Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
ÅšWIAT NAUKI - 07/2002
Kate Wong
Ssaki - zdobywcy oceanów
Nowe skamieniałości i analizy DNA ujawniają niezwykłą ewolucję waleni.
Zdumiewające, że 300 mln lat po wyjściu kręgowców na ląd, niektóre wróciły do mórz.
Przestaniemy się jednak temu dziwić, gdy przyjrzymy się środowisku życia wczesnych
waleni. Przez większą część eocenu (epoki trwającej od około 55 do 34 mln lat temu)
Ocean Tetydy rozciągał się od Hiszpanii po Indonezję. Chociaż zarysowały się już dzisiejsze
kształty płyt oceanicznych i kontynentalnych skorupy ziemskiej, Indie wciąż były wyspą,
Australia dopiero oddzielała się od Antarktydy, a rozległe połacie Eurazji i Afryki znajdowały
się pod wodami Tetydy. Te płytkie, cieple akweny, bogate w substancje odżywcze, roiły się
od ryb. Ponadto po plezjozaurach, mozazaurach i innych wielkich gadach morskich, które
wyginęły równocześnie z dinozaurami, zwolniła się nisza ekologiczna dla nowych
superdrapieżników (choć wciąż istniała konkurencja - rekiny i krokodyle). Trudno sobie
wyobrazić środowisko bardziej zachęcające ssaka do życia w wodzie.
W następnej epoce, oligocenie, poziom oceanu światowego opadł, a Indie przybity do
reszty Azji, powodując wypiętrzenie Himalajów. Philip Gingerich, paleontolog z University od
Michigan, za jeszcze ważniejsze wydarzenie uważa ostateczne oddzielenie się Australii od
Antarktydy, co utorowało drogę okołobiegunowym prądom morskim, a z czasem
doprowadziło do przekształcenia ciepłej eoceńskiej Ziemi w zamieszkiwaną przez nas
planetę z czapami lodowymi na biegunach. Współczesny układ prądów morskich i klimatu
przyczynił się do radykalnych zmian w ilości i rozmieszczeniu substancji pokarmowych w
morzach, więc walenie miały zupełnie nowe możliwości.
Jak sugeruje paleontolog Ewan Fordyce z University of Otago w Nowej Zelandii, warunki te
spowodowały ustąpienie prawaleni, a ich miejsce zajęły zębowce i fiszbinowce.
Najwcześniejszym ogniwem łączącym prawalenie i współczesne podrzędy waleni jest,
według Fordyce'a, Llanocetus. Ten pochodzący sprzed 34 mln lat prafiszbinowiec, odkryty
na Antarktydzie, mógł przemierzać zimne antarktyczne wody, odcedzając z nich plankton,
podobnie jak współczesne wieloryby fiszbinowe. W tym samym mniej więcej czasie
powstały zębowce, posługujące się podczas polowania w głębinach echolokacją.
Niestety, jest bardzo mało skamieniałości dokumentujących początki zębowców i
fiszbinowców. Niski poziom morza w środkowym oligocenie odsłonił większość
wczesnooligoceńskich osadów morskich, które mogły kryć szczątki tych waleni, wystawiając
je na erozję, toteż wczesny oligocen jest w zasadzie  paleontologicznym pustkowiem", jak
mówi Mark Uhen - paleontolog z Cranbrook Institute of Science w Bloomfield Hills w stanie
Michigan. Póz
niejszy zapis kopalny wskazuje jednak, że już około 30 mln lat temu
fiszbinowce i zębowce zróżnicowały się na wiele rodzin waleni, które dziś władają
oceanami.
Nad Oceanem Tedyty 48 mln lat temu wstaje świt i niebieskozielona woda mieni się w
pierwszych promieniach słońca. Dla pewnego małego ssaka ów dzień będzie ostatnim w
jego życiu.
Młode, podobne do tapirów eotytanopsy Zapuściły się niebezpiecznie blisko wody nie
zważając na ostrzegawcze nawoływanie matki. Drapieżca czający się nieruchomo między
Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
namorzynami nie przepuści takiej okazji. Rzuca się w ich kierunku, gwałtownie wiosłując
mocnymi tylnymi kończynami, zatapia potężne zęby w zdobyczy i wciąga ją pod wodę.
Szaleńcze zmagania ofiary słabną, w miarę jak się topi uwięziona w szczękach porywacza.
Krwiożerczy zwierz wynurza się nad powierzchnię, by pożreć zdobycz. Na pierwszy rzut oka
ten przerażający drapieżnik przypomina krokodyla - ma krępe kończyny, potężny ogon, długi
pysk i oczy osadzone wysoko na czaszce. Ale zamiast Å‚usek i pancernych tarcz pokrywa go
sierść, a jego nogi zakończone są kopytami, a nie pazurami. Także guzki na zębach
Ambulocetus
świadczą, że nie jest gadem, lecz ssakiem. Ten nieprawdopodobny zwierz to ,
jeden z wczesnych waleni, będący którymś z rzędu ogniwem pośrednim łączącym ich
lądowych przodków z około 80 gatunkami wielorybów, delfinów i morświnów, które obecnie
władają oceanami.
Do niedawna pojawienie się tych morskich ssaków było dla ewolucjonistów jedną z
najtrudniejszych do rozwikłania tajemnic. Pozbawione sierści i tylnych kończyn, niezdolne
wyjść na brzeg choćby po łyk słodkiej wody, współczesne walenie stanowią zdecydowane
odstępstwo od ssaczych norm. Z powodu ich rybiego kształtu Herman Melville opisał w
1851 roku Moby Dicka i jego wielorybich pobratymców jako ryby. Ale XIX-wieczni
przyrodnicy, jak Karol Darwin, dostrzegli, że te oddychające powietrzem, stałocieplne
zwierzęta karmiące młode mlekiem, są ssakami. A ponieważ pierwotne ssaki żyły na
lądzie, wysnuli wniosek, że i walenie wywodzą się od lądowego przodka. Brakowało na to
O powstawaniu gatunków
jednak dowodów. Darwin w odnotował, że prawdopodobnym
punktem wyjścia do ewolucji waleni mógł być niedz
wiedz
, pływający z otwartym pyskiem i
łowiący w ten sposób owady. Ale pomysł ten wyśmiano, toteż w póz
niejszych wydaniach
swej książki uczony napisał jedynie, że niedz
wiedz
pływał  jak wieloryb" (fraza  almost like a
whale" posłużyła za tytuł niedawno wydanej popularnej książki Steve'a Jonesa, analizującej
obecny stan darwinizmu - przyp. tłum.).
Zapis kopalny waleni niewiele pomógł w rozwikłaniu zagadki ich pochodzenia. Spośród
nielicznych znanych skamieniałości żadna nie była na tyle kompletna ani prymitywna, aby
rozstrzygnąć to zagadnienie. Wnikliwsze analizy osobliwej anatomii współczesnych waleni,
zamiast rzucić nieco światła, dodatkowo zaciemniły problem. Tak więc nawet 100 lat po
Darwinie te wodne ssaki pozostawały ewolucyjną łamigłówką. Słynny paleontolog George
Gaylord Simpson w komentarzu do swej klasyfikacji ssaków z 1945 roku napisał, że
walenie ewoluowały w morzach wystarczająco długo, by nie pozostały żadne ślady
umożliwiające wyjaśnienie ich pochodzenia. Nazwał je  najosobliwszymi i najbardziej
nietypowymi ssakami" i podniósł do rangi samodzielnego rzędu.
Wydawało się, że już nigdy nie uda się wyjaśnić ani miejsca waleni na drzewie rodowym
ssaków, ani tego, jak przystosowały się do życia w wodzie.
W ciągu ostatnich 20 lat wiele elementów tej układanki dopasowano jednak do właściwych
miejsc. Paleontolodzy odkryli sporo skamieniałości waleni z eocenu (55-34 mln lat temu),
kiedy prawalenie (Archaeoceti) zmieniły tryb życia z lądowego na wodny. Natrafili także na
znaleziska z następnej epoki, oligocenu, w której powstały oba współczesne podrzędy
waleni - fiszbinowce (Mysticeti) i zębowce (Odontoceti). Ten materiał kopalny i analiza DNA
obecnie żyjących zwierząt pozwoliły odtworzyć szczegółowo dzieje ewolucji tych ssaków. Ich
przemiana z mieszkańców lądu w morskie lewiatany jest dziś jednym z bardziej efektownych
przykładów dobrze udokumentowanych przeobrażeń ewolucyjnych.
Zmiana poglądów
Mniej więcej w tym samym czasie, kiedy Simpson oświadczył, że nie da się rozszyfrować
powiązań waleni z innymi ssakami na podstawie analizy porównawczej ich budowy,
pojawiła się nowa metoda badawcza, oparta na zależnościach między antygenami a
przeciwciałami współczesnych zwierząt. W odpowiedzi na twierdzenie Simpsona Alan
Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
Boyden z Rutgers University i jego współpracownik zastosowali ją do rozwiązania zagadki
pochodzenia waleni. Wyniki nie pozostawiły wątpliwości, że spośród zwierząt
współczesnych najbliższymi ich krewniakami są ssaki parzystokopytne (Artiodactyla), grupa
obejmująca m.in. hipopotamy, świnie, pekari i przeżuwacze (np. bydło domowe). Czy jednak
walenie należą do parzystokopytnych? A może jedne i drugie są odrębnymi odgałęzieniami
drzewa rodowego ssaków, ale mającymi wspólnego pradawnego przodka?
Na poparcie drugiej tezy znaleziono pewne dowody w latach sześćdziesiątych dzięki
badaniom prakopytnych (Condylarthra) - prymitywnych ssaków, które jeszcze nie
wykształciły specyficznych cech, pozwalających na zaliczenie ich do jakiegokolwiek z
rzędów kopytnych. Paleontolog Leigh Van Valen, pracujący wówczas w American Museum
of Natural History w Nowym Jorku, odkrył uderzające podobieństwo trójguzkowych zębów
nielicznych znanych wówczas kopalnych waleni do zębów mięsożernych, podobnych do
wilków kondylartrów z grupy mezonychidów (Mesonychidae). Znalazł także analogie między
uzębieniem parzystokopytnych i innej grupy prakopytnych - arktocyjonidów (Arctocyonidae),
bliskich krewniaków mezonychidów. Doszedł zatem do wniosku, że walenie pochodzą
właśnie od tych ostatnich, a więc były spokrewnione z parzystokopytnymi za pośrednictwem
prakopytnych.
ChodzÄ…ce wieloryby
Dopiero po 10 latach paleontolodzy zaczęli odkrywać skamieniałości zwierząt,
znajdujÄ…cych siÄ™ wystarczajÄ…co blisko ewolucyjnego rozwidlenia drzewa rodowego waleni,
by móc zweryfikować mezonychidową hipotezę Van Valena. Znaczenie tych znalezisk
doceniono jednak nieco póz
niej. Wszystko zaczęło się w 1977 roku od wyprawy do
Pakistanu paleontologa z University of Michigan, Philipa Gingericha. Udał się tam w
poszukiwaniu skamieniałości eoceńskich ssaków lądowych. Uczestnicy ekspedycji
rozczarowali się, gdyż region, skąd wcześniej donoszono o występowaniu szczątków tych
zwierząt, obfitował jedynie w skamieniałości morskie. Znalezienie ich z dala od dzisiejszego
wybrzeża Pakistanu nie jest zaskakujące, gdyż w eocenie rozległe połacie obecnego
subkontynentu indyjskiego były okresowo zalewane przez wody pradawnego Oceanu
Tetydy. Badaczy zaintrygowały natomiast odkryte pośród pozostałości ryb i ślimaków dwie
niekompletne miednice stosunkowo dużych zwierząt lądowych.  Żartowaliśmy sobie na
temat chodzących wielorybów - wspomina rozbawiony Gingerich. - To było coś
niewyobrażalnego." Wprawdzie miednice zafascynowały badaczy, ale jedynym okazem
uznanym wówczas za naprawdę ważne znalezisko tego sezonu wykopaliskowego była
żuchwa prymitywnego ssaka parzystokopytnego, na którą natrafiono w innej części kraju.
Dwa lata póz
niej u podnóża Himalajów w północnym Pakistanie zespół Gingericha natknął
się na inny dziwny okaz: niekompletną mózgoczaszkę zwierzęcia wielkości wilka znalezioną
obok szczątków ssaków lądowych sprzed 50 mln lat - która zdradzała pewne cechy typowe
dla waleni. Budowa ucha wszystkich współczesnych przedstawicieli tego rzędu różni się od
innych kręgowców. Choć anatomia czaszki nie pozwalała na odbieranie dz
więków
bezpośrednio w wodzie - co ma istotne znaczenie dla dzisiejszych waleni - ucho miało
charakterystyczne dla nich cechy. Zespół odkrył więc najstarszego i najprymitywniejszego
wśród znanych wówczas waleni, który jednak niewątpliwie żył na lądzie i być może spędzał
Pakicetus
tam nawet większość czasu. Gingerich nazwał go - od miejsca znalezienia i
łacińskiego słowa oznaczającego wieloryba. Odtąd poświęcił się poszukiwaniu kopalnych
waleni.
Mniej więcej w tym samym czasie inny zespół natknął się na dalsze szczątki owego
zwierzęcia - fragment żuchwy i pojedyncze zęby - które wsparły hipotezę Van Valena, dzięki
temu że były bardzo podobne do uzębienia mezonychidów. Odlrycie pakiceta sprzed 50 mln
lat i ich obecność w tym samym czasie i miejscu uprawdopodobniło pochodzenie waleni od
Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
mezonychidów lub ich bliskich krewniaków. Nadal jednak nie było wiadomo, jak wyglądały
prawalenie od szyi w dół.
Od 1983 roku Gingerich nie mógł prowadzić badań w Pakistanie z powodu radzieckiej
inwazji na Afganistan. Postanowił więc udać się do Egiptu. Wybrał się około 150 km na
południowy zachód od Kairu - do Doliny Zeuglodona na Pustyni Zachodniej. Dolina
zawdzięcza nazwę znajdowanym w okolicy na początku XX wieku skamieniałościom
Zeuglodon
zeuglodonów, jak wówczas nazywano tamtejsze prawalenie ( okazał się póz
niej
Basilosaurus
młodszym synonimem rodzaju - przyp. tłum.). Podobnie jak Pakistan, tak i
większość obecnego terytorium Egiptu skrywały niegdyś wody Oceanu Tetydy. Dziś
szkielety zwierząt pływających w pradawnym morzu tkwią ukryte w piaskowcu. Po kilku
sezonach wykopaliskowych zespołowi Gingericha udało się wreszcie znalez
ć upragnione
skarby: maleńkie kończyny tylne prawalenia o wężowatym cielsku długości 20 m, zwanego
Basilosaurus
, i pierwsze kopalne świadectwo stóp walenia.
Wcześniejsze znaleziska tylnych kończyn bazylozaura, stwora całkowicie przystosowanego
do życia w wodzie i zamieszkującego morza przed 40-37 mln lat, to niekompletna kość
udowa, którą odkrywcy uznali za szczątkową. Tymczasem dobrze wykształcone kończyny ze
stopami wskazywały na ich funkcjonalność. Krótkie, niespełna półmetrowej długości, nogi
raczej nie pomagały podczas pływania i na pewno nie umożliwiłyby bazylozaurowi wyjście
na ląd. Niewykluczone jednak, że były przydatne podczas podwodnego aktu płciowego
wężowatych olbrzymów jako pomocnicze narządy kopulacyjne. Niezależnie od ich funkcji
fakt posiadania przez bazylozaura tych niewielkich nóg był dla badaczy niezwykle ważny.
 Od razu pomyślałem: jesteśmy 10 mln lat po pakicecie - wspomina podekscytowany
Gingerich. - Jeśli ten zwierzak ma jeszcze stopy zakończone palcami, to trzeba wejrzeć w
10 mln lat jego historii." Nagle okazało się, że chodzące wieloryby, z których tak śmiano się
w Pakistanie, okazały się czymś bardzo prawdopodobnym.
I właśnie taki zdumiewający stwór został znaleziony w roku 1992. Zespół pod kierunkiem
J.G.M. (Hansa) Thewissena z Northeastern Ohio Universities College of Medicine odkrył w
północnym Pakistanie w skałach sprzed 48 mln lat prawie kompletny szkielet doskonałej
formy pośredniej między współczesnymi waleniami a ich lądowymi przodkami. Duże stopy i
potężny ogon wskazywały, że stwór ten był sprawnym pływakiem, a mocne kości kończyn
oraz ruchome stawy łokciowe i nadgarstki świadczyły o jego zdolności do poruszania się na
Ambulocetus natans
lądzie. Badacz nazwał więc zwierzę , czyli chodzący wieloryb
pływający.
Płynne kształty
Od tej pory Thewissen, Gingerich i inni badacze odkryli bogaty zespół skamieniałości
dokumentujÄ…cych kolejne stadia przechodzenia waleni od lÄ…dowego do wodnego trybu
życia. Znaleziska te pozwoliły stworzyć następujący obraz: ambulocet i jego krewniacy -
pochodzÄ…cy od bardziej lÄ…dowych pakicetowatych (Pakicetidae) - dali poczÄ…tek
reminglonocetowatym (Remingtonocetidae) o bardzo wydłużonych pyskach oraz
protocetowatym (Protocetidae) - pierwszym waleniom, które drogą morską rozprzestrzeniły
się z regionu indopakistańskiego na cały świat. Z protocetowatych powstały delfinopodobne
dorudonowate (Dorudontinae) - przypuszczalni przodkowie wężokształtnych
bazylozaurowatych (Basilosaurinae) i waleni współczesnych.
Dzięki tym odkryciom naukowcy nie tylko nakreślili wczesne gałęzie drzewa rodowego
waleni, lecz także prześledzili wiele niezwykłych przeobrażeń anatomicznych i
fizjologicznych, umożliwiających owym ssakom zadomowienie się na stałe w środowisku
oceanicznym. Do najwcześniejszych tego typu przystosowań - co stwierdzono na
przykładzie pakiceta - należały modyfikacje narządu słuchu. W wodzie dz
więk rozchodzi się
inaczej niż w powietrzu. W uchu człowieka i innych zwierząt lądowych znajduje się delikatna
Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
błona bębenkowa, służąca do odbierania drgań powietrza. Tymczasem współczesne
walenie mają długie i mocne więzadła bębenkowe, nie nadające się do odbierania
dz
więków. (Wbrew twierdzeniom autorki również w uchu współczesnych waleni znajduje się
błona bębenkowa, stożkowato wygięta i zamykająca zewnętrzny przewód słuchowy.
Budowa ucha wewnętrznego, w tym istnienie twardej puszki bębenkowej ulokowanej w
jamie wypełnionej gąbczastą tkanką, świadczy raczej o przystosowaniu narządu słuchu do
odbierania głównie wysokich dz
więków - przyp. red.) Funkcję tę przejęła puszka
bębenkowa, zbudowana z bardzo twardej kości, która dzięki temu może przekazywać
dz
więki docierające z gęstszego niż powietrze ośrodka do głębszych części ucha. Na rząd
słuchu pakiceta wykazuje pewne adaptacje w tym kierunku, ale zwierzę to zachowało
jeszcze typową dla lądowych ssaków błonę bębenkową, która nie nadawała się zbyt dobrze
do odbierania dz
więków w wodzie.
Do czego zatem mogły służyć pakicetowi jego zgrubiałe puszki bębenkowe? Thewissen
przypuszcza, że podobnie jak żółwie odbierają drgania gruntu za pośrednictwem pancerza,
tak ów prawaleń mógł używać puszek bębenkowych do odbioru fal dz
więkowych z podłoża.
Uwzględniając także nowe dane o budowie szkieletu pozaczaszkowego, badacz snuje wizję
pakiceta jako drapieżnika czającego się z głową opartą o podłoże u brzegu rzeki na
zwierzęta przychodzące do wodopoju. Zdaniem Thewissena, jeszcze bardziej
prawdopodobne jest, że tak posługiwał się słuchem ambulocet, gdyż miał on zaczątki
kanału łączącego ucho z żuchwą. Opierając ją o podłoże - jak robią to współczesne
krokodyle - mógł wyczuwać jego drgania spowodowane krokami zbliżających się ofiar. Te
same cechy które wczesnym prawaleniom umożliwiły odbieranie dz
więków rozchodzących
się za pośrednictwem gruntu, przypuszczalnie odegrały istotną rolę w słyszeniu pod wodą.
Zhe-Xi Luo z Carnegie Museum of Natural History w Pittsburghu wykazał, że u bazylozaurów
i dorudontów, pierwszych całkowicie wodnych waleni, występowało już sznurowate więzadło
bębenkowe. Ponadto w kościach wokół ucha środkowego rozwinęły się zatoki, za życia
zapewne wypełnione gąbczastą tkanką, poprawiające zdolność rozróżniania dz
więków i
usprawniające określenie kierunku, z którego dobiegały. Tymczasem w związku z
zarośnięciem zewnętrznego przewodu usznego (co umożliwiło nurkowanie na dużą
głębokość) wzrosło znaczenie żuchwy w odbieraniu dz
więków - powstał w niej kanał
wypełniony tłuszczem, który mógł je przewodzić do ucha środkowego.
W dalszej ewolucji waleni rozeszły się drogi zębowców i fiszbinowców. Pierwsze
wykształciły cechy niezbędne do emisji i odbioru dz
więków o wysokiej częstotliwości,
umożliwiające posługiwanie się echolokacją podczas polowania, drugie rozwinęły zdolność
wytwarzania i odbierania dz
więków o bardzo niskiej częstotliwości, dzięki czemu mogły się
porozumiewać na olbrzymią odległość.
Według Luo, w uchu zębowców sprzed około 28 mln lat istniały już niektóre struktury kostne
potrzebne do odbierania wysokich dz
więków, a zatem zwierzęta te mogły do pewnego
stopnia posługiwać się echolokacją. Bardziej mgliste są początki infradz
więkowego słuchu
fiszbinowców, choć zapis kopalny tej grupy datuje się już na 34 mln lat.
Inne znaczące zmiany w budowie czaszki to przesunięcie oczodołów z jej szczytu, jak u
pakiceta i ambuloceta, do bardziej bocznego położenia u morskich protocetów i
póz
niejszych waleni. Otwór nosowy przesunął się ku tyłowi: z czubka pyska u pakiceta aż do
szczytu czaszki jak u współczesnych przedstawicieli tego rzędu ssaków. Przekształceniu
uległo także uzębienie - zanikły trzonowce o skomplikowanym układzie guzków, właściwe
dla pierwotniejszych przodków waleni. Współczesne zębowce mają wyłącznie proste,
stożkowate zęby, którymi chwytają ofiary, by je połknąć bez przeżuwania. Fiszbinowce w
ogóle zatraciły zęby wykształcając zwieszające się z podniebienia grzebieniowate płaty
fiszbinu, dzięki którym mogą odcedzać plankton z wody morskiej.
Najbardziej oczywiste zmiany związane z przeobrażeniem się waleni w zwierzęta wodne
polegały na uzyskaniu opływowego kształtu ciała i niezrównanych umiejętności pływackich.
Nic więc dziwnego, że po drodze pojawiły się osobliwe formy ziemnowodne. Na przykład
ambulocet zachował po lądowych przodkach ruchome stawy barkowe, łokciowe,
Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
nadgarstka i palców oraz miednicę pomagającą podtrzymać ciężar ciała na lądzie.
Nieproporcjonalnie duże kończyny tylne z płetwiastymi stopami musiały jednak sprawiać, że
poruszał się na nim dość niezgrabnie. Cechy te nadawały się natomiast doskonale do
przemierzania płytkich przybrzeżnych wód Tetydy rojących się od ryb.
Zapuszczenie się na pełne morze wymagało dalszych modyfikacji, z których wiele pojawia
się u protocetowatych. Jeden z ich lepiej poznanych przedstawicieli, należący do rodzaju
Rodhocetus
, miał już skrócone kości przedramienia, co poprawiło sprawność
hydrodynamiczną jego przednich kończyn, jak twierdzi Bill Sanders, paleontolog z University
of Michigan. Palce długich, smukłych stóp spięte były zapewne błoną, co zmieniło je w
płetwy. Przekształciła się także miednica rodoceta: zmniejszyła się liczba zrośniętych żeber
krzyżowych, dzięki czemu odcinek ogonowy kręgosłupa stał się bardziej ruchomy, co
umożliwiało mocniejsze wymachy ogonem. Według Gingericha, którego zespół odkrył
szczątki owego prawalenia, taka kombinacja cech wskazuje, że zwierzę na powierzchni
wody pływało leniwie  pieskiem", natomiast podczas nurkowania wiosłowało zarówno
tylnymi nogami, jak i ogonem. Wychodząc na brzeg w porze godowej lub by wygrzewać się
na słońcu, rodocet zapewne poruszał się podskokami jak współczesne uchatki -
przypuszcza Gingerich.
W czasach bazylozaurów i dorudontów walenie przeszły do całkowicie wodnego trybu życia.
Podobnie jak u współczesnych przedstawicieli tego rzędu staw barkowy pozostał ruchomy,
natomiast łokcie i nadgarstki uległy usztywnieniu, a przednie łapy przekształciły się w krótkie
płetwy służące jako stery i stateczniki. Kończyny tylne oraz miednica silnie się uwsteczniły.
Dorudon, jak wykazała analiza jego żeber przeprowadzona przez Marka D. Uhena z
Cranbrook Institute of Science w Bloomfield Hills w stanie Michigan, miał żebro ogonowe o
okrągłym przekroju. Podobna struktura występuje u nasady poziomej płetwy ogonowej
współczesnych waleni. Uhen sądzi więc, że bazylozaury i dorudonty miały takie właśnie
płetwy ogonowe i poruszały się w wodzie jak dzisiejsze walenie - wymachując ogonem w
górę i w dół. Dzięki temu energooszczędnemu sposobowi lokomocji ruch powstały w
przednim odcinku kręgosłupa przesuwa się ku tyłowi, a płetwa ogonowa wytwarza siłę
nośną (której składowe pionowe podczas ruchu w górę i w dół się znoszą, a składowa
pozioma pcha zwierzę do przodu - przyp. tłum.).
Nie wiadomo, kiedy walenie ostatecznie utraciły nogi. Niedawne znalezisko Lawrence'a G.
Barnesa z Natural History Museum of Los Angeles County wskazuje, że odkryty w stanie
Waszyngton fiszbinowiec sprzed 27 mln lat miał jeszcze zdumiewająco dobrze
wykształcone kończyny, co oznacza, że występowały one u waleni znacznie dłużej, niż dotąd
sądzono. Dziś, mniej więcej 50 mln lat po wkroczeniu ich czworonożnych przodków do
ciepłych wód Tetydy, mają one wyjątkowo opływowy kształt. Kończyny tylne są szczątkowe i
nie widać ich na zewnątrz ciała, a miednica stanowi jedynie miejsce przyczepu nielicznych
słabych mięśni nie związanych z lokomocją.
KÅ‚opoty z rodowodem
Skamieniałości odkryte w latach osiemdziesiątych i dziewięćdziesiątych okazały się
bardzo pomocne w poznaniu ewolucji waleni, ale wszelkie dane morfologiczne wciąż
przemawiały za ich pochodzeniem od mezonychidów. Genetycy amerykańscy, belgijscy i
japońscy zaczęli jednak mieć odmienny pogląd na korzenie drzewa rodowego waleni.
Biolodzy molekularni, opracowawszy skomplikowane metody analizy DNA zwierzÄ…t
współczesnych, podjęli badania zapoczątkowane analizami immunologicznymi przez
Boydena w latach sześćdziesiątych i poszli krok dalej. Uznali, że walenie nie tylko są
najbliżej spokrewnione z parzystokopytnymi spośród wszystkich żyjących ssaków, ale same
należały niegdyś do parzystokopytnych. Wyniki wielu z tych badań wskazują ponadto na
szczególnie bliskie pokrewieństwo waleni z hipopotamami. Dowody przemawiające za tą
Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
hipotezą pojawiły się w 1999 roku dzięki badaniom krótkich niekodujących sekwencji DNA
zwanych SINE (short interspersed element), które przeprowadzili Norihiro Okada i jego
współpracownicy z Tokijskiego Instytutu Techniki.
Paleontolodzy niezbyt entuzjastycznie przyjęli hipotezę o pokrewieństwie waleni z
hipopotamami.  Uważaliśmy ich za oszołomów - wspomina Gingerich. - Wszystko, co
znalez
liśmy potwierdzało hipotezę o pochodzeniu od mezonychidów. Pasowało mi to i
odpowiadała mi koncepcja o powiązaniu z parzystokopytnymi przez mezonychidy . Ssaki te
pojawiły się bowiem we właściwym czasie i miejscu, miały także odpowiednie cechy, by
kandydować do roli przodków waleni, a w zapisie kopalnym nie było równie dobrze
pasującego do tej teorii ich parzystokopytnego protoplasty, nie mówiąc już o ogniwie
łączącym walenie akurat z hipopotamami. Także Thewissen początkowo lekceważył dane
genetyczne.  Jednak przestałem, kiedy ukazała się praca Okady o SINE" - twierdzi.
Wydawało się, że jedynym sposobem rozstrzygnięcia kontrowersji byłoby znalezienie kości
stępu prawalenia. Morfolodzy tradycyjnie wyróżniali parzystokopytne na podstawie pewnych
cech jednej z kości stępu (nastopka) - kości skokowej (astragalus) - które usprawniają
ruchomość stawu skokowego. Kość ta u parzystokopytnych ma dwie wklęsłe powierzchnie
stawowe przypominające bloczki. Jedna z nich styka się z kością piszczelową (golenią),
druga - z dalszymi kośćmi stępu. Jeśli zatem walenie istotnie pochodzą od
parzystokopytnych, to ich przodkowie, nie w pełni jeszcze przystosowani do życia w
morzach, powinni mieć taką dwubloczkową kość skokową.
Ten element układanki trafił na właściwe miejsce jesienią ubiegłego roku, kiedy Gingerich i
Thewissen donieśli o nowych znaleziskach skamieniałości pierwotnych waleni. We
wschodniej części prowincji Beludżystan zespół Gingericha odkrył częściowo zachowane w
Rodhocetus balochistanensis
naturalnym porzÄ…dku anatomicznym szkielety oraz szczÄ…tki
Artiocetus
opisane jako nowy rodzaj protocetowatych, . Thewissen i jego współpracownicy
odkryli na cmentarzysku skamieniałości na wzgórzach Kala Chitta w pakistańskim
Pendżabie znaczną część poszukiwanego od dawna szkieletu pozaczaszkowego pakiceta,
Ichthyolestes
a także mniejszego przedstawiciela rodziny pakicetowatych z rodzaju .
Wszystkie te zwierzęta miały kość skokową z cechami typowymi dla parzystokopytnych.
Przekonało to obu długoletnich zwolenników hipotezy mezonychidowej, że walenie
pochodzą jednak bezpośrednio od parzystokopytnych. Gingerich zaakceptował nawet
koncepcję pokrewieństwa z hipopotamami. Chociaż powstały one póz
niej niż walenie, ich
przypuszczalni protoplaści - bagienne ssaki wielkości od psa do konia, zwane
antrakoteriami - znani są co najmniej od środkowego eocenu, mogli więc mieć wspólnego
przodka z waleniami. Gingerich zauważył, że rodocet i antrakoteria mają wspólne cechy,
które nie występują u póz
niejszych parzystokopytnych. Thewissen przyznaje, że hipoteza o
hipopotamich kuzynach stała się obecnie znacznie atrakcyjniejsza. Ale ostrzega, że dane
morfologiczne nie wskazują na razie na żadnego konkretnego parzystokopytnego, w tym na
hipopotama, jako najbliższego krewniaka waleni, czyli grupę siostrzaną.  Na razie nie
dysponujemy jeszcze wystarczającą ilością informacji - zauważa - ale myślę, że z czasem
uda się je uzyskać".
A co z danymi przemawiającymi za pokrewieństwem prawaleni z mezonychidami? W
świetle nowych informacji na temat budowy stawu skokowego większość badaczy jest dziś
skłonna uważać te podobieństwa za odbicie konwergencji (ewolucji zbieżnej), a nie za
dowody wspólnego pochodzenia; w takim razie mezonychidy stanowią ślepy zaułek
ewolucji. Nie wszyscy jednak sÄ… o tym przekonani. Maureen O'Leary ze State University of
New York w Stony Brook twierdzi, że dopóki nie uwzględnimy kompletu dostępnych
przesłanek morfologicznych i molekularnych w jednej analizie filogenetycznej, nie należy
odrzucać możliwości o pochodzeniu waleni od mezonychidów. Jej zdaniem, można sobie
wyobrazić, że ssaki te w istocie były bardzo wczesnymi parzystokopytnymi, tylko odwróciła
się u nich tendencja ewolucyjna przebudowy stawu skokowego. Gdyby tak było,
mezonychidy mogłyby być przodkami waleni, a hipopotamy - ich najbliższymi żyjącymi
krewnymi. Krytycy takiego rozwiązania wskazują jednak, że wprawdzie włączenie
Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
mezonychidów do rzędu parzystokopytnych stanowiłoby pewnego rodzaju furtkę dla
zwolenników hipotezy mezonychidowej, ale za to podważyłoby przyjmowaną od dawna
definicjÄ™ parzystokopytnych opartÄ… na budowie stawu skokowego.
Badacze są zgodni, że ustalenie dokładnych pokrewieństw między waleniami a
parzystokopytnymi będzie najprawdopodobniej wymagało odnalezienia dalszych
skamieniałości, aby dowiedzieć się czegoś o początkach parzystokopytnych, a w
szczególności - hipopotamów. Ale mimo nie rozwikłanych jeszcze szczegółów  zyskujemy
pojęcie o waleniach od początków ich ewolucji aż do schyłku prawaleni" - podkreśla Uhen.
Według niego, następny etap to ustalenie, jak z prawaleni powstały zębowce i fiszbinowce i
kiedy pojawiły się ich współczesne cechy. Naukowcy być może nigdy nie rozwiążą
wszystkich zagadek pochodzenia waleni.
Jeśli jednak sądzić po postępie w ciągu minionych 20 lat, odpowiedzi na wiele pozostałych
pytań prędzej czy póz
niej zostaną wydobyte z otchłani czasu.
Droga do słonej wody
Większość ssaków - zwłaszcza dużych - nie może się obejść bez wody słodkiej. Ssaki
morskie mają jednak problem z dostępem do niej. Fokom i uchatkom wystarcza zazwyczaj
woda zawarta w rybach, którymi się żywią (niektóre jedzą również śnieg), a manaty zwykle
szukają wody rzecznej. Tymczasem walenie pozyskują wodę zarówno ze swego pożywienia,
jak i pijąc od czasu do czasu słoną, w której pływają.
Kiedy zatem walenie, które wyewoluowały z dość dużych (a więc zależnych od wody
słodkiej) ssaków, nauczyły się radzić sobie z nadmiarem soli, związanym z piciem wody
morskiej? Pewnych wskazówek dostarczyły analizy zawartości tzw. trwałych izotopów tlenu.
Pierwiastek ten w przyrodzie występuje głównie w postaci dwóch izotopów:16 O i18 O.
Proporcja ich w wodzie słodkiej i morskiej jest odmienna - woda morska jest bogatsza
w'80. Ponieważ ssaki wbudowują tlen z wody pitnej w rozwijające się kości i zęby, pozwala
to odróżnić szczątki zwierząt pijących wodę słodką od tych, które piją słoną.
J.G.M. (Hans) Thewissen z Northeastern Ohio Universities College of Medicine i jego
współpracownicy przeanalizowali proporcje izotopów tlenu w zębach kopalnych wielorybów,
aby zorientować się, kiedy zmieniły nastawiony na wodę słodką system osmoregulacji na
słonowodny. Wartości izotopowe najprymitywniejszych waleni, pakicetowatych, wskazują, że
zwierzęta te piły wodę słodką, czego można się było zresztą spodziewać na podstawie
innych przesłanek, wskazujących, że zwierzęta te spędzały sporo czasu na lądzie.
Natomiast w przypadku ziemnowodnego ambuloceta pomiary izotopowe daty bardzo
zróżnicowane wyniki, a w przypadku niektórych okazów w ogóle nie stwierdzono picia wody
morskiej. Badacze tłumaczą owe wyniki tym, że choć waleń ten pływał w morzu (o czym
świadczy morski charakter skał osadowych, w których znaleziono jego szczątki), mógł
wychodzić na ląd, by się napić. A może w wodach słodkich spędzał pierwszy okres życia
(kiedy zęby ulegały mineralizacji), a dopiero póz
niej przenosił się do morza?
Tymczasem u protocetowatych, które wykazują więcej przystosowań w budowie szkieletu do
wodnego trybu życia, stwierdzono czysto morskie proporcje izotopowe, z czego wynika, że
piły tylko słoną wodę. Tak więc zaledwie kilka milionów lat po pojawieniu się pierwszych
waleni ich potomkowie poradzili sobie z nadmiarem soli w organizmie. Ta innowacja
fizjologiczna bez wątpienia przyczyniła się w znacznym stopniu do zasiedlenia przez nie
mórz.
SA
OWNICZEK
WALENIE (Cetacea) - rząd ssaków obejmujący współczesne zębowce (Odontoceti)
·ð
Generated by ABC Amber LIT Converter, http://www.processtext.com/abclit.html
i fiszbinowce (Mysticeti) oraz prawdopodobnie ich wymarłych krewniaków,
prawalenie (Archaeoceti). Do zębowców należą kaszaloty, wale dziobogłowe,
narwale, biatuchy, delfiny i morświny, a do fiszbinowców pływacze, wieloryby
gładkoskóre i wieloryby fałdowce, m.in. płełwal błękitny i długopłetwiec. Duże
walenie, na które polowali niegdyś wielorybnicy, określane są łącznie potocznym
mianem wielorybów.
MEZONYCHIDY (Mesonychidae) - grupa prymitywnych wilkopodobnych ssaków
·ð
kopytnych, które powszechnie uważano za przodków waleni.
PARZYSTOKOPYTNE (Artiodactyla) - rząd ssaków kopytnych, do którego należą
·ð
m.in. wielbłądy, świnie, jelenie, bydło domowe, hipopotamy i - jak sądzi obecnie
większość badaczy - walenie.
EOCEN - epoka od 55 do 34 mln lat temu, w której prawalenie przystosowały się do
·ð
życia w wodzie.
OLIGOCEN - epoka od 34 do 24 mln lat temu; wówczas z prawaleni wyodrębniły się
·ð
zębowce i fiszbinowce.
Tłumaczył Karol Sabath
e-Bookversion by[ ch@to ]
About this Title
This eBook was created using ReaderWorks®Standard 2.0, produced by OverDrive, Inc.
For more information about ReaderWorks, please visit us on the Web at
www.overdrive.com/readerworks