0103; 20.10.2009, wykład nr 3., - Zapłodnienie i Zaplemnienie; Paul Esz

Zapłodnienie – jest procesem łączenia się komórek płciowych żeńskiej – oocytu II rzędu i męskiej

– plemnika

Zaplemnienie – zachodzi w trakcie aktu płciowego, w czasie którego plemniki zawarte w

ejakulacie złożone zostają

???

po ejakulacji plemniki wędrują w kierunku komórki jajowej

Niskie pH pochwy nie sprzyja ruchom własnym plemników dlatego przechodzą one szybko do

kanału szyjki macicy. Zasadowa wydzielina gruczołów szyjki macicy tworząca czop śluzowy

ułatwia ruchy i przedłużą żywotność plemników. Plemnik jest zdolny do zapłodnienie od 48 – 72

godzin. Plemniki pokonują kanał szyjki macicy dzięki ruchom własnym witki, a wędrówka przez

jamę macicy i jajowody odbywa się dzięki skurczom mięśni gładkich tych narządów. W nasieniu

zawarta jest fruktoza, która umożliwia poruszanie się. (Skład nasienia 70% z pęcherzyków

nasiennych 20% z prostaty 10% to plemniki, fruktoza, kwas askorbinowy i fruktozy,

prostaglandyny). Prostaglandyny nasienia działają stymulująco na błonę mięśniową macicy i

jajowodów. Plemniki poruszają się ruchem wężowym i obrotowym, po torze prostym, z szybkością

ok. 100 um/s i osiągają komórkę jajową w bańce jajowodu już w ciągu 1 godziny po stosunku

płciowym. Po ejakulacji plemniki nie się zdolne do zapłodnienia. Zdolność tą uzyskują w trakcie

wędrówki przez drogi rodne kobiety (KAPACYTACJA). W procesie dojrzewania plemnika biorą

udział glikoproteidy (sialoglikoproteiny, sulfoglicerolipidy) powlekają błonę komórkową główki

plemnika. Pod wpływem enzymów hydrolitycznych zawartych w wydzielinie śluzowej szyjki

macicy i trzonu macicy substancje glikoproteidowe zostają usunięte, co przyczynia się do

odsłonięcia enzymów i rozpoczęcie reakcji akrosomalnej. Podczas kapacytacji dochodzi też do

zmian strukturalnych i biochemicznych w błonie komórkowej plemnika. Zwiększa się

przepuszczalność błony komórkowej plemnika dla jonów wapnia, co jest jednym z warunków

zapoczątkowania i przebiegu reakcji akrosomalnej. Kapacytacja u człowieka trwa od 3 do 7 godzin.

Jest to proces swoisty gatunkowo ponieważ plemniki wprowadzone do dróg rodnych innego

gatunku nie ulegają kapacytacji. Komórka jajowa uwolniona z jajnika jest oocytem II rzędu

zahamowanym w metafazie drugiego podziału mejotycznego. Otoczona jest osłnką przejrzystą i

komórkami warstwy ziarnistej tworzącymi wieniec prmienisty (całośc średnica: 70 – 190 um). W

takiej formie komórka jajowa zostaje czynnie wychwycona przez strzępki jajowodu i wciągnięta do

światła jajopwodu, co zapobiega wypadaniu uwolnionej komórki jajowej do jamy otrzewnej.

Etapy zapłodnienia

– penetracja wzgórka jajonośnego

– interakcja plemnika z osłonką przejrzystą

– fuzja gamet

Biała powierzchniowe gamet

– glikoproteiny plemnikowe (łączą się z receptorami osłonki komórki jajnikowej)

– β-galaktozylotransferyna

– β-fertylizyna

– zonadhezyna

– cirytestyna

– białko plemnikowe 56

– antygeny zapłodnienia

– antygen aglutynacji plemników

Białka gamety żeńskiej

– glikoproteiny ZP1, ZP2, ZP3 (od zona pellucida)

– α-6-β-1 integryna

– CD9 z powierzchni oocytu

Plemnik musi pokonać wzgórek jajonośny. W substancji międzykomórkowej wzgórka występują

mukopolisacharydy kwaśne, kwas hialuronowy i białka. Do pokonania tej bariery konieczna jest

wysoka ruchliwość plemnika, aktywność trawienia hialuronidazy, β-glikuronidazy i β-

galaktozydazy.

4 etapy penetracji osłony

– reakcja akrosomalna

– przenikanie osłony (akrozyna)

– reakcja korowa

– aktywacja komórki jajowej

Akrosom pęcznieje i następuje fuzja błpony komórkowej główki plemnika z zew. błoną akrosomu.

W sfuzowanej błonie powstają otwory przez które enzymy akrosomu wydostają się na zew.

Enzymy rozpraszają komórki wieńca promienistego i trawią osłonkę przejrzystą. W czasie reakcji

plemnik wytwarza w osłonie przejrzystej szczelinę o grubości plemnika i wnika do przestrzeni

okołożółtkowej. Agregacja β-galaktozylotransferazy na główce plemnika przez ZP3 aktywuje

kompleks białka G, co indukuje reakcję akrosomalną. Zwiększa się poziom jonów wapniowych co

indukuje reakcję korową. Ziarna korowe zawierają enzymy i glikozylowane substancje, które

modyfikują glikoproteiny ZP czynią osłonę nieprzepuszczalną dla następnego plemnika (blok

przeciw polispermii) – utwardzona (spolimeryzowana osłonka nie może być trawiona przez kolejny

plemnik). Po osiągnięciu przestrzeni okolożółtkowej plemnik zbliża się do błony komórkowej

oocytu i łączy się z nią. Okolica zespolenia obejmuje region, w którym pojawia się płytka

podziałowa drugiej metafazy i ciałko kierunkowe, a w plemniku błonę komórkową regionu

pozaakrosomalnego. Plemnika zostaje fagocytowany przez komórkę jajową.

Białka adhezyjne gamet

– plemnikowe białko beta-fertylizyna

– alfa-6-beta-1 integryna z powierzchni komórki jajowej

Aktywacja komórki jajowej (w czasie fuzji z plemnikiem) – seria zmian komórkowych które

indukowane przez plemnik powodują wznowienie mejozy II i dalszy rozwój zarodka. Po

wniknięciu plemnika do komórki jajowej główka plemnika oddziale się od witki, witka ulega

zanikowi. Na skutek zapłodnienia dwa haploidalnme komplety chromosomów przystępują do

tworzenia przedjądrzy (trwa to ok. 5 godzin).

Przedjądrza rozpoczynają syntezę DNA, a po replikacji DNA z okolicy obwodowej przemieszczają

się do środka komórki jajowej. Około 20 godzin po zapłodnieniu następują kondensacja

chromosomów, przedjądrza zbliżają się do siebie i powstaje jądro zygotyczne. Po utracie otoczek

przedjądrzy następuje wymieszanie chromosomów w metafazie podziału mitotycznego zygoty.

Ootyda – komórka z przedjądrzem męskim i żeńskim. Na skutek zapłodnienia dochodzi do

odtworzenia diploidalnej liczby chromosomów, określa się płeć przez chromosomy X lub Y

plemnika, zapoczątkowany zostaje proces serii podziałów komórkowych – bruzdkowanie.