Aleksandra Skrzyńska
ĆWICZENIE 18
FIZJOLOGIA UKAADU TRAWIENIA. PRZEMIANA MATERII.
Motoryka przewodu pokarmowego:
Podstawowym mechanizmem, który kontroluje skurcze mięśniowe jest:
BER (podstawowy rytm elektryczny, fale wolne) są to cykliczne wahania potencjału błony
komórkowej w kierunku depolaryzacji lub hiperpolaryzacji. Ich zródłem są komórki
mięśniowe o niestałym potencjale błonowym zwane komórkami rozrusznikowymi . Chodzi
o to, \e BER sam z siebie nie wywołuje potencjału czynnościowego, ale czyni błonę
komórkową mięśni bardziej podatną na inne bodzce.
Powstałe pobudzenie rozprzestrzenia się przez niskooporowe złącza (koneksony) wzdłu\ całej
warstwy podłu\nej. Ten przepływ prądu indukuje natomiast prądy elektroniczne w
wewnętrznej warstwie okrę\nej.
Bodzcem, który mo\e wywoła potencjał czynnościowy mo\e być np.:
" mechaniczne rozciÄ…gniecie
" impulsy nerwowe
" hormony przewodu pokarmowego
Siła skurczu zale\y od amplitudy i liczby tych potencjałów czynnościowych oraz jest
wynikiem chwilowego zwiększenia przewodności błony komórek mięśniowych dla jonów
Ca2+ ( jak pamiętamy to podwy\szenie stę\enia Ca2+ w cytoplazmie powoduje skurcz).
Charakter skurczów mięśni przewodu pokarmowego mo\e być dwojaki:
" skurcze toniczne (długotrwały wzrost napięcia i stały przykurcz) charakterystyczne dla
zwieraczy
" skurcze rytmiczne (fazowe) zachodzą w obwodowej części przełyku, w \ołądku i
jelicie cienkim, polegajÄ… na szybkich skurczach i rozkurczach i odpowiadajÄ… za
czynności takie jak mieszanie pokarmu i przesuwanie treści pokarmowej do dalszych
odcinków.
śucie:
Dochodzi do rozdrobnienia pokarmu, co umo\liwia jego rozpad enzymatyczny w dalszych
odcinkach przewodu pokarmowego.
W czasie \ucia składniki chemiczne pokarmu dra\nią receptory smakowe, co prowadzi do
powstania wra\eń smakowych oraz odruchowego wydzielania soków trawiennych, zwłaszcza
śliny, soku \ołądkowego i trzustkowego.
Ośrodek integracyjny odruchowej regulacji aktu \ucia znajduje się w tworze siatkowatym
pnia mózgu.
1
Fazy cyklu \ucia:
1. przygotowawcza
2. zetknięcie szczęk z kęsem pokarmowym
3. mia\d\enie pokarmu
4. rozcieranie pokarmu miedzy zębami
5. końcowe centralne zamknięcie szczęk
Połykanie:
3 fazy połykania:
1. faza ustna ma charakter dowolny, pozostaje pod kontrolÄ… okolic ruchowych kory
mózgowej. Dzięki ruchom języka i policzków kęs pokarmowy zostaje przesunięty
ku tyłowi, a potem do części ustnej gardła.
Odruchowo następuje tutaj:
" podniesienie i napięcie podniebienia miękkiego (co zamyka drogę do jamy
nosowej)
" zbli\enie do siebie łuków podniebiennych, oddzielenie gardła od jamy ustnej
" uniesienie krtani, przykrycie jej przez głośnię i zamknięcie szpary głosowej
2. faza gardłowa jest koordynowana przez ośrodek połykania w tworze siatkowatym
w rdzeniu przedłu\onym. Pokarm przesuwa się przez gardło dzięki skurczom
okrę\nym mięśni gardła i jednoczesnemu rozkurczowi zwieracza gardłowo
przełykowego. Kolejne skurcze mięśni okrę\nych gardła wywołują falę
perystaltyczną połączoną ze wzrostem ciśnienia w gardle do 10 kPa.
Po przejściu pokarmu do przełyku zamyka się zwieracz gardłowo przełykowy,
krtań przesuwa się ku dołowi, rozszerza się szpara głośni i zostaje przywrócone
oddychanie.
3. faza przełykowa, tak\e kontrolowana jest przez twór siatkowaty w rdzeniu
przedłu\onym. Kęs pokarmowy przechodzi przez przełyk dzięki fali
perystaltycznej będącej kontynuacją fali perystaltycznej gardła. Siła skurczów jest
proporcjonalna do wielkości kęsa pokarmowego.
Przełyk:
Funkcjonalnie dzieli się na 3 części:
" górną tu\ poni\ej zwieracza gardłowo przełykowego
" środkową trzon przełyku
" dolną zwieracz wpustu zwany tak\e zwieraczem dolnym przełyku
Ciśnienie trzonu przełyku w stanie spoczynku równe jest ciśnieniu śródpiersiowemu, czyli
5-10 cm H2o (0,5-1 kPa), czyli jest poni\ej ciśnienia atmosferycznego i wykazuje wahania
oddechowe.
UWAGA! W części podprzeponowej ciśnienie jest ju\ wy\sze od atmosferycznego. Punkt
odwrócenia ciśnień znajduje się na wysokości rozworu przełykowego.
Zespół połykania:
W czasie połykania w przełyku występuje szereg kolejnych charakterystycznych zmian
ciśnienia
2
1. chwilowy spadek ciśnienia w zwieraczu gardłowo przełykowym (umo\liwia to
przejście pokarmu z gardła do przełyku)
2. przejściowy wzrost ciśnienia w zwieraczu do ok. 10kPa
3. powrót ciśnienia do wartości spoczynkowej
Te zmiany rozpoczynają falę perystaltyczną, która wędruje przez trzon przełyku
wywołując charakterystyczne zmiany w jego ciśnieniu zwane właśnie zespołem
połykania.
Perystaltyka pierwotna to kontynuacja fali perystaltycznej gardła (kontrolowana jest przez
n. błędny).
Perystaltyka wtórna jest wynikiem zatrzymania się resztek pokarmowych w przełyku po
przejściu perystaltyki pierwotnej i mo\e rozpocząć się w dowolnym odcinku
(odpowiedzialne są za nią sploty śródścienne autonomiczne). W chwili, gdy fala
perystaltyczna przechodzi przez dolną część przełyku jego zwieracz dolny (wpust) ulega
odruchowemu rozkurczowi i ciśnienie w nim spada, ale nigdy nie poni\ej \ołądkowego.
Po przejściu pokarmu ciśnienie to lekko wzrasta by po chwili wrócić do normy.
Mechanizmy zamykajÄ…ce wpust:
1. toniczny skurcz dolnego zwieracza przełyku
2. mechanizm zastawkowy pomiędzy przełykiem a \ołądkiem (kąt Hisa)
3. ucisk przełyku przez odnogi mięśnia przepony
4. bierny ucisk ciśnienia śródbrzusznego na dolny podprzeponowy odcinek przełyku
Przyjmuje się, \e spoczynkowe napięcie zwieracza jest pochodzenia biogennego i nie zale\y
ani od hormonów ani od nerwów. Są jednak czynniki modyfikujące to napięcie, np.:
" nerwy błędne działają hamująco i warunkują rozkurcz zwieracza
zachodzÄ…cy typowo w czasie przechodzenia fali perystaltycznej przez
dolną część przełyku
" nerwy współczulne wzmagają skurcze
" śródścienne sploty autonomiczne
" hormony \ołądkowo jelitowe
śołądek:
W podziale czynnościowym rozró\niamy: dno, trzon i część odzwiernikową. śołądek jest
oddzielony od reszty przewodu pokarmowego od góry dolnym zwieraczem przełyku, a od
dołu przez odzwiernik.
śołądek unerwiony jest przez włókna przywspółczulne pochodzące z nerwu błędnego i
współczulne z piersiowych nerwów rdzeniowych (Th6 Th10).
Neurony pozazwojowe (przywspółczulne) le\ą w splotach śródściennych \ołądka. Mają
charakter cholinergiczny lup peptydergiczny (purynergiczny) a więc mogą uwalniać Ach,
VIP, substancjÄ™ P, somatostatynÄ™, peptyd uwalniajÄ…cy gastrynÄ™ (GIP) i ATP.
Czucie bólu jest przewodzone głównie układem współczulnym, dlatego wagotomia w
niewielkim tylko stopniu wpływa na bóle \ołądka.
Włókna n. błędnego mogą zarówno pobudzać jak i hamować => istnieją 2 rodzaje włókien:
" pobudzające mają ni\szy próg pobudliwości, działają przede wszystkim na dystalną
część \ołądka
3
" hamujące to głównie włókna peptydergiczne, purynergiczne i nitroergiczne, mają
wy\szy próg pobudliwości i hamują motorykę głównie części proksymalnej
Aktywność skurczowa \ołądka wykazuje trzy rodzaje fal typu I, II, III
" fale typu I i II są wynikiem rytmicznych, okrę\nych skurczów mięśniówki, które
przesuwajÄ… siÄ™ w postaci fal perystaltycznych w kierunku odzwiernika
" fale typu III są skurczami tonicznymi obejmującymi szerszy segment \ołądka i
trwajÄ…cymi ok. 1 min.
W okresie międzytrawiennym pusty \ołądek wykazuje stosunkowo niewielką aktywność
ruchową. W okresie głodu wzrasta częstotliwość i amplituda fal typu I i II, które są opisywane
jako tzw. skurcze głodowe \ołądka. (Podawanie do\ylnie glukozy hamuje motorykę \ołądka u
głodzonych ludzi i zwierząt)
MMC międzytrawienne wędrujące kompleksy bioelektryczne, są odpowiedzialne za
usuwanie resztek pokarmowych z \ołądka w okresie międzytrawiennym (analogicznie jest w
jelitach). MMC stanowią falę perystaltyczną, która zaczyna się na wysokości przełyku i
wędruje przez cały przewód pokarmowy. Pojawiają się co 60 90 min w okresie
międzytrawiennym.
Hormon motylina uwalniany z komórek wewnątrzwydzielniczych jelita cienkiego zwiększa
siłę MMC.
Retropulsja są to ruchy miazgi pokarmowej do przodu i do tyłu spowodowane jej
napieraniem na zamknięty zwieracz odzwiernika.
Pokarm, który przedostanie się do \ołądka gromadzony jest w dnie. Czas przebywania tego
pokarmu zale\y od rodzaju i konsystencji i wynosi średnio 1-3 h.
" im więcej pokarmu tym szybsze jest opró\nianie
" pokarmy płynne przedostają się do dwunastnicy szybciej ni\ pokarmy stałe
" najkrócej w \ołądku przebywa pokarm białkowy
" najdłu\ej tłuszczowy
" tłuszcze i węglowodany zwalniają proces opró\niania
Wa\niejsze czynniki regulujące motorykę \ołądka:
A) pobudzajÄ…ce:
" nerwowe układ przywspółczulny (w trakcie opró\niania się \ołądka)
" humoralne hormony \ołądkowo jelitowe: gastryna, motylina
" czynniki mechaniczne pokarm
B) HamujÄ…ce:
" nerwowe układ przywspółczulny (w trakcie wypełniania \ołądka)
" odruchy śródścienne
" humoralne hormony \ołądkowo jelitowe: sekretna, cholecystokinina, glukagon
Jelito cienkie:
Składa się z dwunastnicy, jelita czczego (2/5) i jelita krętego (3/5). Początek jelita zamknięty
jest przez zwieracz odzwiernikowy a koniec przez zwieracz krętniczo kątniczy.
Są 3 warstwy błony mieśniowej:
4
" zewnętrzna podłu\na
" wewnetrzna okrÄ™\na
" warstwa mięśniowa błony śluzowej
Unerwienie jest:
" zewnętrzne przez nerwy autonomiczne - przedzwojowe gałązki nerwu błędnego i
nerwów współczulnych a pozazwojowe to gałązki włókien przywspółczulnych i
współczulnych pochodzących ze splotu trzewnego i krezkowego górnego
" wewnętrzne sploty śródścienne
Czas przebywanie pokarmu w jelicie cienkim wynosi średnio 7-10 godz.
Błona mięśniowa jelita cienkiego wykazuje 2 rodzaje skurczów:
" odcinkowe (segmentowe, niepropulsywne) maja charakter biogenny, polegajÄ… na
okrę\nych skurczach dzielących jelito na wiele segmentów. Skurcze odcinkowe
przebiegają jednocześnie ze skurczami kosmków jelitowych. Ich funkcja polega na
dokładnym mieszaniu miazgi pokarmowej z sokami trawiennymi i zapewnieniu
kontaktu z powierzchnią absorbcyjną śluzówki jelit.
" Perystaltyczne (robaczkowe, propulsywne) przesuwają się naprzód w postaci fali
okrÄ™\nego skurczu obejmujÄ…cego odcinek 2-3 cm. SÄ… wynikiem miejscowego odruchu
obejmującego śródścienne sploty jelitowe.
Prawo jelit:
Pobudzenie jelita w jakimś punkcie wywołuje skurcz powy\ej i rozkurcz poni\ej.
Wa\niejsze czynniki regulujÄ…ce motorykÄ™ jelit:
A) PobudzajÄ…ce
" Wzmo\enie napięcia układu przywspółczulnego
" Odruch \ołądkowo krętniczy (perystaltyka jelit zostaje pobudzona w wyniku
rozciągania \ołądka)
" Hormony jelitowe: gastryna, cholecystokinina, motylina, PGE
B) HamujÄ…ce
" Wzmo\enie napięcia układu współczulnego
" Odruchy:
- krętniczo \ołądkowy (głównie polega on na zahamowaniu motoryki
\ołądka w wyniku rozciągania jelita krętego)
- jelitowo jelitowy (powstaje przy rozciÄ…ganiu, ucisku lub uszkodzeniu jelita
np. w czasie zabiegu chirurgicznego, zaanga\owane sÄ… w to nerwy
współczulne)
" Hormony jelitowe: sekretyna, \ołądkowy peptyd hamujący (GIP), wazoaktywny
peptyd hamujÄ…cy (VIP), PGE, PGI
Zwieracz krętniczo katniczy:
Występuje tu toniczny skurcz warstwy okrę\nej. Gastryna rozluznia zwieracz ułatwiając
opró\nianie zawartości jelita krętego.
Jelito grube:
Składa się z :
5
" Jelita ślepego z wyrostkiem robaczkowym
" OkrÄ™\nicy
" Odbytnicy
Błonę mięśniową jelita grubego tworzą dwie warstwy:
" Zewnętrzna: podłu\na, tworzy trzy podłu\ne zgrubienia zwane taśmami
" Wewnętrzna okrę\na
Unerwienie składa się z zewnętrznych nerwów autonomicznych i wewnętrznych splotów
śródściennych. Nerw błędny unerwia okrę\nicę wstępującą, prawą 1/3 okrę\nicy poprzecznej,
reszta unerwiona jest przez nerwy miedniczne.
Unerwienie współczulne pochodzi ze zwoju krezkowego górnego i dolnego splotu
podbrzusznego.
Są cztery rodzaje skurczów:
" Odcinkowe - najlepiej widoczne w okrę\nicy poprzecznej i zstępującej, warunkują
przewę\enia między wpukleniami i nadają okrę\nicy charakterystyczny wygląd, nie
mają skłonności do przesuwania się wzdłu\ jelita
" Propulsywne - obejmują krótkie segmenty jelita (najczęściej dotyczą wpukleń
okrę\nicy), przemieszczają ich zawartość w obu kierunkach od miejsca skurczu.
(występują głównie w jelicie ślepym i okrę\nicy wstępującej)
" Perystaltyczne - składają się z okrę\nego skurczu okrę\nicy przesuwającego się na
obwód
" Masowe - występują zazwyczaj kilka razy dziennie. Rozpoczynają się od nagłego
zaniku wypukleń okrę\nicy poprzecznej i zstępującej. Następnie obkurczeniu ulega
cały segment, przesuwając zawartość jelita na obwód.
Gastryna i cholecystokinina - zwiększają motorykę jelita grubego skracając czas pasa\u.
Sekretna zmniejsza motorykę, wydłu\a czas pasa\u.
Noradrenalina (układ współczulny) hamuje skurcze jelita grubego.
Acetylocholina (układ przywspółczulny) wywołuje skurcze.
Odruch defekacji:
Powstaje w wyniku podra\nienia mechanoreceptorów okrę\nicy. Ma charakter zarówno:
" Odruchu śródściennego (powoduje wzmo\enie skurczów perystaltycznych okrę\nicy
zstępującej, esowatej i odbytnicy)
" Odruchu rdzeniowego (z ośrodkiem w części krzy\owej rdzenia, wzmaga perystaltykę
w obwodowej części jelita grubego, wzmaga ruchy masowe)
Podczas przechodzenia kału przez odbyt wyzwala się dodatkowy odruch z kanału
odbytniczego, który podtrzymuje skurcz całej odbytnicy.
Czynności wydzielnicze gruczołów trawiennych:
Gruczoły ślinowe:
Gruczoły ślinowe mo\na podzielić na:
" Gruczoły śluzowe wytwarzają śluz (ślinianka podjęzykowa)
" Gruczoły surowicze produkują śliną wodnistą (ślinianka przyuszna)
" Gruczoły mieszane (ślinianka pod\uchwowa)
6
Gruczoły ślinowe zaopatrywane są przez gałązki nerwów czuciowych i dwa rodzaje
autonomicznych nerwów wydzielniczych:
" Przywspółczulne z opuszkowych jąder ślinowych górnych i dolnych, wydzielają
Ach, która działa na receptory M
" Współczulne z Th1, Th2 typu adrenergicznego, wydzielają NA i dopaminę,
dziaÅ‚ajÄ…ce na receptory Ä… i ².
Dobowa objętość śliny wynosi 1-2 l, średnio na minutę wydzielane jest 0,33-0,5 ml śliny.
Objętość ta jednak mo\e wzrosnąć (np. pod wpływem pokarmu) do 1,5-2,3 ml/min.
Skład śliny:
" Woda to 99%
" Składniki nieorganiczne (sód, potas, wapń, chlorki, wodorowęglany)
" Substancje organiczne (białko i mucyny)
" Ptialina (ą- amylaza ślinowa), białka osocza, substancje grupowe krwi, lizozym,
kalikreina i inne jak np. EGF
(wraz ze wzrostem objętości wydzielanej śliny stę\enie sodu rośnie a potasu maleje)
Gruczoły ślinowe maja wyjątkową zdolność do wychwytywania, magazynowania i
wydzielania jodków. Ślina zawiera tak\e śladowe ilości fluorków.
Åšlina ma dwie zasadnicze funkcje:
" Ochronna polega na rozpuszczaniu i wypłukiwaniu pozostałych w jamie ustnej
resztek pokarmowych, buforowaniu dra\niÄ…cych substancji pokarmowych,
właściwościach bakteriobójczych i nawilgacaniu jamy ustnej i całego narządu \ucia i
mowy.
" Trawienna polega na zlepianiu cząsteczek pokarmowych w mo\liwy do połknięcia
kęs, na wypłukiwaniu cząsteczek z powierzchni języka, co ułatwia kontakt kolejno
spo\ywanych porcji pokarmowych z receptorami smakowymi, oraz na trawieniu
skrobi pod wpływem ptialiny.
Wa\niejsze czynniki regulujące wydzielanie śliny:
" Układ przywspółczulny powoduje wzmo\enie wydzielania wodnistej śliny (działa
przez cAMP)
" Układ współczulny powoduje wydzielanie małej ilości śliny obfitującej w białka,
potas i wodorowęglany (działa przez cAMP)
" Odruch bezwarunkowy pod wpływem pokarmu, odpowiedzialne są za to w
szczególności kora mózgu, podwzgórze, ciało migdałowate, najbardziej skutecznymi
bodzcami są substancje pobudzające narząd smaku i węchu np. sok z cytryny
" Hormon wzrostu, tyroksyna i kortyzon pobudzają wydzielanie śliny
" Aldosteron powoduje, \e w ślinie jest mniej Na+ a więcej K+
Wydzielanie \ołądkowe:
W \ołądku znajduję się:
" Gruczoły wpustowe (dno i trzon) i są to gruczoły właściwe
" Gruczoły odzwiernikowe
Na gruczoły właściwe składa się 5 typów komórek:
7
1. główne znajdują się w trzonie i podstawie gruczołu, wydzielają pepsynogen i
niewielką ilość płynu zbli\onego w składzie do płynu pozakomórkowego
2. okładzinowe trzon i szyjka gruczołu, wydzielają HCl, wodę i czynnik
wewnętrzny IF
3. szyjkowe
4. niezró\nicowane
5. wewnÄ…trzwydzielnicze czyli:
- EC (serotonina i motylina)
- D (somatostatyna)
- G (gastryna)
- i inne wydzielajÄ…ce substancjÄ™ P, VIP, GRP, enkefaliny, histaminÄ™, heparynÄ™
Są te\ komórki śluzowe wydzielające śluz.
Barier śluzówkowa \ołądka:
Oznacza zdolność \ołądka do zapobiegania szybkiemu przenikaniu jonu H+ z jego światła do
krwi, a jonom sodowym w kierunku przeciwnym.
Tworzy ją błona komórkowa pokrywająca powierzchnię wydzielniczą komórek nabłonka oraz
ścisłe złącza pomiędzy sąsiednimi komórkami.
Barierę śluzówkową z łatwością mogą przenikać substancje niezjonizowane i rozpuszczalne
w tłuszczach.
UszkadzajÄ… jÄ… natomiast:
" kwas solny o wysokim stÄ™\eniu
" naturalne detergenty pochodzenia jelitowego (sole kwasów \ółciowych, lizolecytyna)
" alkohol w stÄ™\eniu powy\ej 1%
" kwas acetylosalicylowy (aspiryna), w środowisku kwaśnym jest on niezjonizowany, z
łatwością wiec wnika do wnętrza komórek, tam jednak ulega zjonizowaniu i działa
niszczÄ…co
Metody badania wydzielania \ołądkowego:
Przez nos lub usta wprowadza się badanemu zagłębnik i odsysa zawartość \ołądka.
BAO to zawartość kwasu w wydzielinie podstawowej, mieści się ona w granicach 0-
5 mmol/h
PAO to wydzielanie szczytowe, oznacza wydzielanie kwasów w pierwszej godz po
wstrzyknięciu środka pobudzającego to wydzielanie (ok 20 mmol/h)
Sok \ołądkowy:
Objętość wydzieliny okładzinowej zmienia się w zale\ności od stopnia pobudzenia
wydzielniczego, natomiast jej skład jest stale taki sam.
Wydzielina nieokładzinowa ma natomiast stały skład i stałą objętość.
Wydzielanie HCl
HCl jest wydzielany do kanalików wydzielniczych komórek okładzinowych w procesie 3
stopniowym:
1. aktywny transport jonów Cl-, za którymi podą\ają jony K+
2. jony K+ zamieniane sÄ… na jony H+ za pomocÄ… pompy H+/K+ ATPazowej
3. woda wchodzi do kanalika wydzielniczego dzięki gradientowi osmotycznemu jaki
powstał przez ruch jonów H+ i Cl-
8
Jon H+ wchodzący do kanalika pochodzi z dysocjacji H2CO3 który powstał w komórce
okładzinowej z H2O i CO2 w obecności anhydrazy węglanowej.
Acetazolamid lek, inhibitor anhydrazy węglanowej, blokuje wytwarzanie HCl przez
komórki okładzinowe
HCO3- - dyfunduje do osocza wymieniajÄ…c siÄ™ z jonem Cl-.
Fazy wydzielania \ołądkowego:
" głowowa jest związana z myśleniem o jedzeniu, widokiem, smakiem lub zapachem
pokarmu. Ta faza uzale\niona jest głównie od unerwienia współczulnego
" \ołądkowa rozpoczyna się z chwilą dostarczenia pokarmu do \ołądka. Pokarm
buforuje częściowo kwas, podnosi pH i umo\liwia działanie innych bodzców np.
gastryna wywołuje dalsze wydzielanie soku \ołądkowego.
" jelitowa zaczyna się w chwili opró\nienia \ołądka, gdy pierwsze porcje miazgi
pokarmowej pojawia siÄ™ w dwunastnicy (wydziela siÄ™ niewiele soku).
Wa\niejsze czynniki pobudzające wydzielanie \ołądkowe:
" wpływ układu przywspółczulnego
" gastryna wydzielana jest z podstawno-bocznych powierzchni komórek G, dostaje się
do krą\enia, a następnie do proksymalnej części \ołądka gdzie działa zwiększając
wydzielanie HCl z komórek okładzinowych
" histamina
" jony wapnia, ułatwiają uwalnianie gastryny i potęgują działanie bodzców
stymulujących bezpośrednio gruczoły \ołądkowe
" alkohol pobudza zarówno bezpośrednio gruczoły wydzielnicze jak i zwiększają
wydzielanie gastryny
" kofeina pobudza wydzielanie zarówno HCl jak i pepsyny
" zwiększenie przepływu śluzówkowego krwi
" ilość spo\ywanych białek jest najwa\niejszym czynnikiem pobudzającym wydzielanie
kwasu \ołądkowego w fazie \ołądkowej, jednak ju\ obecność produktów trawienia
białek w dwunastnicy powoduje zmniejszenie wydzielanie HCl
Wa\niejsze czynniki hamujące wydzielanie \ołądkowe:
" hamowanie ośrodkowe
" hamowanie odzwiernikowe - hamujÄ…cy odruch odzwiernikowo trzonowy, ma
miejsce gdy błona śluzowa obszaru gruczołów odzwiernikowych zostanie
zakwaszona, komórki D uwalniają wtedy somatostatynę, która silnie hamuje
wydzielanie pepsynogenu, HCl i gastryny
" hamowanie dwunastnicze odruch dwunastniczo \ołądkowy powstaje po
zakwaszeniu błony śluzowej dwunastnicy oraz po zadziałaniu na nią produktów
lipolitycznych lub roztworów hipertonicznych i polega na uwalnianiu z błony
śluzowej dwunastnicy somatostatyny, sekretny i bulbogastronu.
" Odruch jelitowo \ołądkowy, tłuszcze oraz produkty lipolizy w jelicie powodują
uwalnianie hormonów będących homologami sekretny
Wydzielanie trzustkowe:
Trzustka jest poło\ona pozaotrzewnowo, wyró\nia się w niej głowę objętą pętlą
dwunastniczÄ…, trzon i ogon.
9
Metody badania wydzielania zewnętrznego trzustki:
Bada siÄ™ je w warunkach podstawowych oraz po maksymalnym pobudzeniu wydzielania
wstrzyknięciem sekretny (silny bodziec wydzielania wodorowęglanów i wody) i CCK
(pobudza wydzielanie enzymów).
Skład soku trzustkowego:
Sok trzustkowy jest wodnym roztworem elektrolitów o du\ym stę\eniu wodorowęglanów i
enzymów trawiących podstawowe składniki pokarmowe.
Trzustka wydziela 1-4 l soku o osmolalności zbli\onej do osocza i pH= 8-8,3
" Główne kationy to: Na+ i K+ (ich stę\enie nie podlega wahaniom przy zmianach
objętości wydzielanego soku)
" Główne aniony to: HCO3- (ich stę\enie wzrasta proporcjonalnie do objętości soku) i
Cl- (ich stę\enie z kolei spada wraz ze wzrostem objętości wydzielanego soku)
" Enzymy proteolityczne: trypsyna, chymotrupsyna A i B wydzielane sÄ… w postaci
nieczynnej (jako proenzymy)
- trypsynogen ulega przekształceniu w trypsynę pod wpływem enterokinazy lub samej
trypsyny
- chymotrypsynogeny ulegają aktywacji pod wpływem trypsyny
" Enzymy lipolityczne: lipaza, fosfolipaza, esterazy sÄ… wydzielane w postaci czynnej.
Enzymy, które katalizują estry nierozpuszczalne w wodzie wymagają soli \ółciowych.
Estry rozpuszczalne w wodzie ulegają hydrolizie bez pomocy soli \ółciowych.
" Enzymy glikolityczne: Ä… amylaza, jest wydzielana w postaci czynnej, hydrolizuje
skrobię oraz większość węglowodanów zło\onych (za wyjątkiem celulozy) do
dwucukrów
" Nukleazy
" Inhibitory trypsyny są wydzielane jednocześnie i z tych samych komórek co
proenzymy trzustkowe, zapobiegajÄ… samostrawieniu trzustki.
Mechanizm wydzielania wodorowęglanów:
W komórkach śródpęcherzykowych znajduje się anhydraza węglanowa, dzięki której
powstaje kwas węglowy, który pózniej dysocjuje do jonów HCO3- wydalanych do światła
gruczołu i jonów H+ wydalanych do krwi (wydzielanie jonów HCO3- pobudza sekretna). Ta
teoria nie jest jednak do końca pewna. Istnieje inna, według której wszystko zaczyna się od
czynnego wydzielania H+ do krwi, sprzę\onego w czynnym transportem jonów Na+ do
komórki. Jon H+ reaguje z HCO3- we krwi => H2CO3 => CO2 + H2O. CO2 dyfunduje do
komórki i tu reaguje z jonami OH- tworząc HCO3- ju\ w świetle gruczołu.
Sekretna działa na receptor, aktywuje cyklazę adenylanową, rośnie stę\enie cAMP. cAMP
aktywuje czynny transport wodorowęglanów do przewodów wyprowadzających.
Regulacja wydzielania trzustkowego:
" Faza głowowa - odpowiedzialne są za nią: myślenie o jedzeniu, jego widok, zapach
oraz smak. Pobudzenie nerwu błędnego zwiększa wydzielanie zarówno zrazikowych
komórek gruczołowych jak i komórek gruczołów wyprowadzających
" Faza \ołądkowa wydzielanie trzustkowe wzrasta w tej fazie na skutek rozciągnięcia
\ołądka oraz obecności pokarmu i produktów jego rozpadu w \ołądku (gastryna
pobudza wydzielanie małej ilości soku trzustkowego o du\ej zawartości enzymów)
" Faza jelitowa wydzielanie trzustkowe jest przede wszystkim pobudzane przez
cholecystokininę (CCK) oraz sekretynę. Oba hormony są wydzielane przez komórki
10
dokrewne dwunastnicy i jelita czczego podczas fazy jelitowej wydzielania
trzustkowego.
Najwa\niejsze czynniki pobudzajÄ…ce wydzielanie trzustkowe:
" Podstawowa (toniczna) aktywność nerwu błędnego, hormony jelitowe
" Trawienne: acetylocholina, noradrenalina, gastryna, neurotensyna, VIP, CCK, insulina
(interakcja wewnÄ…trz- i zewnÄ…trzwydzielnicza trzustki)
Wa\niejsze czynniki hamujÄ…ce wydzielanie trzustkowe:
" Polipeptyd trzustkowy (PP) hamuje wewnątrzwydzielniczą aktywność trzustki
" Somatostatyna hamuje zarówno zewnątrz- jak i wewnątrzwydzielniczą aktywność
trzustki
" Glukagon
Wydzielanie jelitowe:
Jelito cienkie jest wyścielone błoną śluzowa o nabłonku zło\onym z kilku rodzajów komórek.
Jedne z nich są typowo gruczołowe, inne są przystosowane do wchłaniania, a jeszcze inne
wytwarzajÄ… i wydzielajÄ… do krwi hormony regulujÄ…ce funkcje trawienne.
W dwunastnicy i w jelicie czczym błona śluzowa wytwarza liczne fałdy okrę\ne (fałdy
Kerckringa), których nie ma w jelicie krętym.
Wśród komórek pokrywających kosmki mo\na wyró\nić komórki kubkowe wytwarzające
śluz i komórki chłonne (enterocyty) wykazujące na powierzchni zwróconej do światła jelita
rąbek prą\kowany (trawienie kontaktowe i wchłanianie).
Pomiędzy kosmkami występują ślepo zakończone proste cewki krypty jelitowe (krypty
Lieberkühna). WysÅ‚anie nabÅ‚onkowe krypt sÅ‚u\y do regeneracji nabÅ‚onka jelitowego i peÅ‚ni
funkcje wydzielnicze.
Komórki dokrewne:
" G wytwarzajÄ… gastrynÄ™
" S wytwarzajÄ… sekretynÄ™
" I wytwarzaje CCK
" EC wytwarzajÄ… motylinÄ™ i serotoninÄ™
" EGL wytwarzajÄ… enteroglukagon
" D wytwarzajÄ… somatostatynÄ™
" H1 wytwarzajÄ… VIP i bombezyne
" K wytwarzają peptyd hamujący czynność \ołądka GIP
" N wytwarzajÄ… neurotensynÄ™
Wspólną cechą tych wszystkich komórek jest kontakt ze światłem jelita (komórki otwarte )
za pośrednictwem przyszczytowego aparatu mikrokosmków.
Komórki G, S, I, K, EC SA rozmieszczone głównie w dwunastnicy i w początkowym odcinku
jelita czczego, komórki D, H, EGL występują na całej długości jelita cienkiego natomiast
komórki N stwierdza się w jelicie czczym i krętym.
Dwunastnica:
11
Są tu gruczoły Brunnera, ich wydzielina jest skąpa, wysoce śluzowata i zasadowa (na skutek
zawartości wodorowęglanów). Jedynie pepsynogen, mucynaza i enterokinaza są składnikami
wydzielin gruczołów dwunastniczych. Reszta przechodzi z rozpadu złuszczonego nabłonka.
Jelito cienkie:
Enzymy soku jelitowego to enterokinaza, fosfataza alkaliczna, sacharoza.
Jelito grube:
Wydzielina tu ma stosunkowo niewielką objętość i obfituje w śluz, jej odczyn jest zasadowy,
a w składzie elektrolitycznym dominuje potas oraz węglowodany znajdujące się w małym
stÄ™\eniu.
Trawienie i wchłanianie w jelicie cienkim:
Wchłanianie wody i elektrolitów:
Wchłanianie wody wynosi w dwunastnicy i jelicie czczym ok. 4,5 l/dobę, w jelicie krętym 3
l/dobę a w jelicie grubym 1,3 l/dobę. Transport wody przez błonę śluzową jest zawsze
procesem biernym, nawet gdy zachodzi przeciwko gradientowi stę\eń.
Na+ do enterocytów wnika na drodze dyfuzji ułatwionej przy udziale transportera wspólnego
dla Na+ i aminokwasów lub Na+ i cukrów (symport). Natomiast dalej z enterocyta wydostają
siÄ™ za pomocÄ… pompy sodowo potasowej.
Cechą charakterystyczną procesów transportu w jelicie krętym jest sprzę\enie wchłaniania
jonów Na+ z wydzielaniem K+ oraz sprzę\enie wchłaniania jonów Cl- z wydzielaniem HCO3-
do światła jelita.
Przechodzenie K+ przez błonę śluzową jelita cienkiego i grubego zachodzi zgodnie z
gradientem elektrochemicznym i jest procesem biernym.
Wchłanianie wapnia zachodzi w dwunastnicy i górnej części jelita czczego. Jest to proces
czynny, przebiegający w dwóch etapach:
" Wnikanie wapnia do enterocytów (proces czynny)
" Przechodzenie do bocznych przestrzeni międzykomórkowych
Do prawidłowego przebiegu obu tych etapów konieczna jest witamina D.
Wchłanianie \elaza:
Dobowe zapotrzebowanie waha się od 0,5-3,0 mg. Wchłanianie \elaza z jelit odbywa się na
zasadzie sprzÄ™\enia zwrotnego ujemnego.
śelazo jest wchłaniane w postaci hemu (z mięsa) lub w postaci wolnego jonu, przy czym jon
Fe2+ wchłania się łatwiej ni\ jon Fe3+ (witamina C redukuje Fe3+ do Fe2+).
Transport \elaza z jelit do osocza odbywa siÄ™ w 4 etapach:
1. transport przez błonę szczytową enterocyta za pomocą specjalnego układu
przenośników
2. łączenie \elaza z apoferrytyną tworzy się ferrytyna (tak \elazo mo\e być
magazynowane w enterocytach)
3. aby opuścić enterocyt \elazo musi zostać odłączone od ferrytyny i połączyć się z
białkiem transportującym. Białko transportujące przenosi \elazo do błony podstawno-
12
bocznej skąd jest ono transportowane na zewnątrz komórki do płynu
śródmią\szowego.
4. ze Å›ródmiÄ…\szu jelit \elazo jest przenoszone do osocza w postaci zwiÄ…zanej z ²-
globulinÄ… zwanÄ… transferynÄ….
Czynniki zwiększające wchłanianie \elaza:
" HCl (mo\e rozbijać nierozpuszczalne kompleksy \elaza)
" IF
" Czynnik stabilizujący soku \ołądkowego
" Enzymy trzustkowe i jelitowe
" Sole \ółciowe
" Wit. C
Wchłanianie cholesterolu:
Spo\ywany w pokarmach cholesterol zostaje w obecności soli kwasów \ółciowych
zemulgowany i zestryfikowany z wolnymi kwasami tłuszczowymi. Następnie dostaje się do
enterocytów i w tej postaci trafia do naczyń chłonnych.
Wchłanianie witamin:
Rozpuszczalnych w tłuszczach (A,D,E,K):
Wchodzą one w skład miceli tworzonych przez sole \ółciowe i są wchłaniane razem z
lipidami w proksymalnej części jelit.
Rozpuszczalnych w wodzie (wit.C, witaminy grupy B):
Są wchłaniane z proksymalnej części jelita cienkiego w wyniku transportu ułatwionego lub
transportu czynnego.
Wchłanianie witaminy B12:
" W \ołądku B12 wią\e się z białkiem R, pomimo obecności czynnika wewnętrznego
(poniewa\ powinowactwo tego białka do witaminy B12 jest większe ni\
powinowactwo czynnika wewnętrznego)
" Protezy trzustkowe w jelicie odłączają wit. B12 od białka R, co umo\liwia jej
połaczenie z czynnikiem wewnętrznym
" Kompleks wit. B12 czynnik wewnętrzny łączy się z receptorem w błonie
komórkowej enterocytów krętnicy
Trawienie i wchłanianie węglowodanów:
Organizm ludzki trawi większość cukrów. Wyjątek stanowi celuloza.
Węglowodany muszą zostać strawione do cukrów prostych zanim ulegną wchłonięciu.
Pomimo \e trawienie skrobi rozpoczyna się w jamie ustnej dzięki obecności ą-amylazy
ślinowej, główne procesy trawienia wielocukrów zachodzą w jelicie cienkim.
Trzustkowa ą-amylaza trawi węglowodany do oligosacharydów. Oligosacharydy są trawione
do cukrów prostych przez enzymy nabłonka szczoteczkowego takie jak maltaza, laktaza,
sacharaza. Końcowymi produktami trawienia węglowodanów są fruktoza, glukoza i
galaktoza.
Wchłanianie następuje na zasadzie transportu aktywnego w obecności jonów sodowych.
Wchłanianie cukrów prostych nie podlega regulacji.
Trawienie i wchłanianie białek:
13
Około 10-15% ulega częściowemu strawieniu przez pepsynę \ołądkową. Jednak podstawową
role w trawieniu białek odgrywają protezy trzustkowe (chymotrypsyna A i B, trypsyna).
Ostateczne trawienie do aminokwasów jest zasługą peptydaz wydzielanych przez komórki
nabłonka jelit.
Poznano wiele układów transportu czynnego zale\nych od gradientu jonów Na+, które
transportują trójpeptydy, dwupeptydy oraz aminokwasy (podobne układy transportowe są
odpowiedzialne za wchłanianie aminokwasów zasadowych, kwaśnych i obojętnych).
Trawienie i wchłanianie tłuszczy:
Lipidy sÄ… absorbowane z przewodu pokarmowego w wyniku dyfuzji biernej. Zanim jednak
nastąpi wchłanianie lipidów muszą one być przekształcone w postać rozpuszczalną w H2O.
Za ten proces odpowiedzialne są sole \ółciowe.
Produkty trawienie tłuszczów wraz z solami \ółciowymi tworzą micele (sole \ółciowe
znajdują się na zewnątrz). Micele poruszają się wzdłu\ powierzchni mikrokosmków,
umo\liwiając zawartym w nich lipidom dyfuzję do enterocytów.
Sole \ółciowe ulegają absorpcji w końcowej części jelita krętego po uwolnieniu się od
towarzyszących im lipidów (transport czynny zale\ny od stę\enia jonów Na+).
We wnętrzu enterocytów lipidy przedostają się do gładkiej siateczki śródplazmatycznej, gdzie
następuje ich odtworzenie i upakowanie w chylomikrony, potem przedostają się do naczyń
limfatycznych.
Reabsorbcja tłuszczów zachodzi głównie w dwunastnicy.
Wchłanianie w jelicie grubym:
Jelito grube odgrywa wa\ną rolę we wchłanianiu wody i elektrolitów. Najsilniej wchłaniają
się jony Na+, których insorbcja zachodzi wbrew gradientowi elektrochemicznemu.
Jelito grube zdolne jest tak\e do wchłaniania niewielkich ilości amoniaku, glukozy,
aminokwasów i kwasów tłuszczowych oraz niektórych witamin.
Bakterie jelitowe:
Ilość bakterii w jelitach zwiększa się w miarę oddalania od odzwiernika. Jelito czcze jest
względnie sterylne dzięki działaniu kwasów w treści \ołądkowej i szybkiemu pasa\owi
jelitowemu. Natomiast w jelicie grubym występuje bardzo du\a ich ilość. Bakterie wydalane
z kałem mogą stanowić 30% masy jego stałych składników. Bakterie powodują procesy
gnilne i fermentacjÄ™.
Formowanie kału:
W jelicie grubym dochodzi do uformowania stolca. W skład kału wchodzi 75% wody i 25%
składników stałych, z których 30% to bakterie. Pozostałe składniki stałe to głównie celuloza,
wapń, fosforany, ciała tłuszczowe oraz częściowo trudniej strawne białko roślinne i białko
złuszczonego nabłonka jelitowego.
14
ROLA WTROBY W ORGANIZMIE
Opracowanie: Emilia Pleskowicz
Budowa wątroby i dróg \ółciowych.
" Wątroba jest to narząd mią\szowy zbudowany z sześciobocznych zrazików zło\onych
z hepatocytów (komórek wątrobowych).
" Strefa pobierania związków z krwi- powierzchnia zetknięcia hepatocytów z zatokami.
" Strefa wydzielania- przeciwległa powierzchnia hepatocytów, wykazująca
rynienkowate zagłębienia, dające początek kanalikom \ółciowym.
" W śródbłonka zatok liczne makrofagi (komórki siateczkowo- śródbłonkowe, komórki
Browicza- Kupffera).
" Kanaliki \ółciowe zupełnie oddzielone od przestrzeni między powierzchnią
resorpcyjną hepatocytów a ścianą zatok (przestrzenie okołozatokowe Dissego), dzięki
temu \ółć nie przedostaje się do krwi krą\enia wątrobowego.
" Na obwodzie zraziła kanaliki \ółciowe przechodzą w przewodziki o własnej ju\
ścianie.
" śółć płynie w kierunku obwodu zraziła, natomiast krew \ylna \yły wrotnej i krew
tętnicza płyną do środka- układ przeciwprądowy zmniejszający ró\nicę stę\eń ró\nych
substancji pomiędzy krwią a \ółcią, oddzielonych od siebie tylko jednym rzędem
hepatocytów.
" Przewodziki \ółciowe przewodziki międzyzrazikowe przewody wątrobowe
przewód wątrobowy wspólny.
" Przewód wątrobowy wspólny łączy się z przewodem pęcherzykowym w przewód
\ółciowy wspólny, uchodzący do dwunastnicy na brodawce większej (razem z
przewodem trzustkowym lub osobno).
" Ujście to otacza zwieracz bańki wątrobowo- trzustkowej (zwieracz Oddiego).
Ukrwienie wÄ…troby:
Zaopatrzenie w krew z dwóch zródeł:
" Å›. wrotna- 70% (60% pokrycia zapotrzebowania wÄ…troby na tlen)
" T. wÄ…trobowa- 30% (40% pokrycia zapotrzebowania wÄ…troby na tlen)
Całkowita objętość krwi przepływającej przez wątrobę wynosi u człowieka w spoczynku ok.
1800 ml/min (ok. 35% minutowej pojemności serca).
Regulacja wątrobowego przepływu krwi:
" Układ współczulny- ę! oporu w tętniczkach krezkowych, co zmniejsza dopływ krwi do
układu wrotnego, spadek przepływu krwi przez wątrobę.
15
" Hormony \ołądkowo- jelitowe i neurohormony wydzielane podczas trawienia (np.
hormony gastryny, CCK i sekretyny oraz neurohormony- VIP, GRP, CGRP, NO)-
ę!dopływu krwi do ło\yska wrotnego.
" Adrenalina
o Male dawki: rozszerza naczynia wÄ…trobowe
o Du\e dawki: powoduje ich gwałtowny skurcz
" Noradrenalina- skurcz Å‚o\yska naczyniowego wÄ…troby.
" Histamina- rozszerza naczynia, obni\a ciśnienie i zwiększa przepływ krwi przez
wÄ…trobÄ™.
" Insulina- wzmaga przepływ wątrobowy (prawdopodobnie przez uwalnianie
adrenaliny).
" Hormony: gastryna, CCK, VIP, glukagon, sekretna- rozszerzenie naczyń, wzmagają
zu\ycie tlenu przez narzÄ…dy trzewne.
" Brak jest cholinergicznych nerwów naczyniorozkurczowych, zastępują je
nieadrenergiczne, niecholinergiczne nerwy (NANC), uwalniajÄ…ce na swych
zakończeniach neurotransmittery rozkurczowe, takie jak VIP, GRP, CGRP, NO i inne.
śółć. Wydzielanie \ółci. Skład \ółci.
" śółć jest odpowiedzialna za funkcje trawienne wątroby. Jest wydzielana w ilości ok.
250-1100 ml/dobę. Jest lepkim płynem zło\onym z wody (97% w \ółci wątrobowej i
89% w \ółci pęcherzykowej) oraz składników stałych (3-11%). Wśród nich:
o Kwasy \ółciowe ~64%
o Fosfolipidy ~18%
o Cholesterol ~8%
o Tłuszcze i kwasy tłuszczowe ~ 3%
o Bilirubina ~2%
o Inne 5%
" śółć jest w zasadzie izotoniczna z osoczem krwi (osmolarność zmienia się
nieznacznie w zale\ności od tempa wydzielania przez wątrobę oraz stopnia
zagęszczenia w pęcherzyku).
" Główne aniony \ółci: Cl- i HCO3-
" Kwasy \ółciowe:
o Cholowy
Kwasy pierwotne
o chenodeoksycholowy
o deoksycholowy
Kwasy wtórne, będące zmienionymi w jelicie
grubym pod wpływem bakterii kwasami
pierwotnymi
o litocholowy
Sprzę\one z glicyną (70%) lub z tauryną (30%)- zwiększa to ich polarność i rozpuszczalność
w wodzie.
" Wolny i zestryfikowany cholesterol w stÄ™\eniu ok. 1,6- 4,4 mmol/l.
" Fosfolipidy głównie w postaci lecytyny i wspólnie z solami \ółciowymi tworzą
mieszane micele ułatwiające rozpuszczenie substancji hydrofobowych, takich jak
cholesterol czy inne lipidy.
" Barwniki \ółciowe nadają \ółci charakterystyczny, złocisty kolor; składają się głównie
z bilirubiny.
16
Krą\enie jelitowo- wątrobowe barwników \ółciowych
Utworzona w komórkach układu siateczkowo- śródbłonkowego wątroby bilirubina (będąca
produktem metabolizmu hemu) przedostaje się do krwi, w której jest transportowana w
ścisłym związku z albuminami. Podczas przepływu krwi przez zatoki wątrobowe bilirubina
jest szybko pobierana przez biegun resorpcyjny hepatocytów. W hepatocytach jest ona
aktywnie transportowana do mikrokosmków i sprzę\ona z kwasem glukuronowym. Bilirubina
w postaci diglukuronidu jest dobrze rozpuszczalna w wodzie i aktywnie wydzielana przez
hepatocyty do \ółci, do krwi przedostaje się mała ilość glukuronidu bilirubiny i tu wią\e się z
albuminą znacznie słabiej w porównaniu z wolną bilirubiną. Bilirubina sprzę\ona z kwasem
glukuronowym nie wchłania się z jelit i jest wydalona z kałem (jako sterkobilina- nadając mu
brunatne zabarwienie). Wcześniej zostaje przekształcona pod wpływem enzymów
bakteryjnych do urobilinogenu. Ten częściowo wchłania się w jelitach i krą\eniu jelitowo-
wątrobowym przedostaje się do wątroby, aby z powrotem wydalić się z \ółcią do jelit.
śółtaczka jest wynikiem nagromadzenia barwników \ółciowych w tkankach w zaburzeniach
ich krÄ…\enia.
Mechanizmy wydzielania \ółci.
o Anionowy (dla soli \ółciowych i barwników \ółciowych)
o Kationowy (dla drugorzędnych amin)
o Obojętnych (dla glukozydów nasercowych)
" Dla ka\dej aktywnie wydzielanej substancji mo\na określić maksymalną pojemność
wydzielniczÄ…- Tm.
" Etapy transportu substancji wydzielanych czynnie:
o Wychwyt tych substancji z krwi przez hepatocyty
o Gromadzenie w hepatocytach
o Metabolizm śródkomórkowy poprzedzający ich wydzielanie
o Wydzielanie \ółci przeciwko gradientowi stę\eń
" Transport soli \ółciowych sprzę\ony z Na+; siłą napędową tego transportu jest
aktywny transport jonów sodowych, w którym zasadnicze znaczenie ma ATPaza
aktywowana jonami sodowymi i potasowymi
o Dalej: sole \ółciowe za pomocą transportu anionowego zostają czynnie
wydzielone do \ółci, natomiast jony sodowe czynnie wypompowane z
hepatocyty do przestrzeni zewnątrzkomórkowych.
17
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
14 fizjo ukl oddechowyukl pokarmowyukl pokarmowy test11 fizjo ukl czerwonokrwinkowy2565 18kawały(18)Załącznik nr 18 zad z pisow wyraz ó i u poziom IA (18)consultants howto 18więcej podobnych podstron