BAKTERIE MLEKOWE
w technologii żywności
dr hab. M. Ziarno, dr A. Berthold-Pluta
Tematyka wykładów
1. Systematyka, charakterystyka, występowanie w środowisku
naturalnym bakterii mlekowych
2. Genetyka bakterii mlekowych, wymagania dla
probiotycznych szczepów bakterii mlekowych
3. Zastosowanie LAB w przemyśle mleczarskim, NSLAB
4. Zastosowanie LAB w przemyśle mięsnym
5. Zastosowanie LAB w przemyśle owocowo-warzywnym,
koncentratów spożywczych i w przemyśle fermentacyjnym
6. Zastosowanie LAB w biotechnologii
7. Probiotyki, prebiotyki i synbiotyki
8. Występowanie LAB w mikroflorze przewodu pokarmowego
człowieka i ich wpływ na zdrowie człowieka
TrochÄ™ historii
" Wytwarzanie żywności fermentowanej jest jedną z
najstarszych metod wytwarzania żywności i jej utrwalania
znanych człowiekowi,
" Fermentacja mleka, mięsa i kiszenie warzyw znane jest od
6 tys. lat przed naszÄ… erÄ… (kraje basenu Morza
Śródziemnego, Bliski Wschód, Afryka),
" Rozwój znaczny w połowie XIX w. wywołany przez:
- rewolucja przemysłowa (koncentracja populacji w dużych
oÅ›rodkach miejskich ®ð konieczność dostarczania dużych
iloÅ›ci żywnoÅ›ci ®ð produkcja żywnoÅ›ci na skalÄ™
przemysłową),
- rozwój mikrobiologii jako nauki ®ð powiÄ…zanie fermentacji
z drobnoustrojami (bakterie, drożdże, pleÅ›nie) ®ð
możliwość kontrolowania procesów fermentacyjnych.
Żywnośd fermentowana
" U podstaw utrwalania żywności na drodze fermentacji leży
proces utleniania węglowodanów i związków pochodnych
do kwasów, alkoholu oraz CO2, które hamują wzrost
mikroorganizmów patogennych i psujących żywność,
proces utlenienia jest tylko częściowy dzięki czemu
żywność fermentowana nadal jest potencjalnym z
ródłem
składników odżywczych dla człowieka,
" Wytwarzana ze względu na utrwalający efekt fermentacji
(jedna z najstarszych metod utrwalania),
" Dzięki fermentacji otrzymujemy produkty o atrakcyjnych
cechach sensorycznych,
" Fermentacja może zwiększyć strawność i przyswajalność
składników odżywczych, poprawić wartość odżywczą
produktów,
" Produkty fermentowane mogą być nośnikiem probiotyków,
" W przypadku niektórych produktów (np. gari) dzięki
fermentacji zmniejszona jest toksyczność surowców.
Żywnośd fermentowana - przykłady
produkt kraj mikroorganizmy substrat
pieczywo - S.cerevisiae, LAB zboża
gari Afryka Zach. Lb.plantarum, Streptococcus spp., korzeo manioku
Corynebacterium manihot, drożdże
kimchi Korea LAB Kapusta, warzywa,
orzechy
Sos sojowy Orient A.oryzae, Lactobacillus Soja, pszenica
sery - LAB, pleśnie Mleko
jogurt - Str.thermophilus, Lb.bulgaricus Mleko
Kiełbasy Europa Płd. i LAB, cocci katalazo(+), czasem grzyby Mięso ssaków
fermentowane Centralna, USA
Kapusta kiszona - LAB Kapusta
Ogórki - Lb.plantarum ogórki
kwaszone
oliwki Basen Morza Ln.mesenteroides, Lb.plantarum oliwki
Śródziemnego
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności
" Kwasy organiczne, acetaldehyd i etanol,
" Nadtlenek wodoru,
" CO2,
" Diacetyl,
" Substancje antybiotyczne o szerokim spektrum działania 
reuteryna,
" Bakteriocyny.
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności 
kwasy organiczne (1)
" Kwas mlekowy, octowy i propionowy,
" Działanie uszkadzające utrzymanie potencjału błony
komórkowej oraz hamowanie transportu aktywnego przez
błonę,
" Kwas octowy ma silniejsze działanie antymikrobiologiczne
niż mlekowy w stosunku do pleśni, drożdży i bakterii,
" Kwas propionowy  wobec pleśni i bakterii.
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności 
acetaldehyd i etanol (2)
" Działanie aldehydu octowego i etanolu jest w warunkach
produktów spożywczych znikome, gdyż ich ilości są zbyt
małe.
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności 
Nadtlenek wodoru (3)
" LAB nie wytwarzajÄ… katalazy, co powoduje gromadzenie
siÄ™ H2O2 w warunkach tlenowych,
" Działanie silnie utleniające wobec lipidów i białek
wchodzących w skład błony komórkowej,
" W mleku surowym obecność H2O2 aktywuje system
laktoperoksydaza/tiocjaniany/nadtlenek wodoru, który ma
działanie bakteriostatyczne wobec mikroflory mleka
surowego.
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności 
Dwutlenek węgla (4)
" Wytwarzany w czasie heterofermentacji mlekowej,
" Bezpośrednio tworzy warunki beztlenowe, co dla
drobnoustrojów tlenowych jest hamujące,
" Działanie obniżające zdolność komórek do zmniejszania
zewnętrznego i wewnętrznego pH,
" Obecny w niewielkich ilościach może działać stymulująco
na niektóre bakterie,
" Wytwarzany też w dużych ilościach w czasie fermentacji
propionowej w serach typu szwajcarskiego (tworzenie
charakterystycznych wielkich oczek w tych produktach).
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności 
Diacetyl (5)
" Produkt metabolizmu cytrynianów,
" Czynnik aromatyczny masła, śmietany,
" Bardziej wrażliwe na działanie diacetylu są bakterie
Gram(-) oraz pleśnie i drożdże niż Gram(+),
" Najprawdopodobniej działanie zakłócające wykorzystanie
argininy,
" W większości produktów nie jest to podstawowy czynnik
antybiotyczny (zbyt małe ilości).
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności 
reuteryna (6)
" Wytwarzana w czasie fazy stacjonarnej wzrostu
Lactobacillus reuteri w warunkach beztlenowych na
podłożach zawierających glukozę i glicerynę lub aldehyd
glicerynowy,
" Czynnik antybiotyczny wobec wirusów, bakterii i grzybów,
" Działanie hamujące reduktazę rybonukleotydową.
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności 
bakteriocyny (7a)
" Zewnątrzkomórkowe produkty syntezy rybosomalnej o
względnie zawężonej aktywności antybiotycznej,
" Miejscem ich działania antybiotycznego jest błona
cytoplazmatyczna, dlatego wobec bakterii Gram(-) sÄ…
zwykle nieaktywne (są  osłonięte przez LPS),
" Są aktywne wobec Clostridium, pałeczek
heterofermentatywnych, patogenów  Listeria
monocytogenes, Staphylococcus spp., Enterococcus,
Bacillus spp.,
" Większość bakteriocyn jest aktywniejsza w niskim pH,
" Szczepy mogą wytwarzać więcej niż jedną bakteriocynę,
" Podzielono je na 4 klasy.
Mechanizmy antybiozy generowane
przez LAB wykorzystywane
w utrwalaniu żywności 
bakteriocyny (7b)
" Większość bakteriocyn wytwarzanych przez LAB
związane z fermentacją żywności należy do klasy I i II:
Klasa Opis
I Lantybiotyki  małe <5 kDa, ciepłooporne np. nizyna (status GRAS,
wytwarzana przez Lactococcus lactis subsp. lactis, m.in. hamuje
kiełkowanie przetrwalników)
II Małe (30-100 aminokwasów) <10 kDa, ciepłooporne, np. pediocyna,
leukocyna, enterocyna, laktokokcyny.
III Bakteriocyny białkowe (>30 kDa), ciepłolabilne białka np. helwetycyna.
IV Kompleksy białkowe (z tłuszczami lub cukrami) , ciepłostabilne np.
leukonocyna S, pediocyna SJ-1.
Ogólna charakterystyka
bakterii mlekowych (1)
Gram (+)
Nie tworzą przetrwalników,
Bakterie wytwarzające kwas mlekowy jako główny lub jedyny produkt
fermentacji,
Nie posiadajÄ… cyklu Krebsa i uzyskujÄ… energiÄ™ przez fosforylacjÄ™
substratów, chod nie są typowymi bezwględnymi beztlenowcami.
Dzięki obniżaniu pH środowiska hamują wzrost drobnoustrojów
psujących żywnośd i patogenów.
Ogólna charakterystyka
bakterii mlekowych (2)
Mezofile, ale rosnÄ… w temperaturze od 50C do 450C;
Większośd szczepów rośnie w pH 4,0-4,5, ale niektóre aktywne w
pH 9,6, a inne w pH 3,2;
większośd szczepów słabo proteo- i lipolityczna, więc do wzrostu
wymagają obecności aminokwasów, puryn i witamin.
Z ang. Lactic Acid Bacteria
Nazewnictwo LAB
Stosuje siÄ™ standardowe nazewnictwo oparte na
systemie łacioskim binominalnym (dwuczłonowym)
Przykład:
Lactococcus lactis  nazwa gatunku z rodzaju Lactococcus
Lactococcus lactis subsp. cremoris  nazwa podgatunku w obrębie gatunku
Skróty nazw rodzajowych
Lactococcus  Lc. Pediococcus  Pc.
Lactobacillus  Lb. Streptococcus  Sc.
Leuconostoc  Ln.
Systematyka LAB
Typ BXIII Firmicutes
Klasa III Bacilli
RzÄ…d II Lactobacillales
Rodzina I Lactobacillaceae
Rodzaj I Lactobacillus
Rodzaj II Pediococcus
Rodzina V Leuconostocaceae
Rodzaj I Leuconostoc
Rodzaj II Oenococcus
Rodzaj III Weisella
Rodzina VI Streptococcaceae
Rodzaj I Streptococcus
Rodzaj II Lactococcus
Systematyka innych stosowanych razem z LAB w przemyśle
spożywczym
Typ BXIV Actinobacteria
Klasa I Actinobacteria
Podklasa V Actinobacteridae
RzÄ…d I Actinomycetales
PodrzÄ…d VI Micrococcineae
Rodzina II Brevibacteriaceae
Rodzaj I Brevibacterium
PodrzÄ…d IX Propionibacterineae
Rodzina I Propionibacteriaceae
Rodzaj I Propionibacterium
RzÄ…d II Bifidobacteriales
Rodzina I Bifidobacteriaceae
Rodzaj I Bifidobacterium
Bifidobacterium
Propionibacterium
Micrococcus
Brevibacterium
Aerococcus
Camobacterium
Vagococcus
Enterococcus
Weissella
Tetragenococcus
Oenococcus
Leuconostoc
Lactobacillus delbrueckii
Lactobacillus helveticus
Lactobacillus acidophilus
Pediococcus
Dendrogram
Lactobacillus plantarum
Lactobacillus casei
filogenetycznych
Streptococcus thermophilus
związków między LAB
Lactococcus raffinolactis
Lactococcus lactis
Bezpieczeostwo stosowania LAB
" Zastosowanie antybiotyków jako czynników wzrostu u
zwierząt hodowlanych wiąże się bezpośrednio z
wywoływaniem oporności na antybiotyki u patogenów
człowieka (transfer oporności miedzy drobnoustrojami
np. przeniesienie oporności na wankomycynę przez
enterokoki tzw. VRE),
" szczepy LAB stosowane w przemyśle spoż. nie mogą
posiadać oporności na antybiotyki (niebezpieczeństwo
przenoszenia tej oporności na patogeny),
" wśród LAB największą uwagę zwraca się na enterokoki
ze względu na: oporność na antybiotyki i patogenny
charakter niektórych szczepów.
Doniesienia o przypadkach infekcji wywołanych przez LAB
(poza enterokokami)
" zapalenie wsierdzia (Lb.rhamnosus, Lb.curvatus,
Lb.acidophilus, Lb.casei, Lb.paracasei, Pediococcus),
" infekcje przewodu moczowego (Pediococcus),
" posocznica (Pediococcus),
" zapalenie płuc (Lb.rhamnosus),
" próchnica zębów (Lb.rhamnosus, Lb.paracasei),
" zapalenie wÄ…troby (Lb.rhamnosus, Lb.acidophilus),
" zapalenie otrzewnej (Lb.rhamnosus).
Oportunistyczne gatunki LAB
Doniesienia o przypadkach infekcji wywołanych przez enterokoki
" uważane za drugą z kolei przyczynę zakażeń
szpitalnych, często ze skutkiem śmiertelnym,
" przeważają (85%) zakażenia Enterococcus faecalis,
" wywołują bakteremię (5-15% przypadków), zapalenie
wsierdzia, układu moczowego,
" trudności w leczeniu, bo oporność na antybiotyki.
Aktywnośd metaboliczna LAB
" wszystkie wytwarzajÄ… kwas mlekowy z heksoz,
" powstający kwas mlekowy może być L(+) lub o wiele
rzadziej D(-) lub ich mieszanina; ale D(-) nie jest
metabolizowany przez człowieka (nie rekomendowany
dla dzieci przez WHO),
" według sposobu rozkładu heksoz wyróżnia się dwie
grupy LAB:
a) Homofermentatywne - wytwarzajÄ… kwas mlekowy jako
jedyny lub główny produkt fermentacji (Pediococcus,
Streptococcus, Lactococcus i część pałeczek),
b) Heterofermentatywne - oprócz kwasu mlekowego
powstajÄ… inne produkty CO2, etanol/kwas octowy
(Weisella, Leuconostoc, część pałeczek).
Ogólny schemat fermentacji glukozy u LAB
GLUKOZA
homofermentacja heterofermentacja
glukozo-6-P glukozo-6-P
kwas 6-P-glukonowy
fruktozo-6-P
Rybulozo-6-P
fruktozo-1,6-di P
Ksylulozo-6-P
aldehyd 3-P- P-dihydroksy-
glicerynowy aceton
H2O aldehyd 3-P- Acetylo-P
glicerynowy
2 x pirogronian
Aldehyd octowy
pirogronian
2 x kwas mlekowy
Alkohol etylowy
kwas mlekowy
glukoza
HOMOFERMENTACJA GLUKOZY
Szlak EMP (Embden-Meyerhof-Parnas)
glukozo-6-P
izomeraza glukozo-6-P
fruktozo-6-P
fosfofruktokinaza
fruktozo-1,6-di P
aldolaza
fosfo- aldehyd 3-P-glicerynowy
dihydroksy-
dehydrogenaza fosfoglicerynoaldehydowa
aceton
1,3-difosfoglicerynian
kinaza fosfoglicerynianowa
3-fosfoglicerynian
fosfogliceromutaza
2-fosfoglicerynian
enolaza
fosfoenolopirogronian
kinaza pirogronianowa
pirogronian
H
dehydrogenaza mleczanowa
CH3C-COOH
kwas mlekowy
OH
Wykorzystywanie laktozy u bakterii
homofermentatywnych
laktoza
środowisko
Permeaza laktozowa PEP / PTS ściana komórkowa
komórka
laktoza laktozo-P
bð-galaktozydaza fosfo-bð-galaktozydaza
galaktoza galaktozo-6-P
glukoza
Szlak tagatozowy
Szlak Leloira
aldehyd 3-P-glicerynowy + fosfodihydroksyaceton
glukozo-6-P
Szlak EMP
PEP  fosfoenolopirogronian
PTS - fosfotransferaza
HETEROFERMENTACJA
glukoza
GLUKOZY
Szlak fosfoketolazy pentozowej
glukozo-6-P
dehydrogenaza glukozo-6-P
kwas 6-P-glukonowy
dehydrogenaza 6-P-glukonianowa
Rybulozo-6-P
CO2
Epimeraza P-rybozowa
Ksylulozo-6-P
fosfoketolaza
Mg2+
Aldehyd 3-P-glicerynowy Acetylofosforan
Szlak EMP
Warunki
Warunki
tlenowe
beztlenowe
Aldehyd octowy
kwas octowy
kwas
dehydrogenaza
mlekowy
alkoholowa
Alkohol etylowy
Wykorzystywanie laktozy u większości
bakterii heterofermentatywnych
laktoza
środowisko
PEP / PTS ściana komórkowa
komórka
fosfo-bð-galaktozydaza
glukoza
galaktozo-6-P
Szlak
Szlak tagatozowy
fosfoketolazy
pentozowej
aldehyd-3-P-glicerynowy + fosfodihydroksyaceton
PEP  fosfoenolopirogronian
Szlak EMP
PTS - fosfotransferaza
Aktywność proteolityczna bakterii mlekowych
środowisko
BIAA
KO
proteinaza
Duże oligopeptydy
egzopeptydazy
Ściana komórkowa
dwu- i trój-peptydy
małe oligopeptydy
aminokwasy
Błona komórkowa Różne systemy
transportu
komórka
endopeptydazy
Peptydy i aminokwasy
Lactobacillus (1)
" obejmuje ok. 80 gatunków i podgatunków,
" pałeczki zaokrąglone na końcach o wymiarach 0,5-
1,2 x 1-10mðm,
" występują pojedynczo lub w łańcuszkach,
" mezofile lub termofile,
" izolowane z: jamy ustnej, przewodu pokarmowego oraz
pochwy człowieka i innych ssaków, obornika, gleby,
powierzchni roślin, kiszonek, fermentowanych warzyw,
mięsa i mleka,
" wchodzą w skład starterów oraz gatunki probiotyczne,
" niektóre gatunki powodują psucie piwa, miazg
owocowych, marynowanych ryb, produktów mlecznych i
mięsnych.
Lactobacillus
bezwzlędnie homofermentatywne
(rozkład tylko heksoz w szlaku EMP, nie
rozkładają pentoz; sery, jogurt, napoje
probiotyczne)
względnie heterofermentatywne (glukoza
fermentowana w szlaku EMP, ale pentozy
 heterofermentatywnie; żywność
fermentowana, kiszonki)
bezwzględnie heterofermentatywne
(izolowane z przewodu pokarmowego,
z serów dojrzewających, czasami
organizmy powodujące psucie żywności)
homofermentatywne
Lb.acidophilus
heterofermentatywne
Lb.helveticus
Lb.delbrueckii subsp.delbrueckii
subsp.lactis
subsp.bulgaricus
bezwzględne
Lb.bifermentans
Lb.brevis
względne
Lb.buchneri
Lb.casei
Lb.fermentum
Lb.paracasei
grupa Lb.casei
Lb.kefiri
{
Lb.rhamnosus
Lb.reuteri
Lb.coryneformis
Lb.curvatus
Lb.plantarum
Grupa
Lactobacillus acidophilus
" obejmuje 6 gatunków,
" termofile,
" stosowane do produkcji mleka
acidofilnego, jogurtu, kefiru,
kumysu,
" wytwarzajÄ… bakteriocyny (aktywne
wobec enterokoków, Listeria
monocytogenes,Clostridium),
" wytwarzają znaczne ilości H2O2
(czynnik bakteriobójczy),
" część szczepów PROBIOTYCZNA.
Grupa Lactobacillus casei
" obejmuje 6 gatunków,
" termofile,
" izolowane z rozkładających się
tkanek roślinnych, kiszonek, przewodu
pokarmowego człowieka, jamy ustnej, pochwy, ścieków,
fermentowanych produktów warzywnych i mlecznych,
" Lactobacillus casei  nie fermentuje laktozy, rozwój w
100C, ale nie rośnie w 450C, szczepy PROBIOTYCZNE,
" Lactobacillus paracasei - rozwój w 100C, ale nie rośnie w
450C,
" Lactobacillus rhamnosus  rozwój w 100C
i w 450C, fermentuje ramnozÄ™.
Grupa Lactobacillus delbrueckii
" Lb.delbrueckii subsp.delbrueckii  izolowany ze
z
ródeł roślinnych, nie fermentuje laktozy,
" Lb.delbrueckii subsp.lactis  część szczepów nie
fermentuje galaktozy, (starter przy serach
wysokodogrzewanych)
" Lb.delbrueckii subsp.bulgaricus  nie fermentuje
galaktozy, (wchodzi w skład szczepionek jogurtowych i
serów wysokodogrzewanych)
Lactobacillus helveticus
" termofil (optymalna 450C, nie rośnie w 150C, maximum
520C),
" izolowany głównie z mleka kwaśnego i serów,
" stosowany jako starter przy serach wysokodogrzewanych,
" nie fermentuje pentoz,
" niektóre szczepy wytwarzają bakteriocyny,
" niektóre wytwarzają egzopolisacharydy,
" najbardziej aktywny gatunek proteolityczny wśród
paÅ‚eczek mlekowych ®ð dojrzewanie serów.
Lactobacillus plantarum
" mezofil (rośnie  chętnie w 10-150C, niektóre szczepy
ok.00C),
" związany głównie ze środowiskiem roślinnym (izolowany
z kiszonek, kiszonej kapusty, fermentowanych warzyw),
ale także z produktów mlecznych i mięsnych, występuje w
jamie ustnej, przewodzie pokarmowym, kale i pochwie
człowieka, kale krów, ściekach,
" niektóre szczepy wytwarzają
bakteriocyny (plantacyna, plantarycyna),
" w produktach mlecznych
wchodzi w skład NSLAB.
Lactococcus
" obejmuje 5 gatunków,
" kuliste lub owalne komórki o Å›rednicy 0,5-1,5 mðm
występujące pojedynczo, w parach lub łańcuszkach,
" mezofile (rosnÄ… w 100C ale nie w 400C),
" homofermentatywne,
" Lactococcus plantarum powoduje psucie groszku,
Lc.garvieae powoduje mastitis, różne infekcje u ludzi i
jest patogenem ryb,
" w mleczarstwie zastosowanie ma tylko Lc.lactis,
" niektóre szczepy wytwarzają nizynę (stosowana jako
dodatek do żywności hamujący rozwój Gram(+).
Lactococcus lactis (1)
" izolowany ze środowiska zwierząt, z mleka surowego i
środowiska jego pozyskiwania,
" podstawowy składnik mleczarskich starterów
mezofilnych przy produkcji śmietany, maślanki,
twarogów, serów camembert, gouda, cheddar oraz mlek
fermentowanych,
" w starterach serowarskich zastosowanie majÄ… Lc.lactis
subsp. lactis i subsp. cremoris,
" Lc.lactis subsp. lactis biovar diacetilactis rozkłada
cytryniany do diacetylu,
" niektóre szczepy wytwarzają egzopolisacharydy.
Lactococcus lactis (2)
Gatunek ma 2 genotypy
Lc.lactis subsp. cremoris Lc.lactis subsp. lactis
rośnie w wyższej temp.,
rośnie w niższej temp.,
odporny na 4% NaCl
odporny na 2% NaCl
Ale 3 fenotypy przemysłowo istotne
biovar lactis
biovar diacetilactis
biovar cremoris
Leuconostoc (1)
" obejmuje 8 gatunków,
" kuliste lub owalne komórki o Å›rednicy 0,6-1,2 mðm w parach lub
łańcuszkach,
" mezofile, ale rosnÄ… w 100C,
" wymagają bogatych podłóż,
" w mleku rosnÄ… powoli, lepiej  w towarzystwie z Lactococcus,
" izolowane z zielonych części roślin, zbóż, winogron, kwiatostanów,
fermentowanych produktów mięsnych i roślinnych oraz mlecznych
" heterofermentatywne,
" transport laktozy bez fosforylacji !!!,
" fermentujÄ… cytryniany (powstanie diacetylu ®ð aromat wielu
produktów mleczarskich i CO2  oczka w serach),
" wytwarzajÄ… bakteriocyny aktywne np. wobec Listeria,
" niektóre wytwarzają egzopolisacharydy.
Leuconostoc (2)
" gatunki stosowane w mleczarstwie: Leuconostoc
mesenteroides subsp. cremoris, Ln. mesenteroides
subsp. mesenteroides,
" niektóre ciepłooporne (np. Ln. lactis przeżywa 600C/30
minut),
" stosowane przy produkcji: sery (cottage cheese, feta,
gouda, twaróg, sery z przerostem pleśni), masło,
maślanka, śmietana, mleka fermentowane, kefir,
" nie mają właściwości lipolitycznych i proteolitycznych.
Leuconostoc mesenteroides
subsp. cremoris
Streptococcus
" obejmuje 50 gatunków i podgatunków,
" kuliste lub owalne komórki o Å›rednicy 0,5-2 mðm w parach
lub łańcuszkach,
" tylko 1 gatunek Streptococcus thermophilus stosowany
w starterach mleczarskich,
" obejmuje także gatunki ropotwórcze i  ustne (oral),
" izolowane z jamy ustnej i układu oddechowego
kręgowców, niektóre gatunki chorobotwórcze  wywołują
próchnicę zębów, zapalenia układu oddechowego,
zapalenia wsierdzia.
Streptococcus thermophilus (1)
" termofil, optymalna temp. wzrostu 40-450C, minimum 20-
250C, maximum 47-500C,
" mała aktywność proteolityczna,
" stosowany w starterach do serów typu szwajcarskiego
oraz w jogurtach,
" ciepłooporny (przeżywa ogrzewanie 63-650C/15 s, osadza
się w sekcji regeneracji pasteryzatorów płytowych i
powoduje zanieczyszczenia popasteryzacyjne),
" tworzy biofilmy (1 cm2 stali kwasoopornej  zmieści 107
bakterii ®ð po 7-8 h pracy pasteryzatora daje to >106
bakterii/cm3 mleka) .
Streptococcus thermophilus (2)
" izolowany z mleka surowego, sprzętu do doju i
przechowywania mleka,
" homofermentatywny, wytwarza tylko kwas L(+),
" nie wykorzystuje galaktozy (posiada geny
odpowiedzialne za sekrecję enzymów szlaku Leloira, ale o
praktycznie nieistotnej aktywności),
" transport laktozy do komórki bez fosforylacji,
" wrażliwy na sole żółci ®ð nie przeżywa transportu przez
przewód pokarmowy człowieka (brak szczepów
probiotycznych),
" wytwarza bakteriocyny aktywne wobec Listeria,
Salmonella, Escherichia coli, Yersinia,
" niektóre szczepy wytwarzają egzopolisacharydy
(poprawa lepkości np. jogurtu).
Pediococcus (1)
" komórki kuliste o Å›rednicy 1-2 mðm,
" cechą charakterystyczną jest występowanie w
tetradach,
" występują razem z Lactobacillus i Leuconostoc w
środowisku roślinnym
" izolowane z piwa, jabłecznika, kiszonek, kiszonej
kapusty i innych kiszonych warzyw, oliwek, liści
winorośli,
" izolowane także z produktów zwierzÄ™cych (sery ®ð
NSLAB, wędzonki, surowe kiełbasy, świeże i
marynowane ryby) .
Pediococcus (2)
" wytwarzajÄ… kwas mlekowy DL,
" rosnÄ… w pH 5,0,
" wytwarzają bakteriocyny (pediocyny  dostępne w
handlu jako dodatki hamujące rozwój Gram(+) patogenów
np. Listeria, Clostridium, Staphylococcus)
Enterococcus (1)
" obejmuje 19 gatunków,
" kuliste lub owalne komórki o
Å›rednicy od 0,6-2 mðm do 0,6-2,5 mðm)
w parach lub krótkich łańcuszkach,
" rodzaj obejmuje przedstawicieli
kiedyÅ› z rodzaju Streptococcus z
grupy fekalne.
" izolowane z przewodu pokarmowego ludzi i ssaków,
występują w glebie, na zielonych częściach roślin,
kiszonkach, w mleku surowym, izolowane z owadów i
ptaków,
" ogólnie nie jest to rodzaj chorobotwórczy, ale zdarzają
się infekcje wywołane przez szczepy hemolityczne.
Enterococcus (2)
" 2 gatunki majÄ… znaczenie w mleku: Enterococcus
faecium i E. faecalis (izolowane z serów produkowanych z
mleka surowego, biorą udział w dojrzewaniu tych serów,
ale stanowiÄ… grupÄ™ NSLAB),
" niektóre enterokoki znajdują się na liście szczepów
probiotycznych do celów weterynaryjnych
" w kiszonkach sÄ… aktywne na
poczÄ…tku procesu kiszenia,
hamują wtedy rozwój
niepożądanych Gram(-),
wytwarzajÄ… korzystne warunki
rozwoju dla bakterii mlekowych
prowadzących właściwy proces
kiszenia.
Oenococcus i Weissella
" Oenococcus obejmuje tylko 1 gatunek O. oenos 
wywołuje niepożądaną fermentację mlekową w czasie
wyrobu wina (psucie),
" Weissella obejmuje 8 znanych gatunków w tym istotny w
przemyśle spożywczym Weissella paramesenteroides
(kiedyś Leuconostoc paramesenteroides)  biorący udział
w fermentacji kiełbas fermentowanych.