ELEKTROFIZJOLOGIA I PRZEWODZENIE IMPULSU W NERWACH OBWODOWYCH.
Istota impulsu nerwowego.
Pojęcia podstawowe:
• Polaryzacja (potencjał spoczynkowy) - wstępnie istniejąca różnica potencjałów między wnętrzem i otoczeniem neuronu.
• Impuls (potencjał czynnościowy) - stan pobudzenia w nerwie - fala depolaryzacji rozchodząca się wzdłuż włókna nerwowego.
• Depolaryzacja - zmniejszenie lub zniesienie (a nawet odwrócenie) wstępnie istniejącej różnicy potencjałów między wnętrzem i otoczeniem neuronu.
• Hiperpolaryzacja - powiększenie wstępnie istniejącej różnicy potencjałów między wnętrzem i otoczeniem neuronu.
Mechanizm zmian polaryzacyjnych to otwarcie kanałów Na+, K+ lub Cl-.
Stan spoczynkowy.
Powierzchnia nieuszkodzonego włókna nerwowego jest izopotencjalna, istnieje natomiast różnica potencjałów między wnętrzem a otoczeniem (uwarunkowana dystrybucją jonów Na+ i K+), czyli polaryzacja poprzeczna błony komórkowej. Wnętrze komórki jest elektroujemne względem otoczenia.
Ten potencjał zwany potencjałem spoczynkowym wynosi około -90 mV (od -50 do -100 mV).
Potencjał czynnościowy.
W pobudzonym odcinku włókna nerwowego powstaje wysokowoltażowa, krótkotrwała, czynna zmiana elektryczna (depolaryzacja) przenoszona na sąsiednie okolice neurolemy. W pobudzonej okolicy następuje polaryzacja podłużna błony komórkowej.
Wszystkie komórki organizmu wykazują istnienie potencjału spoczynkowego, natomiast potencjał
czynnościowy powstaje jedynie w tkankach pobudliwych (nerwowej i mięśniowej).
Potencjał czynnościowy można zarejestrować dwiema metodami:
• obie elektrody rejestrujące przyłożone są do powierzchni aksonu - po jego pobudzeniu otrzymujemy tzw. potencjał dwufazowy (zapis przejścia fali depolaryzacji pod każdą z elektrod);
• jedna z elektrod przyłożona jest do powierzchni aksonu a druga wprowadzona do wnętrza neuronu - tą metodą rejestrujemy najpierw potencjał spoczynkowy (bezpośrednio po wprowadzeniu elektrody do komórki), a następnie (po pobudzeniu włókna) potencjał czynnościowy tzw. jednofazowy pod elektrodą zewnętrzną. Elektroda wprowadzona do wewnątrz powoduje w miejscu wprowadzenia zniszczenie błony komórkowej i zmianę dystrybucji jonów Na+ i K+, a to uniemożliwia wykonanie pomiaru drugiej fazy potencjału.
2
Potencjał dwufazowy i jednofazowy
rejestrowane przy pomocy oscyloskopu
(najwyższy panel) i galwanometru
(panele 1 - 5).
Potencjał dwufazowy - obie elektrody
rejestrujące przyłożone są do powierzchni
aksonu:
1 - w stanie spoczynku wskazania
oscyloskopu i galwanometru wykazują
brak różnicy potencjałów (0);
2- po dojściu fali depolaryzacji pod
pierwszą elektrodę następuje wychylenie
wskazówki w stronę pobudzoną a na
ekranie oscyloskopu powstaje załamek
linii izoelektrycznej;
3 - gdy fala pobudzenia znajduje się
pomiędzy elektrodami rejestrującymi
przyrządy pomiarowe wskazują brak
różnicy potencjałów;
4 - po dojściu fali depolaryzacji pod
drugą elektrodę następuje wychylenie
wskazówki w stronę pobudzoną a na
ekranie oscyloskopu powstaje załamek
linii izoelektrycznej skierowany
przeciwnie do pierwszego załamka;
5 - gdy fala pobudzenia znajduje się poza elektrodami rejestrującymi przyrządy pomiarowe wskazują brak różnicy potencjałów.
Potencjał jednofazowy - jedna z elektrod przyłożona jest do powierzchni aksonu a druga wprowadzona do wnętrza neuronu:
1 - bezpośrednio po wprowadzeniu elektrody do komórki rejestrujemy potencjał spoczynkowy (galwanometr wskazuje -90 mV, a linia na ekranie oscyloskopu przesuwa się w dół); 2 - po dojściu fali depolaryzacji pod pierwszą elektrodę następuje wychylenie wskazówki w stronę przeciwną do pierwotnego wychylenia (to wskazanie nazywamy wahnięciem wstecznym wskazówki galwanometru). Na ekranie oscyloskopu pojawia się załamek skierowany ku górze; 3 - gdy fala pobudzenia znajduje się pomiędzy elektrodami rejestrującymi przyrządy pomiarowe wskazują potencjał spoczynkowy;
4 i 5 - po dojściu fali depolaryzacji pod drugą elektrodę - elektroda wprowadzona do wewnątrz powoduje w miejscu wprowadzenia zniszczenie błony komórkowej i zmianę dystrybucji jonów Na+ i K+, uniemożliwiając wykonanie pomiaru w tej okolicy.
3
Analiza potencjału czynnościowego (jednofazowego).
Potencjał czynnościowy składa się z potencjału iglicowego i potencjałów następczych. Czas trwania tych potencjałów w najszybciej przewodzących włóknach (Aα) wynosi:
• iglica - 0,4 ms
• wczesny potencjał następczy - 10 -15 ms
• późny potencjał następczy - 70 - 100 ms
Zmiany polaryzacji błony komórkowej przedstawiają się następująco:
• miejscowa bierna depolaryzacja błony w zakresie zmian podprogowych (zmiany elektrotoniczne);
• po przekroczeniu potencjału krytycznego (-75 mV) następuje gwałtowna depolaryzacja do zera, a nawet odwrócenie (rewersja, nadstrzał) wstępnie istniejącej polaryzacji;
• po osiągnieciu maksimum depolaryzacji następuje odwrócenie kierunku przepływu prądu przez błonę
- rozpoczyna się repolaryzacja;
• zmiany repolaryzacyjne charakteryzują się pewną bezwładnością, toteż repolaryzacja przechodzi w przejściową hiperpolaryzację, by następnie osiągnąć potencjał spoczynkowy.
Potencjał czynnościowy i zmiany pobudliwości włókna zachodzące podczas jego aktywacji.
4
Zmianom polaryzacji błony neuronu towarzyszą zmiany jej pobudliwości:
• w okresie zmian elektrotonicznych następuje chwilowy wzrost pobudliwości;
• w okresie generowania iglicy pobudliwość zanika całkowicie - jest to refrakcja bezwzględna (trwająca 0,5 - 1,0 ms);
• w miarę postępu repolaryzacji pobudliwość powraca, lecz jest niższa od spoczynkowej - jest to okres refrakcji względnej;
• podczas repolaryzacji obejmującej przedział od potencjału progowego do spoczynkowego (wczesny potencjał następczy) pobudliwość staje się przejściowo wyższa od spoczynkowej (okres egzaltacji);
• podczas hiperpolaryzacji pobudliwość jest obniżona - jest to zasadniczy okres refrakcji względnej.
Faza depolaryzacji związana jest z gwałtownym wzrostem przepuszczalności błony dla jonów sodu (gNa).
Na+ wnikając do neuronu powodują zmniejszenie
lub zniesienie ujemnego ładunku na wewnętrznej
stronie błony. Repolaryzacja rozpoczyna się, gdy
zaczynają się otwierać kanały potasowe i K+
wypływa na zewnątrz. Jednocześnie zmniejsza się
(aż do zera) przewodność jonów sodowych. To
przywraca stan pierwotnej polaryzacji błony
(przejściowo powodując nawet hiperpolaryzację)
przy odwróceniu stanu chemicznego. Prawidłowe
stężenia jonów sodowych i potasowych przywraca
pompa sodowa, której działanie wzmaga się po
przejściu impulsu.
Potencjał iglicowy nie jest stopniowalny - powstaje według prawa "wszystko albo nic" i ma stałą amplitudę (około 120 mV). Siła działającego pobudzenia kodowana jest w częstotliwości powstających potencjałów czynnościowych - im silniejszy bodziec tym wyższa częstotliwość impulsacji. W ten sposób zmiana analogowa amplitudy sygnału (bodźca) kodowana jest przez zmianę cyfrową (liczba i częstotliwość powstających iglic).
Potencjał progowy większości błon pobudliwych jest o
10 - 15 mV mniejszy od potencjału spoczynkowego,
tzn. potencjał czynnościowy powstaje gdy potencjał
spoczynkowy ulegnie obniżeniu przynajmniej o 10-15
mV. Jednak drażnienie prądem elektrycznym o powoli
narastającej sile może spowodować nawet większą
depolaryzację błony neuronu bez wywołania
potencjału czynnościowego (jest to tzw. akomodacja -
ucieczka potencjału progowego).
5
ZJAWISKA CHEMICZNE TOWARZYSZĄCE POBUDZENIU
Wszystkie żywe komórki wykazują różnicę potencjałów między wnętrzem i otoczeniem komórki czyli: POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY.
Przyczyną istnienia błonowego potencjału spoczynkowego jest nierównomierne rozmieszczenie jonów między cytoplazmą a płynem zewnątrzkomórkowym.
Asymetrie w dystrybucji kationów i anionów w neuronie są utrzymywane przez: 1/ niejednakową dla wszystkich jonów przepuszczalność błony komórkowej, np. K+:Cl-:Na+ = 100:45:4
(większa średnica uwodnionego Na+ utrudnia mu przejście przez błonę) - powoduje to powstanie potencjału dyfuzyjnego, który utrzymywałby się aż do wyrównania stężeń wskutek dyfuzji; 2/ "pompę sodowo-potasową" (Na-K-ATPaza) zlokalizowaną w błonie, która aktywowana jest przez jony Na+ występujące po wewnętrznej stronie błony komórkowej (im więcej ich napływa, tym aktywniej działa pompa usuwając je na zewnątrz) - uniemożliwia ona wyrównanie stężeń i zanik potencjału dyfuzyjnego;
3/ dużą ilość ujemnie zjonizowanych cząsteczek białkowych występujących jedynie w przedziale wewnątrzkomórkowym.
Z powodu niedoboru ładunków dodatnich wnętrza komórki powstają siły elektrostatycznego przyciągania wprowadzające do wewnątrz jony dodatnie. Jony potasowe łatwo przechodzą przez błonę, ale z powodu dużego stężenia K+ w komórce siły dyfuzji działają na nie w kierunku na zewnątrz komórki. Zrównoważenie tych wpływów następuje po osiągnięciu potencjału równowagi, który można wyliczyć z wzoru Nernsta.
Ponieważ potencjał równowagi dla jonów potasowych wynosi -90mV, nie mogą one wyrównać deficytu ładunków wnętrza komórki, natomiast jony sodowe (pomimo potencjału równowagi wynoszącego
+65mV) nie mogą tego uczynić, bo słabo przenikają przez błonę i są usuwane z komórki przez pompę sodowo-potasową.
k=RT/F; R -stała gazowa; T - temperatura absolutna; F - stała Faradaya
Komórki tkanek pobudliwych w odpowiedzi na bodziec reagują zmianą potencjału błonowego, generując POTENCJAŁ CZYNNOŚCIOWY.
Elektroujemne wnętrze komórki jest aktywnie nastawione na pochłanianie Na+.
Katelektrotonus, pojawiający się w miejscu pobudzanym jest osłabieniem bariery sodowej - wzrasta tam przepuszczalność dla jonów Na+ i następuje miejscowe zmniejszenie polaryzacji błony w przedziale między potencjałem spoczynkowym a potencjałem progowym.
Po przekroczeniu przez katelektroniczną depolaryzację potencjału krytycznego: 1/ zmniejsza się elektryczna oporność błony (z 1000Ω/cm do 25Ω/cm);
2/ gwałtownie, znacznie (500x) i krótkotrwale wzrasta przepuszczalność dla jonów sodowych - powoduje to wyrównanie ładunków po obu stronach błony (depolaryzacja), a nawet rewersję (polaryzację odwrotną, czyli elektrododatność wewnętrznej strony błony);
3/ w miarę wnikania do wnętrza jonów sodowych jony K+ uzyskują coraz większą możliwość opuszczenia komórki (zanikają siły elektrostatycznego przyciągania, a siła dyfuzji skierowana jest na zewnątrz); repolaryzacja jest wynikiem wyjścia jonów potasowych do środowiska zewnątrzkomórkowego (w tym okresie występuje maksimum przepuszczalności dla K+) - to przywraca normalny stan elektryczny przy odwróceniu stanu chemicznego, a także jest przyczyną przejściowej hiperpolaryzacji; 4/ stan chemiczny zostaje przywrócony w wyniku wzmożonego działania pompy sodowo-potasowej (restytucja stanu chemicznego) - w dużych włóknach nerwowych ilość Na+ usuwanego przez pompę Na+-K- podczas 1 sekundy jest w przybliżeniu równa ilości Na+ wnikającego podczas 1 impulsu (jest to około 1/100000 ilości jonów wewnątrzkomórkowych); przy dużej częstotliwości impulsów działanie pompy może również wywołać hiperpolaryzację błony komórkowej.
Tak więc o ile jony potasowe warunkują powstanie potencjału spoczynkowego błony, to jony sodowe odpowiadają za występowanie potencjału czynnościowego.
Wywołany bodźcem prąd sodowy płynący przez błonę jest zależny od wyjściowego potencjału spoczynkowego (najwyższą wartość osiąga przy -100 mV) i maleje wraz z jego zmniejszeniem. Jeśli błona jest spoczynkowo spolaryzowana tylko do -50
mV, to mimo jej depolaryzacji prąd sodowy nie wystąpi (nie powstanie potencjał czynnościowy), natomiast komórka będzie miała obniżoną pobudliwość.
Rola jonów wapniowych w procesie pobudzenia.
• Obniżenie pobudliwości komórkowej może także nastąpić wskutek zwiększonego stężenia jonów wapniowych w środowisku zewnątrzkomórkowym - aktywują one kanały sodowe i obniżają potencjał
progowy (zwiększają przedział między potencjałem spoczynkowym i progowym) - odwrotnie, zmniejszone stężenie Ca++ powoduje wzrost pobudliwości (np. w tężyczce);
• jony wapnia kontrolują pewną część kanałów potasowych czynnych w okresie repolaryzacji, dlatego mają również wpływ na przebieg potencjału czynnościowego zwalniając lub przyspieszając wychodzenie jonów K+ z komórki;
• niektóre kanały wapniowe są aktywowane przez szczytową depolaryzację i powodują dokomórkowy prąd wapniowy, który opóźnia repolaryzację błony (np. plateau potencjału czynnościowego mięśnia sercowego);
• molekularny mechanizm skurczu mięśniowego wymaga przyłączenia jonów wapniowych do troponiny, co dopiero umożliwia połączenie aktyny i miozyny;
• wnikanie jonów wapnia przez błonę presynaptyczną zdepolaryzowaną docierającym impulsem rozpoczyna proces uruchomienia pęcherzyków synaptycznych (odłączenie blokującej je synapsyny), łączenia ich z błoną komórkową i uwalniania mediatora do szczeliny synaptycznej.
W synapsach jony magnezowe mogą konkurować z wapniowymi, utrudniając przewodnictwo synaptyczne.
7
Po przyłożeniu napięcia o sile bodźca podprogowego (pochodzącego ze źródła prądu stałego) do błony neuronu powstają na niej bierne zmiany polaryzacji, pobudliwości i przewodnictwa w okolicy elektrod drażniących w zakresie od potencjału spoczynkowego do krytycznego. Są to zmiany analogowe, stopniowalne i rozprzestrzeniają się wzdłuż błony z dekrementem (spadkiem natężenia pola elektrycznego).Prąd płynący przez błonę i zamykający obwód powoduje gromadzenie się ładunków dodatnich pod katodą i ładunków ujemnych pod anodą. Jednocześnie pod katodą powstaje częściowa depolaryzacja, a pod anodą hiperpolaryzacja błony komórkowej.
W czasie przepływu prądu przez błonę zostają uruchomione mechanizmy przeciwdziałające zmianom polaryzacji. Po przerwaniu przepływu prądu mechanizmy te działają jeszcze przez jakiś czas, co powoduje powstanie:
• polaryzacyjnego prądu wyrównawczego, płynącego w odwrotnym niż dotąd kierunku (od ładunków (+) zebranych uprzednio pod katodą do ładunków (-) zebranych pod anodą)
• przejściowej, następczej hiperpolaryzacji pod katodą
• częściowej depolaryzacji pod anodą
We włóknach nerwowych zjawiska elektrotoniczne umożliwiają przenoszenie impulsu nerwowego.
8
TEORIA MAŁYCH PRĄDÓW (KABLOWA, WĘDRUJĄCEJ KATODY) Katza, Hodgkina i Huxley’a W miejscu bodźca działającego na włókno nerwowe (tu: posiadające osłonkę mielinową) następuje zwiększone wnikanie jonów Na+ które odpychają K+ i zmniejszają elektroujemność sąsiedniego odcinka
- na błonie powstaje katelektrotonus (częściowa depolaryzacja, wzrost pobudliwości). W miejscu pobudzenia prąd wypływa z komórki, a obwód prądu zamyka się przez wnikanie prądu do komórki w sąsiednim odcinku błony (tam z kolei powstaje anelektrotonus).
Po przekroczeniu potencjału progowego następuje całkowite pobudzenie, czyli (wskutek gwałtownego napływu jonów Na+ do wnętrza):
• depresja ładunku (depolaryzacja do zera)
• odwrócenie ładunku (elektrododatnie wnętrze)
Następnie w miejscu całkowicie pobudzonym zachodzi (tak jak w przypadku otwarcia obwodu prądu stałego):
• odwrócenie kierunku przepływu prądu przez błonę (koniec napływu Na+, ucieczka K+)
• wzdłuż błony przepływa prąd od nagromadzenia (+) w miejscu pobudzenia (gdzie powstaje następczy anelektrotonus) do miejsca deficytu ładunku (katelektrotonus na obwodzie)
• z kolejnego miejsca, w którym powstaje katelektrotonus i następczy anelektrotonus, obwód prądu płynącego w poprzek błony będzie aktywował błonę tylko przed miejscem pobudzonym, ponieważ za miejscem pobudzonym występuje anelektrotonus (związany z hiperpolaryzacją i spadkiem pobudliwości), który stanowi blokadę wsteczną potencjału czynnościowego.
• w ten sposób lokalne prądy związane z potencjałami elektrotonicznymi będą aktywowały kolejne miejsca na błonie tuż przed falą pobudzenia, na podobieństwo działania katody przykładanej do kolejnych miejsc na błonie aksonu (wędrującej wzdłuż aksonu).
Anelektrotonus i katelektrotonus to zjawiska wolne, jonowe. Pomiędzy miejscami pobudzenia impuls przenoszony jest w postaci prądu (bardzo szybko).
Dzięki tworzeniu pętli prądu elektrycznego (małych we włóknach bezrdzennych, a we włóknach zmielinizowanych równych odcinkom internodialnym (ok. 1,5 mm)) między miejscem pobudzonym a niecałkowicie pobudzonym możliwe jest przenoszenie impulsów (w tym znaczeniu impuls nerwowy to prąd wypływający z najsilniej zdepolaryzowanego obszaru błony).
9
Zjawiska kat- i anelektrotonusu oraz zmiany pobudliwości błony na tle potencjału czynnościowego.
Gdy pobudzone włókno przewodzi
impulsy z maksymalną częstotliwością, to
na tle pierwszego potencjału
czynnościowego (wraz z jego zmianami
następczymi) może powstać jeszcze 17-18
następnych iglic, pod warunkiem, że siła
bodźca będzie w stanie pobudzić włókno
w okresie refrakcji względnej.
Cechy przewodzenia impulsów w nerwach.
• włókna bezrdzenne przewodzą w sposób ciągły (analogowo, wolniej, bez dekrementu (dekrement =
słabnące natężenie pola elektrycznego) i z jednakową szybkością wzdłuż włókna)
• włókna rdzenne, zmielinizowane przewodzą w sposób skokowy (ze zmienną szybkością i z dekrementem w odcinkach internodialnych (międzywęzłowych)). Zwolnienie następuje w przewężeniach Ranviera i tam impuls odnawia swoją amplitudę.
• zależność szybkości przewodzenia od grubości włókna - im grubsze włókno nerwowe tym szybciej przewodzi impulsy
• zależność szybkości przewodzenia od stopnia zmielinizowania włókna
im dłuższe odcinki internodialne tym mniej razy odnawia się impuls (0,1 ms opóźnienia na każdym węźle)
im węższe cieśnie węzłów tym szybciej dochodzi w nich do wyładowań impulsu
• nieznużalność włókien nerwowych
• prawo izolowanego przewodnictwa - impuls nerwowy nie przenosi się na równoległe włókno nerwowe nawet wówczas gdy nie posiada ono osłonek (tylko czasem może obniżyć jego próg pobudliwości).
• prawo jednokierunkowego i dwukierunkowego przewodnictwa:
izolowane włókno nerwowe przewodzi impulsy w obu kierunkach od miejsca pobudzenia.
w łuku odruchowym występuje przewodzenie ortodromowe uwarunkowane obecnością synaps.
Przykładem takiego przewodzenia jest jednokierunkowe przewodzenie impulsów przez rdzeń kręgowy podlegające prawu Bella - Magendiego (stymulacja korzonków brzusznych rdzenia daje wyłącznie efekty ruchowe, stymulacja korzonków grzbietowych - efekty czuciowe).
Przewodzenie ortodromowe to przewodzenie fizjologiczne, od
ciała komórki do zakończeń aksonu. Przewodzenie w stronę
przeciwną nazywamy przewodzeniem antydromowym. Może
ono zachodzić w izolowanym włóknie nerwowym. W ustroju
przykładem takiego przewodzenia jest odruch (pseudoodruch)
aksonowy (włókienkowy): podrażnienie receptora skórnego
powoduje przekazanie pobudzenia do rdzenia kręgowego, ale
jednocześnie rozchodzi się zstępująco po rozgałęzieniach
włókna do skórnych naczyń krwionośnych powodując ich rozszerzenie. Dlatego w miejscu podrapania skóry powstaje jej zaczerwienienie. Reakcję tę nazywamy pseudoodruchem, gdyż w jej powstawaniu nie bierze udziału OUN.
10
Przewodzenie potencjału czynnościowego we włóknach nerwowych.
We włóknach zmielinizowanych czas
przewodzenia impulsu w odcinkach
internodialnych jest bliski zeru, natomiast w
każdym przewężeniu dochodzi do 0,1 ms
opóźnienia. Wzdłuż odcinka międzywęzłowego
dochodzi do zmniejszenia amplitudy impulsu -
jej odnowienie następuje w najbliższym
przewężeniu Ranviera. We włóknach
bezosłonkowych szybkość przewodzenia i
amplituda impulsu są jednakowe na całej
długości włókna, ale szybkość przewodzenia
jest dużo niższa niż we włóknach rdzennych.
Potencjały postsynaptyczne.
Połączenie neurotransmitera z receptorem na błonie postsynaptycznej powoduje tzw. sprzężenie chemiczno-elektryczne, czyli powstanie zmian polaryzacji błony postsynaptycznej. W synapsach zachodzi elektrotoniczny rozwój stanu pobudzenia. W zależności od działającego mediatora na błonie postsynaptycznej powstają:
• postsynaptyczny potencjał pobudzający - EPSP (Excitatory PostSynaptic Potential) - częściowa depolaryzacja błony, lub
• postsynaptyczny potencjał hamujący - IPSP (Inhibitory PostSynaptic Potential) - hiperpolaryzacja błony Są to zmiany analogowe, lokalne, elektrotoniczne (czas trwania 5 - 10 ms, amplituda 5 - 10 mV).
Na jednej synapsie zachodzi jeden rodzaj zmian, ale przy dużej liczbie pobudzonych synaps zmiany te sumują się czasowo i przestrzennie, dając w wyniku tego sumowania odpowiednio większy analogowy potencjał somatodendrytyczny - SDP (SomatoDendritic Potential), który przenosi się po błonie komórki w kierunku wzgórka aksonu. Ponieważ potencjał progowy wzgórka aksonu jest znacznie niższy od potencjału progowego błony ciała komórki (w wyniku większej liczby kanałów sodowych na błonie wzgórka aksonu), więc w tym miejscu powstaje iglicowy potencjał segmentu inicjalnego (wzgórka aksonu) - ISP, który przenosi się po błonie aksonu jako potencjał czynnościowy. Gdy SDP jest duży, to powstaje nie jedna, ale szereg iglic o odpowiedniej częstotliwości.
Dzięki takim własnościom kodowania i przenoszenia pobudzenia komórkę nerwową możemy nazwać przetwornikiem analogowo-cyfrowym.
Potencjały postsynaptyczne, ich sumowanie i generowanie impulsu nerwowego w neuronie.