, że nacisk mutacyjny ma znikome minowany jest allel rzadszy, a wygrywa częst-
znaczenie w stosunku do doboru. Genetyka szy. Gdy z zewnątrz napływają homozygoty
populacyjna pokazuje, że tak nie jest. Wzrost obu gatunków, między którymi dochodzi do
częstości allelu a wynikający z nacisku muta- kojarzeń, powstaje tak zwana strefa mieszań-
AdAm A
omnicki
326
ców między dwoma gatunkami. Opisywane mym warunkiem, co przy heterogeniczności w
tu niższe dostosowanie heterozygot wskazuje czasie: wyższym dostosowaniu heterozygot w
na jedną ważną cechę doboru naturalnego. stosunku do średniej obu homozygot.
Wyobraz
my sobie następujące wartości do- Ważnym mechanizmem utrzymującym
stosowania trzech genotypów polimorfizm jest dobór zależny od częstości,
i bardzo niewielką częstość allelu A wynoszącą a szczególnie dobór faworyzujący genoty-
na przykład p = 0,3. Mimo, że najwyższe dosto- py rzadsze, czyli odstępców i dlatego zwany
sowanie daje w homozygocie allel A, nie może doborem apostatycznym. Przyczyną takiego
doboru są czynniki ekologiczne. Drapieżnik
AA Aa aa
dostosowanie W 1,0 0,1 0,8 poszukujący ofiar uczy się łatwo znajdować
osobniki typowe i dlatego pomija osobniki
on wyeliminować allelu a, ponieważ przy ni- odmienne. W podobny sposób drapieżnik,
skiej częstości A większość tych alleli znajduje pasożyt lub organizm chorobotwórczy potrafi
się w heterozygotach eliminowanych przez do- przezwyciężyć typowe sposoby obrony ofiary
bór. Wynika to z faktu, że dobór działa zwykle lub gospodarza, a może nie być przystosowa-
drobnymi krokami i nie może przejść przez ny do nietypowego sposobu obrony. Dlatego
fazę niższego dostosowania, aby osiągnąć do- ofiary drapieżnika lub gospodarze pasożyta le-
stosowanie najwyższe. Taki przeskok możliwy piej przeżywają, gdy są odmienne od większo-
jest tylko za pomocą dryfu genetycznego. ści osobników w populacji. Podobnie ma się
Wracając do mechanizmów utrzymujących rzecz z drapieżnikiem czy pasożytem: osob-
polimorfizm genetyczny, wspomnieć należy o niki takie lepiej dają sobie radę, gdy stosują
zróżnicowaniu naturalnych siedlisk w czasie i nietypowe sposoby ataku na ofiarę lub na go-
w przestrzeni. Jeśli jakiś gatunek ma dwa po- spodarza, przed którymi te ostatnie nie wy-
kolenia w roku z tym, że wiosną najwyższe kształciły obrony. W ten sposób osobniki róż-
dostosowanie daje homozygota AA, zaś jesie- niące się od większości lub stosujące inne niż
nią homozygota aa, to w tym locus będzie się większość sposoby obrony lub ataku, lepiej
utrzymywał polimorfizm genetyczny pod wa- dają sobie radę, utrzymując polimorfizm gene-
runkiem, że dostosowanie heterozygoty Aa jest tyczny. Trzeba tu dodać, że niektóre modele
wyższe, aniżeli średnie dostosowanie z obu ho- strategii ewolucyjnie stabilnej także prowadzą
mozygot AA i aa. W podobny sposób jak czas do polimorfizmu. Na przykład w najprost-
może działać heterogeniczność przestrzenna. szym modelu agresora i ustępującego, lepiej
Jeśli osobniki przemieszczane są biernie w dwa być agresorem, gdy w populacji jest przewaga
różne siedliska, a w każdym z nich przewagę osobników ustępujących, a ustępującym, gdy
w dostosowaniu ma inna z homozygot, to po- przeważają agresorzy (patrz artykuł ArgAsiń-
limorfizm genetyczny jest możliwy pod tym sa- skiego w tym zeszycie KOSMOSU).
DOBÓR CECH ILOŚCIOWYCH  ODZIEDZICZALNOŚĆ
Powyżej rozpatrywaliśmy dobór cech ja- gdy faworyzowane są osobniki o wymiarach
kościowych zdeterminowanych przez dwa średnich lub zbliżonych do średnich; oraz
allele w jednym locus, niemniej różnice mię- rozrywającym, gdy faworyzowane są osobni-
dzy osobnikami jednego gatunku są najczę- ki o wymiarach skrajnych, a upośledzone te o
ściej ilościowe, a nie jakościowe. W badaniu wymiarach pośrednich. Najczęstszy i najlepiej
tej zmienności stosuje się rozkład normalny, zbadany jest dobór kierunkowy, ale ponieważ
zwany niekiedy krzywą Gaussa. Nie oznacza znane są sytuacje wskazujące na możliwość
to, że zmienność wszelkich cech jest opisana działania doboru stabilizacyjnego lub rozry-
rozkładem normalnym, tak na przykład masa wającego, taki dobór też powinien być wzięty
ciała wielu zwierząt i roślin ma rozkład sko- pod uwagę. Wiadomo na przykład, że wśród
śny, lognormalny, niemniej przez odpowied- ludzkich noworodków lub wśród wróbli nara-
nią transformację danych można uzyskać roz- żonych na gwałtowną burzę śnieżną najgorzej
kład normalny także masy ciała. przeżywają osobniki o skrajnych wielkościach
Rozpatrując dobór cech ilościowych moż- ciała, co teoretycznie może powodować do-
na się spotkać z trzeba różnymi sposobami bór stabilizacyjny. Rozważając natomiast moż-
doboru (Ryc. 1): kierunkowym, gdy fawory- liwość specjacji sympatrycznej (patrz artykuł
zowane są osobniki o najniższym lub najwyż- Szymury w tym zeszycie KOSMOSU) rozwa-
szym wymiarze danej cechy; stabilizującym, ża się teoretyczną sytuację, w której osobni-
Dobór naturalny
327
Ryc. 1. Schemat działanie doboru kierunkowego (K), stabilizującego (S) i rozrywającego (R) na
cechę ilościową.
Na osi poziomej przedstawiono wymiar selekcjonowanej cechy, na osi pionowej frekwencję osobników
posiadających ten wymiar cechy. Linią ciągłą oznaczono rozkład cechy przed doborem, linią przerywaną
jak efekt doboru. Przy doborze rozrywającym przedstawiono początkowy efekt jego działania, powodujący
wzrost zmienności, na dalszym etapach można się spodziewać najpierw spadku, a potem eliminacji pośred-
nich wymiarów selekcjonowanej cechy.
ki średniej wielkości, których jest najwięcej, Dla zrozumienia jak działa dobór sztuczny
najbardziej eksploatują odpowiadający ich wy- przy doskonaleniu roślin i zwierząt oraz jak
miarowi rodzaj zasobów tak, że zasobów tych działa dobór naturalny w wolnej przyrodzie
zaczyna brakować i zanim nastąpi restytucja niezbędne jest wprowadzenie pojęcia odziedzi-
tych zasobów w lepszej sytuacji są osobniki o czalności (ang. heritability). Porównując zmien-
wymiarach skrajnych. Prowadzi to do specjali- ność między rodzicami i dziećmi oraz między
zacji do dwóch różnych rodzajów zasobów. rodzeństwem, szczególnie rodzeństwem jed-
Omawiane tu przypadki nie świadczą nojajowym, możemy ustalić jak duża frakcja
jeszcze o działaniu doboru naturalnego, a zmienności ma podłoże genetyczne, a jak duża
jedynie tak zwanego doboru fenotypowego jest efektem wpływu środowiska. Zmienność
(patrz artykuł A
omnickiego Spotkanie Dar- tę mierzymy wariancją, która jest miarą zmien-
wina z genetyką w tym zeszycie KOSMO- ności. Całkowitą wariancję fenotypową VP mo-
SU). Wyobraz
my sobie, że pewne cechy, żemy podzielić na wariancję dziedziczną VG
na przykład wielkość nasion fasoli lub czas oraz wariancję środowiskową VE:
przystępowania sikorki bogatki do rozrodu VP = VG + VE,
nie są dziedziczne. Zatem gdyby do następ- a odziedziczalność h2 jest określona stosun-
nego pokolenia przeznaczać tylko najwięk- kiem h2 = VG/VP..
sze nasiona fasoli lub gdyby w danym roku Powyżej rozważaliśmy sytuację, gdy wiel-
zginęło z powodu wiosennych chłodów kość nasion fasoli nie jest dziedziczona i ma
całe potomstwo sikor rozpoczynających lęgi odziedziczalność h2 = 0 lub jest dziedziczona
wcześniej, to byłby to dobór fenotypowy, bez efektów środowiskowych i ma odziedzi-
czyli zróżnicowane przeżywanie lub repro- czalność h2 = 1. W rzeczywistości wielkość
dukcja osobników o pewnych cechach feno- nasion fasoli zależy tak od ich genotypu jak i
typowych, ale bez zmian genetycznych. Je- od środowiska. Załóżmy, że średnia wielkość
śli cechy te nie są dziedziczne, a są jedynie nasienia fasoli wynosi początkowo M, a my
efektem wpływu środowiska, to w następ- do następnego pokolenia wybieramy tylko
nym pokoleniu nie zmieni się średnia wiel- nasiona największe o średniej M0 (Ryc. 2).
kość nasion fasoli, ani średni czas przystę- Różnicę (M0  M) nazywamy różnicą selek-
powania do lęgu u sikor. Gdyby natomiast cyjną i jest to termin stosowany przy dobo-
wielkość nasion fasoli była zdeterminowana rze sztucznym w doskonaleniu roślin upraw-
genetycznie, bez efektów środowiskowych, nych i zwierząt hodowlanych. W warunkach
to wówczas średnia wielkość nasion faso- naturalnych odpowiada to doborowi fenoty-
li w następnym pokoleniu byłaby taka, jak powemu. Gdy w następnym pokoleniu śred-
średnia z nasion, które przeznaczono na nia wielkość nasion wyniesie M1, to różnicę
otrzymanie następnego pokolenia. Mieliby- (M1  M) nazywamy reakcją na dobór. Między
śmy do czynienia ze zmianą średniej wielko- tymi dwiema różnicami a odziedziczalnością
ści nasion w wyniku doboru. zachodzi następujący związek
AdAm A
omnicki
328
M1 - M
h2 = .
M0 - M
Wynika z tego, że przy zerowej odziedzi-
czalności reakcja na dobór jest zerowa, zaś
przy odziedziczalności h2 = 1, reakcja na do-
bór jest równa różnicy selekcyjnej. W realnym
świecie odziedziczalność mieści się w grani-
cach od 0 do 1 i zależy nie tylko od danej ce-
chy i badanego gatunku, ale także od warun-
ków środowiskowych, gdyż negatywny wpływ
środowiska na dostosowanie obniża zwykle
parametr h2. Długotrwały i intensywny dobór
danej cechy w jednym określonym kierunku
prowadzi do spadku zmienności genetycznej,
a tym samym do spadku odziedziczalności, co
zmniejsza efektywność dalszego doboru.
Jeszcze do niedawna przyrodnicy badajÄ…cy
procesy ewolucji w warunkach naturalnych
nie zajmowali się odziedziczalnością, pozo-
stawiajÄ…c tÄ™ sprawÄ™ rolnikom zajmujÄ…cym
się doborem sztucznym roślin uprawnych i
Ryc. 2. Rozkład wielkości cechy podlegającej
zwierząt hodowlanych. Nie odróżniano też
doborowi przed doborem (górny wykres) i w
doboru naturalnego od doboru fenotypowe- pierwszym pokoleniu po doborze (dolny wy-
go. Postęp dokonany w ciągu ostatnich 30
kres).
lat podniósł standardy badań nad doborem
Na osi poziomej przedstawiono wymiar selekcjono-
w warunkach naturalnych (endler 1986).
wanej cechy, na osi pionowej frekwencjÄ™ osobni-
Znane są sposoby oceny odziedziczalności
ków posiadających ten wymiar cechy. Przed dobo-
w wolnej przyrodzie, a dla ustalenia czy do-
rem średnia wartość tej cechy w populacji wynosi
bór miał miejsce trzeba stwierdzić nie tylko
M, ale do reprodukcji przeznaczane sÄ… tylko osob-
istnienie doboru fenotypowego, ale również
niki o wyższych wymiarach tej cechy (obszar zakre-
ustalić czy nastąpiła zmiana średniej wartości
skowany) takich, których średnia wynosi M0. Różni-
badanej cechy w następnym pokoleniu.
ca (M0  M) to tak zwana różnica selekcyjna. Średnia
Odróżnienie doboru fenotypowego od
wartość selekcjonowanej cechy w następnym poko-
doboru naturalnego dotyczy nie tylko cech
leniu wynosi M1, zaś różnica (M1  M) to tak zwana
ilościowych. Można wyobrazić sobie cechę
odpowiedz
na dobór.
jakościową, która nie jest zdeterminowana
genetycznie, lecz środowiskowo, tak że eli- cechy nie zmienia jej frekwencji w następ-
minacja osobników nie posiadających tej nym pokoleniu.
NATURAL SELECTION
S u m m a r y
process of changes in gene frequencies is given.
Some basic rules concerning the theory and
the consequences of natural selection are pre- Some counterintuitive examples of the outcomes
of selection and its limitations are introduced. The
sented and the definition of natural selection is
selection on quantitative traits and the concept of
given according to endler (1986). The concept
of fitness and its diverse definitions are present- heritability are also discussed.
ed and a short account of natural selection as the
LITERATURA
endler J., 1986. Natural selection in the wild. Princ- krzAnowskA H., A
omnicki A., rAFiński J., szArski H.,
eton University Press, Princeton. szymurA J. M., 2002. Zarys mechanizmów ewo-
FutuymA D., 2008. Ewolucja. Wydawnictwo. Uniwer- lucji. PWN, Warszawa.
sytetu Warszawskiego, Warszawa.