natureconservation@o2.pl lub ręcznie; maj; święta 19.02
Zadania otwarte na zaliczeniu
1. Zmienność
2. Naturalna selekcja, jednostka selekcji, pojęcie fitness
3. Cechy organizmów, wartościowanie cech i ich znaczenie adaptacyjne
4. Koncepcje gatunku w naukach biologicznych
5. Powstawanie gatunków, typy specjacji
6. Wyspy jako miejsce zachodzenia procesów ewolucyjnych
7. Tempo ewolucji
8. Tempo wymierania
9. Ewolucja interakcji
10. Ewolucja rozmnażania. Zalety i wady płci
11. Strategie życiowe
12. Antropogeneza
13. Ewolucja biologiczna i społeczna
Literatura:
• Futuyama D. J., 2008, „Ewolucja”, Wyd. UW
• Krzanowska H. i In., 2002, „Zarys mechanizmów ewolucji”, PWN
• Maynard-Smith J., Szathmary E., 2000, “Tajemnice przełomów w ewolucji”, PWN
• Dzik J., 2003, „Dzieje życia na ziemi”, PWN
26.02
Zmienność:
• Genetyczna
o Mutacyjna
o Rekombinacyjna
• Fenotypowa
Mutacje:
• Genowe
• Chromosomowe
• Genomowe
Częstość mutacji 10-8 do 10-9 na jedną zasadę i jedną replikację. Pomyłki w parowaniu zasad przez polimerazę DNA –
ryzyko błędu 1 na 10.000. Korekta przez polimerazę zmniejsza o 100-1000 razy poziom błędów. Poreplikacyjne działanie enzymów naprawczych – 100 razy mniej.
Co wpływa na częstość mutacji?
Gorące miejsca mutacji – częstość pomyłek jest większa (np. wielokrotnie powtarzająca się zasada – ślizganie polimerazy).
Spontaniczne uszkodzenia:
• Depurynacje
• Deaminacje (deaminacja cytozyny powoduje jej zmianę na uracyl, później naprawiane; deaminacja 5-metylocytozyny –> zmiana na tyminę – nienaprawialne).
• Oksydacje (uboczny skutek metabolizmu tlenowego)
Replikacja RNA jest obarczona znacznie większym poziomem błędu (10-4).
Bezpośrednie obserwacje:
Geny barwy sierści myszy 1,1*10-5 na gen i pokolenie. U Drosophila 4*10-6 na gen na pokolenie. Dlaczego? Bo na jedno pokolenie przypada 20-30 podziałów komórkowych. U ssaków więcej podziałów, szczególnie przy wytwarzaniu plemników (więcej grup metylenowych – więcej mutacji).
Tzn. przeciętne tempo mutowania w przeliczeniu na jedną replikację to ok. 10-6 do 10-7.
Alfa-krystalina u spokrewnionych gatunków gryzoni z rodzaju Splax Ślepce:
• S. ehrenbergi żyje pod ziemią i jest ślepy – podstawienia pojawiają się w tempie 2,5*10-9
• U naziemnych 0,3*10-9/rok
Punktowe:
• Zmiany synonimiczne
• Mutacje zmiany sensu
• Mutacje nonsensowne
Stosunek częstości 6:17:1
Mutacje fazy odczytu na skutek delekcji lub addycji nukleotydów – produkt niefunkcjonalny.
Mutacje neutralne – nie wywołują widocznych skutków.
Teoria mutacji naturalnych
Mutacje chromosomowe:
• Delekcje
• Duplikacje
• Inwersje
• Translokacje
Obecność elementów ruchomych w genomie. Od kilkuset par nukleotydów (sekwencje inercyjne, IS) do długich jednostek – transpozonów.
Efekty występowania elementów ruchomych:
• Aberracje chromosomowe
• Przetasowanie genów
• Zmiana ekspresji
• Mutacje punktowe
• Tworzenie mechanizmów izolujących
• Przemieszczanie między gatunkami
• Aneuploidy
• Poliploidyzacja
Zmienność rekombinacyjna – niehomologiczne chromosomy pochodzące od ojca i matki losowo rozchodzą Siudo gamet.
Crossing-over – oddzielanie się genów sprzężonych na skutek wymiany odcinków chromosomów homologicznych.
Zmienność fenotypowa
Fenotyp – zespół cech osobnika
• Morfologia
• Właściwości fizjologiczne
• Płodność
• Zachowanie
• Cykl życiowy
• Ekologia
Ten sam genotyp może dać różne fenotypy (plastyczność fenotypowa).
Odmienne genotypy mogą dać ten sam fenotyp.
Zmienność fenotypowa???
• Zmiany ontogenetyczne
• Zmiany środowiskowe
• Zmiany dziedziczne
06.03
Zmienność środowiskowa:
• Modyfikujące wpływy środowiska
o Abiotyczne – temperatura, wilgotność, rodzaj pokarmu, podłoże
o Biotyczne – innych osobników tego samego gatunku lub innego
• Temperatura determinuje liczbę kręgów u ryb
• Temperatura determinuje płeć u krokodyli i żółwi
• Ilość światła, wilgotność i cechy podłoża determinują wielkość i pokrój roślin
• Obecność królowej zapobiega dojrzewaniu robotnic
• Obecność większych kijanek spowalnia rozwój mniejszych
Środowiskowa determinacja płci (ESD). Krokodyle i jaszczurki – 1-2 stopnie mniej -> samice. Zółwie odwrotnie. Ryby.
Bonel ia viridis (szczetnice)
Norma reakcji – potencjalny zakres fenotypów, jakie można uzyskać z określonego gatunku w szerokim zakresie środowiska
Zmienność dziedziczna:
• Formy al eliczne pojedynczych genów
• Zmienność poligonowa
Mendlowski groszek. Pomarszczenie nasion –> wstawienie 800 par zasad do genu SBE1 (enzym kodujący gen) Zmienność białek:
• Elektroforeza
• Metody immunologiczne
• Sekwencjonowanie aminokwasów
Zmienność naturalnych populacji jest wysoka. U 1111 gatunków zbadano 23 loci i ok. 200 osobników. Zmienności podlega blisko 1/4 - 1/3 (p = 0,248). Gepard, słoń morski – monomorficzne. Zwierzęta żyjące pod ziemią mają mniejszą zmienność. Kręgowce są mniej zmienne niż bezkręgowce.
Zmienność środowiskowa
Zd1. Jakie jest p wystąpienia mutacji w genach kodujących w populacji liczącej 50 osób. biologiaewolucyjna@o2.pl
Zd2. Esej. Czy zmienność cech jest celowa? Uzasadnij. Podać literaturę.
Naturalna selekcja. 10-letnia samica składa przeciętnie 2 mln jaj w czasie rozrodu (duże osobniki – ponad 5 mln). 99%
ginie w czasie pierwszego miesiąca.
A – populacje ludzkie w krajach wysoko rozwiniętych
B – wiele gatunków ptaków, rośliny wieloletnie
C – ryby, bezkręgowce morskie, pasożyty, drzewa, rośliny zielne o wzroście klonalnym
Walka o byt wg Darwina. Organizmy produkują więcej potomstwa niż w ograniczonym dostępnie do zasobów może przeżyć – organizmy konkurują o przeżycie. Tylko ci, którzy wygrywają tą konkurencję reprodukują się.
Selekcja naturalna.
• Rozmnażanie – istoty muszą reprodukować się do nowej generacji.
• Dziedziczenie – potomstwo przypomina swoich rodziców, „podobne rodzi podobne”
• Zmienność indywidualnych cech między osobnikami populacji.
• Zróżnicowanie w zdolności do przeżywania i licznie wydawanego potomstwa (fitness)
Włochacz nabrzozek. Kolor jest dziedziczny. Występuje zmienność w kolorystyce. Różne formy mają różną przeżywalność (ciemne lepiej przeżywają w obszarach przemysłowych).
Fitness
• (dosłownie) – miara sukcesu, szansa przeżycia i wydania potomstwa
• (ujęcie ekologiczne) – średnia liczba potomstwa jednej osoby w odniesieniu do średniej liczby potomstwa w populacji
Dobór (selekcja) nie działa na pojedyncze geny, lecz na konkretne osobniki, których cechy – będące realizacją projektu genetycznego w konkretnych warunkach środowiska (fenotyp) – decydują o szansach przeżycia i wydania potomstwa.
Selekcje: kierunkowa, stabilizująca, rozrywająca.
12.03
Selekcja
Organizmy wytwarzają znacznie więcej potomstwa niż może przeżyć, oznacza to „walkę o byt” lub konkurowanie o przeżycie.
Naturalna selekcja działa na istoty, które namnażają się, wykazują dziedziczenie cech z jednego pokolenia na drugie i wykazują zmienność w sukcesie reprodukcyjnym – fitness
Osobniki w naturalnych populacjach różnią się w odniesieniu do cech na wszystkich poziomach organizacji: morfologi , struktury mikroskopowej, chromosomów, sekwencji aminokwasów w białkach i sekwencji DNA.
Osobniki w naturalnych populacjach różnią się w odniesieniu do sukcesu reprodukcyjnego. Niektóre osobniki nie pozostawiają potomstwa, kiedy inne pozostawiają ponad przeciętną ilość.
W teori Darwina kierunek ewolucji (szczególnie zmiany dostosowawcze) nie są powiązane z kierunkiem zmienności.
Nowa zmienność powstała na drodze rekombinacji i mutacji jest przypadkowa i losowa w odniesieniu do kierunku.
Ani rekombinacja ani mutacji nie może sama zmienić populacji w kierunku lepszego przystosowania.
Adaptacjonizm – selekcjonizm, kierunek ewolucjonizmu uznający dobór naturalny za główny, a nawet jedną siłę ewolucyjną. Koncepcja traktująca wszystkie fenotypowe cechy organizmów jako adaptacje będące bezpośrednim skutkiem działania doboru naturalnego.
Adaptacja – przystosowanie, dopasowanie organizmów do warunków środowiska, wyrażające się w specyficznych właściwościach cech anatomicznych, procesów biochemicznych, czynności fizjologicznych itp.
• Każda cecha biologiczna stanowiąca najlepsze z możliwych rozwiązań problemów życiowych organizmu
• Taka cecha organizmu, która jest aktualnie przedmiotem działania doboru naturalnego i której brak przyczyniły się do obniżenia dostosowania genetycznego organizmu w obrębie populacji
• Taka cecha organizm, która nie tylko przyczynia się do zwiększenia dostosowania organizmu, ale również powstała jako skutek działania doboru naturalnego
• Cecha organizmu, która użyteczna jest dla organizmu niezależnie czy jej pochodzenie filogenetyczne cechuje naturalna selekcja !!!
Aptacje:
• Adaptacja
• Dysaptacja
• Eksaptacja
• Nonaptacja
• Readaptacja
Zd 3 Adaptacja, nonaptacja i nul aptacja. Jak rozumieć te pojęcie? [Inaczej niż na wykładzie] - ręcznie Adaptacja – użyteczna cecha organizmu wytworzona do pełnienia szczególnej biologicznej roli, na którą działa naturalna selekcja. Stadium inicjalne – pośrednie – forma obecnie obserwowana. Cecha pełnia tą samą funkcję w każdym stadium tworzenia – oko. Zmienia funkcję – preadaptacja.
Eksaptacja – organ, który zmienia swoją funkcję ale zachowuje swoją stałą strukturę. Np. kończyna tetrapoda jest eksaptacją do poruszania się po lądzie; aerodynamiczna funkcja upierzenia u pierwotnych ptaków. Cecha organizmu, która pełni funkcję inną od tej z powodu, której powstała. Preadaptacja i możliwość powstania cechy naturalnej, która zmieniła się później w cechą pozytywną (pełniącą jakąś funkcję).
Cyjanogeneza. 90-100% w obszarze śródziemnomorskim. 60-80% z Europie Zachodniej. W północnej Rosji prawie brak mechanizmu ochronnego.
Dysaptacja – cecha organizmu, której użyteczność dla organizmu jest wyraźnie niższa niż ta z której się filogenetycznie wywodzi.
Pedomorfia – zachowanie cech młodocianych u dorosłych dzięki przyśpieszczeniu rozwoju gonad względem rozwoju somatycznego (w stosunku do przodków)
Neotenia – rozwój osobniczy opóźniony
Readaptacja – cecha organizmu powstała na drodze naturalnej selekcji poprzez odwrócenie (całkowite lub częściowe) dysaptacji
Nonaptacja – cecha, która nie wpływa na przeżycie lub reprodukcję w odniesieniu do tej, z której się filogenetycznie wywodzi. Pierwotna nonaptacja to taka, której pochodzenie nie może być przypisane bezpośredniemu działaniu naturalnej selekcji. Nonaptacja może wtórnie powstać poprzez utratę użyteczności cechy.
19.03
Pojęcie gatunku XVIII w.
Compte de Buffon określił gatunki jako byty rozłączne (dyskretne) i niezmienne.
Dyskretny charakter gatunkowy – system nomenklatoryczny Linneusza, w którym gatunek jest…
Gatunek typologiczny. Gatunek to zbiór podobnych osobników, nie różniących się znacznie w czasie i przestrzeni, reprezentowany przez okaz nomenklatoryczny.
Za odrzuceniem teori przemawia: w przyrodzie spotyka się odmienne osobniki należące do tego samego gatunku (fenony); gatunki bliźniacze (kryptyczne) nie różnią się morfologicznie, są „dobrymi” gatunkami biologicznymi.
Nominalistyczna koncepcja gatunku. Nominaliści zaprzeczają istnieniu realnych typów uniwersalnych. Istnieją jedynie osobniki (indywidua), gatunek zaś jest abstrakcyjnym wymysłem człowieka. Teoria popularna w XVIII w. –
Buffon, Lamarck
Biologiczna koncepcja gatunku. Jordan 1905 – gatunek jest jednostką istniejącą realnie, reprezentowaną przez populacje osobników. Realność gatunku wynika z wytworzonej historycznie, wspólnej dla wszystkich osobników zawartości informacji w puli genowej.
Członkowie gatunku tworzą wspólnotę rozrodczą. Gatunek jest jednostką ekologiczną, która oddziałuje na inne gatunki, z którymi dzieli środowisko. Gatunek jest jednostką genetyczną składającą się z dużej puli genów (osobnik czasowo część tej puli przechowuje).
Gatunek jest to grupa krzyżujących się naturalnych populacji, izolowana rozrodczo od innych takich grup. Im dwie populacje są bardziej od siebie w czasie i przestrzeni, tym trudniej sprawdzić ich wzajemny status gatunkowy, ale jest to biologicznie coraz mniej istotne.
Biologiczne pojęcie gatunku jest najbardziej przydatne przy rozpatrywaniu populacji sympatrycznych i synchronicznych (występujących na tym samym obszarze i w tym samym czasie). Koncepcja jednowymiarowa!
Gatunek stanowi zamkniętą pulę genową. Posiada mechanizmy izolujące dla ochrony przed szkodliwym przepływem genów z innych pul genowych.
Izolacja pregametyczna:
Izolacja postgametyczna:
Sezonowa
Śmiertelność gamet
Ekologiczna
Śmiertelność zygot
Etologiczna
Obniżona żywotność mieszańców
Mechaniczna
Sterylność mieszańców
Geny tej samej puli zostały dopasowane przez dobór naturalny. Gatunek ma w biologi charakter względny: A jest gatunkiem odrębnym od B i C, ponieważ jest od nich izolowany rozrodczo.
Trudności w stosowaniu biologicznej koncepcji gatunku: brak odpowiednich danych, rozród seksualny 1. Brak pełnych danych. Dotyczy przede wszystkim okazów konserwowanych lub paleontologicznych, gdzie nie można stwierdzić czy mamy do czynienia z fenonem czy odrębnym gatunkiem.
2. Rozród aseksualny. Samozapłodnienie, partenogeneza, rozmnażanie wegetatywne. Biologiczna teoria gatunki oparta na krzyżowaniu osobników nie może być tu stosowana. Stosuje się kryteria morfologiczne i przestrzenne.
3. Pośredniość ewolucyjna. Nabycie izolacji rozrodczej bez nabycia odpowiedniej odrębności morfologicznej (gat. Bliźniacze). Nabycie wyraźnej odrębności morfologicznej bez nabycia izolacji rozrodczej. Chwilowe załamanie się mechanizmów izolujących (hybrydyzacja)
a. Amfiploidalność – u roślin powstają aloploidy
b. Hybrydyzacja
4. „Ring species” – nakładanie cykliczne. Np. kalifornijskie gatunki traszek Ensatina klauberi i E. escholtzi są izolowane rozrodczo.
5. Mikrogatunki. Jednolita populacja, która nieco inna fenetycznie od pokrewnych populacji (lokalne rasy, gatunki siostrzane, czyste linie gatunków klonalnych). Jednorodzicowe gatunki roślin, w których każda linia izolowana jest rozrodczo od innej i może tworzyć unikatową morfologicznie linię. Powstawanie: gat. klonalne powstają na drodze rozmnażania wegetatywnego, agamospermia o rozwój zarodków z nieupłodnionych nasio (jeżyny), autogamia – samozapłodnienie (wiosnówka)
Gatunek biologiczny. Wielowymiarowa koncepcja gatunku biologicznego: gatunek to grupy rzeczywiście lub potencjalnie krzyżujących się naturalnych populacji, które są rozrodczo izolowane od innych takich grup.
Wielowymiarowa koncepcja gatunku uwzględnia przestrzeń i czas – obejmuje populacje występujące na innych obszarach i w innym czasie.
Wady: Jak opisać skamieniałoiści? Sokal i Crovel o (1970) stwierdzili, że koncepcja gatunku biologicznego jest niemożliwa do stosowania, nie jest heurystyczna i nie ma praktycznego znaczenia. Przyjęci oni koncepcję gatunku fenetycznego opisywanego poprzez zestaw cech bez ich wstępnego wartościowania.
Fenetyka. Opiera się na ogólnym podobieństwie organizmów. Celem jest wyeliminowanie elementów subiektywnych i wypracowanie jasnych i precyzyjnych procedur. Analizowanie wszystkich możliwych cech, którym przypisuje się jednakową wagę. Przy dużej liczbie cech, wpływ przypadkowego podobieństwa czy konwergencji jest minimalny.
Gatunek ewolucyjny. Jest systemem populacji charakteryzujących się następującymi cechami (Grant 1971). Każdy system składa się z liniowych (złożonych z wyjściowych i potomnych) sekwencji populacji występujących w przestrzeni i w czasie. Każda linia rodowa zmieniająca się niezależnie od innych lini należy od odrębnego gatunku. Każda linia rodowa ma swoją odrębną ewolucyjną rolę. Lokuje się we własnej niszy ekologicznej w środowisku abiotycznym i biotycznym. Każda linia rodowa ma tendencje ewolucyjne, ale mogą się one zmieniać w czasie i przestrzeni. Gatunek jest grupą populacji lub lini rodowych pod wpływem tego samego normalizującego nacisku selekcyjnego.
Rozrodcza koncepcja gatunku. Gatunek to jednolita populacja wykorzystująca specyficzny system mechanizmów zapłodnienia i formowania zygot (Paterson 1985)
Kohezyjna (spójnościowa) koncepcja gatunków. Gatunek to najbardziej zwarta populacja osobników posiadająca zdolność do utrzymania jedności fenotypowej poprzez wrodzony mechanizm spójności (Templeton 1989).
Filogenetyczna koncepcja gatunku. Gatunek to nieredukujące się (podstawowe) zgrupowanie organizmów, diagnostycznie rozpoznawalne od innych takich zgrupowań, składające się z przodków i potomków (Cracraft).
Genetyczna koncepcja gatunku. Zbiór organizmów posiadających geny „różnicujące adaptacyjnie” (Wu 2001).
Taksonomia molekularna. Procentowy udział guaniny i cytozyny w całym DNA mikroorganizmu:
Mol CG
+ C
=
∗100
A+ T + C + G
Ponad 60% identyczności – ten sam gatunek
Ponad 20% identyczności – ten sam rodzaj
Różnica większa niż 5%
Metodologiczna koncepcja gatunku. Gatunek nie istnieje.
26.03
Specjacja
Anageneza - stopniowe zmiany u formy wyjściowej prowadzące do powstania formy nowej.
Kladogeneza – powstawanie nowych form z form wyjściowych na drodze różnicowania.
Izolacja ekologiczna -> nisze
Izolacja etologiczna -> zachowanie
Podstawowe model specjacji:
• Al opatryczna – rozdzielenie geograficzne, np. gatunki wiewiórek powstałe na skutek uformowania Wielkiego Kanionu Kolorado, Lasówka
• Perypatryczna – związana z zajęciem nowej niszy, typowa dla wysp
• Parapatryczna
• Sympatryczna
Niedźwiedź polarny + grizzly -> grolar, pizzy
Zebra -> zorse, zonkey, zony
Lew + tygrys -> Liger, tigon
Lama + wielbłąd jednogarbny -> Cama
Hawaje:
• 1765 gat. roślin naczyniowych, 94-98% to endemity
• 4600 gat. roślin sprowadzono, 700 zaklimatyzowało się
• Wyginęło 200 endemitów, 800 zagrożonych
09.04
Dobór płciowy
Dobór naturalny – jest jednym z mechanizmów ewolucji, wyznaczającym różnice w przetrwaniu i reprodukcji osobników w danym środowisku
Dobór płciowy – forma doboru naturalnego, która polega na konkurencji między osobnikami tej samej płci o partnera płci przeciwnej (wg Darwina wyraża się zmiennością w liczbie zdobytych partnerów)
Darwin (1871) Dobór płciowy – zróżnicowanie sukcesu reprodukcyjnego wskutek zmienności między osobnikami w pozyskiwaniu partnerów. Dobór płciowy dotyczy tylko jednego komponentu dostosowania: zdobywania partnerów.
Dostosowanie (fitness) = żywotność + płodność + sukces w zdobywaniu partnerów
Konieczność „kompromisów” między różnymi komponentami dostosowania. Cecha atrakcyjna dla płci przeciwnej może zwiększać całkowite dostosowanie, ale negatywnie wpłynąć na przeżywalność.
Dobór płciowy skutkuje nierówną presją selekcyjną na samce i samice. Głównie wskutek asymetri inwestycji rodzicielskich.
Czas i energia poświęcone na: produkcję potomstwa i opiekę nad nim. Produkcja jaj (ciąże) są kosztowniejsze niż produkcja nasienia. >90% gatunków ssaków, zasadnicza opieka rodzicielska sprawowana jest przez samice, samce udzielają się niewiele lub w ogóle.
Co ogranicza życiowy sukces reprodukcyjny samców i samic? Samice: ograniczone liczbą jaj/ciąż. Samce: ograniczone liczbą partnerek. Te różnice kreują konflikt = dobór płciowy
Płeć poddana silniejszemu doborowi płciowemu powinna konkurować. Płeć poddana słabszemu doborowi płciowemu powinna wybierać. -> Samce powinny konkurować o dostęp do samic. Samice powinny być wybredne –
samica inwestuje więcej, ma więcej do stracenia przez zły wybór
Wybór partnera. Samce „reklamują” się samicom, a te wybierają między różnymi samcami. Wymyślne zachowania godowe: śpiew, tańce, popisywanie się jaskrawymi kolorami. W efekcie: dymorfizm płciowy, wyszukane ornamenty.
Konsekwencje wyboru partnera: bezpośrednie korzyści (dobre geny, pozyskanie zasobów) oraz proces ucieczkowy 1.Bezpośrednie korzyści
Dobre geny. Samice preferują samce z określonymi cechami, które są rzetelnymi „Wskaźnikami” ogólnej jakości genetycznej
Dostęp do zasobów. Rybitwy: samice preferują samce, które przynoszą dużo jedzenia.
2.Proces ucieczkowy. Efekt korelacji genetycznej między cechą samca i preferencją samicy dla tej cechy. Możliwa tzw.
nierównowaga sprzężeń (nielosowe sprzężenie al eli w dwóch różnych loci).
Dobór płciowy wpływa na drugorzędne cechy płciowe. Darwin tłumaczył nim pochodzenie cech ekstrawaganckich i kosztownych
Czy drugorzędne cechy płciowe to tylko cechy morfologiczne osobnika?
Czy dobór płciowy ma miejsce po utworzeniu pary? TAK, może się on przejawiać zróżnicowanym zaangażowaniem samicy w potomstwo danego samca. Teoria konfliktu dostosowania między płciami zakłada, że partnerzy nieustannie sprawdzają wzajemnie swoją jakość i mają rozbieżne interesy pod tym względem („zainwestowanie”) we wspólne potomstwo
Jakie cechy podlegają doborowi płciowemu po utworzeniu pary? (oczywiście – różnice między gatunkami poli- i monogamicznymi. U gatunków monogamicznych sygnałem o charakterze płciowym może być wielkość inwestycji w przyszłe potomstwo lub związane z tym cechy fenotypowe
Udział samca w budowie gniazda – sygnał jakości samca. Oenanthe leucura: noszenie przez samca kamieni do gniazda pozytywnie korelowało z jego późniejszą opieką nad młodymi i z liczbą podlotów. U dymówek wielkość gniazda jest drugorzędna cechą płciową: samice znoszą więcej jaj i wcześniej we większych gniazdach.
Jakie korzyści (w kategoriach doboru płciowego) może mieć samiec budujący większe gniazdo? Większe zniesienie i wcześniejsze rozpoczęcie lęgu. Możliwe także: większa masa jaj, większe zaangażowanie lęgu, zwiększenie szans samca na ojcostwo (np. częstsze kopulacje)
Co w przypadku ptaków tworzących długotrwałe związki? U wielu gatunków monogamicznych więcej zachowań godowych obserwujemy po związaniu się pary niż przed utworzeniem związku
Wysiłek samca podczas budowy gniazda był pozytywnie skorelowany z wysiłkiem samca skierowanym na karmienie młodych
Problem natury heurystycznej: wielkość gniazda podlega też doborowi naturalnemu. Wielkość lęgu jest ograniczona wielkością gniazda
Zaangażowanie „rodzicielskie” samców w okresie przedlęgowym pozwala samicom na zainwestowanie większej energi w zniesienie
Dobór płciowy czy naturalny?
Płciowy: zwiększenie liczby potomstwa poprzez sygnalizowanie jakości rodzicielskiej
Naturalny: zwiększenie liczby potomstwa poprzez pośredni wkład (energetyczny) w produkcję jaj. U gatunków monogamicznych konieczna jest kooperacja samca i samicy
Płciowy: większa częstość kopulacji = zwiększenie pewności ojcostwa
Naturalny: większa częstość kopulacji – interpretacje alternatywne np. sygnał terytorialny U gatunków monogamicznych większe zaangażowanie się samców w aktywności wymagające znacznego nakładu energi wynika z doboru naturalnego, ale zachowania kształtowane przez dobór naturalny mogą funkcjonować jako sygnały o charakterze płciowym.
30.04
Tempo ewolucji, wymierania
Tempo zmian molekularnych
Gorące miejsca mutacji – częstość pomyłek jest większa (np. wielokrotnie powtarzająca się zasada – ślizganie polimerazy). Spontaniczne uszkodzenia: np. depurynacje
Na jedno pokolenie przypada 20-30 podziałów komórkowych. Przeciętne na jedną replikację 10^-6 – 10^-7
Czas potrzebny do zmiany 1% sekwencji:
Typ białka
mln lat
Histony
60-400
Kolagen
36
Mioglobina
6
Hemoglobina
3,3-,37
Immunoglobina
0,7-1,7
Zegar molekularny – zjawisko ma jednakowe prawdopodobieństwo zajścia. W cytochromie c różnica między człowiekiem a:
• Rezusem 1
• Królikiem 12
• Żółwiem 19
• Motylem 36
• Drożdżami 56 nukleotydów
Tempo ewolucji
Jednostka tempa – Darwin
D= ln(x2) - ln(x1) / t2-t1
x- wymiary form, x1 – żyjący wcześniej, T – czas występowania form
58 700d – ostre doświadczenie selekcyjne, 2 lata
370d - gatunek przeniesiony do nowego siedliska, 170 lat
0,03-0,08d - zęby koniowatych, dziesiątki tys. lat
Gradualizm – ewolucja zachodzi poprzez akumulację drobnych zmian na przestrzeni wielu generacji. Każdy organizm jest tego samego gatunku, co jego rodzice. Nie można zatem wyznaczyć naturalnej granicy miedzy gatunkami w jednej lini rozwojowej (np. kolejnymi przodkami człowieka). Granice takiego są zawsze arbitralne – wynikają z niekompletności zapisu kopalnego oraz naturalnej skłonności ludzkiego umysłu do wyodrębniania klas w zbiorach naturalnych obiektów. Gradualizm jest ściśle związany z populacyjną koncepcją gatunku.
Punktualizm (saltacjonizm) – pojedyncza mutacja może spowodować tak znaczne zmiany w fenotypie, że powstały organizm potomny trzeba zaliczyć do gatunku innego niż organizmy macierzyste.
Punktualizm – teoria stanów nietrwałych. Gatunki znajdują się w równowadze ze środowiskiem – dobór działa na nie stabilizującom przez długie okresy równowagi ich budowa i biologia nie ulegają zmianom. Specjacja zachodzi na skutek pojawienia się bariery (al opatryczna). Radiacje ewolucyjne mogą być efektem makromutacji powodujących jednoczesną zmianę wielu cech
Kto ma szanse przeżyć?
• Brak ekologicznych specjalizacji – szeroka eksploatacja środowiskowa
• Oportunizm – taksony z wysokim tempem reprodukcji (r), krótki okres dojrzewania
• „Gatunki kataklizmów” – populacje „kwitną” po silnym stresie środowiskowym
• Migracja do alternatywnych środowisk – mogą przeżyć stres na innych wtórnych siedliskach
• Refugia – takson może przeżyć w ostojach
• Szerokie rozprzestrzenienie – po katastrofie może przeżyć kilka populacji
• Neotenia – młodsze formy mają szerszą tolerancję środowiskową, krótszy okres dojrzewania
• Odporność na stres – taksony narażone na powtarzający się stres są lepiej dostosowane do skrajnych warunków i mają większą odporność
• Zdolność do uśpienia – jeśli cykl życiowy ma wydłużone, uśpione stadia to pozwalają one na przeżycie
• Taksony z małym MVP – odporne na stres i wsobne krzyżowanie
• Wysokie tempo ewolucji – dostosowanie do nowych warunków środowiskowych
• Dużo szczęścia
Późny ordowik 445 mln lat. Tempo wymierania 19 rodzin/mln lat Wyginęło 19% rodzin, 61% rodzajów, 85% gatunków.
Ciepłe, płytkie morza.
Dewon/karbon 360 mln lat. Tempo wymierania 10 rodzin/mln lat. Wyginęło 14% rodzin, 55% rodzajów, 85%
gatunków. Klimat ciepły, rozwój płytkich mórz. Korale, ramienionogi, ryby bezżuchwowce.
Perm/Trias 250 mln lat. Tempo wymierania 14 rodzin/mln lat. Wygięło 52% rodzin, 85% rodzajów, 96% gatunków.
Jeden kontynent Pangea, jeden ocean Panthalassa. Ramienionogi, liliowce, korale, głowonogi (amonity) – utrata 20
lub więcej rodzin. Całkowite wymarcie trylobitów. 70% lądowych gatunków.
Ziemia – duszna cieplarnia. Katastrofę zapoczątkowuje wielka erupcja wulkaniczna, która uwalnia wielkie ilości CO2 i metanu. Gazy wywołują szybkie globalne ocieplenie. Cieplejszy ocean gorzej wchłania tlen z atmosfery. Brak tlenu (anoksja) destabilizuje chemoklinę. Chemoklina wznosi się do powierzchni oceanu. Zielone i purpurowe bakterie rozmnażają się w wodach powierzchniowych. Brak tlenu zabija organizmy wodne. Siarkowowdór uwolniony do atmosfery zabija organizmy lądowe. W stratosferze niszczy warstwę ozonową, UV niszczy organizmy lądowe.
Trias/Jura 200 mln lat. Tempo wymierania 16 rodzin/mln lat. Wyginęło 12% rodzin, 47% rodzajów, 76% gatunków.
Pangea rozpadła się na Laurazję i Gondwanę.
Jura/Kreda 145 mln. Ubytki wśród małż u głowonogów, plantoniczne bruzdnice znacznie. Gondwana rozpada się, rozwija się płytkie morza na szelfach.
Kreda 91 mln lat.
Kreda/Trzeciorzęd 65 mln lat. Tempo wymierania 16 rodzin/mln lat. Wyginęło 11% rodzin, 47% rodzajów, 76%
gatunków. Klimat ochładza się, płytkie morza na szelfach cofają się odsłaniając nowe lądy w północnej Ameryce, Afryce i Australi . Giną amonity, plezjozaury, ichtiozaury, mosozaury. Giną rodziny wśród głowonogów, małży, ślimaków, mszywiołów, jeżowców, gąbek, ryb kostnoszkieletowych.
Chicxulub - krater po uderzeniu meteorytu
Plejstocen 0,011 mln lat
Zlodowacenia na północnej półkuli, morza obniżają się; powstają połączenia między kontynentami 14.05 Ewolucja rozmnażania
Rozmnażanie:
• Bezpółciowe (ogamiczne):
o Wegetatywne
o Sporogeneza
o Poliembrionia
Częste na pustyniach, wysoko w górach, na dużych szerokościach geograficznych, we wczesnych stadiach sukcesji
• Płciowe
o Izogamia
o Anizogamia
o Oogamia
o Koniugacja
Częste u dużych zwierząt, w dużych zbiornikach wodnych, w morzach
Wady istnienia płci:
• Przerwanie podziałów w celu wytworzenia gamet.
• Poszukiwanie komórki partnerskiej do stworzenia zygoty.
• Możliwość przeniesienia chorób i inne niebezpieczeństwa w czasie kopulacji.
• Podwójny koszt produkowania samców rozród płciowy jest dwukrotnie wolniejszy niż bezpłciowy (dostosowanie dwukrotnie mniejsze), bo zasoby zużyte na funkcje męską nie mogą być użyte na produkcję potomków żeńskich.
• „Mejoza upośledza geny” w rozmnażaniu bezpłciowym wszystkie geny przechodzą dalej, a u płciowych każdy gen samicy ma szansę przejść tylko do połowy jaj, łącznie z al elem podtrzymującym mejozę.
Zalety istnienia płci:
• Korzyści grupowe (populacyjne)
o Duża zmienność genetyczna – zachodzenie doboru naturalnego – lepsze dostosowanie do środowiska o Hipoteza Fishera-Mul era: „kumulacja dobrych genów”: populacje płciowe szybciej ewoluują, bo rzadkie ale korzystne al ele szybciej stają się częste i podnoszę średnie dostosowanie populacji.
Gatunek lub populacja bezpłciowa wolno przystosowuje się do nowych warunków i dlatego może łatwo zginąć
Zapadka Mul era. U organizmów bezpłciowych mutacji szkodliwych może przybywać z pokolenia na pokolenie, nie może ich jednak ubywać. Po pewnym czasie z populacji znikają osobniki wolne od mutacji, średnie dostosowanie populacji spada. Rozmnażanie płciowe czyści populację z mutacji, i umożliwia taką sytuację, że dzieci mają mniej szkodliwych mutacji niż rodzice. Ale: ma to znaczenie raczej w małych populacjach i w długich okresach. Aby pozbyć się szkodliwych mutacji wystarczyłoby przejście co jakiś czas do cyklu płciowego. Rozmnażanie płciowe zapobiega powstawaniu tzw. zapadki Mul era.
Sposoby radzenia sobie z wadliwymi genami: Endomitoza; Archeozoa, faza diploidalna – naprawa DNA Modele ewolucji płci.
Model loteri : lepiej urodzić 50 różnych dzieci niż 100 identycznych. Wiele organizmów w warunkach optymalnych rozmnaża się bezpłciowe, a gdy są trudniejsze zaczynają płciowo. Ale: w wysokich górach i na pustyniach jest częstszy rozród bezpłciowy. Jeśli dla istnienia dwóch płci ważna jest nieprzewidywalność warunków ekologicznych, to nie wynika ona z trudniejszych warunków klimatycznych (i przez to wysokiej śmiertelności), ale raczej z obecności innych organizmów tego samego gatunku.
Hipoteza Kondrashova: opłaca się w każdym pokoleniu wyprodukować osobniki bardziej i mniej obciążone mutacjami.
Jeśli mutacje szkodliwe są częstsze i działają synergicznie to w populacjach bezpłciowych większość osobników ma podprogową ilość tych mutacji, a w płciowych są osobniki wybitnie zanieczyszczone, ale są też dość częste – w populacji płciowej jest niższa śmiertelność.
Hipoteza Bel a i Maynard-Smitha: rozmnażanie płciowe rozbijając genotypy nadmiernie reprezentowane i zwiększając częstość genotypu aktualnie najkorzystniejszego przyśpiesza odpowiedź populacji na dobór. W sprzyjających warunkach może to uniemożliwić inwazję populacji organizmów bezpłciowych, która reaguje najwolniej.
Hamilton, Kondrashow: przy dość częstych zmianach kierunku doboru w populacji partenogenetycznych jest większa śmiertelność – mogą zginąć wszystkie osobniki.
• Korzyści dla osobnika:
o Zmienność potomstwa – w selekcyjnie działającym środowisku są większe szanse na przekazanie genów
Mszyce rozmnażają się partenogenetycznie wiosną i wczesnym latem, płciowo – przed
zmianą żywiciela
Stułbie w warunkach głodowych rozmnażają się płciowo
Wyczerpywanie zasobów – tworzenie owocników u grzybów
Rola pasożytów. Organizmy rozmnażające się partenogenetycznie są podatne na atak pasożyta (możliwość przełamania odporności).
Koncepcja Czerwonej Królowej (van Valen). Różnorodność genetyczna warunkuje wzrost dostosowania wobec konkurentów, drapieżników i pasożytów.
o Mniejsze szanse na przekazanie niekorzystnych mutacji
o Szansa na naprawienie DNA
Efekt podwiezienia – u bakteri : rekombinacja sama w sobie nie daje wyższego dostosowania, ale zestawy genów powstałe w jej wyniku mogą dawać wyższe dostosowanie i one „podwożą” gen odpowiedzialny za rekombinację.
Mejoza jako mechanizm naprawy DNA – do odbudowania uszkodzone fragmentu chromosomu wystarczy drugi chromosom nawet w organizmie bezpłciowym, byle diploidalnym; m.in. rozmnażanie płciowe pozwala na usunięcie fragmentów homozygotycznych powstałych po naprawie i przywrócenie pierwotnych układów heterozygotycznych.
Istnieje prawdopodobieństwo pomyłki przy naprawie DNA – przepisywania informacji z uszkodzonego chromosomu na nieuszkodzony. Wtedy mamy homozygotę pod względem zmutowanego al elu i do naprawienia tego potrzebne jest rozmnażanie płciowe. Odpowiedź na pasożyty genomowe: przy rekombinacji gen „pasożyt” jest wystawiany na spotkania z ciągle nowymi kombinacjami genów, więc utrudnienie jest powstawanie grup współdziałających
„buntowników” oraz są większe szanse na rekrutację supresorów tych genów „buntowników”
Transpozony. Rozrzucenie kopi po całym genomie spowoduje, że ma on duże szanse (nawet 100%) na wejście do gamet. Transpozony niszczą geny dlatego transpozony rozprzestrzeniają się na koszt genomu. Jednak ich wędrówka jest ograniczona, ponieważ działając na niekorzyść całego genomu obniżają szansę kopiowania pozostałych genów.
Dlaczego istnieją dwie płcie?
Przyczyny niestabilności izogami :
• Przyczyna pierwotna – powstanie mutantów o małych gametach
• Przyczyna wtórna – zapobiega niezależnej ewolucji organel i. U Chlamydomonas jeden chloroplast w zygocie zostaje zniszczony.
Zróżnicowanie wielkości komórek płciowych – zróżnicowanie osobników. Produkcja jaj jest kosztowna energetycznie, plemników – nie.
Etapy ewolucji płci:
• Powstawanie typów + i – (korzystniejsze przekazywanie organel i)
• Rozróżnienie płci męskiej i żeńskiej
• Wykształcenie cech płciowych wywołane współzawodnictwem o partnera i zróżnicowanie obowiązków Ewolucyjnie stabilny stosunek płci. Z punktu widzenia pojedynczego osobnika jest wszystko jedno, jakiej płci potomstwo będzie produkować, liczy się tylko sumaryczna liczba jego potomstwa. Jeśli w populacji jest mało samców, mutant produkujący więcej samców niż inni przekaże swoje geny większej ilości potomstwa, niż inni, więc takie mutacje będą się rozprzestrzeniać. W przypadku każdego odchylenia od stosunku płci 1:1 osobników będzie się bardziej opłacało produkować brakującą płeć. W przypadku stosunku płci 1:1 mutant produkujący np. więcej samców nie odnosi sukcesu nad innymi. Pozostawia geny w takiej samej liczbie potomstwa, bo traci na braku córek tyle samo, ile zyskuje na przewadze synów.
Jednak nie zawsze 1:1. Fiszer: wolocujnie stabilne jestpo święcanie takiej samej ilości zasobów na produkcję osobników każdej płci, np. dużo łatwych do wyrpdukowania samców i trochę kosztownych przy produkcji samic.
Wprawdzie przekazanie genów po lini męskiej będzie wtedy mniej prawdopodobne w przeliczeniu na jednego osobnika, ale równie prawdopodobne w przeliczeniu na jednostkę zużytych zasobów. Hamilton: jeśli blisko spokrewnione ze sobą samce, np. bracia konkurować będą o te same samice (lokalna konkurencja o partnera), to stosunek płci powinien być istotnie przesunięty w kierunku samic (pasożytnicze błonkówki).
Trivers i Wil ard: osobnik może zmieniać stosunek płci w swym potomstwie w taki sposób, by w przewadze produkowana była ta płeć, która w danym miejscu i czasie lepiej przyczynia się do rodziców takiej samej ilości zasobów. Może chodzi tu o:
• kompensację lokalnego zaburzenia ewolucyjnie stabilnej proporcji płci w populacji. Np. ostra zima powoduje śmierć samców, którzy są silniejsi w dobrych warunkach, ale słabsi od samic w złych lub przy dłuższym wysiłku. Powstaje niedobór samców i przez jakiś czas opłaca się bardziej produkować w nadmiarze synów. Z
powodu niedoboru osobników danej połci następuje zmiana układu kosztów i zysków.
• Zróżnicowany wpływ jakości potomstwa na jego przyszły sukces. Np. gdy pozycja w hierarchi może być przekazywana potomstwu nie genetycznie, ale przez tzw. efekt matczyny. Samica w dobrej kondycji będzie produkować więcej synów, bo te będą mieć szansę zostać przywódcami i mieć więcej dzieci. Samica w gorszej kondycji będzie miała więcej córek, bo jej słabi synowie jako zbyt niscy w hierarchi nie przekazaliby swoich genów wcale, a słabe córki przekażą, będą miały co najwyżej obniżoną płodność.
• Potrzebę pomocy przy gnieździe: u gajówek senegalskich pomocnikami przy gnieździe są samice. Jeśli w danym gnieździe jest już pomocnik, to matka rodzi więcej synów.
28.05. Skąd pochodzimy, dokąd idziemy?
Naczelne:
1. Wyższe naczelne
a. Wyrakokształtne
i. Wyrakowate
b. Małpy właściwe !!!
2. Niższe naczelne
a. Lemurokształtne
i. Lemurowate
i . lepile
b. Lorisokształtne
i. Lorisowate
i . Galagowate